Sinh lý chương 48 Các cảm giác thân thể: I. Cấu tạo chung,các cảm giác xúc giác và tư thế

Edited with the trial version of
Foxit Advanced PDF Editor
To remove this notice, visit:

www.foxitsoftware.com/shopping
CHƯƠNG
48

Các c m giác thân th là các cơ ch th n kinh t p h p t t
c nh ng thông tin c m giác t m i v trí c a cơ th .Các
c m giác này khác v i nh ng c m giác đ c bi t như th
giác, thính giác, kh u giác, v giác và c m giác v s cân
b ng.
PHÂN LO I CÁC C M GIÁC THÂN TH
Các c m giác thân th có th đư c chia thành 3 typ
theo sinh lý h c: (1) các c m giác thân th cơ h c, bao
g m c c m giác xúc giác và tư th , b kích thích b i s
chuy n đ ng cơ h c c a m t s mô trong cơ th ; (2) các
c m giác v nhi t, giúp phát hi n nhi t và l nh; và (3) c m
giác đau, b ho t hóa b i các y u t phá h y mô.
Chương này đ c p đ n các c m giác xúc giác cơ h c
và c m giác tư th . Trong chương 49 các c m giác đau và
nhi t s đư c th o lu n. Các c m giác xúc giác bao g m
s , áp l c, rung và c m giác bu n, còn c m giác tư
th bao g m c m giác tư th tĩnh và c m giác t c đ
chuy n đ ng.
Các phân lo i khác c a c m giác thân th . Các c m giác
thân th thư ng đư c nhóm thành các lo i như sau:

Các c m giác ngo i c m là nh ng c m giác xu t phát
t b m t c a cơ th . Các c m giác b n th là nh ng c m

giác liên quan đ n tr ng thái sinh lý c a cơ th , bao g m
các c m giác v tư th , các c m giác gân, cơ, c m giác
áp l c t gan bàn chân, và th m chí c c m giác v s cân
b ng (cái này thư ng đư c coi là c m giác “đ c bi t” hơn
là c m giác thân th ).
Các c m giác n i t ng là nh ng c m giác xu t phát t
các t ng c a cơ th ; trong cách hi u này, chúng thư ng đ
c p nhi u hơn đ n nh ng c m giác xu t phát t các cơ
quan bên trong cơ th .
Các c m giác sâu là nh ng c m giác xu t phát t
các mô n m sâu bên trong cơ th như c m giác
t cân, m c, cơ và xương. Nh ng c m giác này bao
g m ch y u là c m giác áp l c “sâu”, đau và rung.

S PHÁT HI N VÀ D N TRUY N
CÁC C M GIÁC XÚC GIÁC
M i liên h qua l i gi a các c m giác xúc giác: đ ng
ch m, áp l c và rung. M c dù, c m giác đ ng ch m, áp

l c và rung là phân lo i thư ng g p khi phân chia các
c m giác, nhưng chúng đư c nh n bi t b i các lo i
receptor gi ng nhau.Có 3 s khác nhau cơ b n gi a
chúng là: (1) c m giác đ ng ch m thư ng là k t qu
c a s kích thích lên receptor xúc giác
da ho c
trong mô ngay dư i da; (2) c m giác áp l c thư ng
có đư c t s bi n d ng c a các mô n m sâu hơn; và
(3) c m giác rung là k t qu c a nh ng tín hi u c m
giác l p đi l p l i nhanh chóng, nhưng m t s lo i
receptor tương t chúng cũng đư c dùng đ nh n bi t s

đ ng ch m và áp l c.
Các receptor xúc giác. Có ít nh t 6 lo i receptor xúc giác
khác nhau hoàn toàn, nhưng còn có nhi u lo i khác tương t
chúng. M t s lo i đư c minh h a trong Hình 47-1
chương trư c; các đ c đi m riêng bi t c a chúng s đư c nêu

sau đây.
Đ u tiên, m t s t n cùng th n kinh t do, cái mà đư c
tìm th y m i vùng trên da và nhi u mô khác, có th phát
hi n s đ ng ch m và áp l c. Ví d , m c dù ánh sáng ti p
xúc v i giác m c m t, nơi không ch a b t k m t lo i t n
cùng th n kinh nào khác ngo i tr các t n cùng th n kinh
t do, nhưng nó có th giúp nh n bi t các c m giác
đ ng ch m và áp l c.
Th hai, m t receptor xúc giác r t nh y c m là ti u th
Meissner (minh h a trong Hình 47-1) m t t n cùng th n
kinh có v b c kéo dài (typ A beta) c a s i th n kinh
c m giác có myelin lo i l n. Bên trong v b c là r t nhi u
s i tơ th n kinh có đ u t n cùng phân nhánh. Các ti u
th này có m t nh ng ph n không có lông trên da và
đ c bi t phong phú
đ u ngón tay, môi và các vùng
khác c a da, nh ng nơi có kh năng phân bi t v trí
không gian c a c m giác đ ng ch m thì các ti u th này r t
phát tri n. Ti u th Meissner thích nghi trong chưa đ n
m t giây sau khi chúng b kích thích, nghĩa là chúng đ c
bi t nh y c m v i nh ng chuy n đ ng c a v t th qua b
m t da, cũng như s rung l c có t n s th p.
Th ba, các đ u ngón tay và các vùng ch a m t s
lư ng l n ti u th Meissner cũng ch a m t lư ng l n

các receptor xúc giác có đ u mút m r ng, m t d ng c a
đĩa Merkel, minh h a trong Hình 48-1. Các ph n c a lông
trên da ch a m t lư ng trung bình các receptor có đ u mút
m r ng, m c dù chúng không hoàn toàn là các ti u th
Meissner. Các receptor này khác v i ti u th Meissner
ch ban đ u chúng d n m t tín hi u m nh r i đ n tín hi u
607

UNIT IX

Các c m giác thân th : I. C u t o chung,các
c m giác xúc giác và tư th


Unit IX

H th n kinh: A. Các nguyên lý chung và sinh lý c m giác

To remove this notice, visit:
www.foxitsoftware.com/shopping

chúng đ c bi t quan tr ng trong vi c phát hi n s rung
l c mô ho c nh ng thay đ i nhanh trong tr ng thái cơ
h c c a cơ th .

E

FF
C
CF

A
AA
10 mm
Hình 48-1 M t receptor hình vòm Iggo. Chú ý, m t s lư ng l n đĩa
Merkel liên k t v i 1 s i đơn có myelin l n (A) và k t n i ch t ch v i
ph n dư i bi u bì. AA, s i tr c không b c myelin; C, mao m ch; CF,
l p bó collagen s i l n; E, l p bi u bì dày c a ti u th xúc giác;FF, các
bó collagen s i m nh.(From Iggo A, Muir AR: C u trúc và ch c năng
c a ti u th xúc giác thích nghi ch m vùng da có lông. J Physiol
200:763, 1969.)

thích nghi m t ph n, sau đó là tín hi u ti p t c y u hơn
t c là chúng thích nghi ch m. Do đó, chúng đ m nhi m
vi c nh n bi t các tín hi u có tr ng thái n đ nh, cho
phép con ngư i xác đ nh đư c nh ng ti p xúc liên t c
c a v t th trên da.
Các đĩa Merkel thư ng đư c nhóm thành m t cơ quan
nh n c m g i là receptor vòm Iggo, là ph n l i lên c a
l p bi u bì da, minh h a trong Hình 47-1. Ph n l i
lên này làm cho l p bi u bì t i v trí này nhô ra ngoài, t
đó t o thành m t hình vòm và ch a m t s lư ng l n receptor nh y c m. Cũng c n chú ý r ng toàn b đĩa Merkel
đư c phân b b i nh ng s i th n kinh đơn l n có myelin
(typ A beta). Các receptor này cùng v i ti u th Meissner
nêu trên đóng vai trò c c k quan tr ng trong vi c khu trú
c m giác đ ng ch m nh ng vùng riêng bi t c a cơ th
và trong vi c xác đ nh c u t o c a th nó c m nh n đư c.
Th tư, s d ch chuy n nh c a vài s i lông trên cơ th
kích thích m t s i th n kinh phân b quanh chân lông. Như
v y, m i s i lông và s i th n kinh quanh chân lông đư c
g i là cơ quan chân lông, chúng cũng đư c g i là các

receptor đ ng ch m. M t receptor thích nghi d dàng và,
gi ng như ti u th Meissner, ch y u nh n bi t (a) nh ng
chuy n đ ng c a v t th trên b m t c a cơ th ho c (b)
m i ti p xúc v i cơ th .
Th năm, n m l p sâu hơn c a da và các mô n m
sâu bên trong cơ th là nhi u t n cùng Ruffini, là lo i receptor phân thành r t nhi u nhánh, có v b c, như minh h a
trong Hình 47-1. Nh ng t n cùng này thích nghi r t ch m
và do đó, nó quan tr ng trong vi c báo hi u nh ng tr ng thái
bi n d ng liên t c c a mô, như là s đ ng ch m m nh kéo
dài và tín hi u áp l c. Chúng cũng đư c tìm th y trong
bao kh p và giúp báo hi u m c đ xoay c a kh p.
Th sáu, ti u th Pacinian, đư c th o lu n chương
47, n m ngay dư i da và sâu trong cân m c. Chúng ch
b kích thích b i s đè ép nhanh t i m t v trí trên mô
vì chúng thích nghi ch trong vài ph n trăm giây. Do đó,
608

Edited with the trial version of
Foxit Advanced PDF Editor

S d n truy n các tín hi u xúc giác s i th n kinh ngo i
vi . H u h t các receptor c m giác chuyên bi t, như

ti u th Meissner, receptor vòm Iggo, th th nang lông,
ti u th Pacinian và t n cùng Ruffini d n truy n các tín
hi u theo s i th n kinh typ A beta, là s i d n truy n v i
t c đ t 30-70 m/giây. Trái ngư c l i, các receptor xúc
giác là t n cùng th n kinh t do thì d n truy n tín hi u
ch y u theo s i có myelin typ A delta lo i nh v i t c đ
ch 5-30 m/giây.

