BG SINH THÁI học QUẦN THỂ QUẦN xã

SINH THAI HOẽC QUAN THE QUAN XAế
Sinh thỏi hc cỏ th (Autoecology): Nghiờn cu mi quan h
ca mt cỏc th ca lũai i vi mụi trng, ch yu l hỡnh
thỏi lũai.
Sinh thỏi hc qun th (Population ecology): Nghiờn cu v
cu trỳc v s bin ng s lng ca mt nhúm cỏ th thuc
mt lũai nht nh cựng sng chung vi nhau mt vựng lónh
th, theo mt sinh cnh a lý. Mi quan h sinh thỏi gia cỏc
cỏ th trong ni b qun th, s bin ng v s lng trong
qun th di tỏc ng ca iu kin mụi trng.
Sinh thỏi hc qun xó (Synecology): Nghiờn cu mi quan
h sinh thỏi gia cỏc cỏ th khỏc lũai v s hỡnh thnh nhng
mi quan h sinh thỏi ú.


• Nội dung nghiên cứu của sinh thái quần xã gồm 2
khía cạnh:
• 1) Về hình thái: Cấu trúc quần xã và những đặc
điểm như thành phần lòai, đặc trưng của quần xã,
mối quan hệ của các quần thể trong quần xã.
• 2) Chức năng: Mô tả diễn thế quần xã, Sự chuyển
hóa vật chất và năng lượng trong quần xã, giữa các
quần xã với điều kiện môi trường.


• I. Nhòp điệu sinh học
•- Trái Đất tự quay quanh mình gây ra nhòp điệu
ngày đêm của sinh vật.
•- Trái Đất quay quanh Mặt Trời gây ra nhòp điệu
mùa trong năm.
•- Sự thay đổi của các điều kiện vật lý của ngoại

cảnh không chỉ biến thiên tuần hoàn theo ngày
đêm và năm mà còn theo giáp (T, Sữu,…12 năm)
hoặc các chu kỳ dài hơn nữa. (Sự theo dõi nó
còn chưa được đầy đủ như các chu kỳ ngắn
hạn).
•- Một số hiện tượng đã được theo dõi đầy đủ có
thể kể ra như quang chu kỳ, sự giao động số
lượng quần thể, nhòp điệu dinh dưỡng...


•1.1 Quang chu kỳ
•- Một trong những tín hiệu đáng tin cậy nhất mà theo đó
các sinh vật của vùng ôn đới điều chỉnh thời gian hoạt
động của mình là độ dài ngày hay còn gọi là quang chu
kỳ.
•- Khác với phần lớn các yếu tố khác, độ dài ngày ở từng
thời điểm trong năm tại mỗi đòa điểm nhất đònh luôn thay
đổi.
•- Các sinh vật “tính toán” được thời gian của năm và cả
vó độ của đòa phương.
•- Tại Winnipeg (Canada) quang chu kỳ tối đa là 16,5 giờ
(tháng 6) còn tối thiểu là 8 giờ (cuối tháng 12). Tại Maiami
(Florida) là 13,5 giờ và 10,5 giờ.
•- Quang chu kỳ là cái “Rơle” thời gian điều khiển: Sự phát
triển và ra hoa của nhiều cây, điều khiển sự thay đổi lông
hay tích lũy mỡ, sự di cư và sinh sản ở chim và động vật
có vú, điều khiển diapause (đình dục) ở côn trùng.


•- Độ dài ngày tác động qua các thụ quan cảm giác như

mắt ở động vật hoặc qua sắc tố chuyển hóa trong lá
cây. Các thụ quan lại kích thích hoạt động của hoccmon
hoặc men tạo phản ứng sinh lí, phản ứng tập tính. Chưa
rõ tổ hợp nào trong trình tự đó đã đo thời gian.
•- Thực vật bậc cao và động vật rất khác nhau về hình
thái, nhưng tính quang chu kỳ của chúng rất giống nhau.
•+ Ở một số côn trùng, vào đầu mùa hè, các hoocmon
trong hạch thần kinh tác động lên trứng rơi vào trạng thái
nghỉ (diapause), mùa xuân năm sau trứng mới nở ra ấu
trùng.
•+ Nốt sần trong cây họ Đậu cũng được quang chu kỳ
điều khiển bằng cách tác động qua lá của thực vật.
•- Có hai giả thuyết về đồng hồ sinh học:
• +Đo thời gian nội sinh - Đồng hồ là một cấu trúc bên
trong có khả năng đo thời gian và không cần bất cứ tín
hiệu nào bên ngoài.
•


