Sinh thái học các khái niệm và ứng dụng dùng cho sinh viên ngành thuỷ lợi

TR

NGă

IăH CăTHU ăL I

B ăMỌNăQU NăLụăTÀIăNGUYểNăTHIểNăNHIểN

SINHăTHỄIăH C
CỄCăKHỄIăNI MăVÀă NGăD NG
(Quy nă1)
(DùngăchoăsinhăviênăngƠnhăTh yăl i)
(L-u hµnh néi bé)

HÀăN Iă- 2009
1


Nh ngăng

iăthamăgiaăbiênăd ch:
PGS.TS.ăLểăTH ăNGUYÊN (Ch ăbiên)
ThS.ăNGUY NăTHỄIăHọA
ThS.ăNGUY NăTH ăH NGăNGA
TS.ăNGUY NăTH ăLANăH NG

2


GI IăTHI UăTỄCăGI
Dr.ă Manuelă Mallesă lƠă giáoă s ă sinhă h că c aă tr ngă iă h că Newă Mexico.ă Ọngă lƠă giáoă viênă

trongăkhoaăvƠălƠăng iăqu nălỦăB oătƠngăSinhăh cămi năTơyăNamăt ăn mă1975.ăỌngăt tănghi păđ iă
h căn mă1971ăt iătr ngă iăh căthu căbangăHumboldtăvƠăn mă1976ăt tănghi păti năs ăthu căkhoaă
Sinhătháiăh căvƠăTi năhoáăSinhăh căt iătr ngă iăh căArizona.ăQuaăvi căgi ngăd yăvƠănghiênăc uă
mônăSinhătháiăh că ăchơuăM ăLatinh,ăCaribbeanăvƠăchơuăỂu,ătácăgi ăđưăm ăr ngămônăđ aălỦăh c.ă
Tácăgi ăđưăđ cănh năh căb ngănghiênăc uăăc aăFulbrightăđ ăh ngăd nănghiênăc uăsinhătháiăh că
dòngă sôngă ă B ă Ơoă Nhaă vƠă đưă đ că b ă nhi mălƠmă giáoă s ă th nhă gi ngă khoaă đ ngă v tă h că t iă
tr ngă iăh c Coimbra,ăB ă ƠoăNhaăvƠăt iăphòngăthíănghi măthu ăv nă ătr ngă iăh căbáchă
khoaăc aăMadrrid,ăTơyăBanăNhaăvƠăt iătr ngă iăh căc aăTr măsinhăh căh ăFlatheadăMontana.
N nă t ngă (backgraund)ă đƠoă t oă c aă tácă gi ă lƠă nhƠă sinhă tháiă h că bi nă vƠă nhƠă sinhă h că cáă ă
tr ngă iăh căNewăMexicoănênătácăgi ănghiênăc uăch ăy uăv ăsinhătháiăh cădòngăsôngăvƠăvenă
sông.ăNghiênăc uăc aătácăgi ăliênăquanăđ nănhi uăki năth căv ăcácăm căđ ăsinhătháiăh c,ăbaoăg mă
sinhătháiăh căhƠnhăvi,ăsinhăh căqu năth ,ăsinhătháiăh căqu năxư,ăsinh tháiăh căh ăsinhăthái,ăđ aălỦă
sinhăh căc aăcácăloƠiăcônătrùngădòngăsôngăvƠă nhăh ngăc aăch ăđ ăkhíăh uăv ămôă(Elninô)ăđ nă
đ ngătháiăc aăcácăh ăsinhătháiădòngăsôngăvƠăvenăsôngă ămi năTơyăNam.ăNghiênăc uăhi nănayăc aă
tácăgi ăliênăquanăđ nătácăđ ngăc aăng p l tăvƠăth căv tăngo iălaiăđ năc uătrúcăvƠăđ ngătháiăc aăh ă
sinh thái ven sông Ro Grande.
ToƠnăb ăn iădungăki năth căph ătrách,ătácăgi ăđưăc ăg ngăk tăh păápăd ngăvƠoănghiênăc u,ă
gi ngă d yă đ iă h că vƠă sauă đ iă h că vƠă ph că v ă s nă xu t.ă ă tr ngă đ iă h că Newă Mexico,ă tácă gi ă
gi ngăd yăchoănhi uăb ămônăvƠăsauăđ iăh c,ăbaoăg măcácămônănh :ăNguyênălỦăsinhăh c,ăTi năhoáă
vƠăSinhătháiăh c,ăSinhătháiădòngăsông,ăH ăh căvƠăH iăd ngăh c,ăSinhăh căbi năvƠăQu năxưăvƠă
Sinhătháiăh căh ăsinhăthái.ă ngăth i,ătácăgi ăgi ngăd yănh ngămônănh ăSinhătháiăh cădòngăsôngă
vƠăs ăthayăđ iătoƠnăc uă ătr ngă iăh căCoimbra,ăB ă ƠoăNhaăvƠămônăN căng măvƠăSinhătháiă
h căvenăsôngă ăTr măSinhăh căh ăFlathead.ăN mă1995ă- 1996,ăDr.ăManuelăđ căg iălƠăTeacherăofă
theăYearăvƠăPotterăChairăv ăSinhătháiăth căv tăn mă2000ăc aătr ngă iăh căNewăMexico.

3


L IăNịIă

U

Kho ngă2.500ăn mătr c,ătri tăgiaăHyăL păZenoănêuăraăm tăngh chălỦăđ năn iălƠmăchoăcácătr ă
giáoă vƠă sinhă viênă c aă h ăph iă đ iăm tă v iă tháchă th c.ă Trongă truy nă thuy tă v ă Asină vƠă conă rùa,ă
Zeno ch ărõăr ngăm tăng iăch yănhanhănh ăhuy nătho iăAsin,ăchoărùaăxu tăphátătr cătrongăcu că
đua,ăanhătaăkhôngăbaoăgi ăđu iăk pănó.ăZenoăchoăr ngăt ăkho ngăcáchăv iăvôăs ăđi măkhôngăxácă
đ nhăgi aăAsinăvƠăconărùa,ăkho ngăcáchăvôăcùngă yălƠmăchoăanhătaăkhôngăbaoăgi ăb tăk p.ăToánă
h că hi nă đ iă đưă gi iă đ că bƠiă toánă ngh chă đóă vƠă chúngă taă cóă th ă yênă chíă r ngă ngayă c ă trongă lỦă
thuy tăv năv tăc aăZeno,ănh ngăv năđ ngăviênăch yăOlimpicăcóăth ăđu iăk pănh ngăconărùa.ăB iă
v yăđơyălƠăđi uărútăraăt ăd nălu năc aăZenoăchoăph măviăcácăngƠnhăh căv iăcácămônăkhoaăh că
n ngăđ ngănh ăSinhătháiăh c.
Tháchăth căchoăcácătr ăgi ngăvƠăsinhăviênăSinhătháiăh căl năh nănhi uăsoăv iăAsin.ăL năh nă
nhi uăb iăvìăh ăcóăcu căđ uăv iănh ngăđ iăth ăm nhăv iăs ăxu tăphátătr căt ăr tălơu.ăGi ngănh ă
h ăc ăg ngăbaoătrùmăkho ngăkhôngăgi aăs ăb tăđ uăvƠăk tăthúcăch ăđ ănƠy,ănh ngăb căđiănhanhă
c aăkhámăpháăs ăchuy năđ ngăc aăgi iăh nănh ngămônăh căđiătr căkhôngăph iăv iăt căđ ăc aărùaă
mƠălƠăt căđ ăc aăth ăr ng.ăZenoăcóăth ăr tăh nhăphúcătrongăth ăgi i nƠyăb iătrongăđóăcácătr ăgiáoă
vƠăsinhăviênăc aăh ăkhôngăbaoăgi ăđu iăk p.ăTuyăv yăv iăs ăt ăch căchuăđáoăvƠăph ngăti năhi nă
đ iănh ăM ngăl iătoƠnăc uă(Woldă- Wide - Web)ăh ăcóăth ăti năt iăg năh n.
N mă 1991ă t iă h iă ngh ă v ă Xưă h iă hóaă Sinhă tháiă h că ă San Antonio, Texas America, Paul
RisserănhƠăsinhătháiăh căl iăl căđưăc nhăbáoăgiáoăsinhăc aămônăsinhătháiăh căph iăchúăỦăt iăcácă
kháiăni măchínhătrongăl nhăv căđó.ăN uăchúngătaăchiaăch ăđ ăl năvƠăch ăđ ăđ ngătháiăv ăsinhătháiă
h căraăquáănh ,ăchúngătaăs ăkhông baoătrùmăđ cătrongăm tăho căhaiăh căk ăđƠoăt o.ăRisserăchoă
r ng,ăkhiăt pătrungăvƠoăcácăkháiăni măl n,ăchúngătaăs ăcungăc păchoăsinhăviênăm tăkhungăt ngăquátă
v ămônăh căt ăđóăsinhăviênăcóăth ăphátătri năra.
GiáoătrìnhănƠyăc ăg ngăgi iăquy tătháchăth căc a Risser.ăM iăch ngăc uătrúcăg mă2ăđ nă4ă
cácăkháiăni măl năđ ătrìnhăbƠyăchoăsinhăviênăcóăth ăhi uăvƠănh ăđ căm tăcáchăt ngăh păcácăv nă
đ .ăTácăgi ăchoăth y,ăkhiăb tăđ uăh cămônăsinhătháiăh c,ăsinhăviênăcóăth ăti păthuăđ căm tăs ăkháiă
ni mă c ă b n,ă h ă cóă th ă b ă quaă nh ngă v nă đ ă chiă ti t.ă M iă kháiă ni mă đ că c ngă c ă b ngă cácă
tr ngăh păl chăs ăquaăvi căcungăc păcácăb ngăch ngăđ iăv iăcácăkháiăni măđóăvƠăgi iăthi uăchoă
sinhăviênăcácăph ngăphápănghiênăc uăđưăs ăd ngătrongăl nhăv căsinhătháiăh căkhácănhau,ănh ng

k tăqu ănghiênăc uăc aăcácănhƠăkhoaăh cătrênăth ăgi i,ăcungăc pănh ngăki năth căc ăb năvƠănh ngă
v năđ ăc năthi tăc aămônăh căchoăsinhăviênăvƠăgiúpăsinhăviênănh ăl iăcácăthôngătinăđ căh c.
ăh cămônăsinhătháiăh c,ăsinhăviênăc năph iăcóănh ngăki năth căc ăb năv ătoán,ăhoáăh c,ă
sinhăh căđ iăc ngănh ăki năth căv ăsinhălỦ,ăđaăd ngăsinhăh căvƠăti năhoáăsinhăv t.
C uătrúcămônăh c
Ph năđ uăgiáoătrìnhăgi iăthi uăt ngăquátăv ăt ănhiênăvƠăl chăs ămônăsinhătháiăh c.ăPh năIăg mă
2ăch ng.ăV ăl chăs ăt ănhiênălƠăs ăs ngătrênăc năvƠăs ăs ngăd iăn c.ăT ăph năIIăđ năph năVIă
g mănh ngăki năth c:ăSinhătháiăh căcáăth ;ăSinhătháiăh căqu năth ;ăCácăquanăh ăt ngătácăsinhă
tháiăh c;ăQu năxưăvƠăh ăsinhătháiăvƠăcu iăcùngălƠăSinhătháiăv ămôăg măcácăch ngăv ăsinhătháiă
c nhăquan, sinhătháiăđ aălỦăvƠăsinhătháiătoƠnăc u.ă

4


Cácăđ cătr ngăm iăc aăl năxu tăb nănƠy
Cóă3ăch ngăm iătrongăl năxu tăb nănƠy,ăđóălƠăcácăch ngă7,ă8ăvƠă12.ăNh ngăki năth căc aă
cácăch ngănƠyălƠăb ăsungăthêmăv ăti năhóaăvƠăhƠnhăviă ngăx ăsinhătháiăh c.ăCh ngă7ăắcác quan
h ăxưăh iăc aăsinhăv tẰăn mătrongăph năIIăc aăgiáoătrìnhănƠyăgi iăthi uăv ăsinhătháiăh căhƠnhăviă
ngăx .ăCh ngănƠyăc ngăđ ăc păđ năsinhătháiăcáăth ăbaoăg măcácăquanăh ăt ngătácăgi aăcácăcáă
th ătrongămôiătr ngăxưăh i.ăCh ngă7ăt pătrungăvƠoăs ăl aăch năgiaoăph i,ătuy năch năgi iătínhă
vƠăti năhóaătrongăxưăh i.ăCácăn iădungăch ngăminhăs ăgiaoăph iăc aăsinhăv tăth ăhi nătrongănghiênă
c uăv ăcáăn căng t,ăloƠiăb măvƠăc ăc iăd i.ăTínhăh păqu năc aăsinhăv tăđ căs ăd ngăđ ănghiênă
c uăv ăs ăh pătácăgi a chimăđ uărìuă năg ăvƠăs ăt ăChơuăPhi.ăPh nă ngăd ngăvƠăcôngăc ăti păt că
th oălu năv ătínhăh păqu năc aăsinhăv tăch ăgi iăthi uăph ngăphápăsoăsánhăcácăloƠiătrongăxưăh i.ă
Ph năIIIăđưăb ăsungăch ngă8ălƠăch ngăcóătênălƠăắqu năth ăgenăvƠăch năl căt ănhiênẰ.ăCh ngă
nƠyăgi iăthi uănh ngăkháiăni măc ăb năv ăsinhătháiăti năhóaăthôngăquaăcácăn iădungăliênăquanăđ nădiă
truy năvƠăđaăd ngăki uăgenătrongăcácăqu năth ,ănguyênălỦăHardyă- Weinberg,ăs ăthayăđ iăv ăc uătrúcă
genătrongăcácăqu năth ădoăquáătrìnhăng uănhiênăvƠăch năl căt ănhiên.ăT tăc ăcácăn iădungătrongă
giáoătrìnhăc ăg ngănghiênăc uăr tăđaăd ngăv ăth căv t,ăđ ngăv t,ăk ăc ăđ ngăv tăcóăx ngăs ngăvƠă
khôngăcóăx ngăs ng.ă