M t s t n cùng th n kinh t do d n truy n qua s i
không có myelin typ C v i t c đ t dư i 1m đ n 2 m/
giây; nh ng t n cùng th n kinh này d n truy n tín hi u
đ n t y s ng và ph n dư i thân não, có l ch y u d n
truy n c m giác bu n.
Như v y, nhi u lo i tín hi u c m giác quan tr ng nh ng cái giúp xác đ nh v trí chính xác trên da, ghi l i
nh ng m c cư ng đ ho c nh ng thay đ i nhanh chóng v
cư ng đ tín hi u c m giác - t t c đư c d n truy n theo
nhi u lo i s i th n kinh c m giác d n truy n nhanh. Trái
ngư c l i, nh ng lo i tín hi u thô sơ như áp l c, c m giác
đ ng ch m ít khu trú và đ c bi t c m giác bu n đư c d n
truy n b ng các s i th n kinh r t nh v i t c đ ch m hơn
nhi u, chúng c n nhi u kho ng tr ng nh trong các bó s i
th n kinh hơn các s i nhanh.
Nh n bi t s rung. T t c các receptor xúc giác đ u
tham gia phát hi n c m giác rung, m c dù các receptor khác
nhau phát hi n các t n s khác nhau c a s rung. Ti u th
Pacinian có th phát hi n tín hi u rung trong kho ng t
30-800 chu k /giây do chúng đáp ng c c nhanh v i nh ng
bi n d ng nh và nhanh c a mô. Chúng cũng d n truy n các
tín hi u qua s i th n kinh typ A beta, là s i có th d n truy n
nhi u đ n 1000 xung m i giây. Trái ngư c l i, s rung v i
t n s th p, t 2-80 chu k /giây, kích thích lên các receptor
xúc giác khác, đ c bi t là ti u th Meissner,là lo i thích nghi
ch m hơn so v i ti u th Pacinian.
Nh n bi t c m giác bu n và ng a nh các t n cùng th n
kinh cơ h c. Các nghiên c u v sinh lý th n kinh đã ch ng
minh s t n t i c a các t n cùng th n kinh cơ h c nh y c m
và thích nghi nhanh, lo i ch nh n c m giác bu n và ng a.
Hơn n a, các t n cùng th n kinh này h u như ch phát hi n

đư c l p b m t c a da, cũng là ph n mô mà t đó có th
gây ra c m giác bu n và ng a. Nh ng c m giác này đư c

d n truy n b i các s i th n kinh r t nh typ C, không có
bao myelin, gi ng v i nh ng s i d n truy n c m giác
đau, lo i đau ch m.
M c đích c a c m giác ng a có l là đ thu hút s chú
ý v i nh ng kích thích b m t nh y c m như có m t con
b bò trên da ho c m t con ru i s p c n và sau đó các
tín hi u g i ý gây ra ph n x gãi ho c các hành đ ng khác
đ lo i b v t ch gây ra kích thích. C m giác ng a có th
đư c gi m b t b ng cách gãi n u hành đ ng này lo i b


Edited with the trial version of
Foxit Advanced PDF Editor

Chương 48 Các c m giác b n th : I. C u t o chung, các c m giác xúc giác và tư th

To remove this notice, visit:
www.foxitsoftware.com/shopping

đư c tác nhân kích thích ho c n u gãi đ m nh đ gây ra
đau. Tín hi u đau đư c tin r ng có th ch n l i tín hi u
ng a trong t y b ng s
c ch bên, như mô t trong
chương 49.

H u h t các thông tin c m giác t các phân đo n thân th
c a cơ th đi vào t y s ng qua r sau c a dây th n kinh

s ng. Tuy nhiên, t v trí đi vào t y s ng và sau là đ n
não, các tín hi u c m giác đư c d n truy n qua m t trong
2 con đư ng thay th sau: (1) h th ng c t t y sau d i c m giác gi a ho c (2) h th ng trư c bên. Hai h
này cùng đi theo t ng ph n riêng lên ngang m c đ i th .
H th ng c t t y sau - d i c m giác gi a, gi ng như ý
nghĩa trong tên g i c a nó, đưa tín hi u lên đ n hành
não ch y u theo c t t y sau. Ti p đó, sau khi tín hi u t o
synap và b t chéo sang bên đ i di n c a hành t y, chúng
ti p t c đi lên trên qua thân não đ n đ i th theo con
đư ng c a d i c m giác gi a.
of Trái ngư c l i, các tín hi u trong h trư c bên, ngay
sau khi đi vào t y s ng t r sau, t o synap trong s ng sau
c a ch t sau t y s ng, sau đó b t chéo sang bên đ i di n
c a t y s ng và đi lên qua c t ch t tr ng trư c và bên
c a t y s ng. Chúng t n cùng ph n dư i thân não và đ i
th .
H th ng c t t y sau - d i c m giác gi a đư c t o
thành t các s i th n kinh có myelin l n, d n truy n tín
hi u đ n não v i t c đ 30-110 m/giây, trong khi đó, h
trư c bên đư c t o nên t các s i th n kinh có myelin
nh hơn, d n truy n tín hi u v i t c đ trong kho ng t
m t vài mét m i giây đ n 40 m/giây.
S khác bi t khác gi a 2 h này là h th ng c t t y sau d i c m giác gi a có s i th n kinh v i m c đ đ nh hư ng
cao trong không gian đ i v i đi m kích thích ban đ u,
trong khi đó h trư c bên có ít s đ nh hư ng không gian
hơn. Nh ng s khác bi t này bi u th tr c ti p đ c đi m
các lo i thông tin c m giác đư c d n truy n b ng 2 h .
Đó là, thông tin c m giác, cái mà c n d n truy n nhanh
v i s chính xác theo c không gian và th i gian thì
d n truy n ch y u theo h th ng c t t y sau - d i c m

giác gi a; thông tin không c n ph i d n truy n nhanh
ho c v i đ chính xác cao trong không gian thì đư c
d n truy n ch y u theo h trư c bên.
H trư c bên có m t kh năng đ c bi t mà h th ng c t
t y sau không có là kh năng d n truy n m t d i r ng
ch a nhi u phương th c c m giác, như đau, nhi t, l nh và
c m giác xúc giác thô sơ. Đa s các phương th c c m giác
này đư c th o lu n chi ti t trong chương 49. H th ng c t
t y sau b gi i h n v i các lo i c m giác do kích thích cơ
gi i riêng bi t.
V i s khác bi t trên, chúng ta có th phân lo i đư c
các lo i c m giác d n truy n theo 2 h này.

H trư c bên
1. Đau
2. C m giác nhi t bao g m c c m giác nóng và l nh
3. C m giác xúc giác thô sơ và áp l c có kh năng duy
nh t là khu trú thô sơ trên b m t cơ th
4. C m giác ng a và bu n
5. C m giác gi i tính

S D N TRUY N TRONG H
TH NG C T T Y SAU - D I
C M GIÁC GI AÂM
GI I PH U C A H TH NG C T
T Y SAU - D I C M GIÁC GI A
Trên đư ng vào t y s ng qua r sau c a dây th n kinh
s ng, các s i có myelin l n t các receptor cơ h c chuyên
bi t h u h t chia ngay thành m t nhánh gi a và m t nhánh
bên, minh h a b ng các s i bên tay ph i đi vào qua r

t y trong Hình 48-2.Nhánh gi a trư c h t đi theo đư ng

Dây th n kinh s ng
Li m ngo i vi
Ch t keo t y s ng

Bó Lissauer

Bó t y c
Bó t y ti u não
sau

C tt y
sau

I

II
III
IV
V
VI
VII

Bó t y ti u
não trư c

IX VIII

Con đư ng

t y-đ i th
trư c bên
Hình 48-2 Thi t di n c t ngang t y s ng, minh h a gi i ph u c a d i
ch t xám và bó c m giác t dư i lên trong c t ch t tr ng c a t y s ng.

