nghiên cứu nấm bipolaris oryzaehại hạt giống lúa thu thập tại một số tỉnh phía bắc và ven biển miền trung việt nam

HỌC VIỆN NÔNG NGHIỆP VIỆT NAM

TRẦN THỊ HƯNG

NGHIÊN CỨU NẤM Bipolaris oryzae HẠI HẠT GIỐNG LÚA
THU THẬP TẠI MỘT SỐ TỈNH PHÍA BẮC
VÀ VEN BIỂN MIỀN TRUNG VIỆT NAM

Chuyên ngành:

Bảo vệ thực vật

Mã số:

62 62 01 12

Người hướng dẫn khoa học:
PGS.TS. Ngô Bích Hảo

NHÀ XUẤT BẢN ĐẠI HỌC NÔNG NGHIỆP - 2015


LỜI CAM ĐOAN

Tôi xin cam đoan đây là công trình nghiên cứu của riêng tôi, các kết quả nghiên
cứu được trình bày trong luận án là trung thực, khách quan và chưa từng dùng bảo vệ để
lấy bất kỳ học vị nào.
Tôi xin cam đoan rằng mọi sự giúp đỡ cho việc thực hiện luận án đã được cám ơn,
các thông tin trích dẫn trong luận án này đều được chỉ rõ nguồn gốc.

Hà Nội, ngày

tháng năm 2015

Tác giả luận án

Trần Thị Hưng

i


LỜI CẢM ƠN
Thực hiện đề tài “Nghiên cứu nấm Bipolaris oryzae hại hạt giống lúa thu thập tại
một số tỉnh phía Bắc và ven biển miền Trung Việt Nam” tại Học viện Nông nghiệp
Việt Nam và Trung tâm Khảo kiểm nghiệm giống, sản phẩm cây trồng Quốc gia, tôi đã
may mắn nhận được rất nhiều sự quan tâm, động viên và giúp đỡ.
Tôi xin gửi lời cảm ơn chân thành tới Ban Giám đốc Học viện Nông nghiệp Việt
Nam, xin cảm ơn sự giúp đỡ nhiệt tình của các cán bộ Ban Quản lý đào tạo, Khoa Nông
học, Bộ môn Bệnh cây, Trung tâm Nghiên cứu Bệnh cây nhiệt đới.
Tôi xin cảm ơn Ban Giám đốc, đồng nghiệp tại Trung tâm Khảo kiểm nghiệm
giống, sản phẩm cây trồng Quốc gia tạo điều kiện, giúp đỡ tôi trong suốt quá trình thực
hiện luận án tại Trung tâm.
Trong quá trình thực hiện luận án, tôi đã nhận được nhiều kiến thức quý báu từ
các thầy cô của Bộ môn Bệnh cây - Học viện Nông nghiệp Việt Nam, Hội Nghiên cứu
bệnh hại thực vật Việt Nam, Hội Bảo vệ thực vật, Viện Bảo vệ thực vật. Tôi trân trọng
gửi lời cảm ơn sâu sắc tới các thầy cô đã giúp tôi hoàn thành các nội dung nghiên cứu.
Tôi đặc biệt bày tỏ lòng biết ơn tới PGS.TS Ngô Bích Hảo, người đã tận tâm
hướng dẫn và ủng hộ tôi hoàn thành luận án này.
Tôi xin cảm ơn các thành viên trong gia đình đã bên tôi, động viên, khích lệ và
chia sẻ với tôi mọi khó khăn trong thời gian qua.
Hà Nội, ngày

tháng năm 2015

Tác giả luận án

Trần Thị Hưng

ii


MỤC LỤC
Trang
Lời cam đoan .................................................................................................................i
Lời cảm ơn ....................................................................................................................ii
Mục lục ...................................................................................................................... iii
Danh mục chữ viết tắt................................................................................................... vi
Danh mục các bảng .....................................................................................................vii
Danh mục các hình ........................................................................................................ x
Trích yếu luận án.........................................................................................................xii
Thesis abstract ............................................................................................................ xiv
Phần 1. Mở đầu ........................................................................................................... 1
1.1

Tính cấp thiết của đề tài ................................................................................... 1

1.2

Mục đích và yêu cầu của đề tài ........................................................................ 4

1.3

Những đóng góp mới của đề tài ....................................................................... 4

1.4

Ý nghĩa khoa học và ý nghĩa thực tiễn của đề tài.............................................. 5

1.5

Đối tượng và phạm vi nghiên cứu của đề tài .................................................... 5

Phần 2. Tổng quan tài liệu .......................................................................................... 6
2.1

Cơ sở khoa học nghiên cứu nấm B. oryzae hại hạt giống lúa ........................... 6

2.2

Những nghiên cứu về nấm B. oryzae ở nước ngoài .......................................... 7

2.2.1

Tên gọi, vị trí phân loại và phân bố địa lý ........................................................ 7

2.2.2

Hình thái học của nấm B. oryzae ...................................................................... 9

2.2.3

Đặc điểm phát sinh phát triển của B. oryzae ................................................... 11

2.2.4

Biến đổi gen và biến đổi độc tính ................................................................... 15

2.2.5

Quá trình xâm nhiễm và truyền bệnh thông qua hạt giống lúa ........................ 17

2.2.6

Biện pháp phòng trừ nấm B. oryzae trên hạt giống lúa ................................... 18

2.3

Những nghiên cứu về nấm B. oryzae tại việt nam .......................................... 25

2.3.1

Nấm B. oryzae gây hại trên đồng ruộng và trên hạt giống lúa ......................... 25

2.3.2

Biện pháp phòng trừ nấm B. oryzae trên hạt giống lúa ................................... 27

Phần 3. Vật liệu và phương pháp nghiên cứu .......................................................... 31
3.1

Vật liệu, thời gian và địa điểm nghiên cứu ..................................................... 31

3.1.1

Vật liệu nghiên cứu........................................................................................ 31
iii


3.1.2

Thời gian và địa điểm nghiên cứu .................................................................. 32

3.2

Nội dung nghiên cứu ..................................................................................... 33

3.2.1

Điều tra tình hình nấm B. oryzae gây hại trên đồng ruộng và trên hạt giống lúa ....... 33

3.2.2

Nghiên cứu một số đặc điểm sinh học và phân tử của nấm B. oryzae ............. 33

3.2.3

Nghiên cứu đặc điểm gây hại của nấm B. oryzae trên hạt giống lúa................ 34

3.2.4

Biện pháp phòng trừ nấm B. oryzae hại hạt giống lúa..................................... 34