Ch ngăm iăth ă3ălƠăch ngă12ăcóătênăắl chăs ăs ăs ngăc aăsinhăv tẰ.ăCh ngănƠyăbaoăg mă
ph năsinhăh căqu năth ăvƠăb ăsungăthêmăv năđ ăv ăti năhóa.ăCácăn iădungătrongăch ngănƠyăb tă
đ uăth oălu năv iăs ăth aăhi păgi aăkíchăth căconăvƠăs ăl ngăcon,ăcònăắnguyênăt căphơnăb Ằă
gi iăthi uă ăch ngă6,ăv iăcácăn iădungăliênăquanăđ năm iăquanăh ăgi aăs ăs ngăsótă ătu iătr ngă
thƠnhăvƠătu iăb tăđ uăsinhăs n.ăN iădungăc aăch ngă12ălƠăs ăphơnălo iăl chăs ăs ăs ng,ăb tăđ uă
v iăs ăl aăch nărăvƠăKăvƠăk tăthúcăb ngăs ăphơnălo iăl chăs ăs ăs ngăxu tăhi năc ăh iăch ăngh aă
(r),ătr ngătháiăcơnăb ngă(K)ăvƠăl chăs s ăs ngătheoăchuăk ăkhiăcácăh ngăti năhóaăcóăs ăl aăch n.ă
Ch ngănƠyăc ngăđ ăc păđ năth căv tăvƠăđ ngăv tă ăkh păn i.ăPh nă ngăd ngăvƠăcôngăc ăcungă
c pănh ngăki năth căv ăl chăs ăs ăs ngăc aăth căv tăhi nănayăđangăđ căs ăd ngăđ ăkhôiăph că
r ngăvenăsôngă ăphíaătơyăB căM .
Cácătr ăgiúpăh căt p
Tr ăch

ngă1,ăt tăc ăcácăch

ngăđ uăcóăk tăc uănh ăsau:

Gi iăthi u:ă aăraănh ngăch ăđ ăcóătrongăth căt ănh mălƠmăt ngăthêmăh ngăthúăh căt păc aă
sinhăviênăvƠănh ngăthôngătinăc ăb năquanătr ng.ăM tăs ăv năđ ăđ căgi i thi uălƠănh ngăs ăki nă
l chăs ăliênăquanăđ năch ăđ ămônăh căvƠăđ aăvƠoălƠmăvíăd ăchoăquáătrìnhăsinhătháiăh c.ăM iăc ă
g ngălƠăđ ăthuăhútăvƠălôiăcu năsinhăviênăvƠoăth oălu nănh ngăv năđ ăc aăm iăch ng.
Cácăkháiăni mă(n iădung):ăM cătiêuăc aăgiáoătrìnhălƠăđ aăraăcácăki năth căc ăb năđ ăsinhă
viênăcóăs ăhi uăbi tăv ăsinhătháiăh căxungăquanhăcácăkháiăni măch ăch t.ăCácăkháiăni măđ căli tă
kêăsauăph năgi iăthi uăc aăm iăch ngăđ ăđ aăraăchoăsinhăviênăbi tăv ăcácăn iădungăchínhătrongă
ch ngăs ătrìnhăbƠyăvƠăcungăc pănh ngăv năđ ăđ ăsinhăviênăcóăth ătìmăth yătrongănh ngăm căl că
v ăcácăn iădungăquanătr ngăc aăm iăch ng.
CỄCăKHỄIăNI M
 Nhi tăđ ăkhôngăđ ngăđ uătrênăb ăm tăhìnhăc uăc aătráiăđ tălƠădoăm tătr iăvƠăđ ănghiêngăc aă
tráiăđ tătrênătr căc aănóăk tăh păl iăđưăchoăcácăd ăbáoăv ăs ăthayăđ iăkhíăh uătheoăv ăđ .
 S ăphơnăb ăqu năxưăsinhăv tătrênăc nătheoăvùngăđ aălỦăthayăđ iătheoăkhíăh u,ăđ căbi tălƠă

nhi tăđ ăvƠăl ngăm a.

5


Cácăn iădung:ă Cácăn iădungăđ cătrìnhăbƠy d
kháiăni m,ăc ngăc ăthêmăcácăb ngăch ngăvƠăgi iăthi
gi ăđưănghiênăc uămônăh căsinhătháiăh c.ăNh ngăki
sinhăviênăg năgi ngăv iăcácătr ngăh pănghiênăc uăti
vƠătr ngăyăkhoa.

iăd ngăchuy năk ăquaăđóănh năm nhăcácă
uăchoăsinhăviênăcácăph ngăphápăcácătácă
năth cătrongăgiáoătrìnhănƠyăcungăc păchoă
păc năc aăsinhăviênăt tănghi pătr ngălu tă

ngăd ngăvƠăcôngăc :ăNhi uăsinhăviênămu năbi tălƠmăth ănƠoăđ ătómăt tăđ căcácăỦăt ngăvƠă
cácăm iăt ngătácăchungăđ căápăd ngătrongăcácăv năđ ăsinhăthái.ăCácăv năđ ăđóăliênăquanăđ nă
th căhƠnhăv ăsinhătháiăh căvƠămu năbi tărõăh n v ăcácăcôngăc ăkhoaăh căápăd ng.ăDoăđóă ăm iă
ch ngătácăgi ăđưăđ aăph nă ngăd ngăvƠăcôngăc ăvƠo.ăRõărƠng,ăcácănhƠăsinhătháiăchuyênănghi pă
th ngănh măvƠoăcácăkhíaăc nhăth căhƠnhăsinhătháiăđ ăh ătr ăsinhăviênăbi tăcáchătómăt tăvƠăcácă
khíaăc nhălỦăthuy tăc aăl nhăv căđó.ă
Tómăt t:ăM iăch ngăđ uăcóăph nătómăt tănh ngăđi măchínhăv ăn iădungăc aăch
n iădungăchínhăđ căvi tăl iăđ ănh năm nhăl iăm tăl năn a.

ng.ăCácă

Cácăcơuăh iăônăt p:ăCácăcơuăh iăđ căthi tăk ăđ ăsinhăviênăsuyăngh ăsơuăh năv ăm iăn iădungă
và suyăngh ănênătr ăl iănh ăth ănƠo.ăCácăcơuăh iăc ngăđ ăl iănh ngăôătr ngăđ ăsinhăviênăt ăghiăvƠoă
nh ngăthôngătinăc năh i.

Yêuăc uăđ căthêmătƠiăli uăthamăkh o:ăCu iăm iăch ngăđ uăcóădanhăsáchătƠiăli uăthamăkh oă
yêuăc uăđ căthêm.ăCácătƠiăli uănƠyălƠăn măngoƠi giáoătrình.ăSinhăviênăch năcácătƠiăli uăyêuăc uănƠyă
ph căv ăchoănhi uăm căđíchăkhácănhau.ăM tăs ăsáchăcungăc păcácăki năth căt ngăquan,ăm tăs ăkhácă
lƠăcácăbƠiăbáoăvi tăv ăcácăv năđ ăc ăth ăho căm tăv năđ ătranhălu nătrongăsinhătháiăh c.
Trên internet:ăM ngăl iăinternetătoƠnăc uălƠăm tătrongănh ngăcôngăc ăm nhănh tăgiúpăgi ă
l iănh ngăs ăthayăđ iătrongăsinhătháiăh c.ăCh ăc năclickăOnlineăLearningăCenterăcùngăv iălo iăsáchă
xu tăb nănƠy.ăKh oăv năth căti n,ăcácăbƠiăbáoăvi tăv ăcácăv năđ ăsinhătháiăvƠămôiătr ngăhi năt iă
vƠăs ăđaăd ngăv ăh ătr ăh căt păc ngăcóăs nătrênăwebsite:ă đ ăk tă
n iăv iăcácăch ăđ ăsau:ă
Biomes and Environmental Habitats
Land use: Forests and Rangelands
Tropical Rain Forests and Land use Issues
Atmosphere, Climate and Weather, v.v.

6


TịMăT TăCỄCăN IăDUNGăC AăCH
Ch

ngă1.ăGi iăthi u:ăSinhătháiăh călƠăgì?

Ch

ngă2.ăCu căs ngătrênăc n

NG

 Nhi tăđ ăkhôngăđ ngăđ uătrênăb ăm tăhìnhăc uăc aătráiăđ tădoăm tătr iăvƠăđ ănghiêngăc a
tráiăđ tătrênătr căc aănóăk tăh păl iăđ ăchoăcácăd ăbáoăv ăs ăthayăđ iăkhíăh uătheoăv ăđ .

 S ăphơnăb ăđ aălỦăc aăcácăqu năxưăsinhăv tătrênăc năph ăthu căvƠoăs ăthayăđ iăkhíăh uăđ că
bi tălƠănhi tăđ ăvƠăl ngăm a.
Ch

ngă3.ăCu căs ngătrongăn

c

 Chuăk ăth y v nălƠmăbi năđ iăn cătrongăcácăh ăch aăn c.ă
 Sinhăv tăh cătrongăcácămôiătr ngăn căphùăh păm tăcáchăđaăd ngăv iănh ngăs ăthayăđ iă
c aăcácăy uăt ăt ănhiênănh ăánhăsáng,ănhi tăđ ,ăs ăchuy năđ ngăc aăn c,ăcácăy uăt ăhóaă
h cănh ăđ ăm năvƠăkhíăôxy.
Ch

ngă4.ăQuanăh ăgi aănhi tăđ ăvƠăsinhăv t


iăkhíăh uăt ngătácătrongăm tăvùngăthiênănhiênăs ăhìnhăthƠnhăcácăti uăkhíăh u.
 H uăh tăcácăloƠiăđ uăho tăđ ngăhi uăqu ănh tăn mătrongăm tăph măviăkháăh păv ănhi tăđ .
 R tănhi uăcácăloƠiăsinhăv tăđưăti năhóaătheoănhi u cáchăđ ăthíchănghiăv iănh ngăthayăđ iă
c aănhi tăđ ămôiătr ngăquaăvi căđi uăch nhăthơnănhi tăc aăchúng.
 Nhi uă loƠiă sinhă v tă s ngăsótă trongă đi uă ki nă nhi tăđ ă kh că nghi tăb ngă cáchă điă vƠoă giaiă
đo năt măng ngăngh .
Ch

ngă5.ăQuanăh ăgi aăn

căvƠăsinhăv t

 S chuy năđ ngăc aăn cătheoăgradientăn ngăđ ăgi mătrongămôiătr ngăc năvƠăn căquy tă

đ nhăkh ăn ngăn căs năcóăc aăsinhăv t.

ngă v tă vƠă th că v tă trênă c nă đi uă ti tă n că trongă c ă th ă b ngă s ă cơnă b ngă n că gi aă
l ngăn căhútăvƠoăvƠăm tăđi.
 Cácăsinhăv tăbi n vƠăn căng tăs ăd ngăc ăch ăph ăđ ăđi uăti tăn căvƠămu i.
Ch

ngă6.ăN ngăl

ngăvƠăquanăh ădinhăd

ngăc aăsinhăv t

 Sinhăv tăs ăd ngă1ătrongă3ăngu năn ngăl ngăchính:ăánhăsáng,ăphơnăt ăh uăc ăho căphơnă
t ăvôăc .
 C ngăđ ăsinhăv tăh păthuăn ngăl ngăb ăgi i h n.
 Môăhìnhăt iă uăhoáădinhăd ngăc aăsinhăv t.
Ch

ngă7.ăQuanăh ăxưăh iăc aăsinhăv t

 L aăch năgiaoăph iădi năraăb iăm tăcáăth ăho căb iăc nhătranhăc aănhi uăcáăth ăcùngăgi i,ă
đóăcóăth ălƠăk tăqu ăc aăs ăl aăch nănh ngăđ cătínhăriêngăc aăcácăcáăth .
 S ăphátătri năc aăxưăh iăth ngăđiăcùngăv iăh pătácădinhăd ng,ăb oăv ăcácăthƠnhăviênă
trongăđƠnăvƠăc ăh iăsinhăs năb ăgi iăh n.ă
Ch

ngă8.ăQu năth ăgenăvƠăch năl căt ănhiên

 Qu nă th ăbaoă g mă đaăd ngă ki uă hìnhă vƠă ki uă genă gi aă cácă cáă th ă lƠmă nênăc uă trúcă đ că

tr ngăc aăqu năth

7


 NguyênălỦăcơnăb ngăHardyă- Weinbergădùngăđ ăxácăđ nhăngu năg căti năhóaăđưălƠmăthayă
đ iăki uăgenătrongăqu năth .
 Bi năđ iăng uănhiênănh ăbi năđ iăcácăgenăb tăth ngăthƠnhănh ngăgenăc ăb nătrongăqu nă
th ,ăđ căbi tătrongăqu năth ănh .
 Ch năl căt ănhiênăcóăth ăthayăđ iăki uăgenăvƠăki uăhìnhătrongăqu năth ,ălƠmăchoăcácăcáăth ă
thíchănghiăh năv iăđi uăki nămôiătr ngăs ng.
Ch

ngă9.ăS ăphơnăb ăvƠăđ ăphongăphúăc aăqu năth ăsinhăv t

 Môiătr ngăt ănhiênălƠmăgi iăh năđ aălỦăphơnăb ăc aăcácăloƠiăsinhăv t.
 Trongăph măviăkhôngă gianăh p,ăcácăcáăth ătrongăqu năth ăsinhăv tăcóăth ăđ căphơnăb ă
theoăcácăki uănh ăphơnăb ăng uănhiên,ăphơnăb ăđ uăvƠăphơnăb ătheoănhómăhayăđi m.ă ă
ph măviăkhôngăgianăr ng,ăcácăcáăth ătrongăqu năth ăch ăphơnăb ătheoănhóm.
 M tăđ ăqu năth ăsinhăv tăgi măkhiăkíchăth căc ăth ăt ngălên.
 LoƠiăsinhăv tăhi măch uă nhăh ngăb iăph măviăđ aălỦ,ăs căch uăđ ngăc aămôiătr ngăs ngăvƠă
kíchăth căc aăqu năth ăsinhăv t;ăcácăloƠiăsinhăv tăhi măd ăb ăt năcôngăd năđ nătuy tăch ng.ă
Ch

ngă10.ă

ngătháiăqu năth ăsinhăv t


ăth ătìnhătr ngăs ngăsótătómăt tăki uăs ngăsótătrongăm tăqu năth ăsinhăv t.