609

UNIT IX

CON ĐƯ NG D N TRUY N CÁC
TÍN HI U C M GIÁC THÂN TH
VÀO H TH N KINH TRUNG ƯƠNG

H th ng c t t y sau - d i c m giác gi a
1. C m giác đ ng ch m yêu c u m c đ khu trú cao
cu kích thích
2. C m giác đ ng ch m yêu c u s d n truy n v i m c
cư ng đ nh
3. C m giác giai đo n, như là c m giác rung
4. Nh ng c m giác báo hi u nh ng chuy n đ ng trên
da
5. C m giác tư th kh p
6. C m giác áp l c liên quan đ n m c phán đoán chính
xác v cư ng đ áp l c


Unit IX

Edited with the trial version of
Foxit Advanced PDF Editor

H th n kinh: A. Các nguyên lý chung và sinh lý c m giác

gi a sau đó đi lên trong c t t y sau, ti p t c đi theo con
đư ng c a c t t y sau đ n não.
Nhánh sau đi vào s ng sau c a ch t xám t y s ng, sau
đó phân chia nhi u l n t o thành các t n cùng th n kinh đ
t o synap v i nh ng nơ-ron lân c n trong ph n trư c và
ph n gi a c a ch t xám. Các nơ-ron vùng này th c hi n 3
ch c năng sau:
1. Đa s các s i nhánh đi ra c a chúng đi vào c t t y sau
và sau đó đi lên não.
2. Nhi u s i r t ng n và t n cùng ch t xám t y s ng
t o thành các cung ph n x t y, ph n này s đư c th o
lu n chương 55.
3. Nh ng s i khác đi lên bó t y-ti u não, ph n này s
đư c th o lu n chương 57 trong s liên quan đ n ch c
năng c a ti u não.

To remove this notice, visit:
www.foxitsoftware.com/shopping

V não

Bao trong
Ph c h p các
nhân b ng n n
c a đ i th

Trung não

C u não

Con đư ng c t t y sau - d i c m giác gi a. Lưu ý
r ng trong hình 48-3 các s i th n kinh đi vào c t t y sau
ti p t c không b gián đo n đi lên hành t y sau, là nơi
chúng t o synap trong nhân c t sau (nhân chêm và nhân
thon). T đây, các nơ-ron c p hai b t chéo ngay sang bên
đ i di n c a thân não và ti p t c đi lên qua d i c m giác
gi a đ n đ i th . Trong con đư ng này, qua thân não, m i
d i c m giác gi a nh n thêm các s i t nhân c m giác c a
s i th n kinh sinh ba; các s i này cùng th c hi n ch c
năng c m giác cho đ u còn các s i c a c t t y sau th c
hi n ch c năng c m giác cho thân th .
đ i th , các s i c a d i c m giác trung tâm t n cùng
vùng chuy n ti p c m giác c a nó, đư c g i là ph c h p
các nhân b ng n n. T ph c h p nhân này, các s i th n
kinh c p 3 đi ra, như minh h a trong hình 48-4 , ch y u
đ n ph n v não sau trung tâm, đư c g i là vùng c m
giác thân th I (minh h a trong hình 48-6, nh ng s i
này cũng đi đ n m t vùng nh c a v não thùy đ nh bên
g i là vùng c m giác thân th II).

S đ nh hư ng trong không gian c a
các s i th n kinh h th ng c t t y
sau - d i c m giác gi a
M t trong nh ng đ c đi m phân bi t c a h th ng c t t y
sau - d i c m giác gi a là s đ nh hư ng rõ ràng trong
không gian c a các s i th n kinh t các ph n khác nhau
c a cơ th đư c duy trì liên t c. Ví d , trong c t t y sau,

các s i đi t ph n dư i cơ th n m v phía trung tâm c a
c t t y, trong khi đó nh ng s i khác đi vào t y m c
phân đo n t y cao d n lên, t o thành các l p bên liên t c.
đ i th , s đ nh hư ng rõ r t trong không gian v n
đư c duy trì, v i ph n chóp cùng c a cơ th đư c đi u
khi n b i các ph n ngoài nh t c a ph c h p nhân b ng
n n, còn đ u và m t thì đư c đi u khi n b i ph n gi a c a
ph c h p. Vì d i c m giác b t chéo hành t y nên ph n
bên trái c a cơ th đư c đi u khi n b i ph n bên ph i c a
610

D i c m giác gi a

Hành t y

Ph n dư i hành t y
Nhân c t sau

Các nhánh lên c a s i r
sau

R sau và
h ch t y
s ng

Hình 48-3. Con đư ng c m giác trung tâm - c t t y sau trong d n truy n
các lo i tín hi u xúc giác quan tr ng.


Edited with the trial version of

Foxit Advanced PDF Editor

Chương 48 Các c m giác b n th : I. C u t o chung, các c m giác xúc giác và tư th

To remove this notice, visit:
www.foxitsoftware.com/shopping

V não v n đ ng sơ c p

Vùng c m giác thân th I

Rãnh sau trung tâm

Chi dư i

Chi trên

Vùng c m giác
thân th II

UNIT IX

Đùi
Ng c
C
Vai
Bàn tay Chân
Ngón tay Cánh tay
Lư i
M t

N i t ng

Thân mình

M t

Hình 48-6. Hai vùng c m giác thân th
Ph c h p các nhân
b ng n n c a đ i
th
Não gi a

Bó t y đ i th
D i c m giác gi a
Hình 48-4. Đư ng đi c a h th ng c t t y sau - d i c m giác gi a qua
đ i th đ n v não c m giác thân th . (Modi ed from Brodal A: Neurological Anatomy in Relation to Clinical Medicine. New York: Oxford
University Press, 1969.)

Rãnh trung tâm

3

6

8

4

2

5

1

7A

9
40
39

10

46
22

45 44
11

47

41

18
37

20

Hình 48-5. Các vùng c u trúc riêng bi t, g i tên theo các vùng c a Brodmann,
trên v não ngư i. Chú ý các vùng đ c bi t 1,2 và 3, ch a vùng c m giác
thân th I và vùng 5 và 7A, ch a vùng c m giác thân th liên h p.

đ i th , và ph n bên ph i c a cơ th đư c đi u khi n b i
ph n bên trái c a đ i th .

V

d a trên nh ng s khác nhau v c u trúc mô h c. B n đ
này r t quan tr ng vì g n như t t c các nhà sinh lý h c
th n kinh và th n kinh h c s d ng nó đ đ c p đ n
theo cách đánh s nhi u vùng ch c năng khác nhau c a
v não ngư i.
Chú ý trong hình 48-5 rãnh trung tâm l n (còn g i là
khe trung tâm) m r ng theo chi u ngang qua não. Nhìn
chung, các tín hi u c m giác t t t c các phương th c c m
giác t n cùng v não ngay sau rãnh trung tâm. Thông
thư ng, n a phía trư c c a thùy đ nh liên quan v i g n
như toàn b s ti p nh n và phiên gi i các tín hi u c m
giác thân th , nhưng n a sau c a thùy đ nh l i đưa ra s
phiên gi i v i m c đ cao hơn.
Các tín hi u hình nh t n cùng thùy ch m và các tín
hi u âm thanh t n cùng thùy thái dương.
Trái ngư c l i, ph n v não phía trư c rãnh trung tâm
và chi m n a sau c a thùy trán đư c g i là v não v n
đ ng, nó h u h t đư c dành đ đi u khi n s co rút c a
cơ và s chuy n đ ng c a cơ th . Đóng góp ch y u c a
s ki m soát v n đ ng này th hi n trong s đáp ng v i
các tín hi u c m giác thân th nh n đư c t các ph n
c m giác c a v não, t c là nó gi cho v não v n
đ ng truy n thông tin vào m i th i đi m v các tư th và
s chuy n đ ng c a các ph n khác nhau c a cơ th .