3.3

Phương pháp nghiên cứu ............................................................................... 34

3.3.1

Phương pháp điều tra ngoài đồng ruộng ......................................................... 34

3.3.2

Phương pháp lấy mẫu và kiểm nghiệm hạt giống ........................................... 35

3.3.3

Phương pháp giám định nấm B. oryzae trên hạt giống lúa .............................. 38

3.3.4

Phương pháp nghiên cứu đặc điểm sinh học và phân tử của nấm
B. oryzae ....................................................................................................... 40

3.3.5

Phương pháp xử lý hạt giống lúa bị nhiễm nấm B. oryzae .............................. 46

3.3.6

Phương pháp xử lý hạt giống lúa nhiễm nấm B. oryzae bằng thuốc hóa
học trên đồng ruộng ....................................................................................... 47

3.4

Công thức tính toán ....................................................................................... 48

3.5

Xử lý số liệu .................................................................................................. 49

Phần 4. Kết quả và thảo luận .................................................................................... 50
4.1

Kết quả điều tra tình hình nấm B. oryzae gây hại trên đồng ruộng
và trên hạt giống lúa ...................................................................................... 50

4.1.1

Tình hình nấm B. oryzae gây hại trên đồng ruộng từ 2010 - 2012 .................. 50

4.1.2

Tình hình nấm B. oryzae gây hại trên hạt giống lúa từ 2010 - 2012 ................ 57

4.2

Một số đặc điểm sinh học và phân tử của nấm B. oryzae ................................ 64

4.2.1

Một số đặc điểm sinh học của nấm B. oryzae ................................................. 64

4.2.2

Đặc điểm phân tử của nấm B. oryzae tại vùng gen ITS................................... 74

4.3

Đặc điểm gây hại của nấm B. oryzae trên hạt giống lúa.................................. 83

4.3.1

Quá trình xâm nhiễm của nấm B. oryzae vào hạt giống lúa ............................ 83

4.3.2

Vị trí tồn tại và gây hại của nấm B. oryzae trên hạt giống lúa ......................... 85

4.3.3

Đặc điểm gây hại của nấm B. oryzae trên hạt giống lúa.................................. 88

4.3.4

Khả năng gây bệnh của nấm B. oryzae trên cây mầm ..................................... 91

4.3.5

Ảnh hưởng của nấm B. oryzae đến tỷ lệ nảy mầm và sức sống cây mầm
của hạt giống lúa............................................................................................ 94

iv


4.3.6

Ảnh hưởng của nguồn nấm B. oryzae được bảo tồn trên hạt giống lúa tới
tỷ lệ nảy mầm của hạt giống .......................................................................... 97

4.4

Phòng trừ nấm B. oryzae hại hạt giống lúa ..................................................... 98

4.4.1

Biện pháp xây dựng hệ thống quản lý chất lượng hạt giống lúa ...................... 98

4.4.2

Biện pháp xử lý hạt giống lúa ...................................................................... 103

Phần 5. Kết luận và kiến nghị ................................................................................. 110
5.1

Kết luận ....................................................................................................... 110

5.2

Kiến nghị ..................................................................................................... 111

Danh mục các công trình đã công bố liên quan đến luận án ....................................... 113

Tài liệu tham khảo ..................................................................................................... 114
Phụ lục .................................................................................................................... 123

v


DANH MỤC CHỮ VIẾT TẮT
Chữ viết tắt

Nghĩa tiếng Việt

ADN

Axit Deoxyribonucleic

Bp (Base pair)

Cặp bazơ nitơ

CSB

Chỉ số bệnh

ITS (internally transcribed spacers)

Vùng liên gen

MBBT

Mầm bất bình thường

MBT

Mầm bình thường

MEA (Malt extract, peptone, glucose, agar)

Môi trường có thành phần mạch nha,
pepton, đường gluco, thạch

PCR (Polymerase Chain Reaction)

Phản ứng trùng hợp chuỗi

PGA (Potato, glucose, agar)

Môi trường có thành phần khoai tây,
đường gluco, thạch

RBLA (Rice bran, leaf, agar)

Môi trường có thành phần cám gạo,
lá lúa, thạch

RLA (Rice leaf, agar)

Môi trường có thành phần lá lúa, thạch

RLPA (Rice leaf, Potato, agar)

Môi trường có thành phần lá lúa, khoai
tây, thạch

RPA (Rice polish, agar)

Môi trường có thành phần gạo, thạch

RTA (Rice traw, agar)

Môi trường có thành phần bẹ lúa, thạch

TLB

Tỷ lệ bệnh

WA (Water agar)

Môi trường có thành phần nước cất,
thạch

vi


DANH MỤC CÁC BẢNG

STT
2.1

Tên bảng

Trang

Kích thước cành bào tử và bào tử của nấm B. oryzae tại các địa điểm
nghiên cứu ....................................................................................................... 10

3.1

Nguồn gốc các mẫu hạt giống lúa thu thập tại các tỉnh phía Bắc và ven
biển miền Trung ............................................................................................... 31

4.1

Mức độ nhiễm nấm B. oryzae trên các ruộng giống lúa thuần sản xuất tại
Văn Lâm, Hưng Yên vụ Xuân và vụ Mùa từ năm 2010 đến 2012 ..................... 52

4.2

Mức độ nhiễm nấm B. oryzae trên hạt giống lúa thuần sản xuất tại Văn
Lâm, Hưng Yên từ năm 2010 đến 2012 ............................................................ 53

4.3

Mức độ nhiễm nấm B. oryzae trên các ruộng giống lúa lai sản xuất tại Văn
Lâm, Hưng Yên vụ Xuân và vụ Mùa từ năm 2010 đến 2012 ............................ 55

4.4

Mức độ nhiễm nấm B. oryzae trên hạt giống lúa lai sản xuất tại Văn Lâm,
Hưng Yên từ năm 2010 đến 2012 ..................................................................... 56

4.5

Tình hình nhiễm nấm B. oryzae trên hạt giống lúa thuần thu thập tại các
tỉnh phía Bắc và ven biển miền Trung sản xuất trong vụ Xuân từ năm
2010 đến 2012 ................................................................................................. 57

4.6

Tình hình nhiễm nấm B. oryzae trên hạt giống lúa thuần thu thập tại các
tỉnh phía Bắc và ven biển miền Trung sản xuất trong vụ Mùa từ năm 2010
đến 2012 .......................................................................................................... 58