• -Ví dụ:Nhốt sóc bay hay chuột vào bóng tối hoàn toàn,
nó vẫn có chu kỳ hoạt động theo ngày đêm (ngày ngủ,
đêm kiếm ăn). Chu kỳ có xê dòch. Những nhòp điệu như
vậy được phát hiện từ tảo đến người.
• + Đồng hồ sinh học bên trong nhưng hoạt động theo tín
hiệu từ bên ngoài.
• - Ví dụ: Sự di chuyển theo chiều thẳng đứng của sinh vật
phù du hoàn toàn phụ thuộc vào yếu tố bên ngoài.
• -Theo Brown, sinh vật cảm nhận được sự giao động ngày
đêm của từ trường Trái Đất và chúng điều hòa sinh lý
theo nguồn thông tin này (E.P.Odum, 1978).

•1.2. Dao động số lượng quần thể theo chu kỳ
•- Đó là sự tăng giảm số lượng quần thể sau vài năm một
lần thể hiện ở động vật có vú, chim, côn trùng, cá và
thực vật phân bố trong các vùng phía Bắc.
•- Động vật có vú thường chu kỳ 9-10 năm hoặc 3-4 năm:
Thỏ và mèo rừng châu Mỹ trung bình cứ 9,6 năm lại có
một cực đại. Chuột Lemmus cứ 3-4 năm lại có một cực
đại. Cú trắng và cáo Alopex cũng có chu kỳ 3-4 năm, khi
số lượng chuột giảm thì số lượng cú trắng do thiếu thức
ăn nên giảm theo.
•- Côn trùng ăn lá trong rừng Châu Âu cứ 7,8-8,8 năm có
một cực đại.
•- Cào cào di cư (Locuste migratoria) ở vùng phụ châu Á
di cư sang vùng cổ Hi Lạp - La Mã, tràn sang vùng cây
trồng, ăn trụi hết tất cả những gì gặp trên đường di cư.
Người ta đã theo dõi từ năm 1695 đến 1895 cứ khoảng 40
năm có một cực đại.
•- Chim ăn hạt trong rừng thông cũng biến đổi số lượng
theo chu kỳ phụ thuộc vào năng suất hạt trong rừng.


•- Giải thích hiện tượng dao động số lượng quần thể theo
chu kỳ có các giả thuyết sau:
• +Thuyết khí tượng: Do chu kỳ hoạt động của Mặt Trời (có
các vết đen) là nguyên nhân biến đổi chủ yếu của thời
tiết. Nhưng thực ra người ta đã không thấy được chu kỳ
khí hậu.
• +Thuyết ngẫu nhiên: Do biến đổi ngẫu nhiên của tổ hợp

các điều kiện hữu sinh và vô sinh của môi trường.
• +Chuyển dòch cân bằng thần kinh: Ở động vật có xương
sống bậc cao khi dư thừa số lượng cá thể thì xuất hiện sự
gia tăng hoạt động tuyến trên thận, ảnh hưởng đến tiềm
lực sinh sản, khả năng chống bệnh tật.
•- Giải thích nguyên nhân là ở bậc hệ sinh thái chứ không
phải bậc quần thể.
•- Khi quần thể động vật phát triển mạnh thì chất lượng
thức ăn (cỏ) giảm đi và cả số lượng cũng giảm đi. Vì vậy
số lượng động vật giảm là nguyên nhân gây ra sự phục
hồi của thực vật để dẫn đến cực đỉnh (E.P.Odum, 1978).