 S ăphơnăb ătu iăc aăm tăqu năth ăsinhăv tăph năánhăl chăs ăs ngăsót,ăkh ăn ngăsinhăs năvƠă
kh ăn ngăt ngătr ngătrongăt ngălai.
 B ngăsinhăt năk tăh păv iăb năli tăkêăkh ăn ngăsinhăs năcóăth ăs ăd ngăđ ă cătínhăt căđ ă
sinhă s nă th că (R0),ă t că đ ă t ngă tr ngă hìnhă h că (),ă th iă giană th ă h ă (T)ă vƠă t că đ ă t ngă
tr ngătrênăm iăđ uăsinhăv tă(r).
 S ăphơnătánăcóăth ălƠmăt ngăho căgi măm tăđ ăqu năth ăđ aăph ng.
Ch

ngă11.ăT ngătr

ngăqu năth ăsinhăv t

 Khiăngu năs ngăphátătri năd iădƠo,ăcácăqu năth ăsinhăv tăcóăth ăsinhătr ngătheoăhìnhăh că
ho căhƠmăm .
 Khiăngu năs ngăgi măxu ng,ăt căđ ăt ngăt ngăqu năth ăch măl iăvƠăcóăth ăng ngăt ngă
tr ng;ăKi uăt ngătr ngănƠyăg iălƠ t ngătr ngăqu năth ătheoăhƠmălogistic.
 Môiătr ngăgi iăh năt ngătr ngăqu năth ăquaăs ăthayăđ iăt ăl ăsinhăvƠăt ăvong.
 Nóiăchung,ăcácăsinhăv tănh ăcóăt ăl ăt ngătr ngătrênăđ uăsinhăv tăr caoăvƠăcóăcácăqu năth ă
thayăđ iănhi uăh n,ăcònăcácăsinhăv tăl năcó t ăl ăt ngătr ngătrênăđ uăsinhăv tăr th păvƠăcóă
cácăqu năth ăthayăđ iăítăh n.
Ch

ngă12.ăL chăs ăs ăs ngăc aăsinhăv t

 Doăt tăc ăcácăsinhăv tăti păc năv iăngu năn ngăl ngăvƠăcácăngu năs ngăkhácăh năch ,ănênă
cóăs ătho ăhi păgi aăs ăl ngăvƠăkíchăth căcon;ăsinhăv tăsinhăraănhi uăconăthìăkíchăth că
conănh ăvƠăsinhăv tăsinhăraăítăconăthìăkíchăth căconăl n.

ăđơuăsinhăv tătr ngăthƠnhăs ngăsótăth p,ăthìăsinhăv tăs ăsinhăs nă ătu iăs măh năvƠăđ uă
t ăm tăt ăl ăl năd ătr ăn ngăl ngăchoăsinhăs n;ă ăđơuăsinhăv t tr ngăthƠnhăs ngăsótăcao,ă

thìăsinhăv tăs ăsinhăs nă ătu iămu năh năvƠăphơnăph iăt ăl ănh ăh năv ăngu năs ngăchoă
sinhăs n.
 S ăđaăd ngăv ăl chăs ăcu căs ngăl năcóăth ăđ căphơnălo iăd aăvƠoăm tăs ăcácăđ cătr ngă
qu nă th ă nh ă kh ă n ngă sinhă s nă ho că s ă l ngă con mx,ă s ngă sótă lx vƠă tu iătr ngă thƠnhă
sinhăs nă.

8


Ch

ngă13.ăS ăc nhătranhăc aăsinhăv t

 Nghiênă c uă s ă c nhă tranhă trongă n iă b ăloƠiă cungă c păb ngă ch ngă v ă s ă gi iă h nă ngu nă
s ng.

ăsinhătháiăph năánhănhuăc uăc aăloƠiăv ămôiătr ng
 Các mô hình toán và thí nghi măcungăc păc ăs ălỦăthuy tăđ ănghiênăc uăcácăquanăh ăc nhă
tranhătrongăt ănhiên.
 S ăc nhătranhăcóă nhăh ngăc aăsinhătháiăvƠăti năhoáăđángăk ăđ năcácă ăsinhătháiăc aăloƠi.
Ch

ngă14.ăS ăkhaiăthác:ăS ă năth t,ă năc ,ăkỦăsinhăvƠăngu năb nh

 S
t

c

v



ă khaiă thácă k tă h pă cácă qu nă th ă l iă v iă nhauă t oă thƠnhă m tă m ngă l iă trongă cácă m iă
ngătácămƠăkhôngăcóăquyălu tăchung.
ngăv tă năth t,ăv tăkỦăsinhăvƠăngu năb nhă nhăh ngăđ năs ăphơnăb ,ăs ăphongăphúăvƠă
uătrúcăc aăconăm iăvƠăcácăqu năth ăv tăch .
ngătháiăc aăcácăm iăt ngăquanăgi aăđ ngăv tă năth tă- conăm i,ăv tăch ă- v tăkỦăsinhăvƠă
tăch ă- ngu năb nh.
ăt năt iătr căs ăkhaiăthác,ăv tăch ăvƠăconăm iăc năph iăcóăn iă nănáu.

Ch

ngă15.ăQuanăh ăt

ngăh ăgi aăcácăsinhăv t

 L iăíchăc aăth căv tăt ăquanăh ăc ngă tácăh ăsinhăv iăm tăđaăd ngăl năviăkhu n,ăn măvƠă
đ ngăv t.
 Sanăhôăc uătrúcăt ăđáăng măph ăthu căvƠoăm iăt
 D ăbáoălỦăthuy tăv ăquanăh ăt
h ăl năh năchiăphí.
Ch

ng 16.ă

ngăquanăh ăsinhăv iăt oăvƠăđ ngăv t

ngăh ăs ălƠmăti năhoáămƠă ăđóăl iăíchăc aăquanăh ăt

ngă

ăphongăphúăvƠăđaăd ngăloƠi

 H uăh tăcácăloƠiăcóăđ ăphongăphúătrungăbình;ăm tăs ăloƠiăr tăphongăphúănh ngăm tăs ăloƠiă
l iăc căít.
 S ăk tăh păgi aăs ăl

ngăloƠiăvƠăđ ăphongăphúăt

 S ăđaăd ngăloƠiăcaoăh nă ămôiătr
 S ăxáoătr nămôiătr
Ch

ngă17.ăM ngăl

 M tăm ngăl

ngăđ iăc aăloƠiăg iălƠăs ăđaăd ngăloƠi.

ngăph căt p.

ngă ăm căđ ătrungăbìnhăthúcăđ yăs ăđaăd ngăloƠiăcaoăh n.
iăth că n

iăth că năt ngăh păcácăm iăquanăh ădinhăd

ngătrongăqu năxư.

 Cácăho tăđ ngăki mă năc aăm tăs ăloƠiăch ăch tăcóăth ăđi uăkhi năc uătrúcăqu năxư.


Ch

ngăv tă năth tăngo iălaiăcóăth ăb ăgưyăhoƠnătoƠnăvƠăđ năgi năhoáăc uătrúcăc aăcácăm ngă
l iăth că n.
ngă18.ăDòngăn ngăl

 S năl

ngăvƠăs năl

ngăs ăc p

ngăs ăc păc aăh ăsinhătháiătrênăc năth

 S năl ngăs ăc păc aăh ăsinhătháiăd
dinhăd ng.
 Sinhăv tătiêuăth ăcóăth ă nhăh
vƠăh ăsinhătháiăd iăn c.
 S ăm tăn ngăl

iăn

ngăb ăgi iăh năb iănhi tăđ ăvƠăđ ă m.
căth

ngăb ă gi iăh năb iăs ăs năcóăc aăch tă

ngăđ năt căđ ăs năl

ngălƠmăgi iăh năs ăl

ngăb cădinhăd

ngăs ăc pătrongăh ăsinhătháiătrênăc nă
ngătrongăcácăh ăsinhăthái.

9


Ch

ngă19.ăChuătrìnhădinhăd

ngăvƠăs ăgi ăch tădinhăd

 T căđ ăphơnăh yăxácăh uăc ăb ă nhăh
xácăh uăc ăvƠămôiătr ng.


ngăb iănhi tăđ ,ăđ ă măvƠăthƠnhăph năhóaăh căc aă

ngăv tăvƠăth căv tăcóăth ălƠmăthayăđ iăs ăphơnăb ăvƠăcácăchuătrìnhădinhăd
cácăh ăsinhăthái.

 S ăxáoătr nămôiătr
Ch

ng

ngălƠmăt ngăs ăm tăch tădinhăd

ngătrongă

ngătrongăcácăh ăsinhăthái.

ngă20.ăDi năth ăsinhătháiăvƠătr ngătháiă năđ nh

 S ăthayăđ iăqu năxưătrongădi năth ălƠmăchoăs ăđaăd ngăloƠiăt ngălênă vƠăthƠnhăph năloƠiă
thayăđ i.
 S ăthayăđ iăh ăsinhătháiătrongădi năth ălƠăs ăt ngălênăv ăsinhăkh i,ăs năl
h păvƠăs ăgi ăch tădinhăd ngă ămôiătr ng.

ngăs ăc p,ăhôă

 C ăch ăc aădi năth ăsinhătháiăbaoăg măt oăđi uăki năthu năl i,ăch ngăch u,ăki măch
 S ă năđ nhăc aăqu năxưădoăkhôngăcóăs ăxáoătr năho căs ăch ngăch uăc aăqu năxưăhayăkh ă
n ngăph căh iănhanhăv iăs ăxáoătr năc aămôiătr ng.ă
Ch

ngă21.ăSinhătháiăc nhăquan

 C uătrúcăc nhăquanăbaoăg măkíchăth c,ăhìnhăd ng,ăthƠnhăph n,ăs ăl ngăvƠăv ătríăcácăh ă
sinh thái khác nhau.
 C uătrúcăc nhăquană nhăh ngăđ năquáătrìnhăhìnhăthƠnhăc nhăquanănh ădòngăn ngăl ng,ă
v tăch tăvƠăcácăloƠiăgi aăcácăh ăsinhătháiătrongăm tăc nhăquan.
 Cácăc nhăquanăđ căc uătrúcăvƠăthayăđ iăphùăh păv iăquáătrìnhăhìnhăthƠnhăđ aăch t,ăkhíă
h u,ăcácăho tăđ ngăc aăsinhăv tăvƠăl a.
Ch

ngă22.ăSinhătháiăh căđ aălỦ

 Trênăqu năđ oăvƠăcácăm nhămôiătr ngăs ngătrênăl căđ a,ăđ ăgiƠuăloƠiăt ngălênătheoădi nă
tíchăvƠăgi măxu ngăkhiăchúngăs ngăđ căl p.

ăgiƠuăloƠiătrênăqu năđ oăcóăth ămôăhìnhăhóaăkhiăcóăs ăcơn b ngăđ ngăgi aănh păc ăvƠă
tuy tăch ng.

ăgiƠuăloƠiăth ngăt ngălênăt ăv ăđ ătrungăbìnhăvƠăcaoăđ năxíchăđ o.
 Quáătrìnhăl chăs ăvƠăvùngăs ngălơuădƠiă nhăh ngăđángăk ăđ năc uătrúcăkhuăsinhăv tăvƠăcácă
h ăsinhăthái.
Ch

ngă23.ăSinhătháiătoƠnăc u

 S ă daoă đ ngă c aă Elă Ninoă ă phíaă Namă lƠă khíă quy nă quyă môă l nă vƠă hi nă t ngă c aă đ iă
d ngă nhăh ngăđ năcácăh ăsinhătháiătrênăph măviătoƠnăc u.
 Ho tă đ ngă c aă conă ng iă đưă lƠmă t ngă s ă l ngă chuă trìnhă c ă đ nhă nit ă (N)ă trongă sinhă
quy n.
 S ăthayăđ iănhanhăv ăcácăki uăs ăd ng đ tătrênătoƠnăc uălƠmăđeăd aăđaăd ngăsinhăh c.
 Ho tăđ ngăc aăconăng iăđangălƠmăt ngăn ngăđ ăCO2,ăcóăth ălƠmăt ngănhi tăđ ătráiăđ t.
TƠiăli uăthamăkh o

10


M CăL C
Gi iăthi uătácăgi .............................................................................................................................. 3
L iănóiăđ u ....................................................................................................................................... 4
C uătrúcămônăh c ............................................................................................................................. 4
Cácăđ cătr ngăm iăc aăl năxu tăb nănƠy .......................................................................................... 5

Cácătr ăgiúpăh căt p ......................................................................................................................... 5
Cácăkháiăni m ................................................................................................................................... 5
Tómăt tăcácăn iădungăc aăch ng .................................................................................................... 7
Ch ngă1.ăGI IăTHI U................................................................................................................. 17
1.1.ăSinhătháiăh călƠăgì? .................................................................................................................. 17
1.2. Sinhătháiăh căcácăloƠiăchimătrongăr ng:ăS ăd ngăcácănghiênăc uăth căđ aăđ ăki mătraălỦă
thuy t .................................................................................................................................... 18
1.3.ăSinhătháiăh căc aăcácăloƠiăong:ăGópăph năvƠoănghiênăc uăth căđ aăvƠăphòngăthíănghi m ...... 20
1.4.ăNgu nădinhăd ngăc aăr ng:ăNh ngăki măkêăvƠăth ănghi mătrênăquyămôăl n ...................... 23
1.5.ăS ăthayăđ iăth căv t:ăThôngătinăt ăh ăs ăph năhoa và mô hình hóa ............................................ 26
1.6.ăThiênănhiênăvƠăph măviăc aăsinhătháiăh c ............................................................................... 29
Ph năI.ăL CHăS ăT ăNHIểN ..................................................................................................... 30
CH NGă2.ăCU CăS NGăTRểNăC N ...................................................................................... 30
2.1.ăGi iăthi u ................................................................................................................................. 30
2.2.ăQu năxưăsinhăv tătrênăc n ........................................................................................................ 32
2.3.ăTh ănh ng:ăS ăhìnhăthƠnhăcácăqu năxưăsinhăv tătrênăc n...................................................... 32
2.4.ăCácăki uăthayăđ iăkhíăh uătrênăph măviăr ngăl n .................................................................... 34
2.4.1.ăNhi tăđ ,ăhoƠnăl uăkhíăquy năvƠăm a.............................................................................. 34
2.4.2.ăBi uăđ ăkhíăh u ................................................................................................................ 37
2.5.ăL chăs ăt ănhiênăvƠăđ aălỦăqu năxưăsinhăv t ............................................................................. 39
2.5.1.ăS ăphơnăb ăđ aălỦăc aăcácăqu năxưăsinhăv tătrênăc năph ăthu căvƠoăs ăthayăđ iăkhíă
h u,ăđ căbi tălƠănhi tăđ ăvƠăl ngăm a ............................................................................ 39
2.5.2.ăR ngăm aănhi tăđ i.......................................................................................................... 39
2.5.3.ăR ngăkhôănhi tăđ i ........................................................................................................... 43
2.5.4.ăTh oănguyênă(savana)ănhi tăđ i....................................................................................... 46
2.5.5.ăHoangăm c........................................................................................................................ 50
2.5.6.ăR ngăcơyăg ăvƠăcơyăb iăônăđ i ........................................................................................ 53
2.5.7.ă ngăc ăônăđ i ................................................................................................................. 57
2.5.8.ăR ngăônăđ i ...................................................................................................................... 60
2.5.9.ăR ngăph ngăB că(Borealăforest).................................................................................... 64