4.7

Tình hình nhiễm nấm B. oryzae trên hạt giống lúa lai thu thập các tỉnh phía
Bắc và ven biển miền Trung trong vụ Xuân từ năm 2010 đến 2012 .................. 60

4.8

Tình hình nhiễm nấm B. oryzae trên hạt giống lúa lai thu thập các tỉnh phía
Bắc và ven biển miền Trung trong vụ Mùa từ năm 2010 năm 2012 .................. 61

4.9

Mức độ nhiễm nấm B. oryzae trên hạt giống lúa Hương thơm số 1 thu thập
tại một số vùng sinh thái nông nghiệp .............................................................. 62

4.10

Ảnh hưởng của chế độ canh tác tới tỷ lệ hạt nhiễm nấm B. oryzae của

giống lúa Hương thơm số 1 .............................................................................. 63

4.11

Ảnh hưởng của địa hình canh tác đến tỷ lệ hạt nhiễm nấm B. oryzae trên
giống Hương thơm số 1.................................................................................... 64
vii


4.12

Đặc điểm của nấm B. oryzae khi phát triển trên môi trường PGA ..................... 65

4.13

Ảnh hưởng của nhiệt độ đến sự phát triển của nấm B. oryzae trên môi
trường PGA ..................................................................................................... 70

4.14

Ảnh hưởng của môi trường nuôi cấy đến sự phát triển của nấm B. oryzae ........ 71

4.15

Ảnh hưởng của môi trường nuôi cấy đến khả năng sinh bào tử của nấm B. oryzae ..... 72

4.16

Biến động về tỷ lệ hạt giống lúa nhiễm B. oryzae trong quá trình bảo quản ...... 73

4.17

Ảnh hưởng của hàm lượng amylose, protein đến tỷ lệ hạt nhiễm nấm
B. oryzae trên các giống lúa thuần .................................................................... 74

4.18

Nguồn gốc các mẫu nấm B. oryzae trên hạt giống lúa thu thập tại các tỉnh
phía Bắc và ven biển miền Trung ..................................................................... 76

4.19

Kết quả giải trình tự vùng ITS của 10 mẫu nấm B. oryzae thu thập tại các
tỉnh phía Bắc và ven biển miền Trung .............................................................. 78

4.20

Nguồn gốc các mẫu nấm B. oryzae phân lập từ hạt giống lúa ........................... 78

4.21

Kết quả tìm kiếm các trình tự gần gũi trên GenBank ........................................ 79

4.22

Nguồn gốc các trình tự trên thế giới gần gũi nhất với trình tự của các mẫu
nấm nghiên cứu................................................................................................ 80

4.23

Mức đồng nhất trình tự vùng ITS (%) của mẫu nấm B. oryzae phân lập từ
hạt giống lúa tại Việt Nam với các mẫu Bipolaris trên ngân hàng gen .............. 81

4.24

Kết quả điều tra mức độ nhiễm nấm B. oryzae ở các giai đoạn hình thành
hạt trên đồng ruộng tại Thái Bình vụ Mùa năm 2012 ........................................ 83

4.25

Kết quả theo dõi mức độ nhiễm nấm B. oryzae ở các giai đoạn hình thành
hạt trên đồng ruộng tại Thái Bình vụ Mùa năm 2012 ........................................ 84

4.26

Vị trí tồn tại của nấm B. oryzae trên hạt giống lúa ............................................ 86

4.27

Sự phát triển của nấm B. oryzae trên bề mặt hạt ............................................... 88

4.28

Khả năng gây bệnh của nấm B. oryzae trên giống Hương thơm số 1................. 92

4.29

Mức độ phát triển của bệnh tiêm lửa do nấm B. oryzae gây ra trên lá một
số giống lúa sau 7 ngày lây nhiễm .................................................................... 93

4.30

Mối liên quan giữa tỷ lệ nảy mầm với tỷ lệ hạt nhiễm B. oryzae ...................... 95

4.31

Ảnh hưởng của tỷ lệ hạt nhiễm B. oryzae đến tỷ lệ nảy mầm của giống
Hương thơm số 1 ............................................................................................. 95

4.32

Ảnh hưởng của sự phát triển của nấm B. oryzae trên hạt đến sức sống
cây mầm .......................................................................................................... 97

viii


4.33

Tỷ lệ nảy mầm của giống Hương thơm số 1 nhiễm B. oryzae qua thời gian
bảo quản .......................................................................................................... 98

4.34

Ảnh hưởng của cấp giống tới mức độ nhiễm nấm B. oryzae trên các giống
lúa thuần .......................................................................................................... 99

4.35

Ảnh hưởng của quá trình phơi, sấy tới tỷ lệ hạt nhiễm nấm B. oryzae ............. 101

4.36

Ảnh hưởng của quá trình làm sạch tới tỷ lệ hạt nhiễm nấm B. oryzae ............. 102

4.37

Kết quả xử lý hạt giống Bao thai lùn nhiễm nấm B. oryzae bằng nước
muối, nước nóng ............................................................................................ 103

4.38

Kết quả xử lý hạt giống lúa Bao thai lùn bị nhiễm nấm B. oryzae bằng dịch
chiết thực vật ................................................................................................. 104

4.39

Ảnh hưởng của thuốc hóa học đến sự phát triển của nấm B. oryzae trên
môi trường PGA ............................................................................................ 106

4.40

Kết quả xử lý hạt giống lúa Bao thai lùn bị nhiễm nấm B. oryzae bằng
thuốc hóa học ................................................................................................. 107

4.41

Kết quả xử lý hạt giống lúa Hương thơm số 1 bị nhiễm nấm B. oryzae
bằng thuốc hóa học gieo cấy trên đồng ruộng ................................................. 108

ix


DANH MỤC CÁC HÌNH
STT

Tên hình

Trang

2.1

Bản đồ phân bố trên thế giới của nấm B. oryzae ................................................. 9

2.2

Bào tử và cành bào tử của nấm B. oryzae ......................................................... 10

2.3

Nấm B. oryzae trên môi trường PGA................................................................ 12

2.4

Kiểu nảy mầm của nấm B. oryzae trên môi trường RFA ................................... 13

2.5

Các dạng cây mầm không bình thường do nấm B. oryzae gây ra ...................... 14

2.6
2.7

Sơ đồ mô tả vùng địa lý là một yếu tố ảnh hưởng đến cấu trúc gen của nấm
B. oryzae .......................................................................................................... 16
Phân cấp mức độ gây hại của nấm trên hạt ....................................................... 18

2.8

Cơ chế xâm nhập và cơ chế kháng của cây lúa đối với C. miyabeanus.............. 25