•1.3. Dao động chất dinh dưỡng ở các biển ôn đới
•- Vào mùa đông, nhiệt độ lạnh hạn chế sự phát triển của các sinh
vật nên hàm lượng chất dinh dưỡng trong nước ở T.thái cao nhất.
•- Qua mùa xuân nhiệt độ tăng, thực vật phát triển, hàm lượng chất
dinh dưỡng giảm khi thực vật đạt đỉnh cao.
•- Qua mùa hè hàm lượng chất dinh dưỡng giảm nên T.vật giảm theo.
•- Sang mùa thu hàm lượng chất dinh dưỡng lại tăng nhưng thực vật
tăng không bằng đỉnh mùa xuân.

(Nguyễn Văn Tun, 1998)


• II.Quần thể(population): Còn gọi là
chủng quần.
• 1.Khái niệm chung.
• - Quần thể là tập hợp những các thể
cùng loài sống trong một sinh môi nhất

đònh ở một thời điểm nhất đònh.
• - Trong quần thể các sinh vật có thể
sống riêng lẻ hay sống thành từng đàn.
Quần thể người có thể sống thành gia
đình hay tập đoàn. Trong quần thể sinh
vật bất kì nào (kể cả người) cũng có các
cá thể trẻ và các cá thể già. Chúng tạo
nên thành phần tuổi của quần thể.


- Trong các quần thể sinh vật tự nhiên thường nhiều cá
thể cái, tuy nhiên cũng có những trường hợp nhiều cá
thể đực hơn, chúng tạo thành giới tính của quần thể.
Các dạng của quần thể trong năm thường thay đổi
theo mùa, chúng tạo thành các dạng theo mùa.
- Một quần thể có thể thay đổi kích thước theo 4 cách : sinh sản,
tử vong, nhập cư và di cư.
- Một quần thể ''đóng'' khi yếu tố sinh sản và tử vong quyết định
đến tốc độ biến động của quần thể.
- Một quần thể được gọi là ''mở'' khi có sự di cư và nhập cư là
quan trọng.
-Kích thước quần thể phụ thuộc vào khơng gian sống của
chúng.
-Sự sinh trưởng, sinh sản, tử vong, tuổi, sự phân bố mật
độ, biến động số lượng đều là các thuộc tính cơ bản
của quần thể. Xem xét các thuộc tính này ở mức độ
nhóm chứ không phải cá thể.


- Các yếu tố tác động mạnh đến sự phân bố quần thể

bao gồm:
+ Sự thay đổi các thông số khí hậu, thời tiết.
+ Các mô hình mức độ tái sinh.
+ Sức mạnh của sự cạnh tranh.
+ Các yếu tố xã hội.
+ Mật độ quần cư giới hạn.
2. Phân loại quần thể
- Quần thể dưới loài :
+ Nhóm sinh vật của loài mang tính chất lãnh thổ lớn nhất
là dưới loài. Kích thước lãnh thổ của dưới loài phụ thuộc
vào độ đa dạng của cảnh quan, khả năng tự khắc phục các
chướng ngại địa lý của loài và tính chất của các mối quan
hệ trong nội bộ của các cá thể trong loài.
+ Mỗi quần thể dưới loài chiếm một vùng phân bố riêng.
+ Các “dưới loài” khác nhau về mặt hình thái, đặc điểm sinh
lý, sinh thái


• - Quần thể địa lý : Do những đặc tính về khí hậu
và cảnh quan vùng phân bố nên dưới loài có thể
phân thành những quần thể địa lý khác nhau
nhưng vẫn mang nền hình thái và sinh lý chung.
Vì vậy, những quần thể địa lý khác nhau vẫn có
thể có sự giao phối.
• Các quần thể địa lý của một loài khác nhau về:
• - Chế độ dinh dưỡng.
• - Khả năng chống chịu với nhiệt độ và sự trao đổi
nước.
• - Khả năng chống chịu với những điều kiện không
thuận lợi của môi trường.

