Chuyên đề bồi dưỡng HS giỏi lớp 11

Chuyên đề bồi dưỡng HS giỏi lớp 11 - 12 của Phan Hải Cường
1. Khái niệm về sinh trưởng và phát triển ở TV
- Mỗi cá thể thực vật từ khi sinh ra, trải qua quá trình ST và PT và kết thúc bằng
chết tự nhiên. Ở TV có hoa, quá trình ST và PT bắt đầu từ hạt nảy mầm và tiếp theo là hàng loạt
các quá trình phát sinh hình thái, sinh lý, sinh hoá (gọi là ST và PT).
Hợp tử  phôi trong hạt  nảy mầm  cây con  cây trưởng thành  già  chết
- Thời gian tồn tại của mỗi loài TV có thể dài hay ngắn khác nhau được gọi là tuổi thọ
1.1.Định nghĩa sinh trưởng
Theo Libbert 1979: Sinh trưởng là sự tạo mới các yếu tố cấu trúc một cách không thuận nghịch
của tế bào, mô và toàn cây, kết quả dẫn đến sự tăng về số lượng, kích thước, thể tích, sinh khối
của chúng ( thay đổi về mặt hình thái).
*Ví dụ: Cây lúa lúc nẩy mầm chỉ cao vài mm, nặng vài mg. Sau 3 tháng cây cao tới 1m, nặng
vài kg. Mộtchiếc lá khi mới hình thành cso diện tích vài mm2, sau vài ngày nó đạt tới hàng chục
cm2 …
* Có thể hiểu sinh trưởng qua 6 biểu hiện sau:
a) ở mức độ tế bào:
+ tăng thể tích tế bào (TB lớn lên)
+ Tăng lượng chất nguyên sinh và hình thành bào quan mới
+ Tăng số lượng TB ( Do phân chia)
b) ở mức độ cơ thể:
+ tăng kích thước của các cơ quan, cơ thể (chiều cao, điện tích, thể tích)
+ tăng số cơ quan của cây ( ra rễ mới, lá cành mới, hoa quả)
+ tăng lượng chất kho của cơ thể
1.2.Khái niệm phát triển (Libbert 1979 )
Là quá trình biến đổi về chất bên trong tế bào mô và toàn cây để dẫn đến sự thay đổi
về hình thái và chức năng của chúng. Khái niệm phát triển bao hàm cả khái niệm phân hóa và
biến đổi về tuổi.
+ Phân hóa là sự xuất hiện những sai khác về chất giữa các TB, mô, cơ quan dẫn đến
chức năng khác nhau.
+ Biến đổi về tuổi là những biến đổi xảy ra ra theo tiến trình sống của cá thể (theo thời gian)
*Ví dụ về sự phát triển: Hiện tượng nảy mầm của hạt. Từ hạt thành cây con có hình thái và

chức năng khác hạt. Hiện tượng ra hoa, kết quả làm cây chuyển từ chức năng sinh trưởng sang
sinh sản.
1.3. Sự tương tác giữa hai quá trình sinh trưởng và phát triển
Hai quá trình này liên quan khăng khít và thường diễn ra đồng thời
VD: sự nảy mầm là sự biểu hiện đặc trưng cho phát triển, tuy nhiên sự nảy mầm làm xuất hiện
TB mới, cơ quan mới làm tăng kích thước khối lượng cơ thể, do đó nó cũng là sự sinh trưởng.
Hiện tượng ra hoa, quả tương tự như vậy.
Tuy nhiên 2 quá trình lại rất khác nhau về bản chất và tồn tại 3 trạng thái tương tác sau đây:
+ Sinh trưởng nhanh,phát triển chậm: Khi bón nhiều đạm, cây sống trong điều kiện
chu kỳ quang không thuận lợi
+ Sinh trưởng chậm, phát triển nhanh: Thiếu phân, nước, cây còi cọc, ra hoa sớm
+ Sinh trưởng phát triển cân đối: đây là trạng thái lý tưởng để cho cây đạt năng suất
cao và phẩm chất tốt
2. Những đặc trưng sinh trưởng của TV
-Sự định cư các quá trình sinh trưởng: có 1 nhóm TB có chức năng sinh trưởng, nó
định cư tại MPS của cơ thể, nhờ đó mà cây có khả năng sinh trưởng cả về chiều cao và bề
ngang.
-Sinh trưởng gắn liền với quang hợp: thực hiện trên cơ sở của quá trình QH vì nhờ
QH mà cơ thể tích lũy được cơ sở vật chất cho quá trình sinh trưởng.
-Thực vật khác ĐV là hầu hết các bộ phận đều có khả năng ST liên tục trong suốt chu trình
sống.
-Mỗi TB TV đều có tiềm năng di truyền giống nhau. Trong điều kiện thuận lợi chúng
có khả năng tái sinh tạo thành các mô, các bộ phận của cây hay toàn bộ cơ thể (tính toàn năng).
-ST liên tục giúp cho TV đảm bảo các điều kiện sống (dinh dưỡng) để ST và PT suốt
đời.
3. Động học sinh trưởng


- Đường cong ST: biểu diễn tốc độ ST của tế bào, cơ quan và cơ thể TV theo thời gian
sống.