3.1

Sơ đồ minh họa các cụm gen rDNA của sinh vật nhân thật ............................... 40

4.1

Triệu chứng nấm B. oryzae gây hại trên lúa...................................................... 51

4.2

Triệu chứng bệnh do nấm B. oryzae gây hại trên hạt giống lúa ......................... 54

4.3

Tình hình nhiễm nấm của hạt giống lúa thu thập từ ruộng có B. oryzae gây hại ...... 56

4.4

Đặc điểm phát triển của nấm B. oryzae trên môi trường PGA ........................... 64

4.5

Đặc điểm hình thái của nấm B. oryzae trên môi trường PGA ............................ 67

4.6

Bào tử nấm B. oryzae nảy mầm sau 2 giờ ......................................................... 68

4.7

Hình dạng của sợi nấm B. oryzae trong quá trình phát triển .............................. 69

4.8

Sản phẩm PCR của nấm B. oryzae ................................................................... 77

4.9

Phân tích phả hệ dựa trên trình tự toàn bộ vùng ITS của các mẫu nấm
B. oryzae thu thập tại các tỉnh phía Bắc và ven biển miền Trung ...................... 82

4.10

Tỷ lệ nhiễm nấm B. oryzae tại các giai đoạn tạo hạt ......................................... 85

4.11

Vị trí nấm B. oryzae tồn tại và gây hại trên hạt giống lúa HT1.......................... 86

4.12

Nấm B. oryzae gây hại phôi hạt giống lúa HT1 ................................................ 88

4.13

Các dạng cây mầm hạt giống lúa HT1 bị nấm B. oryzae gây hại ....................... 90

4.14

Triệu chứng bệnh do nấm B. oryzae gây ra trên cây mầm ................................. 91

4.15

Lây bệnh nhân tạo với nấm B. oryzae và triệu chứng bệnh trên mạ 10 ngày tuổi..... 91

4.16

Khả năng gây hại của nấm khi nằm trong hạt và bám ngoài vỏ hạt ................... 94

4.17

Hạt giống lúa nhiễm nấm B. oryzae trong quá trình kiểm tra tỷ lệ nảy mầm
trong phòng và ngoài đồng ............................................................................... 96
x


4.18

Ảnh hưởng của quá trình phơi sấy đến tỷ lệ hạt mang nấm B. oryzae ............. 101

4.19

Sự phát triển của nấm B. oryzae trên môi trường PGA có Cruiser Plus
312,5FS ......................................................................................................... 105

4.20

Hạt giống lúa được xử lý bằng Till Super 300EC ........................................... 107

xi


TRÍCH YẾU LUẬN ÁN
1. Tên tác giả: Trần Thị Hưng
2. Tên luận án: Nghiên cứu nấm Bipolaris oryzae hại hạt giống lúa thu thập tại
các tỉnh phía Bắc và ven biển miền Trung Việt Nam.
3. Chuyên ngành: Bảo vệ thực vật; Mã số chuyên ngành: 62.62.01.12
4. Cơ sở đào tạo: Học viện Nông nghiệp Việt Nam
5. Mục đích và đối tượng nghiên cứu của luận án
- Mục đích: Nghiên cứu xác định khả năng lan truyền, gây hại của nấm
Bipolaris oryzae trên hạt giống lúa và các giải pháp phòng chống bệnh tại các tỉnh phía
Bắc và ven biển miền Trung Việt Nam.
- Đối tượng nghiên cứu: Hạt giống lúa trồng phổ biến trong sản xuất và các
nguồn nấm Bipolaris oryzae gây hại trên hạt thu thập tại các tỉnh phía Bắc và ven biển
miền Trung Việt Nam.
6. Nội dung nghiên cứu
- Điều tra tình hình bệnh tiêm lửa lúa do Bipolaris oryzae gây hại trên đồng ruộng
và trên hạt giống lúa.
- Nghiên cứu một số đặc điểm hình thái và sinh học của nấm Bipolaris oryzae.

- Nghiên cứu quá trình nấm Biolaris oryzae xâm nhiễm và gây hại hạt giống lúa.
- Nghiên cứu đặc điểm phân tử của nấm Biolaris oryzae tren vùng gene ITS.
- Xử lý hạt giống lúa phòng trừ nấm bệnh.
7. Các phương pháp nghiên cứu chính đã sử dụng
- Phương pháp điều tra theo QCVN 01-38:2010/BNNPTNT.
- Phương pháp lấy mẫu hạt giống theo TCVN 8548:2011/BNNPTNT.
- Phương pháp kiểm nghiệm hạt giống theo ISTA (2010).
- Hai mồi ITS4 và ITS5 (White et al., 1990) đã được sử dụng để nhân toàn bộ
vùng ITS của các mẫu nấm.
- Tìm kiếm cơ sở dữ liệu Genbank bằng phần mềm trực tuyến BLAST tại NCBI
( />- Giám định nấm trên hạt giống lúa theo Mathur S.B và Olga K. (2003).
- Số liệu được xử lý bằng phần mềm Microsoft Excel, phân tích phương sai
(ANOVA).
xii


8. Các kết quả nghiên cứu chính đã đạt được
- Xác định được thực trạng, mức độ tác hại của bệnh do nấm Bipolaris oryzae gây
hại trên đồng ruộng tại Hưng yên và hại hạt giống lúa thu thập tại các tỉnh phía Bắc và
ven biển miền Trung Việt Nam;
- Xác định được quá trình xâm nhiễm của nấm Bipolaris oryzae vào hạt giống lúa
và ảnh hưởng của nấm tới khả năng nảy mầm của hạt giống;
- Xác định được một số đặc điểm hình thái, đặc tính sinh học nấm Bipolaris
oryzae hại hạt giống lúa;
- Xác định được kết quả bước đầu trong nghiên cứu về đặc điểm phân tử nấm
Bipolaris oryzae trên vùng gene ITS của các nguồn nấm thu thập từ các vùng sinh thái
và từ các giống lúa khác nhau;
- Xác định được một số biện pháp hạn chế lây lan và gây hại của nấm Bipolaris
oryzae trên hạt giống lúa.

xiii


THESIS ABSTRACT

1. Name of PhD student:

TRAN THI HUNG

2. Name of the thesis: Study Bipolaris oryzae Cause Disease in Rice Seed
Colleted from the North and Middle Coast of Vietnam
3. Major:

Plant Protection

Code:

62.62.01.12

4. Training institutions:

Vietnam National University of Agriculture

5. Introduction of thesis:
Bipolaris oryzae caused disease in seeds has been studied in many years, causing
rice damage especially during seed germinaton (S.H.Ou, 1985). In Vietnam, there are
two ways to plant rice seed: Sowing seed in nursery to transplant seedlings and sowing
directly on the field. Both methods can be affected in fungus known as the seed-born
disease. During soaking and incubating seed, fungi will develop in rice seed and
creating secondary infection. On the field, method of sowing seed in nursery will cause

lack of seedlings or using higher amount of rice seed. For sowing seed directly on the
field, fungi will cause losing plants leading to increase labour to re-plant or reducing
yield. The thesis provide more studies in Bipolaris oryzae, results in Bipolaris oryzae
cause disease in Vietnam will be a princeple to set up rice evaluation proceduce as well
as establish rice production procedure having high quality.
6. Materials
- Rice seeds.
- Bipolaris oryzae caused disease in seeds.
7. Methods
- QCVN 01-38:2010/BNNPTNT.
- TCVN 8548:2011/BNNPTNT.
- Seed Testing - ISTA (2010).
- Amplification and direct sequencing of fungal ribosomal RNA genes for
phylogenetics, PCR Protocols: A Guide to Methods and Applications (White et al., 1990).
- BLAST finds regions of similarity between biological sequences.
- A manual on common laboratory seed health testing methods for detecting fungi
(Mathur S.B and Olga K., 2003).
xiv


- Datas analysis by Microsoft Excel and ANOVA.
8. New academic and reasoning contribution of the thesis:
- Adding data in level damage of Bipolaris oryzae on the field and rice seed
production in Vietnam.
- Adding more biological chacteristic and adding the first reseaching results in
genetic diversity of collected fungi sources from different biographies and different rice
varieties in Vietnam.
- Adding methods to limit Bipolaris oryzae spreading and causing damage on
seedlings, they are basic methods to establish the control of rice seed in all seed
certificates in order to supply the free disease of rice seed avoiding damage in seed

production in Vietnam.

xv


PHẦN 1. MỞ ĐẦU

1.1. TÍNH CẤP THIẾT CỦA ĐỀ TÀI
Không dễ để nhận thấy nấm Bipolaris oryzae Breda de Haan Shoemaker
(B. oryzae) gây hại trên hạt giống hay lây nhiễm làm giảm sản lượng của cây lúa
trên đồng ruộng. Tuy nhiên, có thể nhận thấy B. oryzae đã phá hủy biểu mô của
hạt, làm giảm sức sống của cây mầm (Neergaard, 1966). B. oryzae là nấm gây
hại hạt giống lúa tiêu biểu có thể tồn tại bên trong hạt rất nhiều năm, nấm có thể
gây chết hoặc tạo ra vết bệnh trên cây mầm (Ou, 1985). B. oryzae có thể tồn tại
trên cây lúa trong tất cả các giai đoạn phát triển, nấm có thể gây hại trên lá mầm,
phiến lá, bẹ lá, cổ bông, hạt và phôi. Trên cây mạ, nấm B. oryzae có thể gây ra
các triệu chứng thối vòng quanh lá mầm hoặc làm biến dạng lá sơ cấp và thứ cấp.
B. oryzae cũng có thể xâm nhập vào hạt lúa qua lớp vỏ, là nguyên nhân gây ra
hiện tượng “pecky rice”- một thuật ngữ chỉ hạt bị đốm và biến màu (Webster and
Gunnel, 1992). Nấm B. oryzae đã không được chú ý nhiều trong thời gian gần
đây do không gây thiệt hại nặng về năng suất và kinh tế, B. oryzae cũng không
gây thành dịch hại như một số loài nấm khác, tuy nhiên B. oryzae được coi là
nấm gây bệnh trên lúa của nông dân nghèo ở những vùng đất bị khô hạn và đất
nghèo dinh dưỡng (Zadoks, 2002).
B. oryzae là nguyên nhân chính gây ra tỷ lệ nảy mầm thấp của các lô hạt
giống lúa khi gieo trồng tại một số tỉnh phía Bắc và ven biển miền Trung Việt
Nam. B. oryzae được tìm thấy trên tất cả các mẫu hạt giống lúa không đạt yêu
cầu về tỷ lệ nảy mầm theo quy chuẩn kỹ thuật Việt Nam từ năm 1998 đến 2008.
B. oryzae đã gây ra hiện tượng hạt bị chết trước khi nảy mầm và cây mầm không
bình thường do nhiễm B. oryzae sơ cấp hoặc thứ cấp (Trung tâm Khảo kiểm

nghiệm giống, sản phẩm cây trồng Quốc gia, 1998- 2008). Các nghiên cứu về
bệnh hạt giống thời điểm này của Trường Đại học Cần Thơ, Trường Đại học
Nông Lâm Huế, Viện nghiên cứu Lúa đồng bằng sông Cửu Long cũng cho rằng
B. oryzae có ảnh hưởng tới tỷ lệ nảy mầm của hạt giống lúa và giai đoạn mạ trên
đồng ruộng tại các tỉnh phía Nam. Các kết quả nghiên cứu cũng cho thấy nấm
B. oryzae không gây ra thiệt hại nặng về năng suất nhưng đã gây thiệt hại về số
lượng và chất lượng hạt giống lúa.
1


Quá trình phát triển và gây hại của nấm B. oryzae tại Việt Nam có thể nói
đã trải qua hai giai đoạn. Giai đoạn 1 là trong những năm từ giữa đến cuối thế kỷ
20, với bộ giống lúa cũ và phương thức canh tác chưa được cải tiến, nấm
B. oryzae gây hại trên đồng ruộng tương đối phổ biến. Các kết quả nghiên cứu
khoa học trong thời gian này thường tập trung trên đồng ruộng với quá trình gây
hại trên bộ lá của cây lúa. Các biện pháp phòng trừ cũng tập trung trên đồng
ruộng, các nghiên cứu về tác hại của nấm trên hạt và quá trình truyền bệnh qua
hạt chưa nhiều. Đây là giai đoạn đã đưa bệnh do nấm B. oryzae gây ra vào danh
sách những bệnh được quan tâm trên cây lúa, bệnh tiêm lửa. Giai đoạn 2 là vào
những năm đầu của thế kỷ 21. Quá trình chọn tạo giống ở Việt Nam ở giai đoạn
này đã phát triển rất nhanh chóng. Nhiều giống lúa mới đã được công nhận và
đưa vào sản xuất với các đặc tính nông sinh học đa dạng, phong phú. Bệnh do
nấm B. oryzae gây ra được kiểm soát thông qua quá trình khảo nghiệm, là 1 trong
29 tính trạng của các giống lúa mới chọn tạo bắt buộc phải được đánh giá trong
quá trình khảo nghiệm giá trị canh tác và giá trị sử dụng theo quy định của Bộ
Nông nghiệp và Phát triển nông thôn. Bên cạnh đó phương thức sản xuất lúa
được hiện đại hóa, các loại nấm bệnh gây hại trên đồng ruộng trong đó có
B. oryzae đã được kiểm soát nên hạn chế được khả năng gây hại trong quá trình
phát triển của cây lúa. Trong thời gian này, được Chính phủ Đan Mạch trợ giúp,
các nghiên cứu về bệnh hạt giống đã cho thấy nấm B. oryzae có ý nghĩa rất lớn

