CHƯƠNG 66 tiêu hóa và hấp thủ ở ống tiêu hóa

Hoàng Văn Cường Y3C-HMU

CHƯƠNG 66

Tiêu hóa và hấp thu ở ống tiêu hóa
Những thức ăn cần thiết cho cơ thể sống
(ngoại trừ một số lượng nhỏ các chất như
vitamin và muối khoáng) có thể được phân
loại thành carbohydarate, chất béo và protein.
Thông thường chúng không hấp thu được ở
dạng tự nhiên qua niêm mạc ruột, và vì lý do
này, vô ích khi các chất dinh dưỡng không
được tiêu hóa sơ bộ. Do đó, chương này sẽ
trình bày những quá trình tiêu hóa
carbohydrate, chất béo và protein thành các
phân tử đủ nhỏ để hấp thu và cơ chế những
sản phẩm chuyển hóa cuối cùng, cũng như
nước, các chất điện giải, và các chất khác
được tái hấp thu

TIÊU HÓA BẰNG THỦY PHÂN
Thủy phân carbohydrate. Hầu hết tất cả
carbohydrate trong bữa ăn là những
polysaccharide lớn hay là những disaccharide,
chúng gắn các monosaccharide lại với nhau
bằng cách ngưng tụ. Điều này có nghĩa là, một
ion H+ được loại bỏ từ một monosaccharide và
một ion OH- được loại bỏ từ một
monosaccharide tiếp theo. Sau đó thì hai
monosaccharide kết hợp với nhau tại vị trí loại
bỏ, và ion H+ và OH- kết hợp lại với nhau hình

hình thành một phân tử nước.
Khi tiêu hóa carbohydrate, quá trình trình trên
bị đảo ngược và những carbohydrate được
chuyển thành các monosaccharide. Những
enzyme đặc biệt trong dịch tiêu hóa trong ống
tiêu hóa tách các ion H+ và OH- từ nước đến
các polysaccharide và theo đó, chúng tách

thành các monosaccharide. Quá trình này,
được gọi là quá trình thủy phân, theo phương
trình sau (trong đó R”-R’ là một disaccharide).
enzyme
R '' R  H 2O 
R " OH  R ' H
tiêu hóa

Thủy phân chất béo. Hầu như toàn bộ phần
chất béo trong bữa ăn chứa các triglyceride (
chất béo trung tính), chúng được kết hợp từ 3
phân tử acid béo ngưng kết vớ một phân tử
glycerol. Khi ngưng tụ, loại bỏ 3 phân tử
nước.
Thủy phân (tiêu hóa) các triglyceride bao gồm
quá trình ngược: Những enzyme tiêu hóa chất
béo lần lượt kết hợp 3 phân tử nước với phân
tử triglyceride và theo đó tách các phân tử
acid béo ra khỏi glycerol.
Thủy phân các protein. Các protein được
hình thành từ nhiều amino acid, được gắn kết
vởi nhau bởi các liên kết peptide. Tại mỗi liên

kết, một ion OH- được loại bỏ từ một amino
acid và một ion H+ được loại bỏ từ một amino
acid tiếp theo; do vậy, những amino acid kế
tiếp nhau trong chuỗi protein được gắn với
nhau bằng cách ngưng tụ, và tiêu hóa thực
hiện bằng tác động ngược: Thủy phân. Đó là,
những enzyme phân cắt protein lần lượt kết
hợp các ion H+ và OH- từ các phân tử nước
vởi các phân tử protein để cắt chúng thành
những amino acid thành phần.
Do vậy, tiêu hóa hóa học là đơn giản, bởi vì
trong tất cả ba loại thức ăn, quá trình thủy
phân cơ bản giống nhau. Sự khác biệt chỉ nằm
ở những loại enzyme cần thiết để thúc đẩy


những phản ứng thủy phân cho từng loại thức
ăn
Tất cả những enzyme tiêu hóa là protein.
Chúng bài tiết bởi các tuyến khác nhau trong
ống tiêu hóa, đã được trình bày trong Chương
65.
TIÊU HÓA CARBOHYDRATE

Enzyme này thủy phân tinh bột thành
disaccharide maltose và một lượng nhỏ
polymer của glucose, chứa 3 đến 9 phân tử
glucose, được biểu thị trong Hình 66-1. Tuy
nhiên, thức ăn ở lại trong miệng chỉ một thời
gian ngắn, vì thế có lẽ không nhiều hơn 5%

tinh bột được thủy phân cho đến khi thức ăn
được nuốt.

Carbohydrate trong bữa ăn. Chỉ có 3 nguồn
carbohydrate quan trọng tồn tại trong chế độ
ăn bình thường. Chúng là sucrose, chúng là
disaccharide thường được biết như là đường
mía; lactose, chúng là một disaccharide được
tìm thấy trong sữa; và tinh bột, chúng là
những polysaccharide lớn xuất hiện trong hầu
hết tất cả các thức ăn không phải động vật, đặc
biệt trong khoai tây và các loại hạt khác nhau.
Những carbohydrate được sử dụng với mức độ
ít hơn là amylose, glycogen, alcohol, acid
lactic, acid pyruvic, pectin, dextrin và một số
lượng nhỏ carbohydrate bắt nguồn từ thịt.

Tiêu hóa tinh bột đôi khi tiếp tục trong thân và
đáy dạ dày khoảng 1 giờ trước khi thức ăn
được trộn với dịch dạ dày. Hoạt động của
amylase nước bọt sau đó được chặn bởi acid
của dịch vị, bởi vì amylase bản chất bị bất
hoạt một khi pH môi trường enzyme xuống
khoảng dưới 4.0. Tuy nhiên, trung bình, trước
khi thức ăn và nước bọt đi kèm với nó được
trộn hoàn toàn với dịch vị, có đến 30-40% của
tinh bột được thủy phân, chủ yếu thành dạng
maltose.

Trong thức ăn cũng chứa một lượng lớn

cellulose, chúng là một carbohydrate. Tuy
nhiên, những enzyme có khả năng thủy phân
cellulose là không được bài tiết trong ống tiêu
hóa của người. Vậy là, cellulose không được
được coi là một thức ăn cho con người.

Tiêu hóa bởi Amylase tụy. Dịch tụy, giống
như nước bọt, chứa một lượng lớn α-amylase,
chức năng của nó hầu như giống hệt với αamylase của nước bọt nhưng một số lúc lại
mạnh mẽ hơn. Do đó, trong vòng 15-30 phút
sau khi nhũ trấp thoát ra từ dạ dày xuống tá
tràng và trộn với dịch tụy, hầu như tất cả
carbohydrate sẽ được tiêu hóa.

Tiêu hóa Carbohydrate bắt đầu từ miệng
và dạ dày. Khi thức ăn được nhai, nó được
nhào trộn với nước bọt, chúng chứa các
enzyme tiêu hóa ptyalin ( một α-amylase)
được bài tiết chính bởi tuyến mang tai.