2.5.10. Vùng lãnh nguyên (Tundra)........................................................................................... 67
2.5.11. Các dãy núi - Nh ngăhònăđ oătrênăb uătr i ................................................................... 70
2.6.ă ngăd ngăvƠăcôngăc :ăXơyăd ngăbi uăđ ăkhíăh u ................................................................... 74
TịMăT TăN IăDUNG .................................................................................................................. 76
CỂUăH IăỌNăT P ........................................................................................................................ 77
Ch ngă3.ăCU CăS NGăD IăN C ....................................................................................... 79
3.1.ăGi iăthi uă ................................................................................................................................ 79

11


3.2.ăChuătrìnhăth yăv n ................................................................................................................... 80
3.3. L chăs ăt ănhiênăc aăcácămôiătr ngăn c .............................................................................. 81
3.3.1.ăSinhăh cătrongăcácămôiătr ngăn căphùăh păv iănh ngăthayăđ iăv ăcácăy uăt ă
v tălỦănh ăánhăsáng,ănhi tăđ ,ăs ăchuy năđ ngăc aăn c,ăcácăy uăt ăhóaăh cănh ă
đ ăm năvƠăkhíăôxy ............................................................................................................ 81
3.3.2.ăBi năxanhăsơuăth m .......................................................................................................... 81
3.3.3.ăCu căs ngătrongăcácăv căbi nănôngăc aăđ iăd ngă(th măl căđ a,ăcácăvùng v nhă
nôngăđ măpháăc aăth măl căđ a):ăCácăkhuăr ngăt oăb ăvƠăcácăv năsanăhô .................. 90
3.3.4.ăCácăb ăbi năđ iăd ng:ăCu căs ngătrongăvùngăth yătri uălênăvƠăxu ng ........................ 96
3.3.7.ăH ăn c:ăNh ngăvùngăbi nănh .................................................................................... 115
3.4.ă ngăd ngăvƠăcôngăc ............................................................................................................. 123
Tínhănguyênăv năc aăh ăsinhăv tă- đánhăgiáăs ălƠnhăm nhăc aăcácăh ăth yăsinh ................... 123
ngăd ng ............................................................................................................................ 125
TịMăT TăCỄCăN IăDUNG ...................................................................................................... 126
CỂUăH IăỌNăT P ...................................................................................................................... 128
Ch ngă4.ăQUANăH ăGI AăNHI T
ăVÀăSINHăV T ......................................................... 129
4.1.ăGi iăthi u ............................................................................................................................... 129
4.2.ăViăkhíăh u .............................................................................................................................. 130

4.2.1.ă iăkhíăh uăt ngătácătrongăm tăvùngăthiênănhiênăs ăhìnhăthƠnhăcácăti uăkhíăh u ...... 130
4.2.2.ă ăcao ............................................................................................................................. 131
4.2.3.ăH ngăđ aăhình ............................................................................................................... 131
4.2.4.ăH ăth căv t ..................................................................................................................... 131
4.2.5.ăMƠuăs căc aăđ t .............................................................................................................. 132
4.2.6.ăS ăhi nădi năc aăcácăt ngăđáămònăvƠăcácăhangăsơuătrongăđ t ....................................... 134
4.2.7.ăNhi tăđ ăd iăn c ........................................................................................................ 135
4.3.ăNhi tăđ ăvƠăho tăđ ngăc aăcácăsinhăv t ................................................................................. 136
4.3.1.ăH uăh tăcácăloƠiăđ uăho tăđ ngăhi uăqu ănh tătrongăm tăph măviănhi tăđ ăkháăh p ... 136
4.3.2.ăNhi tăđ ăvƠăho tăđ ngă ăc păphơnăt ............................................................................. 137
4.3.3.ăNhi tăđ ăt iăđaăvƠăs ăquangăh p .................................................................................... 138
4.3.4.ăNhi tăđ ăvƠăho tăđ ngăc aăviăkhu n .............................................................................. 140
4.4.ăS ăđi uăch nhăv ăthơnănhi t ................................................................................................... 142
4.4.1.ăCơnăb ngănhi tăđ ăc aăsinhăv t ...................................................................................... 143
4.4.2.ă i uăch nhănhi tăđ ăc aăth căv t ................................................................................... 145
4.4.3.ă i uăch nhănhi tăđ ăc aăcácăđ ngăv tămáuăl nhă(Ectothermicăanimals) ...................... 149
4.4.4.ă i uăch nhănhi tăđ ăc aăcácăloƠiăđ ngăv tăthuănhi tă(Endothermicăanimals) ............... 152
4.4.5.ă i uăch nhănhi tăđ ăc aăcácăth căv tă(Thermogenticăplants) ....................................... 159
4.5.ăS ăs ngătrongănhi tăđ ăkh cănghi t ....................................................................................... 161
4.5.1.ăTìnhătr ngăkhôngăho tăđ ng ........................................................................................... 161
4.5.2.ăC ngăđ ătraoăđ iăch tăgi m.......................................................................................... 163
4.6.ă ngăd ngăvƠăcôngăc ............................................................................................................. 165
TịMăT TăN IăDUNG ................................................................................................................ 168
CỂUăH IăỌNăT P ...................................................................................................................... 169
Ch ngă5.ăQUANăH ăGI AăN CăVÀ SINHăV T ................................................................ 171
5.1. Gi iăthi u ............................................................................................................................... 171
5.2.ăN căs năcó ........................................................................................................................... 173
5.2.1.ăS ăchuy năđ ngăc aăn cătheoăgradientăn ngăđ ăgi mătrongămôiătr ngăc năvƠă
cácămôiătr ngăn căquy tăđ nhăkh ăn ngăn căs năcóăđ iăv iăsinhăv t ..................... 173

12


5.2.2.ăHƠmăl ngăn cătrongăkhôngăkhí ................................................................................. 174
5.2.3.ăS ăv năchuy năn cătrongămôiătr ngăn c ................................................................. 176
5.2.4.ăS ăv năchuy năc aăn căgi aăđ tăvƠăth căv t ............................................................... 177
5.3.ă i uăti tăn cătrongăđ t ......................................................................................................... 181
5.3.1.ă ngăv tăvƠăth căv tătrênăc năđi uăti tăn cătrongăc ăth ăb ngăs ăcơnăb ngăn că
gi aăl ngăn căhútăvƠoăvƠăm tăđi ................................................................................ 181
5.3.2.ăS ăh păth ăn căc aăđ ngăv t........................................................................................ 182
5.3.3.ăS ăh păth ăn căc aăth căv t ......................................................................................... 184
5.3.4.ăS ăb oăt năn căc aăth căv tăvƠăđ ngăv t..................................................................... 186
5.3.5.ăCácăsinhăv tăkhôngăgi ngănhauăv iăcáchăti păc năgi ngănhauăc aăs ăs ngătrênăhoangă
m c.................................................................................................................................. 190
5.3.6.ă Haiă đ ngă v tăchơnă đ tă (arthropod)ă v iăcáchă ti păc nă đ iă ng că nhauă v iă s
s ngăhoangăm c ............................................................................................................ 192
5.4.ăCơnăb ngăn căvƠămu iătrongămôiătr ngăn c ................................................................... 196
5.4.1.ăCácăsinhăv tăbi năvƠăn căng tăs ăd ngăc ăch ăph ăđ ăđi uăti tăn căvƠămu i .......... 196
5.4.2.ăCáăvƠăđ ngăv tăkhôngăx ngăs ngă ăbi n ..................................................................... 197
5.4.3.ăCáăvƠăđ ngăv tăkhôngăx ngăs ngăn căng t ............................................................... 198
5.5.ă ngăd ngăvƠăcôngăc :ăCácăqu năxưăsinhăv tătr căkiaăvƠăt ngălai ...................................... 200
TịMăT TăCỄCăN IăDUNG ...................................................................................................... 203
CỂUăH IăỌNăT P ...................................................................................................................... 205
Ch ngă6.ăN NGăL NGăVÀăQUAN H ăDINHăD NG ..................................................... 206
6.1.ăGi iăthi u ............................................................................................................................... 206
6.2.ăNgu năn ngăl ng ................................................................................................................. 207
6.2.1.ăS ăd ngăánhăsángăvƠăCO2 .............................................................................................. 208
6.2.2ăS ăd ngăphơnăt ăh uăc .................................................................................................. 212
6.2.3.ăS ăd ngăph năt ăvôăc ................................................................................................... 220
6.3.ăGi iăh năv ăn ngăl ng ......................................................................................................... 221

6.3.1.ăDòngăl ngăt ăánhăsáng,ăđ ngăcongăph nă ngăquangăh p ......................................... 221
6.3.2ăL ngăth că năvƠăph nă ngăch căn ngăc aăđ ngăv t .................................................... 224
6.4.ăLỦăthuy tăt iă uăhoáăth că n.................................................................................................. 226
6.4.1ăKi mănghi mălỦăthuy tăt iă uăhoáăth că n ..................................................................... 226
6.4.2ăLỦăthuy tăt iă uăhóaăth că năc aăth căv t ...................................................................... 229
6.5.ă ngăd ngăvƠăcôngăc ............................................................................................................. 230
6.5.1ă i uăkhi năsinhăh c ......................................................................................................... 230
6.5.2ăLo iăb ăch tăth i .............................................................................................................. 230
6.5.3.ăX ălỦăròăr ăc aăthùngăch a ............................................................................................. 231
TịMăT TăN IăDUNG ................................................................................................................ 233
CỂUăH IăỌNăT P ...................................................................................................................... 233
Ch ngă7.ăQUANăH ăXÃăH IăC AăSINHăV T ...................................................................... 235
7.1.ăGi iăthi u ............................................................................................................................... 235
7.2.ăS ăl aăch năgiaoăph i ............................................................................................................ 238
7.2.1.ăS ăl aăch năgiaoăph i .................................................................................................... 238
7.2.2.ăL aăch năgiaoăh păvƠăl aăch năgi iătínhă ăGuppy ....................................................... 239
7.2.3.ăL aăch năb năđ iăc aăcáăcái........................................................................................... 244
7.2.4.ăL aăch năb năđ iăc aăb ăc p ......................................................................................... 245
7.2.5.ăQuanăh ăgiaoăph iăkhôngăng uănhiênătrongăqu năth ăc ăc iăhoang .............................. 250
7.3.ăTínhăxưăh i ............................................................................................................................ 254

13


7.3.1.ăS ăphátătri năc aăxưăh iă(qu năth )ăth ngăđiăcùngăv iăh pătácădinhăd ng,ăs ă
b oăv ăcácăthƠnhăviênătrongăđƠnă(qu năth )ăvƠăc ăhôiăsinhăs năb ăgi iăh n .................. 254
7.3.2.ăCácăloƠiăgiaoăph iăcóătính h pătác ................................................................................. 255
7.3.3. Chimăgõăki năxanh ......................................................................................................... 256
7.3.4. S ăt ăChơuăPhi ............................................................................................................... 259
7.4.ă ngăd ngăvƠăcôngăc ............................................................................................................. 263

7.4.1. CácăloƠiăcóăt ăch căxưăh i .............................................................................................. 264
7.4.2.ăQuáătrìnhăti năhoáăc aăđ cătínhăs ngăcóăt ăch căxưăh i ................................................ 269
TịMăT TăN IăDUNG ................................................................................................................ 271
CỂUăH IăỌNăT P ...................................................................................................................... 272
Ch ngă8.ăQU NăTH ăGENăVÀăCH NăL CăT ăNHIểN ...................................................... 274
8.1.ăGi iăthi u ............................................................................................................................... 274
8.2.ă aăd ngătrongăqu năth ......................................................................................................... 276
8.2.1.ăQu năth ăbaoăg măđaăd ngăki uăhìnhăvƠăki uăgenăgi aăcácăcáăth ălƠmănênăc uătrúcă
đ cătr ngăc aăqu năth ................................................................................................... 276
8.2.2.ă aăd ngătrongăqu năth ăth căv t .................................................................................... 276
8.2.3.ă aăd ngătrongăqu năth ăđ ngăv t ................................................................................... 283
8.3. Nguyên lý Hardy và Weinberg .............................................................................................. 287
8.3.1. Nguyên lý Hardy - Weinbergădùngăxácăđ nhăs ăti năhóa,ănguyênănhơnăgơyăraăthayă
đ iăki uăgenătrongăqu năth ............................................................................................ 287
8.3.2.ăTínhăt năs ăxu tăhi năc aăgen ........................................................................................ 287
8.4.ăThayăđ iădoătìnhăc ................................................................................................................ 291
8.4.1.ăQuáătrìnhăng uănhiênănh ăs ăthayăđ iăt năsu tăgenăcóăth ălƠmăthayăđ iăt năsu tă
xu tăhi năgenătrongăqu năth ,ăđ căbi tănh ngăqu năth ănh . ........................................ 291
8.4.2.ăB ngăch ngăv ăt năsu tăgenă ăChihuahuaăSpruce ......................................................... 292
8.4.3.ă aăd ngăgenătrongăqu năth ă ăđ o ................................................................................. 293
8.4.4.ă aăd ngăgenăvƠăs ătuy tăch ngăc aăloƠiăb m ............................................................. 295
8.5.ăCh năl căt ănhiên .................................................................................................................. 296
8.5.1.ăCh năl căt ănhiênălƠmăthayăđ i ki uăgenăvƠăki uăhìnhătrongăqu năth ăgiúpăcáăth ă
thíchănghiăv iăđi uăki nămôiătr ng .............................................................................. 296
8.5.2.ăThayăđ iăthíchănghiătrongăloƠiăth năl n.......................................................................... 296
8.5.3.ăThíchănghiănhanhăchóngăc aăloƠiăr păv iăv tăch ăm i .................................................. 298
8.6.ă ngăd ngăvƠăcôngăc :ăd ăđoánăđaăd ngăgenătrongăqu năth ................................................. 300
8.6.1.ăThíănghi măc yăghép ................................................................................................ 300
8.6.2. Ễpăd ngăk ăthu tăphơnăt ănghiênăc uăv ăđaăd ngăgen ............................................. 303
TịMăT TăCH NG .................................................................................................................. 305