trong việc gây hại trên hạt giống lúa.
Trong những năm gần đây, trên một số giống lúa đang trồng phổ biến tại
các tỉnh phía Bắc, B. oryzae đã gây hại trở lại trên đồng ruộng. Hiện tượng này
đã tạo ra sự lo ngại cho các cơ quan quản lý, công ty sản xuất giống và nông dân.
Khi sản xuất vụ mới, nhu cầu hạt giống lúa rất lớn, việc sử dụng hạt giống vụ
trước trồng ở vụ sau rất khó khăn do áp lực về thời gian. Thời gian từ khi thu
hoạch vụ này để chuyển sang gieo trồng vụ mới (thời gian chuyển vụ) quá ngắn
làm cho việc chuẩn bị hạt giống để bán trên thị trường không kịp. Một số giống
chưa hết thời gian ngủ nghỉ khi được bán tới tay người sử dụng cũng sẽ ảnh
hưởng đến chất lượng hạt giống và quá trình kinh doanh. Để khắc phục tình trạng
này các công ty đã sử dụng ưu thế sẵn về chênh lệch thời vụ giữa các tỉnh miền
Trung và miền Bắc để sản xuất hạt giống tại miền Trung để cung cấp cho các
tỉnh phía Bắc. Tại miền Trung, nấm B. oryzae khá phổ biến trên đồng ruộng nên
quá trình vận chuyển hạt giống được sản xuất tại đây đi các địa phương khác

2


đã tạo điều kiện cho B. oryzae phát triển ở nơi hạt giống đến. Các công ty cung
cấp hạt giống lúa cho rằng đây là nguyên nhân chính gây ra hiện tượng nấm
B. oryzae xuất hiện trở lại trên đồng ruộng tại các tỉnh phía Bắc. Ngoài ra, việc
tích lũy bệnh sau một vài vụ do sự tồn tại của nấm B. oryzae trên đồng ruộng có
thể đã tạo điều kiện cho nấm xâm nhiễm vào hạt. Nấm B. oryzae lan truyền thông
qua hạt giống không tạo ra quá trình lây lan mạnh trên đồng ruộng để tạo thành
dịch như Pyricularia oryzae hay một số nấm khác nhưng B. oryzae tồn tại trên
hạt cũng là một mắt xích trong quá trình duy trì sự có mặt và truyền bệnh từ vụ
trước tới vụ sau.
Quá trình trao đổi mua bán hạt giống diễn ra rất thường xuyên và dễ dàng
trong khi việc quản lý bệnh trên hạt giống chưa được quan tâm. Đối với nấm
B. oryzae lan truyền qua hạt giống hiện cũng chưa có tiêu chuẩn cụ thể về tỷ lệ

hạt nhiễm nấm là bao nhiêu thì lô hạt giống đạt yêu cầu làm giống và được phép
lưu thông trên thị trường. Chất lượng hạt giống lúa hiện nay rất được quan tâm
và được quản lý theo quy chuẩn Quốc gia. Hạt giống lúa chất lượng tốt có thể
được bán với giá cao hơn 20 lần giá lúa thương phẩm. Hạt giống lúa ngoài ưu
điểm vượt trội về năng suất hay chất lượng thì phải đáp ứng các yêu cầu đặt ra về
độ ẩm, độ sạch, hạt khác giống và tỷ lệ nảy mầm. Trong các chỉ tiêu trên tỷ lệ
nảy mầm là quan trọng nhất, tỷ lệ nảy mầm của một lô hạt giống được yêu cầu
tối thiểu phải đạt 80% và không bị giảm trong thời gian trước khi đem đi gieo
trồng. Để đảm bảo tỷ lệ nảy mầm cao, lô hạt giống lúa phải được loại bỏ các yếu
tố có khả năng gây bệnh hoặc bản thân hạt giống sạch bệnh không mang nguồn
bệnh cả ở bên trong hay bám ngoài vỏ.
Giảm năng suất, tăng công lao động là yếu tố phải được hạn chế. Tại Việt
Nam, sản xuất lúa thường bằng hai hình thức: Gieo mạ sau đó cấy chuyển ra
ruộng và gieo sạ trực tiếp trên đồng ruộng. Cả hai phương pháp này đều có khả
năng bị ảnh hưởng do hạt giống bị nhiễm B. oryzae gây ra. Đối với hình thức
gieo mạ, tình trạng thiếu mạ xảy ra do hạt giống bị chết bởi B. oryzae. Đối với
hình thức gieo sạ, B. oryzae có thể gây mất khoảng dẫn tới tăng công lao động
cấy dặm hoặc bị giảm năng suất khi không bù được khoảng mất cây. Với diện
tích trồng lúa khoảng 8 triệu ha của Việt Nam, nếu kiểm soát được khả năng gây
hại của nấm B. oryzae thì sẽ tiết kiệm được một lượng rất lớn hạt giống lúa.
Sử dụng hạt giống lúa có chất lượng tốt trong dự trữ Quốc gia phải được đặt
lên hàng đầu. Hạt giống lúa với mục đích dự trữ Quốc gia hiện nay chưa được
3


kiểm soát tỷ lệ hạt nhiễm nấm B. oryzae trước khi đem vào kho dự trữ. Các lô hạt
giống lúa có thể bị giảm tỷ lệ nảy mầm và sức sống của cây mầm do nấm
B. oryzae. Sử dụng các lô hạt giống này trong các trường hợp khẩn cấp sẽ gây ra
hậu quả rất khó lường. Ví dụ sau thiên tai, gieo trồng các lô hạt giống có tỷ lệ nảy
mầm thấp sẽ rất khó khắc phục do thời vụ đã muộn.