- Đánh giá nhịp điệu ST thường theo: chiều cao, đường kính, diện tích (lá), thể tích
(rễ) khối lượng tươi, khô...
- Động học ST rất phức tạp, phụ thuộc vào các nhân tố bên trong và bên ngoài. Tuy
nhiên trong điều kiện ổn định ta thu được đường cong ST thích hợp để biểu diễn quá trình ST.
- Tồn tại nhiều đường cong ST:
(1)

(2)

(3)

(4)

đường cong hình S là đặc trưng nhất.
CHƯƠNG 2
CÁC CHẤT ĐIỀU TIẾT SINH TRƯỞNG VÀ PHÁT TRIỂN Ở THỰC VẬT
1. Các hệ thống điều tiết và liên kết chức năng của cơ thể TV
- Cơ thể TV có cấu trúc phức tạp với một số bộ phận chuyên hoá đòi hỏi phải có hệ
thống điều tiết đảm bảo cơ thể tồn tại thành một thể thống nhất. Sự liên kết chức năng giữa các
bộ phận: rễ, thân, lá, hoa, quả,... rất chặt chẽ và cường độ các quá trình sinh lý, sinh hoá, ST, PT
ở mỗi phần của cây được đảm bảo bởi mối quan hệ dinh dưỡng và sự điều tiết hoocmon.
- Sự liên kết chức năng có thể thấy rõ nhất trong mối quan hệ cung cấp dinh dưỡng từ
rễ - thân, lá, gây ra sự thay đổi quang hợp, hô hấp, TĐ nước, tạo nên sự tăng trưởng, phát sinh
hình thái, ra hoa tạo quả và ngược lại các sản phẩm tổng hợp được từ lá chuyển tới các bộ phận,
tới rễ tạo điều kiện cho chúng ST và tăng cường các nhiệm vụ chức năng.
Những bộ phận đang ST mạnh thường được tập trung dinh dưỡng, trong khi đó ở
những bộ phận già một số chất khoáng có thể được di chuyển tới những vị trí khác cần thiết
hơn.
- Tuy nhiên khi nói đến sự điều tiết ở TV, người ta thường nói đến một hệ thống điều
tiết có vai trò cực kỳ lớn: điều tiết hoá học - phytohoocmon chất được sinh ra trong cây, với

hàm lượng nhỏ cơ thể gây ra những thay đổi lớn trong các quá trình sinh lý, ST, phát sinh hình
thái, là mắt xích liên kết các quá trình TĐ vật chất, năng lượng và phát sinh hình thái. Cơ chế
tác động của điều tiết phytohoocmon liên quan chặt chẽ với sự tạo protein - enzim (và rất có
thể điều tiết ở mức độ gen).
- Hệ thống điều tiết hoá học ở TV khác với ĐV là ở chỗ các hợp chất này có thể tác
động ngay ở vị trí sinh ra. Hơn nữa ở TV sự điều tiết một quá trình sinh lý và phát sinh hình
thái thường có sự tham gia cùng một lúc một số phytohocmon nhưng với tỷ lệ khác nhau.
2. Phytohoocmon và vai trò trong trồng trọt
2.1. Phytohoocmon được phát hiện từ các thí nhiệm về sự hướng sáng
- Hiện tượng cây uốn cong ra phía ánh sáng khi trồng cạnh cửa sổ hay chiếu sáng từ
một phía.
- Năm 1880 Charles, Darwin và con trai Francis tìm hiểu nguyên nhân hướng sáng
khi sử dụng mầm cây yến mạch, thấy rằng sự ST đỉnh mầm về phía nguồn sáng là kết quả của
ảnh hưởng nào đó từ đỉnh ngọn.
A1

A2
A3 A4
C3
C4
TN của Darwin
1913 (trong tối)
A1: ngọn uốn cong,
A2 - cắt ngọn
A3 che ngọn bằng mũ
trong suốt
A4 che ngọn bằng mũ cản
AS
A5 che gốc bằng dải băng
đục

A5

B1

B2

C1

TNcủa Boisen - Jenxen 1913
B1- Khối gelatin ngăn đỉnh và
thân
B2 - Tấm mica ngăn được hoá
chất

C2

TN của Fritz+went

C1- Cắt đỉnh cho thấm vào
aga
C2- Cắt ngọn ST yếu
C3- Cho aga ST tốt dù cắt
ngọn
C4- Để tấm aga lệch, ST lệch