CỂUăH IăỌNăT P ...................................................................................................................... 306
Ph n III. SINHăTHỄIăQU NăTH .......................................................................................... 308
Ch ngă9.ăPHỂNăB ăC AăQU NăTH ăVÀ
ăPHONGăPHỎ............................................... 308
9.1.ăGi iăthi u ............................................................................................................................... 308
9.2.ăGi iăh năphơnăb ăc aăqu năth ăsinhăv t ................................................................................ 310
9.2.1.ăMôiătr ngăt ănhiênălƠmăgi iăh năphơnăb ăđ aălỦăc aăcácăloƠiăsinhăv t ....................... 310
9.2.2.ăKhíăh uăvƠăs ăphơnăb ăc aăloƠiăKanguru ...................................................................... 310
9.2.3.ăLoƠiăb ăcánhăc ngătrongăvùngăkhíăh uăl nh .................................................................. 311
9.2.4.ăS ăphơnăb ăc aăth căv tătheoăgradientănhi tăđ ă- đ ă m ............................................... 312
9.2.5.ăS ăphơnăb ăc aăloƠiăhƠuătheoăgradientătri uăxu ngăc aăvùngăng pătri u ...................... 314
9.3.ăCácăki uăphơnăb ăc aăqu năth .............................................................................................. 315

14


9.3.1. Trongăph măviăkhôngăgianăh p,ăcácăcáăth ătrongăqu năth ăđ căphơnăb ătheoăcácă
ki uănh ăphơnăb ăng uănhiên,ăphơnăb ăđ uăvƠăphơnăb ătheoănhómăh păhayăđi m.ă
ăph măviăkhôngăgianăr ng,ăcácăcáăth ătrongăqu năth ăch ăphơnăb ătheoănhómăh p ... 315
9.3.2.ăS ăphơnăb ăc aăcácăcáăth ătrênăph măviănh ................................................................. 316
9.3.3.ăS ăphơnăb ăcácăcáăth ătrênăph măviăl n ......................................................................... 320
9.4.ăKíchăth căvƠăm tăđ ăqu năth ăsinhăv t ................................................................................ 323
9.4.1.ăM tăđ ăqu năth ăgi măkhiăkíchăth căsinhăv tăt ngălên ................................................ 323
9.4.2. Kíchăth căđ ngăv tăvƠăm tăđ ăqu năth ....................................................................... 323
9.4.3.ăKíchăth căvƠăm tăđ ăqu năth ăth căv t ........................................................................ 324
9.5.ăLoƠiăsinhăv tăhi măvƠăs ătuy tăch ng .................................................................................... 325
9.5.1.ăLoƠiăhi măb ă nhăh ngăb iăph măviăđ aălỦ,ăs căch ngăch uămôiătr ngăs ngăvƠă
kíchăth căqu năth ;ăCácăloƠiăhi măd ăb ăt năcôngăd năđ nătuy tăch ng ..................... 325
9.6.ă ngăd ngăvƠăcôngăc :ă cătínhăđ ăphongăphúăc aăsinhăv tă- t ăcáăvoiăđ năb tăbi nă(H iă
Miên) .................................................................................................................................. 328

9.6.1.ă cătínhăkíchăth căqu năth ăcáăvoi .............................................................................. 328
9.6.2.ă ăphongăphúăt ngăđ iăc aăsanăhô,ăt oăbi năvƠăb tăbi n ............................................ 331
TịMăT TăCỄCăN IăDUNG ...................................................................................................... 331
CỂUăH IăỌNăT P ...................................................................................................................... 333
Ch ngă10.ă NGăTHỄIăQU NăTH ăSINHăV T ................................................................... 334
10.1.ăGi iăthi u ............................................................................................................................. 334
10.2.ăCácăki uăs ngăsótăc aăsinhăv t............................................................................................. 335
10.2.1.ă ăth ătìnhătr ngăs ngăsótătómăt tăki uăs ngăsótătrongăm tăqu năth ăsinhăv t. ........... 335
10.2.2.ă căl ngăcácăki uăs ngăsót........................................................................................ 335
10.2.3.ăS ăs ngăsótăcaoă ătu iăch aătr ngăthƠnh ................................................................... 336
10.2.4.ăT ăl ăs ng sótă năđ nh ................................................................................................... 338
10.2.5.ăS ăt ăvongăcaoă ătu iăch aătr ngăthƠnh .................................................................... 339
10.2.6.ăBaălo iăđ ăth ătìnhătr ngăs ngăsótăc aăsinhăv t ............................................................. 339
10.3.ăS ăphơnăb ătu iăc aăsinhăv t ............................................................................................... 340
10.3.1.ăS ăphơnăb ătu iăc aăm tăqu năth ăsinhăv tăph năánhăl chăs ăs ngăsót,ăsinhăs năvƠă
kh ăn ngăt ngătr ngăt ngălai ...................................................................................... 341
10.3.2.ăS ă năđ nhăvƠăsuyăgi măc aăqu năth ăcơyăg .............................................................. 341
10.3.3.ă ngătháiăqu năth ăsinhăv tă ăkhíăh uăkhác nhau ....................................................... 342
10.4.ăT căđ ăthayăđ iăc aăqu năth ăsinhăv t ................................................................................. 343
10.4.1.ăB ngăsinhăt năk tăh păv iăb ngăli tăkêăkh ăn ngăsinhăs năcóăth ăs ăd ngăđ ă că
tínhăt ăl ăsinhăs năth că(R0),ăt ăl ăt ngătr ngăhìnhăh că(),ăth iăgianăth ăh ă(T)ăvƠă
t ăl ăt ngătr ngătrênăm iăđ uăsinhăv tă(r)...................................................................... 343
10.4.2.ă cătínhăt ăl ăsinhătr ngăđ iăv iăth căv tăhƠngăn m. ................................................ 344
10.4.3.ă cătínhăt ăl ăkhiăcácăth ăh ăg iălênănhau .................................................................... 346
10.5.ăS ăphơnătánăc aăsinhăv t ...................................................................................................... 349
10.5.1.ăS ăphơnătánăcóăth ălƠmăt ngăho călƠmăgi măm tăđ ăqu năth ăđ aăph ng ................. 349
10.5.2.ăS ăphơnătánălƠmăt ngăcácăqu năth ăsinhăv t................................................................. 350
10.5.3ăThayăđ iăph măviăho tăđ ngăc aăsinhăv tăkhiăthayăđ iăkhíăh u ................................... 353
10.5.4.ăS ăphơnătánăv iăs ăcungăc păth că năthayăđ i ............................................................. 354
10.5.5.ăS ăphơnătánăsinhăv tătrongăsôngăvƠăsu i ...................................................................... 355

10.6.ă ngăd ngăvƠăcôngăc :ă ngăd ngăđ ngătháiăqu năth ăkhiăti păc năv iătácăđ ngăc aăch tă
gơyăôănhi m ........................................................................................................................ 356
TịMăT TăN IăDUNG ................................................................................................................ 359
CỂUăH IăỌNăT P ...................................................................................................................... 360

15


Ch ngă11.ăT NGăTR NGăQU NăTH ăSINHăV T ............................................................ 362
11.1.ăGi iăthi u ............................................................................................................................. 362
11.2.ăT ngătr ngăqu năth ătheoăhìnhăh căvƠăhƠmăs ăm ............................................................ 363
11.2.1.ăTrongăngu năs ngăd iădƠoăhi năcó,ăcácăqu năth ăsinhăv tăcóăth ăsinhătr ngătheoă
hìnhăh căhƠmăm ............................................................................................................ 363
11.2.2.ăT ngătr ngăqu năth ătheoăhìnhăh c ............................................................................ 363
11.2.3.ăS ăt ngătr ngătheoăhƠmăm ....................................................................................... 365
11.2.4.ăT ngătr ngătheoăhƠmăm ătrongăt ănhiên.................................................................... 366
11.3.ăS ăt ngătr ngăqu năth ătheoăhƠmălogistic .......................................................................... 368
11.4.ăGi iăh năt ngătr ngăc aăqu năth ...................................................................................... 373
11.4.1.ăMôiătr ngălƠmăgi iăh năt ngătr ngăqu năth ăquaăs ăbi năđ iăt ăl ăsinhăvƠăt ă
vong ................................................................................................................................ 373
11.4.2.ăMôiătr ng,ăsinhăs năvƠăt ăvongăc aăchimăs ă ăqu năđ oăGalápagos ........................ 374
11.5.ăNh ăvƠănhanh,ăl năvƠăch mălƠăt ăl ăt ngătr ngăth căt ăc aăsinhăv t ..................................... 378
11.5.1.ăCácăsinhăv tănh ăcóăt ăl ăt ngătr ngătrênăđ uăsinhăv tărăcaoăvƠăcóăcácăqu năth ă
thayăđ iănhi uăh n,ăcònăcácăsinhăv tăl năcóăt ăl ăt ngătr ngătrênăđ uăsinhăv tără
th păvƠăcóăcácăqu năth ăthayăđ iăítăh n. ........................................................................ 378
11.5.2.ăT ngătr ngăqu năth ăc aăsinhăv tăkhôngăx ngăs ngănh ă ăbi n ............................. 379
11.5.3.ăS ăt ngăt ngăc aăqu năth ăcáăvoi ............................................................................... 379
11.6.ă ngăd ngăvƠăcôngăc :ădơnăs ăloƠiăng i ............................................................................. 380
1.ăS ăphơnăb ăvƠăđôngăđúcăc aăloƠiăng i............................................................................... 380
2.ă ngătháiădơnăs ................................................................................................................... 382

3.ăT ngătr ngădơnăs ............................................................................................................... 383
TịMăT TăN IăDUNG ................................................................................................................ 384
CỂUăH IăỌNăT P ...................................................................................................................... 385
Ch ngă12.ăL CHăS ăS ăS NGăC AăSINHăV T ................................................................... 386
12.1. Gi iăthi u ............................................................................................................................. 386
12.2.ăS ăl ngăconăvƠăkíchăth căc ăth ...................................................................................... 387
12.2.1. Doăt tăc ăcácăsinhăv tăti păc năv iăngu năn ngăl ngăvƠăcácăngu năs ngăkhácă
h năch ,ănênăcóăs ătho ăhi păgi aăs ăl ngăvƠăkíchăth căcon;ăsinhăv tăsinhăraă
nhi uăconăthìăkíchăth căconănh ăvƠăsinhăv tăsinhăraăítăconăthìăkíchăth căconă
l n ............................................................................................................................. 387
12.2.2.ăKíchăth cătr ngăvƠăs ăl ngăcá ............................................................................ 387
12.2.3.ăKíchăth căh tăvƠăs ăl ngăcơy ................................................................................... 390
12.3.ăS ngăsótăc aăsinhăv tătr ngăthƠnhăvƠăphơnăb ăsinhăs n ..................................................... 395
12.3.1.ă ăđơuăsinhăv tătr ngăthƠnhăs ngăsótăth p,ăsinhăv tăs ăsinhăs nă ătu iăs măh nă
vƠăđ uăt ăm tăt ăl ăl năd ătr ăn ngăl ngăchoăsinhă s n;ă ăđơuă sinhă v tătr ngă
thƠnhăs ngăsótăcao,ăsinhăv tăs ăsinhăs nă ătu iămu năh năvƠăcungăc păt ăl ănh ă
h năv ăngu năn ngăl ngăs ngăchoăsinhăs n. ............................................................... 395
12.3.2.ăS ăthayăđ iăl chăs ăs ăs ngăgi aăcácăloƠi .................................................................... 395
12.3.3.ăS ăbi năđ iăl chăs ăs ăs ngătrongăcùngăloƠi ................................................................ 397
12.4.ăPhơnălo iăl chăs ăs ăs ng ..................................................................................................... 401
12.4.1.ăL aăch nărăvƠăK ............................................................................................................ 401
12.4.2.ăL chăs ăs ăs ngăc aăth căv t ........................................................................................ 402
12.4.3.ăC ăh iăch ăngh a,ătr ngătháiăcơnăb ngăvƠăchuăk ăs ng ............................................... 404
12.5.ă ngăd ngăvƠăcôngăc ........................................................................................................... 406
TịMăT TăN IăDUNG ................................................................................................................ 409
CỂUăH IăỌNăT P ...................................................................................................................... 410

16

Ch

Ch

ng 1. Gi iăthi u

ngă1

GI IăTHI U
1.1.ăSINHăTHỄIăH CăLÀăGỊ?
Sinhătháiăh călƠănghiênăc uăv ăm iăquanăh ăgi aăcácăsinhăv tăvƠămôiătr ng.ăConăng iăc ngă
lƠăm tăth căth ătrongăh ăsinhătháiăt r tăxaăx aăkhiăchúngătaăt năt iănh ăm tăloƠiăsinhăv tătrênătráiă
đ t.ăChúngătaăt năt iăđ căchínhălƠănh ăvƠoăkh ăn ngănh năbi t,ăthíchănghiăv iăs ăbi năđ iăc aămôiă
tr ngăvƠăd ăđoánăđ cănh ngăph nă ngăc aăcácăsinhăv tăđ iăv iănh ngăthayăđ iăc aămôiătr ng.
Ngayăt ăth iăti năs ,ăv iăcu căs ngăb yăđƠnăch ăy uăd aăvƠoăs năb n,ăháiăl măconăng iăđưăhi uă
rõăđ căthóiăquenăc aănh ngăloƠiăđ ngăv tăs năm i.ăH ăc ngăđưăbi tătìmăth că nă ăđơu,ăchoăđ nă
khiăbi tălƠmăchínăth că n.ăSauăđó,ănh ngăng iănôngădơnălƠmăru ngăvƠăch nănuôiăgiaăsúcăc ngăd nă
Ủăth căđ căs ăthayăđ iăc aăth iăti tăvƠăđ tăđai,ăc ngănh ănh ngă nhăh ngăc aăchúngăđ nămùaă
mƠngăvƠăvi căch nănuôiăgiaăsúc.
NgƠyănay,ăh uăh tădơnăs ătrênătráiăđ tăđangăs ngătrongăcácăthƠnhăph ,ăđôăth ăvƠăđaăs ăchúngătaă
ti p xúcătr căti păr tăítăv iăthiênănhiên.ăH nălúcănƠoăh t,ăchúngătaăbi tăđ căt ngălaiăc aănh ngă
loƠiăsinhăv tăs ngăxungăquanhătaăph ăthu căvƠoăvi căhi uăbi tăđ căm iăquanăh ăgi aăcácăsinhăv tă
vƠămôiătr ng.ăChúngătaăc năph iănghiênăc uăv ănh ngăm iăquanăh nƠyăb iăvìăcácăloƠiăsinhăv tă
ngƠyăcƠngălƠmăthayăđ iănhanhăchóngămôiătr ngătrênătráiăđ t,ănh ngăchúngătaăl iăkhôngăhi uăh tă
đ cănh ngăh uăqu ăt ănh ngăs ăthayăđ iănƠy.ăVíăd ,ăho tăđ ngăc aăconăng iăđưălƠmăt ngăs ă
l ngăvòngătu năhoƠnănit ăm tăcáchănhanh chóngătrongăb uăsinhăquy n,ăs ăthayăđ iăvi căs ăd ngă
đ tăđaiătrênăph măviătoƠnăc uăvƠălƠmăt ngăhƠmăl ngăkhíă CO2 trongăkhôngăkhí.ăNh ngăthayăđ iă
nƠyăđưăđeăd aăs ăđaăd ngăsinhăh cătrênătráiăđ tăvƠăcóăth ălƠmănguyăh iăđ năh ăth ngăcungăc p,ănuôiă
d ngăs ăs ng.ăVƠoăbu iăbìnhăminhăc aăth ăk ă21,ăm tăđi uăc căk ăc păbáchăr ngăchúngătaăm tă
l năn aăl iătr ăthƠnhăm tăy uăt ăquanătr ngătrongăsinhătháiăh c.ă