• - Khả năng sinh đẻ, sự tử vong.
• Như vậy, sự khác biệt giữa hai quần thể địa lý
càng nhiều bao nhiêu thì sự sai khác về điều kiện
sống giữa chúng càng lớn và sự trao đổi cá thể
giữa chúng càng ít.


• - Quần thể sinh thái : Quần thể sinh thái là một tập
hợp gồm những cá thể cùng loài sống trên một khu
vực nhất định, ở đó, mọi yếu tố vô sinh đều tương
đối đồng nhất.
• - Quần thể sinh thái thường kém ổn định so với
quần thể địa lý và giữa các quần thể sinh thái
thường chỉ khác biệt một cách tương đối.
• - Mỗi quần thể đều mang những đặc tính sinh lý,
sinh thái nhất định.
• - Quần thể sinh thái khác với quần thể địa lý ở chổ
chúng không chiếm trọn vẹn một vùng địa lý mà chỉ
giới hạn trong sinh cảnh đặc trưng của chúng thể
hiện qua sự thích ứng với sinh cảnh đó.
• - Quần thể yếu tố: Bao gồm những các thể cùng
loài sống trong một khu vực nhỏ nhất định của sinh
cảnh trong trường hợp sinh cảnh ít đồng nhất và có
thể phân thành nhiều khu vực khác nhau về đặc
điểm thổ những, khí hậu, ...


(Nguyễn Văn Tuyên, 1998)

• 3. Các thuộc tính cơ bản của quần thể.
• a) Sự sinh trưởng của quần thể
• - Mô tả bằng các phương trình vi, sai phân trong
nghiên cứu sự tăng trưởng của quần thể.
• - Các phương trình vi phân, sai phân mô tả tốc độ
biến đổi của hệ thống, chúng chỉ ra hàm của các
biến nào đó thay đổi như thế nào khi thay đổi giá
trò của chính các biến này.
• - Phương trình sai phân mô tả sự thay đổi xảy ra
trong khoảng thời gian gián đoạn.
• - Gọi Vt là giá trò của biến nào đó tại thời điểm t, ta
có công thức chung của phương trình sai phân:
•

Vt+1 = f(Vt , t)


• - Phương trình vi phân mô tả sự thay đổi liên
tục theo thời gian.
• - Nếu (V, t) bao gồm chỉ những số hạng dạng
kV; k là hằng số thì phương trình được gọi là
phương trình vi phân tuyến tính. Phương trình
mô tả sự tăng trưởng quần thể là phương
trình vi phân tuyến tính.
• - Nếu các biến trong phương trình tồn tại dưới
dạng tích (ví dụ K, V1, V2) hoặc những tổ hợp
khác thì phương trình được gọi là phương trình
vi phân phi tuyến (E.P. Odum, 1978).

• - Nếu gọi N là số lượng cá thể của quần thể ở thời
điểm t, d là kí hiệu đạo hàm.
sẽ là chỉ số gia tăng
của quần thể. dtdN.N là chỉ số gia tăng theo một cá thể
hay là hệ số sinh trưởng r.
• - Năm 1854 nhà toán học Verhulst nêu công thức:
dN
= r.N
dt

• - Lấy tích phân : Nt = N0 . ert
•
Trong đó:
N0: số lượng cá thể ban đầu
•
•
•
•

Nt: số lượng cá thể ở thời điểm t
r: hệ số sinh trưởng
t: thời gian hay tuổi.
e: cơ số logarit tự nhiên.

• - Lấy logarit của phương trình dạng tích phân ta có:
•
LnNt = lnN0 + rt
•

r là chỉ số tăng trưởng tiềm năng của quần thể

•

•
•
•
•
•
•
•
•

- Năm 1925 Pearl đem áp dụng công thức của Verhulst vào
nghiên cứu động vật. Nhưng luôn luôn phải có một số điều
chỉnh, Phương trình tăng trưởng có dạng:
dN
⎛K-N⎞
⎛K-N⎞
là hệ số điều chỉnh
= r. n ⎜
⎟
⎜
⎟
dt