(1980) Darwin, đã phát hiện ra bao lá mầm của cây họ Lúa rất nhạy cảm với ánh sáng. Ông
cho rằng, có tín hiệu nào đó từ đỉnh ngọn bao lá mầm là nơi tiếp nhận ánh sáng
(1919) Pall, kết luận ánh sáng 1 chiều đã gây nên sự vận chuyển và phân bố chất sinh trưởng ở

2 phía bao lá mầm
Boisen - Jenxen (1913) kết luận: có chất hoá học nào đó ở đỉnh
(1928)Went, kết luận: khi ánh sáng một phía gây uốn cong do một hoá chất chuyển tới phía tối
để kích thích ST. Ông đặt tên là auxin (tiếng Hylạp auxein là tăng trưởng).
- Nhiều công trình sau này cho thấy cây ở trong tối hay ngoài sáng đều tiết ra lượng
auxin như nhau.
2.2. Các chất kích thích sinh trưởng:
2.2.1. Nhóm Auxin
- 1934 người ta biết axit β- indolaxetic (IAA) tồn tại phổ biến ở TV gây ra sự sinh trưởng của
tế bào TV. Nhiều auxin tự nhiên là hợp chất của IAA.
* Vai trò sinh lý của Auxin:
- Kích thích pha dãn TB đặc biệt theo chiều ngang, kích thích sư phân chia TB, tăng
phát sinh bên  cây phát triển bề ngang.
- Gây nên hiện tượng ưu thế ngọn: Auxin sinh ra từ đỉnh chồi và lá non và di chuyển
hướng xuống gốc theo mạch rây tốc độ 10 - 15mm/giờ nhờ khuếch tán. Một ít auxin được tổng
hợp ở rễ, sự tăng cường tổng hợp IAA trong cây khi bón nitơ và tưới nước và trong bóng tối
IAA bị phân huỷ ngoài ánh sáng, nhất là ánh sáng cực tím (280nm). Trong khi đó Cytokinin từ
rễ lên làm yếu ưu thế ngọn.
- Kích thích sụ ra rễ đặc biệt là rễ bất định ở cành giâm, cành chiết, nuôi cấy TB và
mô.
- Kích thích hình thành và sinh trưởng của quả, tạo quả không hạt: ở TV sau khi hình
thành, hợp tử phân chia tạo thành phôi. Auxin kích thích vào bầu, kích thích bầu lớn lên thành
quả, nếu không được thụ tinh thì hoa sẽ rụng
- Ảnh hưởng đến sự vận động cảu chất nguyên sinh, tăng trao đổi chất, kích thích sự
tổng hợp polimer, ức chế sự phân hủy.
- Auxin ở nồng độ thích hợp có vai trò kích thích sinh trưởng, ngược lại ở nồng độ
cao lại ức chế sinh trưởng. Đối với thân nồng độ auxin thích hợp là 10 -7 – 10-6M/l. Còn rễ với
nồng độ 10-10 – 10-11 M/l.
- Auxin gây phản ứng hướng quang làm cây tiếp nhận được nhiều ánh sáng
*Cơ chế tác động:

Auxin tác động tới sự ST của tế bào. Tuy nhiên tuỳ từng bộ phận của cây mà phản
ứng với nồng độ auxin khác nhau. Khi nồng độ cao hơn mong muốn thì ngược lại auxin lại kìm
hãm ST.
Sự tăng trưởng KT tế bào do auxin được giải thích bằng: sự làm mềm vách TB và sự
tập trung chất dinh dưỡng nhờ auxin.
*Sự làm mềm vách tế bào: 1973 có 4 nhóm nghiên cứu độc lập đã cho biết auxin kích thích tiết
proton từ tế bào chất vào thành tế bào làm cho độ pH giảm do vậy với enzim được hoạt hoá đã
phá vỡ liên kết của polysacarit (liên kết hiđro giữa các bó sợi xenlulôza. Cũng có những thông
tin cho rằng auxin làm thay đổi hoạt tính gen sinh ra tổng hợp enzim mới hoặc protein mới có
liên quan tới ST. Trước đây Masuda cũng đã cho rằng auxin làm tăng hàm lượng ARN là chất
dễ liên kết với Ca, tách Ca khỏi liên kết với protein (một số chất tương tự: a.oxalic, một số chất
tạo selat liên kết với Ca đều có thể làm mềm vách tế bào).
Sự tập trung chất dinh dưỡng do auxin đã được chứng minh trên thực tế, khi tác động
auxin vào hoa cà chua: dòng chất dinh dưỡng vào bầu nhuỵ tăng lên nhiều, bầu ST mạnh, trong
khi đó dòng chất vào chồi bên giảm và tổng lượng các chất lên cành không đổi, như vậy auxin
gây ra sự phân phối lại chất dinh dưỡng trong cây (nguyên nhân hiện tượng này, từ 1933 cho
thấy auxin tăng, hệ thống và hậu quả ATP dẫn đến tăng tốc độ phản ứng enzim và tăng cường
vận chuyển dinh dưỡng và nước).
Khi nồng độ cao quá ngưỡng, auxin ức chế ST. Nguyên nhân ức chế có thể liên quan
đến sự tăng cường quá mạnh tổng hợp xenlulôza, pectin làm thành tế bào cứng lại, sự tăng tổng
hợp etylen làm hocmon có tác động ngược với auxin.
* Sử dụng auxin:
+ Auxin có tác dụng chỉ khi thiếu chúng trong cây (nảy mầm, ra hoa, mô tổn thương...) tế bào
phải ở trạng thái tiếp nhận (tuỳ fa ST, và nồng độ thích hợp.