TIÊU HÓA CARBOHYDRATE Ở RUỘT
NON

Thông thường, carbohydrate hầu như toàn bộ
chuyển sang maltose và/hoặc những polymer


glucose nhỏ trước khi chúng đi khỏi tá tràng
hay phần trên hỗng tràng.
Thủy phân Disaccharide và polymer

glucose nhỏ thành các monosaccharide bởi
các enzyme niêm mạc ruột. Những nhung
mao lót các tế bào ruột non chứa 4 enzyme
(lactase, sucrose, maltase, và α-dextrinase),
chúng có khả năng cắt disaccharide lactose,
sucrose, và maltose, cộng thêm các polymer
glucose nhỏ khác, thành các monosaccharide
thành phần. Những enzyme nằm ở trong các tế
bào ruột được phủ bởi vi nhung mao ruột
(diềm bàn chải), vì thế những disaccharide
được tiêu hóa khi chúng đến tiếp xúc với
những tế bào ruột.

Đặc tính của mỗi protein được xác định bởi
các loại amino acid trong phân tử protein và
bởi trình tự của những amino acid. Đặc tính
sinh lý và hóa học quan trọng của những
protein trong mô người được trình bày trong
chương 70.

Lactose tách thành một phân tử galactose và
một phân tử glucose. Sucrose tách thành một
phân tử fructose và một phân tử glucose.
Maltose và tất cả các polymer glucose nhỏ
khác tách thành các phân tử glucose. Do vậy,
sản phẩm cuối cùng của tiêu hóa carbohydrate
tất cả là monosaccharide. Tất cả chúng tan
trong nước và được hấp thu ngay vào tĩnh
mạch cửa.

Tiêu hóa Protein trong dạ dày. Pepsin, một

Trong chế độ ăn thong thường, chúng chứa

hydrochloric. Acid hydrocholoric được bài tiết

nhiều tinh bột hơn tất cả các carbohydrate kết

bởi các tế bào thành, trong các tuyến pH

hợp khác, glucose xuất hiện hơn 80% trong

khoảng 0.8, nhưng lúc nó trộn với các thành

các sản phẩm cuối cùng trong tiêu hóa

phần tron dạ dày, sau đó pH trung bình trong

carbohydrate, và galactose và fructose xuất

khoảng 2.0 đến 3.0, tính acid cao tạo thuận lợi

hiện hiếm khi nhiều hơn 10%.

cho hoạt động của pepsin.

Những bước chính trong tiêu hóa
carbohydrate được tóm tắt trong Hình 66-1.
TIÊU HÓA PROTEIN
Các protein trong bữa ăn. Những thức ăn

protein là những chuối amino acid dài, được
gắn với nhau bởi các liên kết peptide. Một liên
kết điển hình như sau:

enzyme dạ dày quan trọng của dạ dày, hoạt
động mạnh nhất ở pH 2.0 đến 3.0 và bị bất
hoạt ở pH khoảng trên 5. Vì thế, để enzyme
này tiêu hóa được protein, dịch dạ dày phải có
tính acid. Như đã giải thích ở chương 65, các
tuyến dạ dày bài tiết một số lượng lớn acid


Một trong những đặc điểm tiêu hóa quan trọng

amino acid riêng lẽ từ nhóm carboxyl cuối của

của pepsin là khả năng tiêu hóa protein

các polypeptide. Proelastase, lần lượt, được

collagen của nó, một loại protein cấu thành từ

chuyển thành elastase, chúng sau đó tiêu hóa

albumin, ít bị ảnh hưởng bởi các enzyme tiêu

các sợi elastin, là một phần của mô liên kết

hóa khác. Collagen là một thành phần chính

trong thịt.

của mô liên kết gian bào của thịt; do đó, để
enzyme tiêu hóa xâm nhập và tiêu hóa các
protein khác cảu thịt, các sợi collagen cần phải
được tiêu hóa. Hậu quả là, trên những người
thiếu pepsin trong dịch vị, sự tiêu hóa thịt ít

Chỉ một phần nhỏ protein được tiêu hóa liên
lục thành các amino acid thành phần bởi dịch
tụy. Chủ yếu còn lại là các dipeptide và
tripeptide.

được xâm nhập bởi các enzyme tiêu hóa khác

Tiêu hóa peptide bởi peptidase trong các tế

và, do đó, có thể trở nên kém tiêu hóa.

bào ruột, lót bởi các nhung mao ruột nhỏ.

Như được thể hiện trong Hình 66-2, pepsin
duy nhất khởi dầu quá trình tiêu hóa protein,
thường chỉ cung cấp 10% đến 20% tiêu hóa
protein toàn phần để chuyển protein thành các
proteose, pepton, và một ít polypeptide. Phân
cắt các protein này như một kết quả của sự
thủy phân tại liên kết peptide giữa các amino
acid.
Tiêu hóa phần lớn Protein từ hoạt động của

các enzyme thủy phân protein tụy. Phần lớn
tiêu hóa protein diễn ra ở phần trên ruột non, ở
tá tràng và hỗng tràng, dưới ảnh hưởng của
những enzyme thủy phân protein từ dịch tụy.
Ngay khi từ dạ dày vào ruột, các sản phẩm
phân cắt protein một phần được gắn chủ yếu
bởi các enzyme thủy phân protein tụy trypsin,
chymotrypsin, carboxypolypeptidase, và
elastase, được biểu hiện trên Hình 66-2.
Cả trypsin và chymotrypsin tách các phân tử
protein thành các polypeptide nhỏ;
carboxypolypeptidase sau đó phân cắt các

Giai đoạn tiêu hóa protein cuối cùng trong
lòng ruột thực hiện bởi các tế bào ruột được
lót bởi các nhung mao ruột nhỏ, chủ yếu ở
trong tá tràng và hỗng tràng. Những tế bào có
diềm bàn chải, chứa hàng trằm vi nhung mao
nhô ra từ bề mặt của mỗi tế bào.Trên màng
của những vi nhung mao có nhiều peptidase
xuyên qua màng ra bên ngoài, ở đó chúng đến
tiếp xúc với dịch ruột.
Hai loại enzyme peptidase đặc biệt quan
trọng, là aminopolypeptidase và một số
dipeptidase. Chúng phân cắt các polypeptide
lớn còn lại thành các tripeptide và dipeptide và
một ít thành các amino acid. Các amino acid,
dipeptide và tripeptide dễ dàng vận chuyển
qua màng vi nhung mao vào bên trong tế bào
ruột.