NgoƠiăđ nhăngh aăđ năgi năv ăsinhătháiăh căd aătrênăm tămônăkhoaăh căsinhătháiăr ngăl năthìă
ph năl năđ uăkhôngătheoăm tăđ nhăngh aănƠo.ăCácănhƠăsinhătháiăh căcóăth ănghiênăc uăđ năl ăv ă
cácăsinhăv t,ăm ngăr ngă ho căh ăn c,ăho cănghiênăc uăv ătoƠnăb ătráiăđ t.ăNh ngăchu năm că
đ căđ aăraăc aăcácănhƠăsinhătháiăh cătínhăđ năc ăcácăsinhăv tăđ năl ,ăt ăl ătáiăsinh,ăt căđ ăvƠăcácă
quáătrìnhănh ăquangăh păvƠăs ăphơnăh y.ăCácănhƠăsinhătháiăh căth ngădƠnhănhi uăth iăgianăđ ă
nghiênăc uăv ănh ngăy uăt ăphiăsinhăv tăc aămôiătr ng,ăvíăd ănhi tăđ ,ăthƠnhăph năhóaăh căc aă
đ tăc ngănh ănghiênăc uăv ăcácăsinhăv t.ăTrongăkhiăđó,ăắmôiătr ngẰăc aăcácăsinhăv tătrongăm tă
s ă nghiênă c uă sinhă tháiă cóă th ă l iă lƠă nh ngă loƠiă sinhă v t.ă Cácă nhƠă sinhă tháiă h că khôngă ch ă đ nă
thu nănghiênăc uăngoƠiăth căđ aămƠăcònăxơyăd ngăcácămôăhìnhălỦăthuy tăc aăh ăsinhătháiăho că
nghiênăc uăsinhătháiăh cătrongăphòngăthíănghi m.ăRõărƠng,ăđ nhăngh aăđ năgi năv ăsinhătháiăh că
khôngăt oănênăs ăliênăk tăl năv ăcácămônăh căhayăs ăđaăd ngăv ăđ iăng ănghiênăc uăth căđ a.ă ă
cóăm tăỦăt ngărõărƠngăh năv ăsinhătháiăh c,ăhưyăcùngăxemăm tăcáchăng năg nănh ngănghiênăc uă
ti păc năc aăm tăs ănhƠăsinhătháiăh c.

17


Ch

ng 1. Gi iăthi u

Cácăn iădung.
 Sinhătháiăh căc aăcácăloƠiăchimătrongăr ng:ăS ăd ngănghiênăc uăth căđ aăđ ăki mătraălỦă
thuy t.
 Sinhătháiăh căc aăcácăloƠiăong:ăGópăph năvƠoănghiênăc uăth căđ aăvƠăphòngăthíănghi m.
 Ngu nădinhăd

ngăc aăr ng:ăS ăki măkêăvƠăth ănghi mătrênăquyămôăl n.

 S ăthayăđ iăc aăth căv t:ăThôngătinăt ăh ăs ăph năhoaăvƠăngh ăthu tălƠmăm uăv t

 B năch tăt ănhiênăvƠăm căđíchăc aăsinhătháiăh c
1.2.ăSINHăTHỄIăH CăCÁC LOÀI CHIM TRONG R NG:ăS ăD NGăCỄCăNGHIểNăC Uă
TH Că Aă ăKI MăTRAăLụăTHUY T
RobertăMacArthurăt pătrungănghiênăc uănh ăvƠoăcácă ngănhòmăc aăông.ăTácăgi ăđưătheoădõiă
cácăloƠiăchimănh ăg iălƠăchimăchíchă(m tătrongăcácăloƠiăchimăbi tăhót),ătìmăcácăloƠiăcônătrùngătrênă
đ nhăc aăcơyăg ăvơnăsam.ăM tăs ăquanăsátătìnhăc ăng uănhiên,ăMacArthurăd ngănh ălƠăm tăng iă
ng măchimăcu iătu n.ăVơng!ăỌngăđưăth căs ăthíchăthúăv iăcácăchúăchimămƠăôngăđangănghiênăc u,ă
nh ngăôngăch ăthíchăthúăvi căki mătraălỦăthuy tăv ăsinhătháiăh c.
N mă 1995,ă MacArthură nghiênă c uă sinhătháiă h că v ă 5ă loƠi chimă chíchămƠăchúngă s ngă cùngă
nhauă trongă khuă r ngă vơnă samă mi nă ôngă B că c aă B că M .ă Trongă 5ă loƠiă chimă nƠy,ă Capeă Mayă
(Dendroica tigrina),ăloƠiălôngăđuôiăvƠngă(D. coronata),ăchimăxanhăc ăđenă(D. virens), loài chim
đenăxámă(D. fusca),ăvƠăloƠiăchimăng căh ngă(D. castanea),ăđ uăcóăkíchăth c,ăhìnhăd ngăgi ngă
nhauăvƠă năcùngălo iăcônătrùng.ăLỦăthuy tăđưăgi ăthi tăr ngăhaiăloƠiăv iănh ngăđòiăh iăv ăsinhătháiă
gi ngănhauăcóăth ăsoăsánhăv iănhauăvƠănh ăm tăh ăqu ,ăchúngăcóăth ăs ngătrongăcùngăm tămôiă
tr ng.ăMacArthurăđưănghiênăc uăđ ătìmăhi uălƠmăth ănƠoămƠăm tăs ăloƠiăxu tăhi nătrongăcùngă
m tăđi uăki năđòiăh iăv ăsinhătháiăh căgi ngănhauăl iăcóăth ăs ngăcùngănhauătrongăm tăkhuăr ng.
CácăloƠiăchimănƠyăch ăy uă nămótănh ngălo iăcônătrùngăt ăv ăcơyăho cătánăláăcơy.ăMacArthur
đưăd ăbáoăr ngănh ngăloƠiăchimănƠyăcóăth ăcùngăt năt iăvƠăkhôngăc nhătranhăv iănhauăn uăchúngă
năcácălo iăcônătrùngăs ngă ănh ngăkhuăv căkhácănhauătrênăcùngăm tăcơy.ă ăkhoanhăvùngăth că
năc aăcácăloƠiăchimănƠy,ăôngăđưăchiaănh ăcácăcơyătheoăchi uăngangăvƠăchi uăd c,ăsauăđóăc năth nă
ghiăl iăkho ngăth iăgianămƠăcácăloƠiăchimănƠyăs ăd ngătrênăt ngăkhuăv căđ căchia.
S ăd ăđoánăc aăMacArthurăđưăđ căch ngăminhălƠăđúng.ăNh ngătheoădõiăv ăs ăl ngăđưăth ă
hi năr ngă5ăloƠiăchimăđ căôngăch nănghiênăc u,ătìm ki măth că nătrongăcácăvùngăkhácănhauătrênă
cơyăvơnăsam.ăHìnhă1.1ăchoăth y,ăloƠiăchimăCapeăMayăch ăy uă năcônătrùngă ăkhuăchùmăláăvƠăch iă
nonătrênăđ nhăc aăcơyăvơnăsam.ăKhuăv că năm iăc aăloƠiăchimăđenăxámăbaoătrùmălênăc ăkhuă nă
m iăc aăloƠiăCapeăMayănh ng m ăr ngăv ăphíaăd iăc aăcơy.ăLoƠiăchimăxanhăc ăđenăl iăki mă nă
ngayăphíaăgi aăc aăthơnăcơy.ăLoƠiăchimăxanhăng căh ngăt pătrungăki mă nă ăgi aăthơnăcơyăvƠătánă
cơyăphíaăbênătrong.ăCu iăcùng,ăloƠiălôngăđuôiăvƠngăch ăy uăki mă nă ăm tăđ tăvƠăd iăthơnăcơy.ă
Nh ngătheoădõiăc aăMacArthurăđưăch ăraăr ng,ăcu căs ngăc aăcácăloƠiăchimănƠyătrongăcùngăm tă
khuăr ng,ăchúngătìmăki măth că năt ănh ngăvùng,ăkhuăv căkhácănhau.ăỌngăđưăk tălu năr ng,ăki mă

nă ăcácăvùngăkhácănhauăcóăth ălƠmăgi măs ăc nhătranhăgi aăcácăloƠiăchim chích này trong các
khuăr ngăvơnăsam.

18


Ch

ng 1. Gi iăthi u

Hình 1.1. Vùng ki m m i c a các loài chim chích
Nghiênă c uă c aă MacArthură (1958)ă v ă th că nă choă cácă loƠiă chimă chíchă lƠă m tă s ă th tă kinhă
đi nătrongăl chăs ăc aăsinhătháiăh c.ăTuyănhiên,ăgi ngănh ăcácănghiênăc uăkhác, nóăđưăn yăraăr tă
nhi uăcácăcơuăh iăvƠătr ăl i.ăM tănghiênăc uăkhoaăh căr tăquanătr ngătrongăc ăhaiăm tăđóălƠăv ă
nh ngăgìăchúngătaătr căti păh căđ căvƠălƠmăth ănƠoămƠănóăkh iăd yănh ngămônăkhoaăh căkhácăđ ă
ch ngăminhăs ăhi uăbi tăc aăchúngătaăv ănó.ăCôngăvi căc aăMacArthurăđưăliênăquanăvƠăkh iăd yă
nhi uănghiênăc uăv ăs ăc nhătranhăgi aăcácănhómăsinhăv t,ăbaoăg măc ăcácăloƠiăchimăchích.ăM tă
trongăs ăcácănghiênăc uănƠyăđưămangăl iăcácăk tăqu ătíchăc c,ăthu năl iăchoăcôngăvi căc aăôngă
c ngănh ăđ aăl iăcácăk t qu ăkhácănhauăc aăcácănghiênăc u.ăT tăc ănh ngăđi uăđóăgiúpăchúngătaă
hi uăbi tăv ăs ăcanhătranhăgi aăcácăloƠiăvƠăsinhătháiăh căcácăloƠiăchim.
M tănhƠăsinhătháiăh căkhácăđưăcóănh ngănghiênăc uăm ăr ngănh ngăhi uăbi tăv ăsinhătháiăh că
cácăloƠiăchimăm tăcách côngăphu,ăđóălƠăDouglassăMorseă(1980,ă1989).ăNh ngănghiênăc uăc aăôngă
đ ăc păđ năm tălo tăcácăcơuăh iăđ căđ tăraăb iănghiênăc uăc aăMacArthur,ăk ăc ăcơuăh iăr ngă
li uă cácă loƠiă chimă chíchă cóă ki mă nă trênă cùngă m tă khuă v că khiă v ngă m tă m tă ho că nhi uă loƠiă
khác.ăMorseăđưănghiênăc uăkh ăn ngănƠyăvƠăsoăsánhăkhuăv că năm iăc aăcácăloƠiăchimăchíchăkhiă
cóăho căv ngăm tănh ngăloƠiăchimăchíchăkhác.ă
Morseăđưăsoăsánhăkhuăv că năm iăc aăcácăloƠiăchimăchíchăt ătrongăr ngăvơnăsamătrênăkhuă
v căđ tăli năc aăvùngăMaineăđ n khuăv că năm iătrênănh ngăhònăđ oănh .ăNh ngăhònăđ oănƠyă
n măcáchăđ tăli năt ă0,2ăđ nă1,5ăkmăvƠălƠăn iătrúăng ăc aă1ăđ nă3ăloƠiăchimăchích.ăHaiăloƠiăchimă
chíchăs ngătrênăcácăhònăđ oănƠyălƠăloƠiăchimăxanhăc ăđen,ăchimălôngăđuôiăvƠngăđ ngăth iăc ngă

trúă ng ă t iă vùngă nghiênă c uă c aă MacArthur.ă Morseă c ngă đưă tìmă th yă loƠiă chimă xanhă c ă đenă
c ngăki măm iă ăcùngăv iăkho ngăkhuăv că năm iăk ăc ăkhiăchúngăs ngătrongăđ tăli năv iăr tă
nhi uăloƠiăchimăchíchăkhácăho cătrênăcácăđ oăv iăhaiăloƠiăchimăkhác.ăNg căl i,ăloƠiă chim lông
đuôiăvƠngăl iăchuy năđ năki măm iă ăkhuăv că năm iăphíaătrênă ăngoƠiăcácăđ o,ăn iăkhôngăcóă
loƠiăchimăđenăc ăxanh.ăS ăthayăđ iăkhuăv că năm iăc aăcácăqu năth ăchimălôngăđuôiăvƠngăđ că
bi uăth ătrongăhìnhă1.2.