Để có thông tin đầy đủ và toàn diện, các nghiên cứu về nấm B. oryzae gây
hại trên hạt giống lúa là rất cần thiết. Các kết quả thu được trong quá trình thực
hiện luận án sẽ là cơ sở dữ liệu để nghiên cứu, ứng dụng tạo ra một hệ thống sản
xuất hạt giống lúa sạch bệnh tại Việt Nam.
1.2. MỤC ĐÍCH VÀ YÊU CẦU CỦA ĐỀ TÀI
1.2.1. Mục đích
Nghiên cứu xác định khả năng xâm nhiễm, gây hại của nấm B. oryzae trên
hạt giống lúa và các giải pháp phòng chống bệnh tại một số tỉnh phía Bắc và ven
biển miền Trung Việt Nam.
1.2.2. Yêu cầu
- Có được thông tin về sự gây hại của B. oryzae trên đồng ruộng, có được
thông tin về tỷ lệ hạt bị nhiễm nấm B. oryzae trên hạt giống lúa tại một số tỉnh
phía Bắc và ven biển miền Trung (Bắc Trung bộ).
- Xác định được quá trình xâm nhiễm của B. oryzae vào hạt giống và ảnh
hưởng của nấm tới khả năng nảy mầm của hạt giống.
- Xác định được một số đặc điểm sinh học, đặc điểm gây hại trên hạt và sự
đa dạng di truyền của nấm B. oryzae.
- Xác định được các biện pháp chế biến, bảo quản hạt giống lúa và các biện
pháp xử lý hạt giống để phòng trừ nấm B. oryzae.
1.3. NHỮNG ĐÓNG GÓP MỚI CỦA ĐỀ TÀI
- Bổ sung số liệu về mức độ gây hại của nấm B. oryzae trên đồng ruộng
và hạt giống lúa sản xuất tại Việt Nam.
- Bổ sung các đặc điểm sinh học và đặc điểm vùng gen ITS của các nguồn
nấm thu thập từ các vùng sinh thái và từ các giống lúa khác nhau.
- Bổ sung các thông tin về vị trí của nấm B. oryzae trong cơ cấu giống
và canh tác hiện nay từ đó tìm ra các phương pháp hạn chế tỷ lệ hạt giống lúa bị
nhiễm B. oryzae và hạn chế sự gây hại của nấm B. oryzae trên cây lúa.
4

1.4. Ý NGHĨA KHOA HỌC VÀ Ý NGHĨA THỰC TIỄN CỦA ĐỀ TÀI
1.3.1. Ý nghĩa khoa học
- Kết quả nghiên cứu nấm B. oryzae gây hại trên hạt giống lúa sản xuất tại
Việt Nam sẽ bổ sung dữ liệu khoa học về nấm B. oryzae hại lúa.
- Các kết quả thu được của đề tài sẽ là cơ sở để xây dựng tiêu chuẩn hạt
giống về tỷ lệ hạt nhiễm nấm được phép của lúa cũng như xây dựng quy trình sản
xuất hạt lúa giống có chất lượng cao.
1.3.2. Ý nghĩa thực tiễn
Đề tài bổ sung những nghiên cứu về nấm B. oryzae, là cơ sở để xây dựng hệ
thống quản lý hạt giống lúa ở các cấp giống nhằm cung cấp nguồn giống lúa sạch
bệnh cho sản xuất từ đó quản lý được quá trình lan truyền và gây hại của B. oryzae.
1.5. ĐỐI TƯỢNG VÀ PHẠM VI NGHIÊN CỨU CỦA ĐỀ TÀI
1.5.1. Đối tượng nghiên cứu
Hạt giống lúa thuần và lúa lai sử dụng phổ biến trong sản xuất và các nguồn
nấm B. oryzae gây hại trên hạt giống lúa thu thập tại các tỉnh phía Bắc và ven
biển miền Trung Việt Nam.
1.5.2. Phạm vi nghiên cứu
Nghiên cứu về mức độ phổ biến, mức độ gây hại, khả năng lan truyền, khả
năng tồn tại trên hạt giống lúa, đặc điểm sinh học, đặc điểm di truyền của nấm
B. oryzae cũng như nghiên cứu về một số biện pháp xử lý hạt giống để phòng
trừ bệnh.

5


PHẦN 2. TỔNG QUAN TÀI LIỆU
2.1. CƠ SỞ KHOA HỌC NGHIÊN CỨU NẤM B. ORYZAE HẠI HẠT
GIỐNG LÚA
Trong những nguyên nhân gây bệnh trên hạt giống, ba loại nấm bệnh được
cho là quan trọng nhất trong phương thức lây truyền qua hạt giống đã được nghiên

cứu là Drechslera oryzae (còn được gọi là Helminthosporium oryzae hay Bipolaris
oryzae), Pyricularia oryzae và Trichoconis padwickii (Neergaard, 1970).
Drechslera oryzae gây hại trên hạt giống đã được nghiên cứu trong nhiều năm, gây
nhiều tác hại cho lúa đặc biệt là gây hại trong quá trình nảy mầm. Các giống lúa
mẫn cảm với Drechslera oryzae ở các mức khác nhau và bị ảnh hưởng khác nhau,
ngoài ra không phải tất cả các giống lúa đều bị gây hại mà vẫn có một số rất ít các
giống lúa có khả năng chống chịu lại quá trình gây hại của nấm (Ou, 1985).
Nghiên cứu nấm B. oryzae Breda de Haan Shoemaker gây hại trên lúa có
lịch sử tương đối lâu đời, đã có nhiều nghiên cứu về B. oryzae của các nhà khoa
học ở nhiều nước trên thế giới công bố từ đầu thế kỷ XX. Thời gian này quan
điểm chung của các nhà nghiên cứu cho rằng những bệnh từ các nguồn khác như
từ đất, từ các bộ phận khác trên cây là ưu thế trội hơn so với bệnh hạt giống. Cây
lúa bị nhiễm nấm Drechslera oryzae (D. oryzae) hay còn gọi là
Helminthosporium oryzae (H. oryzae) – Bipolaris oryzae (B. oryzae) Cochliobolus miyabeanus (C. miyabeanus) từ đất tương tự như nấm Fusarium
graminearum cũng có nguồn gốc từ đất (Padwick, 1950). Tuy nhiên theo Ou
(1985), quan điểm về bệnh truyền qua hạt giống đã được đặt ra trước đó, quan
điểm này được nghiên cứu sâu hơn như Suzuki (1930) chứng minh rằng một số
loại nấm bệnh trong đó có D. oryzae được mang trên hạt giống lúa là nguyên
nhân đầu tiên gây ra bệnh vào mùa xuân trên đồng ruộng chứ không phải xuất
phát từ đất. Theo Neergaard (1970), nấm bệnh truyền qua hạt giống rất quan
trọng bởi các lý do sau: Hạt chứa nấm bệnh thì chắc chắn cây ký chủ luôn mang
bệnh; hạt mang nấm có khả năng lây sang hạt khỏe khi cùng nằm trong một lô
hạt giống trong quá trình nảy mầm; nấm trên hạt là nguồn lây nhiễm sớm nhất
cho cây khi còn là cây mầm; hạt mang nấm bệnh có thể truyền bệnh sang một
vùng khác và tạo ra các chủng mới có độ gây độc cho cây mạnh hơn các chủng
hiện tại; đất không bị nhiễm nấm sẽ bị nhiễm nấm khi gieo hạt giống có chứa
nấm bệnh và như vậy cây trồng vụ tiếp theo sẽ bị nhiễm bệnh từ đất.
6