Cuối cùng, trong bào tương của tế bào ruột
nhiều peptidase khác, đặc trưng cho các loại
liên kết giữa các amino acid. Trong vài phút,
hầu như tất cả các dipeptide và tripeptide cuối
cùng từ giai đoạn cuối hình để tạo thành các


amino acid đơn lẻ, chúng sau đó đi qua màng

hiện một số đặc điểm vật lý và hóa học đặc

đáy của tế bảo ruột và sau đó vào máu.

trưng của các chất béo; ngoài ra, nó có nguồn

Nhiều hơn 99% của sản phẩm tiêu hóa protein
cuối cùng được hấp thu là những amino acid
riêng lẻ, hiếm khi hấp thu các peptide và rất

gốc từ chất béo và được chuyển hoá tương tự
nó. Do vậy, cholesterol đã được xem xét, từ
một quan điểm ăn uống, là một chất béo.

hiếm hấp thu các phân tử protein toàn vẹn.

Tiêu hóa chất béo trong ruột. Một lượng

Ngay cả hấp thu ít phân tử protein nguyên vẹn

nhỏ triglycerid được tiêu hoá trong dạ dày bởi

đôi khi có thể gây dị ứng nghiêm trọng hay rối

lipase lưỡi, được bài tiết bởi các tuyến lưỡi

loạn miễn dịch, như đã được trình bày ở

trong miệng và được nuốt cùng với nước bọt.

chương 35.

Lượng tiêu hoá này ít hơn 10% và thường
không quan trọng. Thay vào đó, về cơ bản tiêu
hoá toàn bộ chất béo xuất hiện trọng ruột non
như sau.
Bước đầu tiên trong tiêu hoá chất béo là
nhũ tương hoá bởi các acid mật và
Lecithin. Bước đầu tiên trong tiêu hoá chất
béo là phá vỡ tự nhiên các giọt mỡ thành kích
thước nhỏ để những enzyme tiêu hoá tan trong
nước có thể tác động lên bề mặt các giọt mỡ.

TIÊU HÓA CHẤT BÉO
Chất béo trong bữa ăn. Chất béo dồi dào
nhất trong thức ăn là chất béo trung tính, cũng
được gọi là triglyceride, mỗi phân tử chứa một

Quá trình này được gọi là nhũ tương hoá chất
béo, và nó bắt đầu bởi sự nhào trộn trong dạ
dày để trộn chất béo với những sản phẩm của

tiêu hoá ở dạ dày.

trung tâm glycerol và ba chuỗi acid béo, như

Sau đó, phần lớn sự nhũ tương hóa xuất hiện

được thể hiện ở Hình 66-3. Chất béo trung

trong tá tràng dưới ảnh hưởng của mật, bài tiết

tính là một thành phần chính trong thức ăn

từ gan không chứa bất kì enzyme tiêu hoá nào.

nguồn gốc động vật nhưng ít ở thức ăn nguồn

Tuy nhiên, mật chứa một lượng lớn muối mật,

gốc thực vật. Lượng nhỏ các phospholipid,

cũng như phospholipid lecithin. Cả hai, nhưng

cholesterol và cholesterol ester cũng thường

đặc biệt là lecithin, rất quan trọng cho sự nhũ

xuất hiện trong thức ăn. Các phospholipid và

tương hoá chất béo. Những phần cực (những

cholesterol ester chứa acid béo và do đó có thể

điểm xảy ra sự oxy hoá trong nước) của các

coi là chất béo. Cholesterol là một phân từ

phân tử muối mật và lecithin tan nhiều trong

sterol không chứa acid béo, nhưng nó biểu

nước, trong khi đó phần lớn phần còn lại của


những phân từ này là tan nhiều trong chất béo.

diện tích bề mặt của các muối mật và lecithin

Do đó, phần tan trong chất béo của những chất

là rất quan trọng cho tiêu hóa chất béo.

bài tiết từ gan hòa tan lớp bề mặt của các giọt
mỡ, với phần cực nhô ra. Các phần cực lần
lượt tan trong dịch nước xung quanh, chúng
làm giảm mạnh sức căng bề mặt của chất béo
và làm tan nó.

Tiêu hoá triglyceride bởi lipase tụy. Enzyme
quan trọng nhất cho sự tiêu hóa triglyceride là
lipase tụy, xuất hiện nhiều trong dịch tụy, đủ

để đạt được tiêu hoá tất cả các triglyceride
trong 1 phút. Ngoài ra, các tế bào ruột của ruột
non chứa lipase khác, được biết như lipase
ruột, nhưng enzyme này thường không cần
thiết.
Các sản phẩm tiêu hoá chất béo cuối cùng

Khi một giọt chứa dịch không được trộn có

là các acid béo tự do. Phần lớn triglyceride

sức căng bề mặt thấp, dịch không được trộn

của thức ăn được phân cắt bởi enzyme lipase

này, khi trộn, có thể được phá vỡ thành nhiều

tụy thành acid béo tự do và 2-monoglyceride,

hạt nhỏ một cách dễ dàng hơn khi sức căng bề

như được biểu hiện trong Hình 66-4.

mặt của nó là cao. Vì thế, một chức năng
chính của muối mật và lecithin (đặc biệt
lecithin) trong mật làm cho các giọt mật dễ
dàng tách ra từng mảnh khi trộn với nước
trong ruột non. Hoạt động này giống như cách
mà nhiều chất tẩy rửa sử dụng rộng rãi trong
nhà để loại bỏ dầu mỡ.

Muối mật hình thành dạng Micelle để tăng
tốc độ tiêu hoá chất béo. Thủy phân
triglyceride là một quá trình thuận nghịch; do
vậy, tích tụ các monosaccharide và acid béo tự
do xung quanh vùng tiêu hoá chất béo nhanh
chóng làm ngừng tiêu hoá thêm. Tuy nhiên,
các muối mật thực hiện thêm vai trò quan

Mỗi lần đường kính của giọt mỡ giảm đáng kể

trọng loại bỏ các monosaccharide và acid béo

là kết quả của nhào trộn trong ruột non, diện

tự do xung quanh vùng tiêu hoá các giọt mỡ

tích bề mặt toàn phần của chất béo tăng nhiều

nhanh gần như các sản phẩm tiêu hoá cuối

lần. Do đường kính trung bình của các hạt mỡ

cùng được hình thành. Quá trình này diễn ra

trong ruột sau khi nhũ tương hoá đã diễn ra là

theo cách dưới đây.

ít hơn 1 micrometer, điều này làm tăng diện

tích bề mặt toàn phần của chất béo lên đến
1000 lần gây ra bởi quá trình nhũ tương.