19


Ch

ng 1. Gi iăthi u

Hình 1.2. Vùng ki m m i c a loài chim chích thay đ i lên cao
T iăsaoăkhuăv căki măm iătrênăcơyăvơnăsamăc aăloƠiăchimălôngăđuôiăvƠngăl iăcaoăh năkhiăcóă
loƠiăchimăxanhăc ăđenăxu tăhi năt iăđó?ăMorseăđưăphátăhi năraăr ngăkhuăv căki măm iăc aăcácăloƠiă
chimăchíchăs ngătrongăcácăkhuăr ngăvơnăsamă lƠăđ căduyătrìăítănh tăm tăph năb iăs ăt ngătácă
qu năt ăgi aăcácăloƠi.ăỌngăc ngăkhámăpháăraăm tăđi uălƠăloƠiăchimăxanhăc ăđenăcóă uăth ăs ngă
thƠnhăđƠnăv tătr iăh năh năsoăv iăloƠiăchimăchíchălôngăđuôiăvƠng.ăDoăđó,ăvi căqu năt ăc aăloƠiă
chimăxanhăc ăđenăcóăth ălo iătr ăđ căloƠiăchimălôngăđuôiăvƠngătrongăvùngăki mă năti măn ng.ă
Morseăc ngăđưăđ aăraănh năxét:ăs ăt ngătácăqu năt ăgi aăcácăloƠiăchimăchíchăgiúpăchoăvi căduyă
trìănh ngăkhuăv căki mă năkhácănhau,ăđi uămƠăMacArthurăđưăt ngămiêuăt .
Nh ngănghiênăc uăc aăMacArthurăvƠăMorseăch ăraăr ngălƠmăth ănƠoăđ ăcácăho tăđ ngănghiênă
c uăt iăth căđ aăcóăth ăđ căs ăd ngănh măvƠoănh ngăcơuăh iăquanătr ngăv ăsinhătháiăh c.ăCácă
nghiênăc uăth căđ aăc ngăcóăth ăk tăh păv iăcácănghiênăc uătrongăphòngăthíănghi mănh mămang
l iăănh ngăthôngătinăchiăti tăv ăh ăsinhăthái.ăChúngătaăs ătheoădõiăthíănghi măd iăđơy,ăcáchăti pă
c nănƠyăth ăhi năm tănghiênăc uăcôngăphuăv ăsinhătháiăh căloƠiăong.ă
1.3.ă SINHă THỄIă H Că C Aă CỄCă LOÀIă ONG:ă GịPă PH Nă VÀOă NGHIểNă C Uă TH Că
AăVÀăPHọNGăTHệăNGHI M

Nh ngăv năđ ăph căt păv ăsinhătháiăh căđòiăh iăs ăk tăh păgi aănh ngănghiênăc uăth căđ aăvƠă
cácă nghiênă c uă trongă phòngă thíă nghi m.ă Nh ngă nghiênă c uă ngoƠiă th că đ aă mangă l iă thôngă tină
trongăb iăc nhăthiênănhiên.ăNh ngănghiênăc uătrongăphòngăthíănghi măcóăth ăcungăc păchoăchúngă
taănh ngăs ăli uătrongăđi uăki nămôiătr ngăđ căki măsoát.ăHaiăcáchăti păc nănƠyămangăl iănh ngă
thôngătinăb ătr ăl nănhau.
Berndă Heindrichă đưă gi iăquy tă r tă nhi uă v nă đ ă ph că t pă v ă h ă sinhătháiăthôngă quaă vi că s ă
d ng,ăk tăh păgi aăcácănghiênăc uătrongăphòngăthíănghi măvƠăcácănghiênăc uăth căđ a.ăM tătrongă
nh ngăd ăánănghiênăc uăc aăôngăđưăch ăraăr ngăloƠiăongăs ngăch ăy uă ăcácăvùngăcóăkhíăh uămátă
trênătráiăđ t.ăChúngăsinhăs ngăt iăt tăc ăcácăvùngăkhíăh u,ătrênăcácăvùngănúiăcaoănhi tăđ iă măvƠă
phíaătrênăvùngăB căC c.ăHaiăloƠiăs ngăxaăh năv ăph ngăB c,ăn iăkhôngăcóăs ăhi nădi năc aăconă
ng i.ăTrongăt tăc ăcácăvùngănƠy,ăcácăloƠiăongăth ngăđ căgi ă măvùngăng căc aăchúng,ăph năc ă
th ă ch aă cácă vùngă c ă đ ă bay,ă c ngă lƠă n iă ch aă cánhă vƠă cácă chơn,ă khiăchúngă v nă đ ng.ă Duyă trìă
nhi tă đ ă mă c aă c ă th ă trongă m tă môiă tr ngă l nhă giáă đòiă h iă c nă ph iă tiêuă haoă n ngă l ng.ă
Heinrichănh năth yăđ ăhi uăđ căsinhătháiăh căc aăloƠiăong,ăôngăs ăph iăxácăđ nhăđ căn ngăl ngă
tiêuăhaoăvƠăn ngăl ngăph căh iăc aăchúng.ă

20


Ch

ng 1. Gi iăthi u

Hìnhă 1.3ă môă t ă tómă t tă c aă Heinrichă v ă s ă k tă h pă gi aă cácă nghiênă c uă th că đ aă vƠă trongă
phòngăthíănghi mănh ăth ănƠoăđ ă căl ngăđ căqu ăn ngăl ngămƠăloƠiăongăs ăd ngăđ ăhútăm tă
trênăcácăloƠiăhoaăkhácănhauătrongăcácămôiătr ngănhi tăđ ăkhácănhau.ăTr cătiên,ăqu ăn ngăl ngă
lƠăgì?ăQu ăn ngăl ngămƠăHeinrichăđưăngh ăđ năt ngăt ănh ăm tăngơnăsáchăv ăti năt .ăỌngămu nă
tìmăhi uăv ăt ăl ăn ngăl ngăt ngăđ iăkhiăloƠiăongăhútăm tă(thuănh păđ uăvƠo)ă vƠăt ăl ăchúngă
dùngătrongăsu tăquáătrìnhăhútăm tă(chiăphí).ăT iăsaoăm tănhƠăsinhătháiăh căl iăquanătơmăđ nă qu ă
n ngăl ng? Qu ăn ngăl ngăcóăth ăs ămangăl iăchoăHeinrichăm tă cătínhăv ăngu năn ngăl ngă

cóătrongăchúngăđ ăduyătrìăđƠnăong.ăS ăchênhăl chăgi aăn ngăl ngăcóăđ căvƠăn ngăl ngătiêuăth ă
trongăquáătrìnhăhútăm tătrênăloƠiăhoaăc ăth ăvƠămôiătr ngănhi tăđ ăc ăth ălƠăn ngăl ngăthuăđ că
vƠă n ngă l ngă m tă điă t ă vi că ki mă nă trongă môiă tr ngă đó.ă N ngă l ngă thuă đ că cóă th ă đ că
dùngăchoăvi călƠmăm tăho cănuôiăd ngăb năthơnăloƠiăongăđ ăsinhăs n.ăQuáătrìnhăki mă năchoăth yă
kh iăn ngăl ngăm tăđi,ăngh aălƠăchúngăđangăthi uăth că năvƠăs ăsinhăs năsuyăy uăd năd năđ năloƠiă
ongăkhôngăth ăch uăđ ngăđ cătrongăth iăgianădƠi.ă

Hình 1.3.

c tính ngu n n ng l

ng c a loài ong hút m t các loài hoa

Heinrichăđưătheoădõiăm tătrongăs ăcácăloƠiăongăkhiăchúngăcùngănhauăhútăm tăt ănhi uăloƠiăhoaă
đ ătínhăt ăl ăn ngăl ngă cóăđ c.ăỌngăđưă ghiăchépăl iăs ăl ngă vƠăch ngălo iăc aăcácăloƠiăhoaă
đ căcácăconăongăđ năl yăm tăvƠăc ngăđoăth ătíchăvƠăhƠmăl ngăđ ngăc aăl ngăm tălƠmăraăc aă
t ngăloƠiăđó.ăỌngăđưătheoădõiăm tăconăongăkhiănóăđiăhútănh yăc aă145ăbôngăhoa.ăLoƠiăongănƠyăch ă
hútănh yăc aăloƠiăhoaăthu căh ăcúc,ăloƠiăchuyênăn ăhoaămƠuăvƠngădaăcam.ăSauăđó,ăHeinrichăđưă
theoădõiăconăongăth ăhaiăkhiăchúngăđiăhútănh yăc aă184 bôngăhoa.ăLo iăongănƠyăch ăchuyênăhútă
nh yătrênăm tălo iăhoaămƠuăvƠngăc aăcácăloƠiăhoaăkhácănhau.ăCáchăhútănh yăc aăhaiăconăongănƠyă
lƠăđi uăph ăbi n;ăđóălƠ,ăph năl năcácăloƠiăongăch ăđiăhútănh yăc aăm tăloƠiăhoa.ăS ătrungăthƠnhăv iă
m tălo iăcơyăhoaăđ năl nƠyăđưăđ căđ năgi năhóaătrongănh ngătínhătoánăc aăHeinrichăv ăl ngă
đ ngălƠmăraăc aăm tăconăongătrongăsu tăhƠnhătrìnhătìmăki măth că n.

21


Ch

ng 1. Gi iăthi u

ătínhătoánăn ngăl ngăđ căs ăd ngăc aăm tăconăongăki măm i,ăHeinrichăđưăph iătìmăhi uă
n ngă l ngă mƠă m tă conă ongă tiêuă th ă khiă bayă vƠă khiă hútă nh yă hoa.ă ă lƠmă đ căvi că nƠy,ă ôngă
c ngă c nă ph iă bi tă đ că l ngă th iă giană conă ongă s ă d ngă khiă bayă vƠă hútă nh yă hoaă vƠă nhi tă đ ă
vùngăng căc aăchúngătrongăkhiăth căhi năcácăho tăđ ngăđó.ăTrongănghiênăc uăth căđ a,ăHeinrichă
đưăs ăd ngăđ ngăh ăb măgiơyăđ ăđoăkho ngăth iăgianăchúngăbayăvƠăhútănh yăhoa.ăỌngăc ngăđoă
nhi tăđ ă ăvùngăng căc aăchúngăkhiăchúngăbayăvƠăhútănh yăhoa.
Trongăphòngăthíănghi m,ăHeinrichăđưătínhăđ căn ngăl ngămƠănh ngăconăongătiêuăhaoătrongă
quáătrìnhăbayăvƠăgi ă m c ăth ăchúng.ăỌngăc ngăđoăđ căm cătiêuăth ăn ngăl ngăkhiăbayăb ngă
cáchăđoăt ăl ătiêuăth ăôxyăkhiăchúngăbay.ăLƠmăth ănƠoăđ ătínhăđ căn ngăl ngătiêuăth ăkhiătiêuă
th ăO2?ăNênănh ăr ng,ătrongăquáătrìnhăhôăh păc aăt tăc ăcácăloƠiăsinhăv tăhi uăkhíăthìăngu năn ngă
l ngătiêuăth ăđ căl yăt ăquá trình oxy hóa c aăcácăphơnăt ăh uăc ănh ăđ ngăvƠăch tăbéo.ăH ă
qu ă lƠă l ngă oxyă tiêuă th ă cóă th ă đ că chuy nă đ iă tr că ti pă sangă n ngă l ngă t ngă đ ngă nh ă
calo.ă Heinrichă đưă tìmă raă đ că m că n ngă l ngă tiêuă th ă trongă quáă trìnhă bayă că tínhă lƠă t ngă
đ ng,ă khôngă xemă xétă đ nă nhi tă đ ă c aă khôngă khí.ă i uă nƠyă r tă cóă l iă choă nghiênă c uă c aă
Heinrichăb iăvìăôngăch ăc năghiăl iăkho ngăth iăgianăbayăc aăloƠiăongăđưăs ăd ngăn ngăl ngăđ ă
bayănh ăth ănƠo.ă
HeinrichăđưătìmăraăloƠiăong duyătrìănhi tăđ ăvùngăng căc aăchúngăluônă ănhi tăđ ăt ăkho ngă
30 C - 370Căm cădùănhi tăđ ăbênăngoƠiăth păđ nă00C.ăLƠmăth ănƠoămƠăloƠiăongăl iăcóăth ăduyătrìă
đ cănhi tăđ ăvùngăng căcaoătrongăm tămôiătr ngăl nhăgiáănh ăv y?ă óălƠădoăchúngănơngăcaoă
nhi tăđ ăvùngăng cănh ăvƠoăvi căcoăbópăcácăc ăb păkhiăbay.ăKhiănhi tăđ ăt ngălên,ănh ngăconăongă
c ngăđ ngăth iăcoăbópăcácăc ăb păquaăvi cănơngălênăvƠăh ăcánhăxu ng.ăNh ăv y,ăthayăvìăvi căbay,ă
chúngăch ăvi căcoămìnhăl i.
0

N ngăl ngămƠănh ngăconăongăs ăd ngăđ ăhơm nóngăvùngăng căc aăchúngăs ăgi măkhiănhi tă
đ ăkhôngăkhíăt ngălên.ăNóiăm tăcáchăkhác,ătrongăm tămôiătr ngănhi tăđ ăcaoănh ngăconăongăs ă
m tăítăn ngăl ngăh năđ ălƠmănóngăc ăth ăvƠăcóăth ălƠmănóngăc ăth ănhanhăh năkhiă ăm tămôiă
tr ngăl nhă(hìnhă1.4).ăHeinrichăđưătínhătoánăđ căr ngăm tăconăongăn uăđ uătrênăm tăbôngăhoaă
trongăm tămôiătr ngăcóănhi tăđ ăkhôngăkhíăkho ngă250Căthìăkhôngăph iăm tăs călƠmăt aănhi tăvìă

chúngăđưăđ călƠmănóngătrongăquáătrìnhăbayăhútănh yă gi aăcácăbôngăhoaăđ ăduyătrìănhi tăđ ă ă
300C.ăNg căl i,ăđ iăv iăm tăconăongăđ uătrênăm tăbôngăhoaă ămôiătr ngăkhôngăkhíăkho ngă5 0C,
c nă tiêuă th ă l ngă đ ngă đ ă đ ă s nă xu tă m tă n aă l ngă nhi tă caloă trênă m tă phútă nh mă duyă trìă
nhi tăđ ăvùngăng că ă300C.