17

21

38
Rãnh bên

42

19

v não, vùng I và II

NÃO C M GIÁC THÂN TH

Hình 48-5 là sơ đ v não c a ngư i, đư c chia thành
kho ng 50 vùng riêng bi t g i là các vùng theo Brodmann

Các vùng c m giác thân th I và II. Hình 48-6 minh h a
2 ph n c m giác riêng bi t trong thùy đ nh trư c g i là
vùng c m giác b n th I và vùng c m giác b n th II. Lý
do cho s phân chia thành 2 vùng này là s đ nh hư ng
riêng bi t và rõ ràng c a các ph n khác nhau c a cơ
th đư c tìm th y m i vùng. Tuy nhiên, vùng c m
giác thân th I nh y c m hơn và quan tr ng hơn nhi u
so v i vùng c m giác b n th II đ n m c trong th c t ,
khái ni m “v não c m giác thân th ” h u như luôn luôn
có ý ch vùng I.
Vùng c m giác thân th I có m c đ v trí hóa

các ph n khác nhau c a cơ th cao, bi u di n b ng tên c a
t t c các ph n c a cơ th trong hình 48-6. Trái ngư c l i,
s v trí hóa c a vùng c m giác thân th II thì kém, m c dù
611


Unit IX

Edited with the trial version of
Foxit Advanced PDF Editor

H th n kinh: A. Các nguyên lý chung và sinh lý c m giác

To remove this notice, visit:
www.foxitsoftware.com/shopping

Trunk
Neck
Head
Shoulder
Arm
Elbow rm
a
Fore
st
Wri d ger
n in er
Ha e f ng
ttl f i
Li ing

R

M
In id
Th dex dle
Ey umb fin fing
e
ge e
Nos
r r
e
Face
Upper lip

Hip
Leg

I

ot
Fo
s
Toe
s
l
enita

G

II

III

IV

Lips
Lower lip
Teeth, gums, and jaw

V

Tongue
Pharynx
Intra-abdominal

Hình 48-7. Bi u di n các ph n khác nhau c a cơ th trong vùng c m giác
thân th v não. (From Pen eld W, Rasmussen T: Cerebral Cortex of
Man: A Clinical Study of Localization of Function. New York: Hafner,
1968.)

đ i khái thì m t đư c bi u di n ph n trư c, tay gi a và
chân thì phía sau.
Nhi u khi ít đư c bi t v ch c năng c a vùng c m giác
thân th II. Chúng ta bi t r ng các tín hi u đi vào vùng
này t thân não, d n truy n lên t c 2 phía c a cơ th .
Thêm vào đó, nhi u tín hi u đ n th c p t vùng c m giác
thân th I, cũng như t các vùng khác c a não, th m chí
c t vùng th giác và thính giác. Ph n đi ra kh i vùng
c m giác thân th I c n thi t cho ch c năng c a vùng c m
giác thân th II. Tuy nhiên, vi c lo i b các ph n c a

vùng c m giác thân th II không có nh hư ng rõ ràng
đ n s đáp ng c a các nơ-ron trong vùng c m giác thân
th I. Do đó, nhi u th chúng ta bi t v c m giác thân th
có v như đư c gi i thích b i ch c năng c a vùng c m
giác thân th I.
S đ nh hư ng theo không gian c a các tín hi u t các
ph n khác nhau c a cơ th trong vùng c m giác thân
th I. Vùng c m giác thân th I n m ngay sau rãnh trung
tâm, trong cu n não sau trung tâm c a v não ngư i ( vùng
3,1 và 2 theo Brodmann).

Hình 48-7 minh h a thi t di n c t ngang qua naõ
m c ngang cu n não sau trung tâm, gi i thích cho s bi u
di n các ph n khác nhau c a cơ th b ng nh ng vùng
riêng bi t c a v não c m giác thân th I. Tuy nhiên, c n
chú ý r ng, m i bên c a v não nh n thông tin c m giác
h u như ch riêng t ph n cơ th bên đ i di n.
M t s vùng c a cơ th đư c bi u di n b i nh ng vùng
l n hơn trong v não thân th - môi đư c bi u di n b i
vùng l n nh t, sau đó đ n m t và ngón tay cái - trong khi
đó thân mình và ph n dư i c a cơ th đư c bi u di n b i
612

VIa

VIb

Hình 48-8. C u trúc c a v não. I, l p phân t ; II, l p h t bên ngoài; III,
l p t bào tháp nh ; IV, l p h t bên trong; V, l p t bào tháp l n, và VI,
l p t bào hình thoi ho c t bào đa hình. (From Ranson SW, Clark SL:

Anatomy of the Nervous System. Philadelphia: WB Saunders, 1959.)

nh ng vùng tương đ i nh . Kích thư c c a các vùng này
tương x ng v i s lư ng các receptor c m giác chuyên
bi t m i vùng ngo i vi tương ng c a cơ th . Ví d ,
m t s lư ng l n các t n cùng th n kinh đư c tìm th y
môi và ngón tay cái, trong khi đó ch có m t lư ng nh
đư c phát hi n trên da thân mình.
Chú ý r ng đ u đư c bi u di n ph n ngoài nh t c a
vùng c m giác thân th I, và ph n dư i c a cơ th thì
đư c bi u di n gi a.

Các l p c a v não và ch c năng c a chúng
V não ch a 6 l p nơ-ron, b t đ u v i l p I liên ti p
v i b m t não và m r ng sâu d n vào trong đ n l p VI,
minh h a trong hình 48-8. Các nơ-ron trong m i l p th c
hi n các ch c năng khác nhau. M t s ch c năng trong đó
là:
1. Tín hi u c m giác đ u vào kích thích l p nơ-ron
th IV đ u tiên; sau đó, tín hi u lan truy n v phía b
m t v não đ ng th i đi sâu vào các l p bên trong.
2. Các l p I và II nh n các tín hi u đ u vào không đ c
trưng, khu ch tán t các trung tâm não bên dư i, thu n
hóa cho các vùng đ c bi t c a v não; h th ng này đư c
mô t trong chương 58. Nh ng tín hi u đ u vào này ch
y u ki m soát toàn b m c đ c a tính d b kích thích
c a các vùng kích thích tương ng.


Edited with the trial version of

Foxit Advanced PDF Editor

Chương 48 Các c m giác b n th : I. C u t o chung, các c m giác xúc giác và tư th

To remove this notice, visit:
www.foxitsoftware.com/shopping

V não c m giác đư c t ch c
thành các c t nơ-ron; m i c t phát
hi n m t đi m c m giác khác
nhau trên cơ th v i m t phương
th c c m giác riêng
V m t ch c năng, các nơ-ron c a v não c m giác thân
th đư c s p x p thành các c t th ng đ ng kéo dài
qua su t 6 l p c a v não, v i m i c t có kích thư c t
0.3-0.5 mm và ch a kho ng 10000 thân t bào nơ-ron.
M i c t này đ m nhi m m t phương th c c m giác
riêng; m t s c t khác đáp ng v i s căng giãn các
receptor quanh các kh p, s khác đáp ng v i s kích
thích c a các lông xúc giác, s khác là v i các đi m áp
l c n m riêng bi t trên da, vv.
l p IV, nơi các tín
hi u c m giác hư ng tâm đi vào v não, các c t nơ-ron
ch c năng g n như tách riêng kh i nh ng cái khác.
các phân m c khác nhau c a các c t nơ-ron x y ra s
tương tác, đó là nh ng phân tích đ u tiên v ý nghĩa
c a các tín hi u c m giác.
Trong g n h t ph n phía trư c rãnh sau trung tâm
5-10 mm, n m sâu bên trong rãnh trung tâm vùng 3A
theo Brodmann, có m t ph n đ c bi t l n các c t nơron th ng đ ng đáp ng v i các receptor cơ, gân, và

receptor căng giãn kh p. Nhi u tín hi u t các c t
c m giác này sau đó lan truy n v phía trư c, tr c ti p
đ n v não v n đ ng n m ngay phía trư c rãnh trung
tâm. Các tín hi u này đóng vai trò ch y u trong vi c
ki m soát dòng tín hi u v n đ ng đi ra đ kích thích
chu i đáp ng co giãn c a cơ.
Khi d ch v phía sau trong vùng c m giác thân th
I, ngày càng có nhi u c t nơ-ron đáp ng v i các receptor thích nghi ch m c a da, ti p t c d ch v phía sau là
m t s lư ng l n hơn các c t nơ-ron nh y c m v i áp
l c sâu.
Trong g n h t ph n phía sau c a vùng c m giác
thân th I, kho ng 6% các c t nơ-ron th ng đ ng
ch đáp ng khi m t kích thích chuy n đ ng ngang qua
da theo m t hư ng xác đ nh. Như v y, đây là c p cao
hơn trong s phiên gi i các tín hi u c m giác; quá trình
th m chí tr nên ph c t p hơn khi các tín hi u lan truy n ra
xa ngư c v phía sau t vùng c m giác thân th I đ n
v não thùy đ nh, m t vùng g i là vùng liên h p c m
giác thân th , như chúng ta s th o lu n sau đây.