Khi nồng độ muối mật đủ cao trong nước,
chúng có xu hướng hình thành micelle, là
những giọt hình cầu, trụ nhỏ đường kính 3-6

Những enzyme lypase là những phân tử tan

nm chứa 20-40 phân tử muối mật. Những

trong nước và có thể gắn với các giọt mỡ chỉ

micelle hình thành do mỗi phân tử muối mật

trên bề mặt của chúng. Vì thế, chức năng giảm

chứa một nhân sterol dễ tan trong chất béo và


một nhóm cực dễ tan trong nước. Nhân sterol

NHỮNG NGUYÊN LÝ HẤP THU Ở

chứa chất béo rắn, ở phía trong micelle, các

RUỘT.

nhóm cực của muối mật nhô ra phía ngoài để
bao bọc bề mặt micelle. Do các nhóm cực

mang điện tích âm, chúng cho phép các nhóm
cực hoà tan trong nước của dịch tiêu hóa và
giữ ổn định dạng hòa cho đến khi chất béo
được hấp thu vào máu.
Các micelle muối mật cùng hoạt động như

Đề nghị người đọc xem lại những nguyên lý
cơ bản về vận chuyển các chất qua màng tế
bào đã được trình bày ở chương 4. Nội dung
sau đây trình bày những quá trình vận chuyển
thích hợp trong hấp thu ở ruột.
GIẢI PHẪU CƠ SỞ CỦA SỰ HẤP THU.

một trung gian vận chuyển để mang các

Tổng số lượng dịch phải hấp thu mỗi ngày ở

monosaccharide và acid béo tự do, nếu không

ruột bằng với lượng dịch đưa vào cộng với

sẽ tương đối không tan, để qua diềm bàn chải

lượng dịch trong các dịch tiêu hóa khác nhau

của các tế bào niêm mạc ruột. Những

(khoảng 7 lít), toàn bộ là 8-9 lít. Tất cả (trừ

monoglyceride và acid béo tự do được hấp thu

1,5 lít) dịch này được hấp thu ở ruột non, chỉ

vào máu, được trình bày sau, nhưng muối mật

1,5 lít qua van hồi-manh tràng xuống đại tràng

được giải phóng lại vào nhũ trấp cho quá trình

mỗi ngày.

vận chuyển này.

Dạ dày là vùng ống tiêu hóa ít hấp thu vì nó

Tiêu hoá cholesterol ester và phospholipid.

thiếu loại nhung mao đặc biệt của màng hấp

Phần lớn cholesterol trong thức ăn là dạng

thu, và cũng do những liên kết giữa các tế bào

cholesterol ester, là sự kết hợp cholesterol tự

biểu mô là loại vòng bịt (tight junctions). Chỉ

do và một phân tử acid béo. Phospholipid

một số chất tan mạnh trong lipid, như alcohol

cũng chứa acid béo. Cả cholesterol ester và

và một số thuốc như aspirin, có thể hấp thu

phospholipid được thủy phân bởi hai lipase

một số lượng ít.

khác trong dịch tụy thành các acid béoenzyme cholesterol ester hydrolase thủy phân
cholesterol ester, và phospholipase A2 thủy
phân phospholipid.
Các micelle thực hiện vai trò vận chuyển phân
tử cholesterol tự do và phospholipid tương tự
với vai trò của chúng trong vận chuyển các
monosaccharide và acid béo. Trên thực tế, về
cơ bản cholesterol không được hấp thu nếu
không có chức năng này của micelle.

Các van Kercking, nhung mao, và vi nhung
mao tăng diện tích hấp thu gần 1000 lần.
Hình 66-5 Giải thích bề mặt hấp thu của niêm
mạc ruột non, thể hiện nhiều nếp gấp được gọi
là nếp vòng (hay van Kerckring), chúng tăng
diện tích hấp thu của niêm mạc khoảng 3 lần.
Những nếp vòng xuất hiện nhiều nhất xung
quanh ruột và đặc biệt phát triển ở tá tràng và
hỗng tràng, ở đây chúng thường nhô lên 8mm
vào lòng ruột.

hấp thu rất lớn khoảng 250m2 hoặc hơn của
toàn ruột non-khoảng bằng diện tích một sân
tennis.
Hình 66-6A thể hiện qua mặt cắt dọc tổ nhung
mao ruột, nhấn mạnh những điểm sau (1) sự
sắp xếp thuận lợi của hệ thống mạch cho sự
hấp thu dịch và phân tán các chất vào máu
tĩnh mạch cửa và (2) sự sắp xếp mạch bạch
huyết trung tâm cho sự hấp thu vào bạch
mạch. Hình 66-6B thể hiện mặt cắt ngang qua
Cũng tại vị trí trên bề mặt niêm mạc ruột non
xuống đến van hồi manh tràng là hàng triệu
nhung mao nhỏ. Những nhung mao nhô vào
lòng ruột khoảng 1mm từ bề mặt niêm mạc,
như được biểu hiện trên bề mặt nếp vòng
trong Hình 66-5 và chi tiết trên Hình 66-6.

nhung mao, và Hình 66-7 thể hiện nhiều túi
ẩm bào nhỏ (pinocytic vesicles), chúng thắt
phần màng tế bào ruột gấp vào trong, hình
thành nên các nang chứa dịch hấp thu đã được
bẫy vào nang. Một số lượng nhỏ các chất được
hấp thu bởi quá trình ẩm bảo (pinocytosis).

Những nhung mao nằm rất sát nhau ở phần

Kéo dài từ thân của các tế bào biểu mô đến

trên ruột non để diện tích tiếp xúc của chúng

mỗi vi nhung mao của diềm bàn chải gồm

lớn nhất, nhưng phân bố của chúng ít hơn ở

nhiều sợi actin, chúng co theo nhịp để cử động

phần sau ruột non. Sự xuất hiện của nhung

liên tục các vi nhung mao, giư cho chúng tiếp

mao trên bề mặt niêm mạc tăng tổng diện tích

xúc thường xuyên với dịch tiêu hóa mới.

hấp thu thêm 10 lần.

HẤP THU Ở RUỘT NON.

Cuối cùng, mỗi tế bào niêm mạc ruột trên mỗi
nhung mao được đặc trưng bởi một diềm bàn
chải, nhiều lên đến 1000 vi nhung mao, dài
khoảng 1µm và đường kính 0,1µm và nhô vào
nhũ trấp ruột. Những vi nhung mao quan sát
được dưới kính hiển vi điện tử trong Hình 667. Diềm bàn chải này tăng diện tích bề mặt
tiếp xúc với các chất thêm ít nhất là 20 lần.

Hấp thu từ ruột non mỗi ngày chứa khoảng vài
trăm gam đường, 100 hay nhiều hơn gam chất
béo, 50-100 gam các amino acid, 50-100 gam

chất điện giải, và 7-8 lít nước. Khả năng hấp
thu của ruột non lớn hơn nhiều; mỗi ngày vài
cân đường, 500 gam chất béo, 500-700 gam
protein, và hơn 20 lít nước có thể hấp thu
đuộc. Ruột già vẫn có thể hấp thu nhiều nước

Do vậy, kết hợp các van Kerckring, nhung

và các ion, mặc dù hấp thu được rất ít chất

mao, và vi nhung mao tăng tổng diện tích hấp

dinh dưỡng.

thu khoảng 1000 lần, tạo nên tổng diện tích


suất thẩm thấu đủ để tạo cân bằng áp suất
thẩm thấu giữa nhũ trấp với huyết tương.
HẤP THU CÁC ION.
Natri được vận chuyển tích cực qua màng
tế bào ruột. 20 đến 30 gam natri được bài tiết
vào dịch ruột mỗi ngày. Ngoài ra, trung bình
mỗi ngày ăn vảo 5-8 gam natri. Do đó, để
tránh mất nhiều natri qua phân, ruột phải hấp
NƯỚC HẤP THU ĐỒNG ÁP LỰC THẨM

thu 25 đến 35 gam natri mỗi ngày, chúng bằng

THẤU

khoảng 1/7 tổng lượng natri trong cơ thể.