⎝ K ⎠

⎝ K ⎠

⎛ K −N ⎞
K là số lượng cá thể cực đại của quần chủng.
r⎜
⎟t
⎝ K ⎠
N t = N 0 .e
Lấy tích phân gần đúng:
Đây là công thức Verhulst-Pearl.
Như vậy phương trình tăng trưởng có thể viết dưới 2 dạng:
- Dạng tích phân: Nt = N0.ert (có dạng y = ax)
- Dạng logarit: lnNt = lnN0 + rt (có dạng y = ax + b)

(Nguyễn Văn Tun, 1998)


• - Từ công thức Verhulst-Pearl dạng tích phân:

•
•
•
•

dN
⎛ N⎞
= r. N⎜1 - ⎟
dt
⎝ K⎠
- Mô hình tăng trưởng được mô tả dựa trên cơ sở
của 3 thành phần:
+ Hằng số tốc độ tăng trưởng r.

+ Chỉ số đại lượng N của quần thể.
⎛ N⎞
+ Chỉ số các yếu tố giới hạn ⎜1 - K ⎟
⎝

⎠


• - Hoặc có thể mô tả sự tăng trưởng bằng phương
trình dạng tích phân (phương trình logic):

• a là hằng số tích phân xác đònh vò tí đường cong bắt
đầu của sự tương đồng (giữa đường J và S), hằng
số đó bằng ln( K − N ) khi t = 0.
N
• - Ở nấm men: a = 4,1896.


• Bảng theo dõi sinh trưởng mấm men trong môi
trường nuôi (E.P.Odum, 1978).
Sinh khối tính theo
Thời
gian

phương trình logic (thực
tế)

(giờ)

Sinh khối tính theo

phương trình dạng
mũ
Nt = N0 . I0,5355t

Sinh khối
thật đếm
được

N0 = 9,6
0

9,9

9,6

9,6

1

16,8

17,0

18,3

2

28,2

28,0

29,0

3

46,7

48,0

47,2

12

600,8

5904,0

594,8

16

662,1

14765,0

661,8


• - Theo Wagner 1968, mật độ đảm bảo sản
lượng tối đa của năng suất tươi thường gần

bằng một nửa mật độ đặc trưng của quần
thể khi không bò đánh bắt. (Tốc độ tăng
K
trưởng
cực đại khi mật độ bằng
).
2

• - Cứ đánh bắt 1/3 số lượng cá thể của quần
thể vào thời kì sinh sản thì năng suất thu được
là cực đại. Tuy nhiên cứ “đánh tỉa, thả bù”
để có năng suất tối đa thì làm chất lượng sản
phẩm (cây, con) sẽ giảm đi (E.P. Odum,
1978).


• b) Một số kiểu đường cong tăng trưởng của quần
thể được mô tả trong giới hạn tuyến tính
(Nichonson, 1954).
• - Các quần thể tăng trưởng không giống nhau,
chúng chia thành 2 loại chính: Tăng trưởng theo kiểu
chữ J và chữ S.
• - Tăng trưởng theo kiểu chữ J là dạng tăng trưởng
theo dạng mũ và khi gặp đối kháng của môi trường
thì ngừng lập tức.
• - Biểu thò toán học cho quá trình này là phương trình

dN
= r.N
dt

• - Khi gặp đối kháng, sự sinh trưởng giảm mạnh và
trạng thái cân bằng có thể không có. Tảo, thực vật
một năm, côn trùng, thú (chuột Lemmus), tăng
trưởng theo kiểu chữ J.


•

- Tăng trưởng theo chữ S thời gian đầu tăng rất chậm, sau
tăng nhanh (tương tự kiểu chữ J). Sau lại chậm dần và cuối
cùng thì duy trì ở cân bằng tương đối bền vững. Biểu thò toán
học cho quá trình này là phương trình:

dN
⎛K-N⎞
= r. N ⎜
⎟
dt
⎝ K ⎠
•

- K là tiệm cận của đường cong S. Nó là một hằng số giới hạn
số lượng quần thể. Vi sinh vật, thực vật, động vật tăng trưởng
theo kiểu chữ S.

(Nguyễn Văn Tun, 1998)