Ch c năng c a vùng c m giác thân th I
S lo i b ph n ch y u 2 bên c a vùng c m giác thân
th I làm m t kh năng phán đoán các lo i c m giác sau:
1. Con ngư i không th đ nh khu riêng r các c m giác
khác nhau t các ph n khác nhau c a cơ th . Tuy
nhiên, h có th xác đ nh sơ qua v trí nh ng
c m giác này, như là tay, ph n chính c a thân
mình hay m t bên chân. Như v y, rõ ràng là thân
não, đ i th ho c các ph n c a v não coi như
không liên quan v i các c m giác thân th , có th

th c hi n m t s m c đ c a s đ nh khu c m giác.
2. Con ngư i không th nh n đ nh đư c m c đ nghiêm
tr ng c a nh ng áp l c đè lên cơ th .
3. Con ngư i không th nh n đ nh đư c tr ng lư ng
c a v t th .
4. Con ngư i không th nh n đ nh hình d ng ho c c u
t o c a v t th . Tình tr ng này g i là m t nh n th c
xúc giác.
5. Con ngư i không th nh n đ nh k t c u c a v t li u
vì lo i nh n đ nh này ph thu c vào nh ng c m giác
có tính quy t đ nh cao t o ra b i s di chuy n c a
đ u ngón tay trên b m t v t li u.
Chú ý r ng trong danh sách trên, không nh c đ n s
m t c m giác đau và nhi t. Trong nh ng thi u sót đ c
bi t ch
vùng c m giác thân th I, s đánh giá v
các phương th c c m giác này v n đư c duy trì c v
tính ch t và cư ng đ . Tuy nhiên các c m giác khu trú
kém cho th y r ng s đ nh khu c m giác đau và nhi t
ph thu c nhi u vào b n đ đ nh v c a cơ th trong
vùng c m giác thân th I đ đ nh v ngu n tác đ ng.
CÁC VÙNG LIÊN H P C M GIÁC THÂN TH
Các vùng 5 và 7 c a v não theo Brodmann, n m trong v
não thùy đ nh, phía sau vùng c m giác thân th I (xem hình
48-5), đóng vai trò quan tr ng trong s lý gi i ý nghĩa sâu
xa c a thông tin c m giác trong các vùng c m giác thân
th . Do đó, nh ng vùng này đư c g i là các vùng liên h p
c m giác thân th .
Kích thích đi n vào vùng liên h p c m giác b n th có
th ng u nhiên khi n m t ngư i t nh d y đ thí nghi m

m t c m nh n thân th ph c t p, đôi khi, ch là “c m
nh n” m t v t th như m t con dao hay m t qu bóng.
Do đó, dư ng như rõ ràng là vùng liên h p c m giác thân
th ph i h p thông tin đ n t nhi u đi m trong vùng c m
giác thân th sơ c p đ gi i mã ý nghĩa c a nó. Vi c này
cũng phù h p v i s s p x p v gi i ph u c a các bó s i
th n kinh đi vào vùng liên h p c m giác thân th b i vì,
chúng nh n tín hi u t (1) vùng c m giác thân th I, (2)
nhân b ng n n c a đ i th , (3) các vùng khác c a đ i th ,
(4) v não th giác và (5) v não thính giác.
H u qu c a vi c lo i b vùng liên h p c m giác
thân th - S t ng h p vô đ nh. Khi vùng liên h p
c m giác thân th b lo i b kh i m t bên c a não, con
ngư i s m t kh năng nh n bi t các v t th ph c t p và

613

UNIT IX

3. Các nơ-ron l p II và III cho các s i tr c đ n các
ph n c a v não bên đ i di n qua th chai.
4. Các nơ-ron l p V và VI cho các s i tr c đ n các
ph n n m sâu bên trong c a h th n kinh. Các nơ-ron
n m trong l p V thư ng có kích thư c l n và đi ra nhi u
vùng xa, như đ n h ch n n, thân não, và t y s ng,
nơi chúng ki m soát s d n truy n các tín hi u. T l p
VI, m t s lư ng đ c bi t l n các s i tr c ch y dài đ n
t n đ i th , đưa các tín hi u t v não đ n đ tương tác
và giúp ki m soát các m c đ kích thích c a các tín hi u
c m giác đi vào đ i th .

H th n kinh: A. Các nguyên lý chung và sinh lý c m giác

nh ng c u trúc ph c t p c m nh n đư c ph n cơ th bên
đ i di n. Thêm vào đó, h s m t h u h t c m giác v
c u trúc cơ th ho c các ph n cơ th bên đ i di n c a
chính h . Th c t , con ngư i h u như không chú ý đ n
ph n cơ th bên đ i di n - t c là quên m t r ng nó đang
đó. Do đó, con ngư i thư ng quên không s d ng ph n
cơ th bên đ i di n cho các ch c năng v n đ ng như chúng
có th . Cũng như v y, khi c m nh n các v t th , con ngư i
có xu hư ng ch nh n bi t m t bên c a v t th và quên m t
bên còn l i m c dù nó t n t i. S thi u h t c m giác ph c
t p này đư c g i là s t ng h p vô đ nh.

TOÀN B CÁC Đ C ĐI M C A S
D N TRUY N VÀ PHÂN TÍCH TÍN
HI U TRONG H TH NG C T T Y
SAU - D I C M GIÁC GI A
Vòng ph n x cơ b n trong h th ng c t t y sau - d i
c m giác gi a. Ph n bên dư i c a Hình 48-9 minh h a
c u trúc cơ b n c a vòng ph n x
con đư ng c t sau
t y s ng, ch ng minh r ng m i t ng t o synap, l i có s
phân nhánh. Đư ng cong ph n trên hình v cho th y
các nơ-ron c a v não phóng xung trên ph m vi l n nh t
là nh ng nơ-ron n m trung tâm c a “vùng” v não cho
m i receptor tương ng. Vì v y, m t kích thích y u h u
như ch làm cho các nơ-ron trung tâm ph n ng. M t

S phóng xung m i giây

Kích thích m nh

Kích thích
trung bình

Kích
thích y u

V não

To remove this notice, visit:
www.foxitsoftware.com/shopping

kích thích m nh hơn làm cho nhi u nơ-ron ph n ng hơn,
nhưng nh ng nơ-ron trung tâm phóng xung v i t c đ
nhanh hơn đáng k so v i nh ng nơ-ron xa trung tâm.
S phân bi t 2 đi m. M t phương pháp thư ng xuyên
đư c s d ng đ đánh giá c m giác xúc giác tinh t là xác
đ nh kh năng phân bi t “2 đi m” c a m t ngư i. Trong
ki m tra này, hai cây kim đư c ch m nh lên da cùng m t
lúc, và ngư i đó s xác đ nh xem h c m nh n đư c m t
đi m hay hai đi m kích thích. Trên các đ u ngón tay,
m t ngư i bình thư ng có th phân bi t đư c hai đi m
riêng bi t, ngay c khi các kim g n nhau đ n 1-2 mm. Tuy
nhiên, lưng c a ngư i đó, các kim thư ng ph i đ t cách
xa nhau 30-70 mm thì m i có th phát hi n đư c 2 đi m
riêng bi t. Lý do cho s khác bi t này là s khác nhau v

s lư ng receptor xúc giác chuyên bi t 2 vùng.
Hình 48-10 cho th y cơ ch mà b ng cách này con
đư ng c t tu sau (cũng như t t c các con đư ng c m
giác khác) d n truy n thông tin phân bi t 2 đi m. Hình v
này cho th y hai đi m li n k trên da b kích thích m nh
m , đ ng th i các vùng c a v não c m giác b n th (m
r ng đáng k ) đư c kích thích b i các tín hi u t hai đi m
kích thích. Đư ng cong màu xanh bi u di n mô hình
không gian c a s kích thích v não khi c hai đi m da
đư c kích thích cùng m t lúc. Chú ý r ng khu v c t ng
h p c a kích thích có hai đ nh riêng bi t. Hai đ nh này
cách nhau b i m t kho ng thung lũng, cho phép v não
c m giác đ phát hi n s có m t c a hai đi m kích thích,
ch không ph i là m t đi m duy nh t. Kh năng phân bi t
s có m t c a hai đi m kích thích c a b ph n nh n c m,
ch u nh hư ng m nh m c a m t cơ ch khác, s c ch
bên, s đư c gi i thích trong ph n ti p theo.

S phóng xung m i giây

Unit IX

Edited with the trial version of
Foxit Advanced PDF Editor

Đ i th
V não

Nhân c t sau
2 đi m kích thích

m nh li n k
Kích thích đi m đơn đ c trên da

Hình 48 - 9. S d n truy n tín hi u kích thích đi m đ n v não

614

Hình 48-10. S d n truy n các tín hi u đ n v não t 2 đi m kích thích
li n k . Đư ng cong màu xanh bi u di n bi u đ c a s kích thích v
não không có vòng c ch , và 2 đư ng màu đ bi u di n bi u đ khi có
vòng c ch .