Nước vận chuyển qua màng tế bào ruột hoàn

Bất cứ khi nào mất một lượng đáng kể dịch

toàn bằng cách khuếch tán. Hơn thế nữa, sự

ruột, như khi tiêu chảy nặng, nguồn dự trữ

khuếch tán này thường tuân theo áp lực thẩm

natri đôi khi bị cạn kiệt đến mức chết người

thấu. Do đó, khi nhũ trấp đủ loãng, nước được

chỉ trong vài giờ. Thông thường, tuy nhiên, ít

hấp thu qua niêm mạc ruột vào máu hầu như

hơn 0,5% lượng natri ruột bị mất qua phân

hoàn toàn bằng áp lực thẩm thấu.

mỗi ngày vì nó nhanh chóng được hấp thu qua

Ngược lại, nước có thể vận chuyển được theo
hướng ngược lại-từ huyết tương vào nhũ trấp.
Loại vận chuyển này đặc biệt diễn ra khi dung

dịch ưu trường từ dạ dày xuống tá tràng. Chỉ
trong ít phút, nước được vận chuyển nhờ áp

niêm mạc ruột. Natri cũng thực hiện một vai
trò quan trong trong hỗ trợ hấp thu đường và
các amino acid.


Cơ chế cơ bản hấp thu natri từ ruột được thể

glucose và các amino acid, được cung cấp

hiện trong Hình 66-8. Nguyên lý của cơ chế

năng lượng bởi hoạt động bơm Na+-K+

này, được trình bày trong chương 4, về bản

ATPase trên màng đáy bên.

chất cũng giống sự hấp thu natri ở túi mật và
thận, như được trình bày trong chương 28.

Áp suất thẩm thấu nước. Bước tiếp theo

Hấp thu natri chịu ảnh hưởng bởi vận chuyển
tích cực natri từ bên trong tế bào biểu mô qua
màng đáy và thành bên của tế bào vào khoảng
gian bào. Hoạt động vận chuyển tích cực này
thường tuân theo quy luật: Nó cần năng lượng,

và quá trình năng lượng được xúc tác bởi
enzyme ATPase thích hợp trên màng tế bào
(xem chương 4). Một phần natri được hấp thu
cùng với ion Cl-; trên thực tế, ion Chloride
mang điện tích âm được chủ yếu được kéo thụ
động bới các ion natri mang điện tích dương.
Hoạt động vận chuyển tích cực của natri qua
màng đáy-bên của tế bào làm giảm nồng độ

trong quá trình vận chuyển là áp suất thẩm

natri bên trong tế bào xuống mức thấp (≈50

thấu của nước bởi con đường xuyên màng và

mEq/L). Do nồng độ natri trong nhũ trấp

gian tế bào. Áp suất thẩm thấu này xuất hiện

thông thường khoảng 142mEq/L (khoảng

vì một lượng lớn gradient thẩm thấu được tạo

vằng với huyết tương), natri di chuyển theo

ra bởi tăng nồng các ion trong khoảng gian

gradient điện-hóa từ nhũ trấp qua diềm bàn

bào. Phần lớn thẩm thấu này xuất hiện qua các

chải vào bào tương của tế bảo biểu mô. Natri

liên kết vòng bịt giữa các viền đỉnh của các tế

cũng đồng vận chuyển qua màng diềm bàn

bào biểu mô (con đường gian tế bào), nhưng

chải bởi một số protein vận chuyển đặc biệt,

cũng diễn ra nhiều qua các tế bào (con đường

bao gồm (1) đồng vận chuyển Na-glucose, (2)

xuyên bào). Vận chuyển nước nhờ áp lực

đồng vận chuyển Na-amino acid và (3) trao

thẩm thấu đưa dịch vào khoảng gian bào và,

đổi Na-H (NHE). Chức năng của các

cuối cùng, vào tuần hoàn máu nhung mao.

transporter tương tự như các ống thận, được
mô tả ở chương 28, và cung cấp nhiều ion
natri hơn được vận chuyển các tế bào biểu mô
vào dịch kẽ và khoảng gian bào. Tại cùng thời
điểm, chúng cũng hỗ trợ hấp thu thứ phát

Aldosterol nâng cao khả năng hấp thu
natri. Khi một người bị mất nước, một lượng
lớn aldosterol được bài tiết bởi vỏ tuyến
thượng thận. Chỉ trong khoảng 1-3 tiếng,


aldosterol sẽ gây tăng hoạt hóa enzyme và mọi

bài tiết vào lòng ruột để trao đổi với một số

cơ chế vận chuyển để hấp thu natri bởi niêm

ion Na+. Ion H+ lần lượt kết hợp với ion

mạc ruột. Tăng hấp thu natri lần lượt gây tăng

HCO3- để hình thành acid carbonic (H2CO3),

hấp thu thứ phát ion Cl-, nước và một số chất

sau đó phân ly thành nước và carbon dioxide.

khác.

Nước còn lại như là một phần của nhũ trấp

Chính ảnh hưởng này của aldosterol đặc biệt
quan trong trong ruột bởi vì nó cho phép hầu
như không mất NaCl qua phân và cũng chỉ

một lượng nhỏ nước bị mất. Do vậy, chức
năng của aldosterol lên ống tiêu hóa giống

trong ruột, nhưng carbon dioxide hấp thu dễ
dàng vào máu và sau đó được thở ra qua phổi.
Quá trình này còn được gọi là “ Hấp thu tích
cực ion HCO3-). Cơ chế tương tự xuất hiện
trong các ống thận.

như tác động của aldosterol lên ống thận,

Bài tiết ion HCO3- và hấp thu ion Cl- ở hồi

chúng cũng giúp tiết kiệm NaCl và nước trong

tràng và ruột già. Các tế bào biểu mô của bề

cơ thể khi một người bị cạn kiệt NaCl và mất

mặt nhung mao ở hồi tràng, cũng như ở tất cả

nước.

bề mặt ruột già, có một khả năng đặc biệt để

Hấp thu ion Cl- trong ruột non. Ở phần trên
-

của ruột non, hấp thu ion Cl xảy ra nhanh
chóng và diễn ra chủ yếu bởi sự khuếch tán

(do hấp thu ion Na+ qua niêm mạc tạo điện
tích âm trong nhũ trấp và điện tích dương

bài tiết ion HCO3- trao đổi với sự hấp thu ion
Cl- (xem Hình 66-8). Khả năng này là quan
trọng bởi vì nó cung cấp các ion HCO3- kiềm
để trung hòa các sản phẩm acid được hình
thành bởi vi khuẩn trong ruột già.

trong khoảng gian bào). Ion Cl- sau đó di

Bài tiết nhiều ion Cl-, Na+, và nước từ biểu

chuyển chùng với gradient điện thế theo các

mô ruột già trong một số loại tiêu chảy. Các

ion Na+. Ion Cl- cũng được hấp thu qua màng

tế bào biểu mô còn non, liên tục phân chia

diềm bàn chải một phần ở hồi tràng và đại

thành các tế bào biểu mô mới được tìm thấy

tràng bởi trao đổi Cl-/HCO3- ở màng diềm bàn

sâu trong khoảng giữa các nếp gấp biểu mô

chải. Cl- ra khỏi tế bào qua các kênh Cl- ở

ruột. Các tế bào biểu mô mới lan ra bên ngoài

màng đáy.