2.2. NHỮNG NGHIÊN CỨU VỀ NẤM B. ORYZAE Ở NƯỚC NGOÀI
2.2.1. Tên gọi, vị trí phân loại và phân bố địa lý
Nấm gây bệnh là B. oryzae (Brede de Haan Shoemaker), trước đó được gọi
là Helminthosporium oryzae (Brede de Haan) hoặc Drechslera oryzae (Brede de
Haan), giai đoạn hữu tính được gọi là Cochliobolus miyabeanus (Ito and Kurib)
thuộc bộ Pyrenomycetales lớp nấm túi Ascomycetes (Ou, 1985). Theo hoemaker
(1959), vào năm 1900, Brede de Haan là người đầu tiên mô tả và đặt tên nấm gây
bệnh là Helminthosporium oryzae. Cũng theo Shoemaker (1959), nấm được mô
tả và nghiên cứu ở Nhật bởi Hori từ năm 1901 đến năm 1918, sau đó là các
nghiên cứu của Tanaka (1922), Nishikado and Hemmi (1930), Oku et al. (1958),
Asada and Baba (1957), nấm được phân loại là Fungi, Ascomycota,
Pezizomycotina,

Dothideomycetes,

Pleosporomycetidae,

Pleosporales,

Pleosporaceae, Bipolaris.
Theo Mycobank (2014) tên gọi của nấm thay đổi qua các thời kỳ nghiên
cứu như Helminthosporium macrocarpum vào năm 1825; Helminthosporium
oryzae Breda de Haan vào năm 1900; Bipolaris oryzae (Breda de Haan)
Shoemaker vào năm 1959; Drechslera oryzae (Breda de Haan) vào năm 1966;
Luttrellia oryzae (Breda de Haan) vào năm 1978.
Theo UniProt Knowledgebase (UniProtKB) (2014), phân loại nấm B. oryzae
theo sơ đồ sau:
Mã phân loại

101162

Tên khoa học

Cochliobolus miyabeanus

Tên thường gọi theo triệu chứng

Brown spot disease fungus

Tên đồng nghĩa

Bipolaris oryzae

Tên gọi khác

› Bipolaris oryzae (Breda de Haan) Shoemaker, 1959
› Drechslera oryzae
› Helminthosporium oryzae
› Helminthosporium oryzae Breda de Haan, 1900
› Luttrellia oryzae

7


Phân loại Cellular organisms
Eukaryota
Opisthokonta
Giới nấm Fungi
Phân giới Dikarya
Ngành nấm túi Ascomycota

Saccharomyceta
Phân ngành nấm Pezizomycotina
Leotiomyceta
Dothideomyceta
Lớp Dothideomycetes
Phân lớp Pleosporomycetidae
Thứ Pleosporales
Phân thứ Pleosporineae
Họ Pleosporaceae
Cochliobolus
Bipolaris
Bipolaris oryzae
Có trên 80 nước đã có thông tin về sự có mặt của B. oryzae và cũng có rất
nhiều kết quả nghiên cứu liên quan đến loài nấm này. B. oryzae là nấm gây hại
trên lúa phổ biến trên toàn thế giới, bản đồ phân bố của nấm do CABI cung cấp
cho thấy nấm có thể tồn tại và gây hại ở các vùng khí hậu ôn đới, cận nhiệt đới
và nhiệt đới, các vùng hoặc các nước có khí hậu lạnh không tìm thấy sự tồn tại
của B. oryzae.
Theo Manamgoda (2011), loài Cochliobolus bao gồm B. oryzae gây ra
nhiều thiệt hại trên toàn thế giới, phân loại của loài rất khó xác định chính xác do
các giai đoạn vô tính và hữu tính trong suốt 50 năm qua. Ông cho rằng có sự
khác nhau giữa các chủng nấm ở các địa phương khác nhau về hình thái học, trao
đổi chất, cách thức tồn tại và gây hại.

8


Hình 2.1. Bản đồ phân bố trên thế giới của nấm B. oryzae
Nguồn: Plantwise (2014)

2.2.2. Hình thái học của nấm B. oryzae
Theo Ou (1985), Brede de Haan là người đầu tiên mô tả hoàn chỉnh về nấm
B. oryzae, tiếp sau đó vào năm 1934 tại Louisiana, Drechsler cũng mô tả cụ thể
về sợi nấm, cành bào tử, bào tử và màu sắc của chúng. Các mô tả về sau được Ou
tổng kết đều cùng đưa ra các kết luận chung là sợi nấm đa bào, phân nhánh,
đường kính từ 4 đến 5µm, màu nâu sẫm. Nấm sinh sản vô tính bằng bào tử phân
sinh, cành bào tử phân sinh thường xuất hiện trên vết bệnh, cành thường mọc
thành cụm từ 2 đến 7 cành, cành đa bào, gốc thường lớn hơn phía đầu cành, cành
hơi gãy khúc, màu nâu nhạt, bào tử hình con nhộng, thon dài, hơi cong, hai đầu
hơi tròn có từ 3 đến 11 vách ngăn. Kích thước bào tử từ 25,8 - 184,9 x 15,05 23,6µm, bào tử nảy mầm tại tế bào nằm ở hai đầu. Kích thước của bào tử nấm có
thay đổi theo các địa điểm nghiên cứu của các nhà khoa học. Các nhà khoa học
cho rằng có thể có các chủng khác nhau, nhưng Ou (1985) dựa trên công bố của
Emoto (1925) cho rằng sự khác nhau đó có thể là do ảnh hưởng của điều kiện
môi trường.
9