Edited with the trial version of
Foxit Advanced PDF Editor

Chương 48 Các c m giác b n th : I. C u t o chung, các c m giác xúc giác và tư th

To remove this notice, visit:
www.foxitsoftware.com/shopping

nh hư ng c a s
c ch bên (còn g i là s
c ch
bao quanh) đ n s tăng m c đ tương ph n trong mô
hình nh n th c theo không gian. Như đã ch ra trong

T m quan tr ng c a s c ch bên là nó ngăn ch n s lan
truy n bên c a các tín hi u kích thích và do đó, làm tăng m c
đ tương ph n trong mô hình nh n c m c a v não.

Trong trư ng h p c a h th ng c t t y sau, tín hi u c
ch bên x y ra t i m i c p synap - ví d , trong (1) nh n
c t sau c a hành não, (2) nhân b ng n n c a đ i th và (3)
trong chính v não.
m i c p này, s
c ch bên giúp
ngăn ch n s lan truy n bên c a tín hi u kích thích. Và k t
qu là, các đ nh c a kích thích n i b t lên, nhi u kích thích
khu ch tán ra xung quanh b ch n l i. K t qu này đư c th
hi n b ng hai đư ng cong màu đ trong Hình 48-10, cho
th y s tách bi t hoàn toàn c a các đ nh núi khi cư ng đ
c ch bên cao.
S d n truy n nh ng c m giác bi n đ i nhanh và l p
l i. H th ng c t t y sau cũng đ c bi t quan tr ng trong
vi c thông báo nh ng thay đ i nhanh chóng c a đi u ki n
ngo i c nh. D a trên đi n th ho t đ ng ghi l i đư c, h
này có th nh n bi t kích thích thay đ i trong kho ng nh
ngang m c 1/400 giây.
C m giác rung. Các tín hi u rung l p l i nhanh và có th
đư c phát hi n khi t c đ rung lên đ n 700 vòng/giây.
Các tín hi u rung có t n s cao hơn xu t phát t ti u th
Pacinian trong da và các mô n m sâu, nhưng các tín hi u
t n s th p hơn (dư i 200 vòng/giây) cũng có th xu t
phát t các ti u th Meissner. Các tín hi u này ch đư c
d n truy n trong con đư ng c t t y sau. Vì lí do này, vi c
áp ngu n phát rung(ví d t m t “âm thoa c ng hư ng”)
vào các ph n ngo i vi khác nhau c a cơ th là m t công
c quan tr ng c a các nhà th n kinh h c đ ki m tra tính
toàn v n v ch c năng c a c t t y sau. testing functional

T m quan tr ng c a dãy cư ng đ l n trong s ti p
nh n c m giác. N u không có kho ng gi i h n cư ng đ

c m giác ti p nh n l n, các h th ng giác quan khác nhau
s thư ng xuyên ho t đ ng trong ph m vi sai l ch. Nguyên lý
này đư c ch ng minh b ng nh ng n l c c a h u h t
m i ngư i, khi ch p hình nh b ng máy nh, đ đi u
ch nh đ phơi sáng mà không s d ng m t d ng c đo
ánh sáng. Trái v i vi c phán đoán cư ng đ ánh sáng
b ng tr c giác, m t ngư i h u như luôn luôn đ phim
phơi sáng quá m c vào nh ng ngày sáng s a và quá non
ánh sáng vào lúc ch ng v ng. Tuy nhiên, đôi m t c a
ngư i đó l i có kh năng phân bi t các v t th hình nh
m t cách r t chi ti t trong ánh sáng m t tr i ho c lúc
ch ng v ng; máy nh n u không có các thao tác đ c bi t
vì s thu h p c a d i cư ng đ ánh sáng c n thi t cho
s phơi sáng chính xác c a phim.

S nh n đ nh cư ng đ c a các kích thích
S phiên gi i cư ng đ c a các kích thích c m giác
M c đích cu i cùng c a đa s kích thích c m giác là
thông báo cho b não v tình tr ng c a cơ th và nh ng th
xung quanh nó. Do đó, đi u quan tr ng là chúng ta đ c p
ng n g n m t s nguyên lý liên quan đ n s d n truy n
cư ng đ các kích thích c m giác lên các m c cao hơn c a
h th n kinh.
Làm th nào mà h c m giác d n truy n các thông tin
c m giác v i nh ng cư ng đ bi n thiên l n như v y ? Ví
d , h thính giác có th phát hi n ti ng thì th m nh nh t

Nguyên lý Weber-Fechner - S phát hi n “t l ” cư ng
đ kích thích. Trong kho ng gi a th k 19, đ u tiên là
Weber và sau đó là Fechner đ xu t nguyên lý: s khác
bi t trong phân m c cư ng đ kích thích g n như t l v i
cư ng đ kích thích theo hàm logarit. Nghĩa là m t ngư i
đang gi 30 g trên tay c a h có th nh n bi t kh i lư ng rõ
ràng khi tăng thêm 1 g n a, và khi h đang gi 300 g trên

615

UNIT IX

Chương 47, h u như m i con đư ng c m giác, khi b
kích thích, làm phát sinh đ ng th i các tín hi u c ch
bên; nh ng tín hi u c ch lan truy n sang các bên c a tín
hi u kích thích và các nơ-ron c ch lân c n. Ví d , xem
xét m t nơ-ron b kích thích trong m t nhân c t sau. Bên
c nh nh ng tín hi u kích thích trung tâm, các con đư ng
bên ng n truy n tín hi u c ch đ n các nơ-ron xung
quanh - nghĩa là nh ng tín hi u này đi qua nơ-ron liên h p
ph , lo i nơ-ron ti t ra ch t d n truy n c ch .

nhưng cũng có th phân bi t đư c ý nghĩa c a nh ng
ti ng n , m c dù cư ng đ c a âm thanh
2 trư ng
h p này có th khác nhau đ n hơn 10 t l n; đôi m t có
th nhìn th y nh ng hình nh v i cư ng đ ánh sáng
chênh nhau đ n n a tri u l n; và da có th phát hi n các
áp l c khác nhau t 10000 đ n 100000 l n.
Khi gi i thích t ng ph n c a nh ng k t qu này, Hình

47-4 trong chương trư c bi u di n m i liên quan c a đi n
th nh n c m t o ra b i ti u th Pacinian v i cư ng đ c a
các kích thích c m giác. cư ng đ kích thích th p, nh ng
thay đ i nh trong cư ng đ làm tăng đi n th lên đáng k ,
trong khi đó, cư ng đ kích thích cao, đi n th nh n c m
ch tăng nh . Như v y, ti u th Pacinian có kh năng đo
lư ng chính xác nh ng thay đ i c c nh c a kích thích
m c cư ng đ th p, nhưng m c cư ng đ cao, s thay đ i
trong kích thích ph i l n hơn nhi u đ gây ra s thay đ i
tương ng trong đi n th nh n c m.
Cơ ch d n truy n đ phát hi n âm thanh c a cơ quan c
tai cũng ch ng minh m t phương pháp khác giúp tách riêng
các m c cư ng đ kích thích. Khi âm thanh kích thích vào
m t đi m c th trên màng n n, âm thanh y u ch kích thích
nh ng t bào lông c a màng này đi m rung đ ng âm thanh
l n nh t. Tuy nhiên, khi cư ng đ âm thanh tăng lên, nhi u
t bào lông m i hư ng cách xa đi m rung m nh nh t cũng
b kích thích. Như v y, các tín hi u đư c truy n qua m t s
lư ng tăng d n c a các s i th n kinh, là m t cơ ch khác
mà b ng cách này cư ng đ kích thích đư c truy n t i h
th n kinh trung ương. Trong cơ ch này, cùng v i nh hư ng
tr c ti p c a cư ng đ kích thích đ n t l xung trong m i
s i th n kinh, cũng như m t s cơ ch khác, làm cho m t
s h c m giác ho t đ ng m t cách h p lý chính xác các
m c cư ng đ kích thích thay đ i nhi u hàng tri u l n.