đến bề mặt lòng ruột. Khi vẫn còn sâu trong

Hấp thu ion HCO3 ở tá tràng và hỗng
-

tràng. Thông thường lượng lớn ion HCO3phải được tái hấp thu ở phần trên ruột non vì
lượng lớn ion HCO3- được bài tiết vào tá tràng
ở cả dịch tụy và dịch mật. Ion HCO3- được

nếp gấp, các tế bào biểu mô bài tiết Na+,Cl- và
nước vào lòng ruột. Sự bài tiết này, lần lượt
được tái hấp thu bởi các tế bào biểu mô già
hơn bên ngoài nếp gấp, do đó tạo ra dòng
nước cho ruột hấp thu các sản phẩm rắn.

hấp thu trực tiếp theo các sau đây: Khi ion Na+

Những chất độc của cholera và một số loại vi

được hấp thu, một lượng vừa phải ion H+ được

khuẩn gây tiêu chảy khác có thể kích thích các


biểu mô nếp gấp bài tiết quá nhiều, sự bài tiết

thu canxi là hormone Parathyroid (PTH) được

này vượt quá khả năng tái hấp thu, do đó thỉnh

bài tiết bởi tuyến cận giáp, và hơn nữa là

thoảng gây mất 5-10 lít nước và NaCl mỗi

vitamin D. Hormone PTH hoạt hóa vitamin D,

ngày khi bị tiêu chảy. Chỉ trong 1-5 ngày,

và vitamin D được hoạt hóa lần lượt tăng

nhiều bệnh nhân chịu ảnh hưởng nghiêm trọng

mạnh hấp thu canxi. Những tác động này được

chết chỉ vì mất dịch.

trình bày trong Chương 80.

Tiêu chảy bài tiết được khởi phát bởi một tiểu

Ion Sắt cũng được hấp thu chủ động từ ruột

đơn vị độc tố dịch tả đi vào các tế bào biểu

non. Nguyên lý hấp thu và điều hòa sự hấp thu

mô. Tiểu đơn vị này kích thích hình thành quá

của nó phù hợp với nhu cầu sắt của cơ thể, đặc

nhiều AMP vòng (cAMP-cyclic adenosine

biệt để hình thành Hemoglobin, đã được trình

monophosphate), chúng mở một số lượng lớn

bày trong Chương 33.

kênh Cl-, cho phép các ion Cl- nhanh chóng
tuôn từ bên trong tế bào ra các hốc ruột. Lần
lượt, hoạt động này được cho là do hoạt hóa
bơm Natri để bơm các ion Na+ và các hốc, đi
cùng với các ion Cl-. Cuối cùng, tất cả thêm
nhiều ion Na+, Cl- trong lòng ruột gây thẩm
thấu nước từ máu, do đó nhanh chóng tạo ra
một lượng lớn dịch cùng với muối. Tất cả
lượng dịch vượt quá này rửa trôi phần lớn vi
khuẩn và có giá trị trong chống lại bệnh,
nhưng quá nhiều của một thứ có lợi có thể gây
chết người bởi vì mất nước nghiêm trọng của
toàn cơ thể có thể xảy ra sau đó. Trong hầu hết
các trường hợp, cuộc sống của một người bị
cholera có thể được cứu sống bằng cách sử
dụng một lượng lớn dịch NaCl để bù đắp cho
lượng mất.

Kali, Magiê, Photpho, và Photphat, và có lẽ
vẫn còn các ion khác có thể được hấp thu chủ
động qua niêm mạc ruột. Thông thường, các
ion hóa trị một được hấp thu một cách dễ dàng
và với số lượng lớn. Các ion hóa trị hai hấp
thu thường chỉ một lượng nhỏ; ví dụ, hấp thu
tối đa ion Ca2+ chỉ bằng 1/50 so với lượng hấp
thu bình thường của ion Na+. May mắn là,
bình thường nhu cầu cơ thể chỉ một lượng nhỏ
ion hóa trị hai.
HẤP THU CÁC CHẤT DINH DƯỠNG.
Carbohydrate chủ yếu hấp thu như
monosaccharide. Bản chất tất cả
carbohydrate trong thức ăn được hấp thu dưới
dạng monosaccharide; chỉ một phần nhỏ được
hấp thu là disaccharide và hầu như không hấp

Hoạt động hấp thu Canxi, Sắt, Kali, Magiê,

thu được các phân tử carbohydrate lớn. Cho

và Photpho. Các ion Canxi được hấp thu tích

đến nay thì monosaccharide được hấp thu

cực vào máu, đặc biệt từ tá tràng, và lượng ion

nhiều nhất là glucose, chúng giải thích cho

canxi hấp thu được kiểm soát chính xác để

hơn 80% carbohydrate calo được hâp thụ. Lý

cung cấp cho nhu cầu canxi hàng ngày của cơ

do cho tỷ lệ phần trăm cao đó là glucose sản

thể. Một yếu tố quan trọng kiểm soát sự hấp

phẩm tiêu hóa cuối cùng dồi dào nhất của


carbohydrate trong thức ăn, tinh bột. Còn lại,

trong tế bào thực sự “kéo” Natri vào bên trong

20% của các monosaccharide được hấp thu

tế bào, và glucose được kéo theo cùng với nó.

hầu như hoàn toàn là phân tử galactose và

Một khi vào bên trong tế bào biểu mô, protein

fructose- galactose được bắt nguồn từ sữa và

vận chuyển khác và enzyme gây khuếch tán

fructose như là một monosaccharide tiêu hóa

thuận hóa glucose qua màng đáy của tế bào

từ đường mật.

vào khoảng gian bào và từ đó chúng vào máu.

Hầu như toàn bộ monosaccharide được hấp

Tóm tắt, đây là quá trình bắt đầu vận chuyển

thu bởi quá trình vận chuyển tích cực thức

tích cực Na+ qua màng đáy của tế bào biểu mô

phát. Đầu tiên chúng ta sẽ trình bày về sự hấp

ruột, cuối cùng tạo một lực đưa glucose qua

thu glucose.

màng tế bào.