Hình 1.4. Nhi t đ môi tr

22

ng và t l nhi t loài ong đo đ
(Heinrich 1993)

c

thí nghi m trong phòng


Ch

ng 1. Gi iăthi u

HeinrichăđưătínhătoánăvƠăch ăraăr ng,ăm tăconăongăki mă nătrênăloƠiăhoaăc ăl aăs ăph iăbayăt ă
m tă đ nă haiă bôngă hoaă trongă vòngă m tă phútă nh mă ki mă đ ă n ngă l ngă choă m tă phútă bay.ă Tuyă
nhiên, Heinrich đưăch ăraăđ căr ng,ăn uăloƠiăongăki mănh yătrênănh ngăbôngăhoaăc ăl aăv iăt că
đ ăt ă20-30ăl nătrongăm tăphút,ăs ătíchăl yăđ ăkh iăn ngăl ngăc năthi tăchoăhƠnhătrìnhăbayăc aă
chúng,ăc ngănh ăgi ă măc ăth ătrongănh ngăngƠyăl nhăgiáăvƠămangăm tăv ăđ năt .
Nghiênă c uă c aă Berndă Heinrichă (vƠoă nh ngă n mă1979,ă 1993)ă v ă loƠiă ongă đưă t pă trungă vƠoă
cáchăc ăx ăvƠăch căn ngăsinhălỦăc ăth ătrongămôiătr ngăt ănhiênăc aăchúng.ăỌngăc ngăk tăh pă
nh ngăs ăli uăcóăđ căt ăth căđ aăvƠănh ngănghiênăc uătrongăphòngăthíănghi măv ăsinhălỦăh căđ ă
tínhăqu ăn ngăl ngăc aăloƠiăong.ăNh ngănghiênăc uănƠyăgiúpăchúngătaăhi uăđ căv ăsinhătháiăh că

c aăt ngăloƠiăc ăth ăvƠăm iăliênăh ăquaăl iăgi aăchúng.ăCácănhƠăsinhătháiăh căkhácăđưăcóănh ngă
nghiênăv ăsinhătháiăh căc aăr ng,ăh ăn căhayăđ ngăc -nh ngăh ăsinhăthái.ăM tăh ăsinhătháiăbaoă
g măt tăc ănh ngăsinhăv tămƠăchúngăsinhăs ngătrongăm tăkhuăv c,ăm tămôiătr ngăt ănhiênăv iă
nh ngăm iăquanăh ăt ngătác,ăquaăl iăgi aăchúng.ăR tănhi uănh ngănghiênăc uăv ăh ăsinhătháiăđưă
chúătr ngăvƠoădinhăd ng,ănh ngănguyênăli uăthiênănhiênămƠănh ngăsinhăv tăc năcóăđ ăduyătrìăs ă
t năt iătrongămôiătr ngăs ngăc aăchúng.
1.4.ăNGU NăDINHăD
QUYăMỌăL N

NGăC AăR NG:ăNH NGăKI MăKểăVÀăTH ăNGHI MăTRểNă

iăv iăcácănhƠăsinhătháiăh cănghiênăc uăv ăngu nădinhăd ngănh ănit ,ăph tăpho,ăhayăcanxi,ă
m tătrongănh ngăb căđ uătiênălƠăki măkêăs ăphơnăb ăc aăchúngătrongăm tăh ăsinhăthái.ăNh ngă
th ngăkêăc aăNaliniăNadkarniă(1981,ă1984a,ă1984b)ăđưălƠmăthayăđ iăỦăngh ăc aăchúngătaăv ăvi că
nh ngăkhuăr ngănhi tăđ iăvƠăr ngăm aănhi tăđ iă măđ căc uătrúcănh ăth ănƠoăvƠăch căn ngăc aă
chúngăraăsao.ăV iăs ătr ăgiúpăc aăthi tăb ăleoănúi,ăNadkarniăđưătrèoăt ăt ălênăvòmăcơyăc aăr ngă
m aănhi tăđ iăCostaăRica,ăđóălƠăm tăkhámăpháămangăt măth ăgi iăvƠăălƠăm tăkhuăv cătiênăphongă
cònăítăng iăđ nă(hìnhă1.5).ăBƠăđưăđ ngătrênăth măr ngăm aănhi tăđ iăvƠăth căs ăng cănhiênăv ăs ă
đaăd ngăsinhăv tăc ngănh ăcácăm iăquanăh ăsinhătháiăh c,ăđi uămƠăcóăth ăđangăđ căti mă năphíaă
trênăvòmălá.ăS ăng cănhiênăc aăbƠăđưănhanhăchóngăđ aăđ năchoăbƠăm tăquy tătơm,ăbƠăđưăkhôngăch ă
điă t iă vòmă cơyă kh ngă l ă mƠăcònă lƠă ng iă đ uătiênă khámă pháă sinhă tháiă h căc aă kho ngă th ă gi iă
khôngănhìnăth yănƠy.ă

Hình 1.5. Khám phá tán lá r ng m a. Nalini Nadkarni đã khám phá cái gì
đ giúp gi i quy t v n đ nan gi i c a sinh thái h c?

23


Ch

ng 1. Gi iăthi u

Doă l ngă n că ch yă xu ngă t ă nh ngă c nă m aă n ngă h t,ă r tă nhi uă đ tă đaiă c aă r ngă m aă
nhi tăđ iăđ uănghèoăcácăch tădinhăd ngănh ănit ăvƠăph tpho.ăHƠmăl ngăcácăch tădinhăd ngă
th pătrongăr tănhi uălo iăđ tăđaiăc aăr ngăm aănhi tăđ iălƠăm tătrongănh ngăv năđ ă nanăgi iăc aă
sinhătháiăh c.ăCácănhƠăsinhătháiăh căđưăluônăluônăđ tăraăcơuăh iăr ng,ălƠmăth ănƠoămƠăcu căs ngă
trongăkhuăr ngăm aănhi tăđ iăkh ngăl ăl iăcóăth ăduyătrìăđ cătrênăm tăvùngăđ tăđaiănghèoănƠnă
v ăch tădinhăd ngănh ăv y.ăR tănhi uăcácăy uăt ăgópă ph năvƠoăvi căduyătrìăho tăđ ngăsinhălỦă
h că kh că nghi tă nƠy.ă Nghiênă c uă c aă bƠă Nadkarniă lƠă m tă trongă nh ngă y uă t ă đó,ă t pă trungă ă
t ngătrênălƠăt ngăch aăđ căkhámăpháăc aăcơyăc i,ăm tăl ngădinhăd ngăđángăk ătrênăvòmăláă
kh ngăl ăc aăr ngăm aănhi tăđ i.
L ngădinhăd ngăd ătr ătrongăvòmăláăkh ngăl ăc aăr ngăm aănhi tăđ iăk tăh păv iăth că
v tăbi uăsinh.ăCácălo iăth căv tăbi uăsinhălƠăcácălo iăcơyăc i,ăvíăd ănh :ăcácăcơyăphongălanăvƠăcơyă
d ngă x ,ă chúngă sinhă s ngă trênă cácă nhánhă vƠă thơnă c aă nh ngă cơyă khác.ă Th că v tă bi uă sinhă
khôngăph iălƠănh ngăth căv tăs ngăkỦăsinh:ăchúngăkhôngăl yăch tădinhăd ngăt ăcácăcơyăkhácă
mƠăchúngăđangăs ngănh ătrênăđó.ăKhiăchúngăsinhătr ngătrênăcácănhánhăcơyăc ngălƠălúcăchúngă
b tăđ uăgi ăl iăcácăthƠnhăph năh uăc ,ăvƠăcu iăcùngăs ăhìnhăthƠnhă ăd ngăth măh uăc .ăNh ngă
th măh uăc ăc aăth căv tăbi uăsinhăs ăt ngăd năđ ădƠyălênăđ nă30ăcm,ăkhiăđóăhìnhăthƠnhăm tăc uă
trúcăph căh păliênăh ăch tăch ăphùăh păv iăs ăđaăd ngăc aăcácăloƠiăcơyăc iăvƠăđ ngăv tătrongă
r ngăm aănhi tăđ i.ă
Th măh uăc ăc aăcácăth căv tăbi uăsinhăch aăđ ngăm tăl ngădinhăd ngăđángăk .ăNh ngă
tínhătoánăc aăNadkarniăđưăch ăraăr ngăl ngădinhăd ngănƠyătrongăm tăs ăkhuăr ngăm aănhi tăđ iă
lƠăt ngăđ ngăv iăkho ngăm tăn aăhƠmăl ngăch tădinhăd ngăc aătánăláătrênăvòmăcơyăkh ng l .ă
Trongăr ngăm aăônăđ iăOlympicăPennsulaă ăWashington,ăkh iăl ngăth căv tăbi uăsinhăg păb nă
l năkh iăl ngăláăcơyătrongăkhuăv căcơyăc iăđó.ă
Theoănghiênăc uăc aăNadkarni,ă ăc ăhaiăkhuăr ngăônăđ iăvƠăm aănhi tăđ i,ăcácălo iăcơyăc iă
l yăcácăngu năch tădinhăd ngăb ngăcáchăr ăm căraăt ăcácăthơnăvƠănhánhăcơyă ăphíaătrênăm tăđ t.ă
Nh ngăr ăcơyănƠyă năvƠoăth măth căv tăbi uăsinhăvƠăl yăch tădinhăd ngăt ătrongăđó.ăH ăqu ăc aă
nghiênăc uănƠyăchoăchúngătaăbi tăr ngăđ ăhi uăđ căh ăth ngăc aăch tădinhăd ngătrongăr ngăm aă

nhi tăđ i,ăcácănhƠăsinhătháiăh căph iăm oăhi mănghiênăc uătrênăcácăđ nhăng năcơy.
Nh ngănghiênăc uătrênăcácătánăr ngăm aătr căđơyăđưăs ăd ngănh ngăph ngăti năđ năgi nă
vƠăkhôngălơuăn aănghiênăc uănƠyăs ăb ăgi iăh năb iătínhăm oăhi măvƠăs ăsƠi.ăNh ngăcáchăm iăđ ă
thơmănh păvƠoăcácătánăr ngăt ănh ngăkhinhăkhíăc uăvƠăxeăđi nătreoăchoăđ nănh ngăc uătr călo iă
l n.ăLo iăc uătr căcóătênăWindăRiverăCanopyăcóăth ăgiúpăcácănhƠăkhoaăh căthơmănh păđ năb tăk ă
đ ăcaoănƠoătrongăgi iăh nă70ămétăc aăm tăkhuăr ngătùngăbáchăr ngă2,3ăhectaăg năColumbiaăRiveră
Gorgeă ăWashingtonă(hìnhă1.6).ăCácăd ăánăb ngălo iăc uătr cănƠyăđưăh ătr ăđ ănghiênăc uăcóăth ă
v năxaăh năđiăvƠoăsinhătháiăh căc aăcácăloƠiăchimădiăc ătrongătánăr ng,ăs ăquangăh păc aăcácă
th căv tăbi uăsinhăs ngătrênăcácăđ ăcaoăkhácănhauăc aătánăr ngăvƠăs ăphơnăt ngătheoăchi uăth ngă
đ ngăc aăcácăloƠiăd iăc ătrú.ăNadkarniăch ăraăr ng,ătánăr ngăgi ngănh ăm tăranhăgi iăv tălỦ,ăcònăs ă
khámăpháănóănh ăm tăranhăgi iăkhoaăh căl iăch ăm iăb tăđ u.
CácănhƠănghiênăc uăăđưăquanătơmăđ năvi cămiêuăt ăqu năth ăhayăm tămôiătr ngătrongăđóă
cóă cácă ph nă nh ă c aă h ă sinhă thái.ă Trongă khiă đó,ă Heinrichă đưă nghiênă c uă riêngă loƠiă ongă vƠă
Nadkarniăl iătrèoălênăcácăcơyănh mătìmăraănh ngăki năth căsinhătháiăh c,ăcácănhƠănghiênăc uă
khácăl iăth căhi nănghiênăc uăv ăcácălo iăh ăn căvƠăcácăkhuăr ng.ăM tănhómăcácănhƠănghiênă
c uăđưătìmăhi uă nhăh ngăc aăcácăkhuăr ngăđ năvi căv năchuy năcácăch tădinhăd ngătrongă
thiênănhiênănh ăth ănƠo.

24


Ch

ng 1. Gi iăthi u

Hình 1.6. Cách ti p c n đ n vòm tán lá r ng
Nh ăGeneăLikensăvƠă HerbertăBormannăđưăquanăsátăvi căđ năgưyăcácăcơyăm căbaoătrùmălênă
toƠnăb ăl uăv căc aădòngăch yătrongăkhuăr ngăthíănghi măHubbarăBrookăc aăNewăHampshire.ăS ă
đ ăxu ngăc aănh ngăcơyănƠyălƠăm tăph năquanătr ngăc aăm tăthíănghi mămƠăLikensăvƠăBormannă
đưăthi tăk ăraăđ ănghiênăc uăs ă nhăh ngăc aăcácăkhuăr ngăđ năvi căm tăch tădinhăd ngănh ăth ă

nƠo,ă víă d ă nh ă nit ,ă t ă nh ngă vùngă đ tă r ngă (Bormannă andă Likensă 1994,ă Likensă andă Bormannă
1995).ăH ăđưănghiênăc uăhaiăthungăl ngădòngăch yănh ătrongăbaăn mătr căkhiăc tăđ ăcácăthơnăcơyă
trongăthungăl ngăđó.ăS ăyênăt nhătrongăthungăl ngădòngăch yăđóngăvaiătròănh ăm tăs ăđi uăch nhă
ng cătr ăl iăv iăvi căch tăpháăr ngătrongăthungăl ngăđó.ăLikensăvƠăBormannăđưăk tăh păsinhăh că
v iăkhoaăh căt ănhiên,ăbaoăg măđ aălỦăh c,ăth yăv n,ăviăkhíăt ngăh căvƠăápăd ngăcácămônăh c,ăk ă
c ălơmănghi p.
Gi ăthuy tătr ngătơmăd năh ngăchoăthíănghi măc aăh ălƠăcácăloƠiăsinhăv t,ăđ căbi tălƠăcácă
loƠiă cơyă đưă đi uă ch nhă t că đ ă dinhă d ngă m tă điă ă cácă khuă r ngă g ă c ngă phíaă B c.ă Khuă v că
nghiênăc uăc aăh ălƠăr ngăthíănghi măHubbardăBrookăbaoăph ăkho ngă3.000ăhectaăvƠătr iădƠiăt ă
đ ăcaoă200ămăđ nă1.000ămăsoăv iăm căn căbi n.ă ăthungăl ngăHubbardăBrook,ăr ngăg nănh ă
đưăb ăpháăs chăvƠoăn mă1917ăvƠăph năl nădi nătíchăr ngăngƠyănayăđ căphátătri năt ăth iă đi mă
đó.ăKhuăr ngănƠyăđ iădi năchoăth ăh ăr ngăth ăhaiă ămi năB căNewăEnglandăvƠăđ căchi mă uă
th ăb iăcácăloƠiăcơyăthíchăđ ngă(lo iăcơyăcóănh aădùngăđ ălƠmăđ ngăvƠăn căng tă ăB căM ),ă
cơyăs i,ăvƠăcơyăbulôăvƠngăcùngăv iăm tăs ăloƠiăcơyăg ăvơnăsam,ăcơyănh aăthôngăvƠăcơyăg ăbulôă
tr ng.
CácănhƠănghiênăc uăđưăti năhƠnhăcácănghiênăc uăxungăquanhăcácăl uăv cădòngăch yănh ăbaoă
g mănh ngănhánhănh ăc aăHubbardăBrook.ăNh ngăranhăgi iăđ aălỦăt ănhiênăc aăcácăl uăv cădòngă
ch yănƠyăs ăt oăđi uăki năchoăvi căđoăđ căs v năchuy năc aăcácăch tădinhăd ng.ăTr căkhiăh ă
ti năhƠnhăch tăpháăr ngă ăl uăv căthíănghi m,ăLikenăvƠăBormannăđưăki măkêăl iăs ăphơnăb ăc aă
cácăch tădinhăd ng.ăNh ngăk tăqu ăđoăđ căch ăraăr ngăcóăđ nătrênă90%ăcácăch tădinhăd ngătrongă

25