Unit IX

H th n kinh: A. Các nguyên lý chung và sinh lý c m giác

tay, h có th phát hi n rõ ràng s tăng thêm 10 g n a. Như
v y, trong ví d này, t l c a s thay đ i trong cư ng đ
kích thích c n cho s tìm ra nh ng h ng s c n thi t còn
l i, kho ng 1-30, đó là ý nghĩa c a nguyên lý logarit.
Bi u di n nguyên lý này theo toán h c,
Cư ng đ tín hi u phiên gi i = Log (Kích thích) + h ng s

M i đây, có b ng ch ng là nguyên lý Weber-Fechner ch
chính xác v s lư ng cho nh ng cư ng đ cao hơn c a nh ng
thí nghi m c m giác v th giác, thính giác và da và kém phù
h p v i đa s các lo i thí nghi m c m giác khác.Tuy
nhiên, nguyên lý Weber-Fechner v n đáng đ ghi nh vì
nó nh n m nh r ng cư ng đ c m giác n n càng l n thì
nh ng thay đ i thêm vào cũng ph i càng l n đ cho b não
phát hi n đư c s thay đ i.
Lu t năng lư ng. Nh ng cái khác đư c th nghi m b i
nh ng nhà sinh lý h c tâm th n đ tìm ra s liên quan t t
nh t v m t toán h c đư c th hi n trong công th c sau,
đư c bi t đ n v i tên lu t năng lư ng:
Cư ng đ tín hi u phiên gi i = K x(Kích thích - k ) y

Trong công th c này, s mũ k và h ng s K và k là khác
nhau v i m i lo i c m giác.
Khi s liên quan lu t năng lư ng này đư c đánh d u trên
m t đ th s d ng các t a đ logarit kép, minh h a trong
Hình 48-11, và khi các giá tr s lư ng thích h p c a y, K,
và k đư c tìm ra, m t m i liên quan tuy n tính có th đ t
đư c gi a cư ng đ kích thích phiên gi i và lo i c m giác
nh n th c.

CÁC C M GIÁC TƯ TH
Các c m giác tư th thư ng đư c g i là các c m giác c m
th b n th . Có th chia chúng thành 2 dư i nhóm sau: (1)
c m giác tư th tĩnh, nghĩa là nh n th c đư c rõ ràng s
đ nh hư ng c a các ph n khác nhau c a cơ th trong khi

Đ m nh kích thích phiên gi i
(đơn v tùy ý)

To remove this notice, visit:
www.foxitsoftware.com/shopping

đang chú ý đ n m t cái khác, và (2) c m giác v t c đ
chuy n đ ng, còn đư c g i là c m giác xúc giác v n đ ng
hay s nh n c m đ ng b n th .
Các receptor c m giác v tư th . S nh n th c v tư th ,
g m c đ ng và tĩnh, ph thu c vào nh n bi t v m c đ
g p góc c a t t c các kh p trong các m t ph ng và s
thay đ i t c đ c a chúng. Dó đó, các lo i receptor khác
nhau giúp xác đ nh s g p góc c a kh p và đư c s
d ng cùng v i các c m giác tư th . C receptor xúc giác
da l n các receptor sâu c nh các kh p đ u đư c s
d ng. Trong trư ng h p c a các ngón tay, nơi có lư ng
receptor da r t phong phú, có đ n hơn m t n a s nh n
bi t v trí đư c tin r ng đư c th c hi n nh các rceeptor
da. Trái l i, đa s các kh p l n c a cơ th , các receptor
sâu l i quan tr ng hơn.
Đ xác đ nh s g p góc c a kh p trong các kho ng
cách c a chuy n đ ng, các su t cơ là các receptor quan

tr ng nh t. Chúng cũng c c k quan tr ng trong vi c giúp
đi u khi n s chuy n đ ng c a cơ, như chúng ta s th y
trong chương 55. Khi góc g p c a kh p thay đ i, m t s
cơ b kéo căng trong khi nh ng cơ khác thì đư c th
l ng, và thông tin v m ng lư i căng giãn t su t cơ đư c
truy n v h th ng tính toán c a t y s ng và các vùng cao
hơn c a c t t y lưng đ gi i mã s g p góc c a kh p.
Khi s g p góc c a kh p đ t c c đ i, s căng ra c a
ch ng và các mô sâu xung quanh kh p là y u t quan
tr ng thêm vào đ xác đ nh tư th . Các lo i t n cùng c m
giác s d ng là các ti u th Pacinian, t n cùng Ruffini và
các receptor tương t receptor gân Golgi, tìm th y trong
các gân cơ.
Các ti u th Pacinian và các su t cơ thích nghi đ c bi t
v i s phát hi n nh ng thay đ i t c đ nhanh. Nghĩa là
các receptor này đ m nhi m h u h t vi c phát hi n t c đ
chuy n đ ng.
S x lí thông tin c m giác tư th trong con đư ng c t t y
sau - d i c m giác gi a. Trong Hình 48-12, chúng ta th y

r ng các nơ-ron c a đ i th đáp ng v i s quay c a kh p
theo 2 lo i: (1) chúng kích thích c c đ i khi kh p quay
góc l n nh t và (2) chúng kích thích c c đ i khi kh p
quay góc nh nh t. Như v y, các tín hi u t các receptor
riêng c a kh p đư c s d ng đ thông báo lên não góc
quay c a m i kh p là bao nhiêu.

500

200

100
50

S D N TRUY N CÁC TÍN HI U C M
GIÁC ÍT QUAN TR NG THEO CON
ĐƯ NG TRƯ C BÊN

20
10
0
0

10
100
1000
10,000
Đ m nh c a kích thích (đơn v tùy ý)

Hình 48-11. S bi u di n b ng đ th m i liên quan “lu t năng lư ng”gi a
đ m nh kích thích th c t và đ m nh mà não phiên gi i thành. Chú ý
r ng lu t năng lư ng không áp d ng v i c kích thích r t y u l n kích
thích r t m nh.

616

Edited with the trial version of
Foxit Advanced PDF Editor

Con đư ng trư c bên d n truy n các tín hi u c m giác lên
t y s ng và vào trong não, trái ngư c v i con đư ng c t

t y sau, d n truy n các tín hi u c m giác không yêu c u
s đ nh v cao v ngu n tín hi u và không yêu c u s
phân bi t chính xác v m c cư ng đ . Các lo i tín hi u
này bao g m c m giác đau, nhi t, l nh, xúc giác thô sơ,
bu n, ng a và c m giác gi i tính.


Edited with the trial version of
Foxit Advanced PDF Editor

Chương 48 Các c m giác b n th : I. C u t o chung, các c m giác xúc giác và tư th

To remove this notice, visit:
www.foxitsoftware.com/shopping

V não

100

60

#1

#4
#5

#2
40

UNIT IX

S xung m i giây

80

#3

20
Bao trong
0
0

60

80

100

120

140

160

180

Cư ng đ
H ì n h 4 8 - 1 2 . Các đáp ng đi n hình c a 5 lo i nơ-ron trong ph c
h p nhân b ng n n c a đ i th khi kh p g i c đ ng h t t m v n đ ng
c a nó (Data from Mountcastle VB, Poggie GF, Werner G: The relation

of thalamic cell response to peripheral stimuli varied over an intensive
continuum. J Neurophysiol 26:807, 1963.)

Trong chương 49, các c m giác đau và nhi t đ đư c th o
lu n riêng.
Gi i ph u con đư ng trư c bên
Các s i trư c bên t y s ng có ngu n g c ch y u trong lá
s ng sau I, IV, V và VI (xem Hình 48-2).
Các lá này là nơi nhi u s i th n kinh c m giác c a r sau t n
cùng sau khi đi vào t y s ng.
Như trong Hình 48-13, các s i trư c bên b t chéo ngay
trong mép trư c t y s ng đ sang các c t ch t tr ng trư c
và bên c a bên đ i di n, nơi chúng đi lên vào trong não theo
con đư ng c a bó t y-đ i th trư c và bó t y-đ i th sau.
Ph n t n cùng trên c a các bó t y-đ i th ch y u 2 ph n
là: (1) qua nhân lư i c a thân não và (2) trong các ph c h p
nhân khác nhau c a đ i th , ph c h p các nhân b ng n n và
nhân li m trong. Nhìn chung, các tín hi u xúc giác đư c d n
truy n ch y u theo ph c h p các nhân b ng n n, t n cùng
m t s nhân tương t c a đ i th -nơi t n cùng c a các tín
hi u c m giác c t t y sau. T đây, các tín hi u đư c d n
truy n đ n v não c m giác theo cùng v i các tín hi u t c t
t y sau.
Ngư c l i, ch m t t l nh các tín hi u đau đi th ng đ n
ph c h p các nhân b ng n n c a đ i th . Thay vào đó, đa s
tín hi u đau t n cùng nhân lư i cu thân não và t đây,
chúng đư c chuy n ti p đ n nh n li m trong c a đ i th , nơi
các tín hi u đau đư c x lí ti p.Ph n này s đư c th o lu n
chi ti t hơn chương 49.

Nhân b ng n n
và nhân li m
trong c a đ i th

Não gi a

Bó t y-hành não
C u não

Ph n bên c nh c a
con đư ng trư c
bên

Hành não

Bó t y-lư i

Ph n th p hành
não

R sau và
h ch t y
s ng

Hình 48-13. Ph n trư c và bên c a con đư ng c m giác trư c bên.