Glucose được vận chuyển theo cơ chế đồng

Hấp thu các monosaccharide khác.

vận chuyển với Natri. Khi không có vận

Galactose được vận chuyển hầu như tương tự

chuyển Natri qua màng tế bào, hầu như

cơ chế hấp thu glucose. Vận chuyển fructose

glucose không được hấp thu bởi vì hâp thu

không diễn ra với cơ chế đồng vận chuyển.

glucose diễn ra đồng vận chuyển với vận

Thay vào đó, fructose được vận chuyển bởi

chuyển tích cực Natri (xem Hình 66-8).

khuếch tán thuận hóa qua màng tế bào biểu

Vận chuyển Natri qua màng tế bào diễn ra qua
hai giai đoạn. Đầu tiên là vận chuyển tích cực

mô và không được đi kèm với vận chuyển
Na+.

của iom Na+ qua màng đáy của các tế bào biểu

Phần lớn fructose, sau khi vào đến tế bào,

mô ruột vào dịch kẽ, theo đó, làm cạn kiệt Na+

được phosphoryl hóa. Nó sau đó được chuyển

trong tế bào ruột. Thứ hai, giảm nồng độ Na+

thành glucose và cuối cùng được vận chuyển

trong tế bào gây ra Na+ từ lòng ruột di chuyển

dưới dạng glucose vào máu. Do fructose

qua diềm bàn chải vào bên trong tế bào bởi

không được đông vận chuyển với natri, tốc độ

quá trình vận chuyển tích cực thứ phát. Đó là,

vận chuyển của nó chỉ bằng một nửa so với

một ion Na+ gắn với một protein vận chuyển,

glucose hay galactose.

nhưng protein vận chuyển sẽ không vận
chuyển Na+ vào trong tế bào cho đến khi
protein cũng được gắn với một số chất thích
hợp khác như glucose. Glucose trong ruột
cũng gắn đồng thởi với cùng protein vận
chuyển và cả ion Na+ và phân tử glucose sau
đó được vận chuyển cùng nhau vào bên trong
tế bào. Do đó, nồng độ thấp của ion Na+ bên

Hấp thu protein như các dipeptide,
tripeptide, hay amino acid. Như được giải
thích trước đó, hầu hết protein, sau khi tiêu
hóa, được hấp thu qua màng luminal của các
tế bào biểu mô ruột dưới dạng các dipeptide,
tripeptide, và một ít các amino acid tự do.
Năng lượng cho phần lớn vận chuyển này
được cung cấp bởi cơ chế đồng vận chuyển


với Na+, tương tự cách diễn ra đồng vận

monoglyceride và acid béo tự do được mang

chuyển Na+ của glucose. Đó là, phần lớn các

đến bề mặt vi nhung mao của các tế bào ruột

phân tử peptide hay amino acid gắn trên màng

diềm bàn chải và sau đó xâm nhập vào các

vi nhung mao của tế bào với một protein vận

hốc khi các vi nhung mao di động, khuấy. Tại

chuyển đặc biệt, mà cần phải gắn vởi ion Na+

đây, cả monoglyceride và acid béo tự do

trước khi vận chuyển có thể diễn ra. Sau khi

khuếch tán ngay ra khỏi các micelle và vào

gắn, ion Na+ di chuyển theo gradien điện-hóa

bên trong các tế bào biểu mô, chúng có khả

để vào trong tế bào và đẩy amino acid hoặc

năng vì các lipid cũng tan được qua màng tế

peptide cùng với nó. Quá trình này được gọi là

bào biểu mô. Quá trình này vẫn để lại các

đồng vận chuyển của các amino acid và

micelle trong nhũ trấp, ở đây chức năng của

peptide (hoặc vận chuyển tích cực thứ phát) (

chúng vẫn lặp đi lặp lại giúp hấp thu nhiều

xem Hình 66-8). Một số amino acid không

monoglyceride và acid béo hơn.

cần cơ chế đồng vận chuyển với Na+ này,
nhưng thay vào đó được vận chuyển bởi

protein vận chuyển màng đặc biệt giống cách
vận chuyển fructose, bởi khuếch tán thuận
hóa.
Ít nhất năm loại protein vận chuyển amino
acid và peptide được tìm thấy ở màng luminal
của các tế bào biểu mô ruột. Nhiều protein vận
chuyển này là cần thiết bởi vì tính chất gắn đa
dạng của các amino acid và peptide khác
nhau.
Hấp thu chất béo
Trước đó trong chương này, nó đã được chỉ ra

Do đó, những micelle thực hiện chức năng
vận chuyển như “bến đò”, đó là chức năng rất
quan trọng cho sự hấp thu chất béo. Khi xuất
hiện đủ các micelle mật, khoảng 97% chất béo
được hấp thu; khi không có các micelle mật,
chỉ 40-50% có thể được hấp thu.
Sau khi đi vào tế bào niêm mạc, các acid béo
và monoglyceride được đưa đến lưới nội cơ
trơn (SEPR); tại đây, chúng chủ yếu sử dụng
để hình thành các triglyceride mới, sau đó
hình thành các chylomicron qua màng đáy,
theo dòng qua ống bạch ngực bạch huyết và
đổ vào tuần hoàn máu.

rằng khi chất béo đươc tiêu hóa thành dạng

Hấp thu trực tiếp các acid béo vào máu tĩnh

monoglyceride và các acid béo tự do, những

mạch cửa. Một lượng nhỏ acid béo chuỗi

sản phẩm tiêu hóa cuối cùng đầu tiên được

ngắn và vừa, như chất béo từ bơ sữa, được hấp

hòa tan trong phần lipid trung tâm của các

thu trực tiếp vào máu tĩnh mạch cửa thay vì

micelle mật. Bởi vì kích thước của những

chúng được chuyển thành triglyceride và hấp

phân tử là đường kính chỉ 3 đến 6 nm, và do

thu qua mạch mạch huyết. Nguyên nhân sự

bên ngoài chúng mang điện tích cao, chúng

khác nhau giữa hấp thu acid béo chuỗi ngắn

tan trong nhũ trấp. Ở dạng này, các

và chuỗi dài là acid béo chuỗi ngắn tan trong


nước nhiều hơn và hầu như không được

thể xuất hiện ở ruột non. Điều này đặc biệt

chuyển trở lại thành triglyceride bởi lưới nội

đúng khi số lượng lớn của aldosterol là sẵn có

cơ tương. Hiện tượng này cho phép khuếch

vì aldosterol tăng cao khả năng vận chuyển

tán trực tiếp những acid béo chuỗi ngắn từ các

Na+.

tế bào biểu mô ruột trực tiếp vào mao mạch
máu của nhung mao ruột.

Ngoài ra, như diễn ra ở phần sau của ruột non,
niêm mạc ruột già bài tiết các ion HCO3- trong

HẤP THU Ở RUỘT GIÀ: HÌNH THÀNH

khi đó nó đồng thời hấp thu bằng một lượng

PHÂN.

ion Cl- qua một quá trình vận chuyển trao đổi,

Thông thường khoảng 1500 ml nhũ trấp qua

van hồi manh tràng vào ruột già mỗi ngày.
Phần lớn nước và điện giải trong lượng nhũ

như đã được trình bày. HCO3- giúp trung hòa
tính acid của những sản phẩm cuối cùng trong
hoạt động của vi khuẩn ruột già.

trấp này là được hấp thu ở ruột già, thường ít

Hấp thu ion Na+ và Cl- tạo ra một gradient

hơn 100 ml dịch được bài tiết qua phân. Ngoài

thẩm thấu qua niêm mạc ruột già, nó sẽ gây ra

ra, về cơ bản tất cả các ion được hấp thu, chỉ

hấp thu nước.

để lại 1-5mEq mỗi ion Na+ và Cl- bị mất qua
phân.

Khả năng hấp thu tối đã của ruột già. Ruột
già có thể hấp thu tối đa 5-8 lít dịch và điện

Phần lớn hấp thu ở ruột già xuất hiện ở nửa

giải mỗi ngày. Khi tổng lượng dịch đi vào ruột

gần đại tràng, phần này được gọi là đại tràng

già qua van hồi manh tràng hoặc do ruột già

hấp thu, trong khi chức năng phần sau đại

bài tiết với số lượng quá nhiều, xuất hiện

tràng chủ yếu là dự trữ phân cho đến một thời

nhiều dịch trong phân khi tiêu chảy. Như mới

điểm thích hợp để bài tiết phân và do đó còn

nêu gần đây, những chất độc từ cholera hoặc

được gọi là đại tràng dự trữ.

một nhiễm khuẩn nào đó thường gây các hốc

Hấp thu và bài tiết nước và điện giải. Niêm
mạc của ruột già, giống như ruột non, có khả
một khả năng cao cho sự hấp thu tích cực Na+,

ở phần cuối hồi tràng và ruột già bài tiết
khoảng hơn 10 lít dịch mỗi ngày, dẫn đến tiêu
chảy nặng và thỉnh thoảng dẫn đến chết.

và gradient điện thế tạo ra bởi hấp thu Na+ gây

Hoạt động vi khuẩn ở ruột già. Rất nhiều vi

hấp thu Cl-. Liên kết vòng bịt giữa các tế bào

khuẩn, đặc biệt vi khuẩn đại tràng, thậm chí

biểu mô của ruột già chặt hơn so với những

bình thường xuất hiện ở đại tràng hấp thu.

liên kết ở ruột non. Chính đặc tính này ngăn

Chúng có khả năng tiêu hóa một lượng nhỏ

cản một lượng đáng kể ion khuếch tán ngược

cellulose, cách này cung cấp một ít calo bổ

qua những liên kết, do đó cho phép niêm mạc

sung dinh dưỡng cho cơ thể. Ở động vật ăn cỏ

ruột già hấp thu ion Na+ nhiều hơn- đó là

nguồn năng lượng này là chủ yếu, mặc dù tầm

chống lại gradient nồng độ cao- nhiều hơn có

quan trọng ở người là không đáng kể.

Một số chất khác được hình thành như một kết

gồm khoảng 30% xác vi khuẩn, 10-20% chất

quả của hoạt động vi khuẩn là vitamin K,

béo, 10-20% chất vô cơ, 2-3% protein, và

vitamin B12, thiamine, riboflavin, và những

30% thức ăn thô không được tiêu hóa và các

khí khác nhau góp phần tạo thành hơi trong

thành phần khô của dịch tiêu hóa như sắc tố

đại tràng, đặc bietj khí carbon dioxide,

mật và các tế bào biểu mô bong ra. Màu nâu

hidrogen, và methane. Vitamin K được vi

cảu phân là do stercobilin và urobilin, các dẫn

khuẩn tổng hợp đặc biệt quan trọng bởi vì

xuất cảu bilirubin. Mùi chủ yếu các sản phẩm

lượng vitamin này trong thức ăn hàng ngày

của hoạt động vi khuẩn; những sản phẩm thay

thường không đủ để duy trì đủ các yếu tố đông

đổi từ người này so với người khác, phụ thuộc

máu.

vào hệ vi khuẩn đại tràng của mỗi người và

Thành phần của phân. Phân thông thường
chứa khoảng 3/4 nước và 1/4 vật chất rắn bao

loại thực phẩm đã ăn. Những sản phẩm thực tế
có mùi bao gồm indole, skatole, mercaptans,
và hydrogen sulfide.

Tài liệu tham khảo
Abumrad NA, Davidson NO: Role of the gut in lipid homeostasis.
Physiol Rev 92:1061, 2012
Bachmann O, Juric M, Seidler U, et al: Basolateral ion transporters
involved in colonic epithelial electrolyte absorption, anion secretion
and cellular homeostasis. Acta Physiol (Oxf) 201:33, 2011.
Black DD: Development and physiological regulation of intestinal lipid
absorption. I. Development of intestinal lipid absorption: cellular
events in chylomicron assembly and secretion. Am J Physiol
Gastrointest Liver Physiol 293:G519, 2007.
Bröer S: Amino acid transport across mammalian intestinal and renal
epithelia. Physiol Rev 88:249, 2008.
Bröer S: Apical transporters for neutral amino acids: physiology and

pathophysiology. Physiology (Bethesda) 23:95, 2008.
Bronner F: Recent developments in intestinal calcium absorption.
Nutr Rev 67:109, 2009.
Hui DY, Labonté ED, Howles PN: Development and physiological
regulation of intestinal lipid absorption. III. Intestinal transporters
and cholesterol absorption. Am J Physiol Gastrointest Liver Physiol
294:G839, 2008.


Iqbal J, Hussain MM: Intestinal lipid absorption. Am J Physiol
Endocrinol Metab 296:E1183, 2009.
Kopic S, Geibel JP: Gastric acid, calcium absorption, and their impact
on bone health. Physiol Rev 93:189, 2013.
Kunzelmann K, Mall M: Electrolyte transport in the mammalian
colon: mechanisms and implications for disease. Physiol Rev
82:245, 2002.
Rothman S, Liebow C, Isenman L: Conservation of digestive enzymes.
Physiol Rev 82:1, 2002.
Seidler UE: Gastrointestinal HCO3
− transport and epithelial protection
in the gut: new techniques, transport pathways
and regulatory
pathways. Curr Opin Pharmacol 13:900, 2013.
Williams KJ: Molecular processes that
handle—and mishandle—
dietary lipids. J Clin Invest 118:3247, 2008.
Wright EM, Loo DD, Hirayama BA: Biology
of human sodium glucose
transporters. Physiol Rev