CÁC Đ C ĐI M C A S D N TRUY N
TRONG CON ĐƯ NG TRƯ C BÊN
Nhìn chung, các nguyên lý áp d ng cho s d n truy n
trong con đư ng trư c bên cũng tương t như trong h

th ng c t t y sau - d i c m giác gi a, ngo i tr nh ng

đi m khác sau:
(1) t c đ d n truy n ch b ng 1/3 -1/2 t c đ d n truy n
trong h th ng d i c m giác trung tâm - c t t y sau, trong
kho ng t 8-40 m/giây; (2) kh năng đ nh v tín hi u c m
giác theo không gian kém; (3) m c đ nh y c m cũng kém
chính xác nhi u, v i ph n l n các c m giác đư c ghi nh n
617


Unit IX

Edited with the trial version of
Foxit Advanced PDF Editor

H th n kinh: A. Các nguyên lý chung và sinh lý c m giác

To remove this notice, visit:
www.foxitsoftware.com/shopping

trong kho ng m c cư ng đ t 10-20 ch không nhi u
như m c cư ng đ 100 h th ng c t t y sau; và (4) kh
năng d n truy n các tín hi u thay đ i nhanh ho c tín
hi u l p l i còn kém.
Như v y, rõ ràng là h trư c bên là h th ng d n truy n
chưa phát tri n b ng h th ng c t t y sau - d i c m giác
gi a. Th m chí, các phương th c c m giác nh t đ nh ch
đư c d n truy n trong h th ng này và không d n truy n
trong h th ng c t t y sau - d i c m giác gi a. Chúng là

các c m giác đau, nhi t đ , bu n, ng a, và c m giác gi i
tính, bên c nh c m giác xúc giác thô sơ và áp l c.

C2
C2

C3
C3

C4
C5

T2
T3
T5
T1

T4

C4 C5

C6
C7
T1
T4
T5

T6
T7
T8

T9

T6

T7
T8

M t s khía c nh đ c bi t c a
ch c năng c m giác thân th

T9
T10
T11

Ch c năng c a đ i th trong các c m giác thân th
Khi v não c m giác thân th c a con ngư i b phá h y, con
ngư i s m t h u h t các c m giác xúc giác quan tr ng,
nhưng m t m c đ nh c m giác xúc giác thô sơ v n h i
ph c đư c. Do đó, c n th a nh n r ng đ i th (cũng như các
trung tâm th p hơn khác) có m t kh năng nh đ phân bi t
c m giác xúc giác, m c dù ch c năng bình thư ng c a đ i
th ch y u đ chuy n ti p thông tin lên v não.
Trái l i, m t v não c m giác thân th có nh hư ng
nh đ n s nh n th c c m giác đau c a con ngư i và nh
hư ng v a đ n s nh n th c nhi t đ . Do đó, ph n th p
c a thân não, đ i th và các vùng n n liên h p c a não
đư c tin r ng đóng vai trò ch y u trong s phân bi t các
c m giác này. Đáng chú ý là các c m giác này xu t hi n r t
s m trong s phát tri n c a đ ng v t, trong khi đó các c m
giác xúc giác quan tr ng và v não c m giác thân th thì

phát tri n mu n hơn.
S ki m soát c a v não đ i v i s
nh y c m c m giác - Các tín
hi u “corticofugal”
Bên c nh các tín hi u c m giác thân th d n truy n t
ngo i vi v não, các tín hi u corticofugal đư c d n
truy n theo hư ng ngư c l i t v não đ n tr m chuy n
ti p c m giác th p hơn c a đ i th , hành não và t y s ng;
chúng ki m soát cư ng đ s nh y c m c a b ph n thu
nh n c m giác.
Các tín hi u corticofugal g n như b c ch toàn b ,
nên khi cư ng đ c m giác đ u vào tr nên quá cao,
các tín hi u corticofugal t đ ng gi m s d n truy n
trong nhân chuy n ti p. Hi n tư ng này có 2 n i dung
sau: Th nh t, nó làm gi m s lan truy n bên c a các tín hi u
c m giác đ n các nơ-ron k c n và do đó, làm tăng m c đ rõ
ràng trong lo i tín hi u. Th hai, nó gi cho h c m
giác ho t đ ng trong m t kho ng nh y c m không quá
th p khi n các tín hi u b vô hi u hóa ho c quá cao
làm cho h th ng b m t tác d ng do vư t quá kh năng
phân bi t các lo i c m giác. Nguyên lý c a s ki m soát
c m giác corticofugal này đư c s d ng b i t t c h
c m giác, không riêng h c m giác thân th , s
đư c gi i thích chương sau.
Các vùng phân đo n c m giác - Các đo n da
Các
c ms giác
- Các
da theo phân
M i phân

dây thđon nkinh
ng chi
ph khoanh
i m t “vùng
đo n” c a da đư c g i là m t đo n da. Các đo n da khác

618

T12

C6

T12
L3
L5

T10

S2

L1

T11

L1
C7

C8

L2

S4&5

L2

C8
T2
T3
T4
T5

S3
L3
L3

S2

L4

L4

L5
S1

L5

L5
S1

L4

Hình 48-14 Các đo n da c m giác (Modi ed from Grinker RR,
Sahs AL: Neurology, 6th ed. Spring eld, Ill: Charles C. Thomas,
1966.)
nhau đư c minh h a trong Hình 48-14. Chúng đư c minh
h a trong hình như trên v i nh ng ranh gi i phân bi t gi a
các đo n da li n k nhau, chúng khác nhi u v i th c t vì
có nhi u ch phân đo n t y này ch ng g i lên phân đo n
t y kia.
Hình 48-14 minh h a vùng h u môn c a cơ th n m
trên khoanh da c a phân đo n t y xa nh t, khoanh da S5.
Trong phôi thai, đây là đo n cu i và là ph n xa trung tâm
nh t c a cơ th . Hai chân có ngu n g c phôi thai t phân
đo n t y th t lưng và ph n trên xương cùng (L2 đ n L3), hơn
là t phân đo n t y cùng ngo i vi, th y rõ ràng t b n đ
khoanh da. Chúng ta có th s d ng b n đ đo n da trong
Hình 48-14 đ xác đ nh m c t y s ng x y ra t n thương
khi các c m giác ngo i biên b r i lo n b i t n thương t y.

Tài li u tham kh o
Abraira VE, Ginty DD: The sensory neurons of touch. Neuron 79:618,
2013.


Edited with the trial version of
Foxit Advanced PDF Editor

Chương 48 Các c m giác b n th : I. C u t o chung, c m giác xúc giác và v trí

To remove this notice, visit:

www.foxitsoftware.com/shopping

Jeffry J, Kim S, Chen ZF: Itch signaling in the nervous system.
Physiology (Bethesda) 26:286, 2011.
Johansson RS, Flanagan JR: Coding and use of tactile signals from
the ngertips in object manipulation tasks. Nat Rev Neurosci
10:345, 2009.
Kaas JH: Evolution of columns, modules, and domains in the neocor-tex
of primates. Proc Natl Acad Sci U S A 109(Suppl 1):10655, 2012.
LaMotte RH, Dong X, Ringkamp M: Sensory neurons and circuits
mediating itch. Nat Rev Neurosci 15:19, 2014.
Pelli DG, Tillman KA: The uncrowded window of object recognition.
Nat Neurosci 11:1129, 2008.
Proske U, Gandevia SC: The proprioceptive senses: their roles in
signaling body shape, body position and movement, and muscle
force. Physiol Rev 92:1651, 2012.
Suga N: Tuning shifts of the auditory system by corticocortical and
corticofugal projections and conditioning. Neurosci Biobehav Rev
36:969, 2012.
Wolpert DM, Diedrichsen J, Flanagan JR: Principles of sensorimotor
learning. Nat Rev Neurosci 12:739, 2011.

619

UNIT IX

Bautista DM, Wilson SR, Hoon MA: Why we scratch an itch: the
molecules, cells and circuits of itch. Nat Neurosci 17:175, 2014.
Bizley JK, Cohen YE: The what, where and how of auditory-object
perception. Nat Rev Neurosci 14:693, 2013.

Bosco G, Poppele RE: Proprioception from a spinocerebellar perspective. Physiol Rev 81:539, 2001.
Chadderton P, Schaefer AT, Williams SR, Margrie TW: Sensoryevoked synaptic integration in cerebellar and cerebral cortical
neurons. Nat Rev Neurosci 15:71, 2014.
Chal e M: Neurosensory mechanotransduction. Nat Rev Mol Cell Biol
10:44, 2009.
Delmas P, Hao J, Rodat-Despoix L: Molecular mechanisms of mechanotransduction in mammalian sensory neurons. Nat Rev Neurosci
12:139, 2011.
Fontanini A, Katz DB: Behavioral states, network states, and sensory
response variability. J Neurophysiol 100:1160, 2008.
Fox K: Experience-dependent plasticity mechanisms for neural rehabilitation in somatosensory cortex. Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci
364:369, 2009.
Hsiao S: Central mechanisms of tactile shape perception. Curr Opin
Neurobiol 18:418, 2008.