+ Các hướng ứng dụng: Tạo rễ cành giâm, chiết (50mg/lit) kích thích tạo quả và tạo quả đơn
tính không hạt cà chua, dưa chuột... 50mg/l 3-4-5-T → chú ý không bị nhiễm bẩn khi SX: 2,3,7,
8 tetraclo diberzoparadioxin, giữ quả không rụng sớm 10ng/l α-NAA 2 tuần trước thu hoạch
cây ăn quả, KT nảy mầm (hạt bé) và dùng làm chất diệt cỏ.

2.2.2. Nhóm giberelin
- 1926 Eiichi Kurosawa và nhóm nhà khoa học trường đại học TOKYO nghiên cứu
bệnh lúa von do nấm Giberella fujikuroi (còn gọi là fusarium moniliforme). Năm 1935 Yabuta
tách và kết tinh chất KT ST kéo dài gọi là giberelin. Năm 1954 tại Anh thu được axit giberelinic
và có hoạt tính mạnh nhất tương tự chất của các nhà khoa học Nhật Bản. Những năm 50 thế kỷ
20 còn thấy những chất này không chỉ có ở nấm mà cả ở TV, tuy nhiên công thức hoá học chỉ
xác định rõ vào 1959. Hiện nay đã biết được 70 loại, trong đó trên 50 loại có nguồn gốc tự
nhiên.
- Giberelin có cấu tạo diterpenoit, có tính axit, được tạo ra ở các phần trong ST ở cây,
nhiều chất ở lá non, chồi, hạt, đầu rễ. Trong cây có hai dạng: tự do, liên kết. Di chuyển không
phân cực, theo mạch gỗ hay libe.
- Vị trí tổng hợp : Phôi đang sinh trưởng,lá non, rễ non, quả non,. Sự vận chuyển
không phân cực, theo mọi hướng, tốc độ 5 – 20mm/12h. Lục lạp là cơ quan tổng hợp GA mạnh
nhất. GA bền vững và ít bị phân hủy hơn auxin.
a) Vai trò sinh lý của giberelin
+ KT ST kéo dài tế bào. Hiện tượng này hiệu quả cao khi kết hợp với auxin . Cơ chế
còn chưa thật rõ. Có ý kiến cho rằng giberelin trung hoà chất ức chế gây lùn.
- Giberelin KT phá vỡ ngủ, nghỉ của hạt, chồi. VĐ này liên quan đến khả năng của chúng KT
tổng hợp protein và enzim α- aminlazaa tăng cường phân giải chất dự trữ, KT nảy mầm.
- Sử dụng GA: KT ST chiều dài thân, chữa lùn cho cây. Phá vỡ sự ngủ nghỉ của hạt, chồi, do
GA kích thích sự tổng hợp amilase, protease và tăng hoạt tính của chúng, tăng quá trình thủy
phân các polime thành monome tạo điều kiện về nguyên liệu và năng lượngcho nảy mầm.
b) Cơ chế tác dụng:
- GA là một tác nhân cảm ứng sự mở gen cho chương trình sinh trưởng – phát triển
được thực hiện
- Khử tác dụng của IAA – oxydase làm tăng hoạt tính của auxin. Là hooc môn duy
nhất có tác dụng đến sự tổng hợp enzyme một cách trực tiếp,là chất gây cảm ứng mở gen chịu
trách nhiệm tổng hợp các enzyme thủy phân trong quá trình nẩy mầm.
- Nồng độ thích hợp GA thường là 10-6M/l. Nồng độ cao không gây ức chế
c) Ứng dụng:

- Thúc mầm đại mạch để làm nha trong sản xuất bia
- Tăng sinh trưởng, tăng năng suất các cây lấy lá: chè, đay, lanh, gai, thuốc lá...
- Tạo quả không hạt và hạn chế sự rụng
- KT ra hoa cây ngày dài trong điều kiện ngày ngắn. Tạo quả không hạt , làm tăng kích thước
quả và NS (nho).
2.2.3. Nhóm xitokinin
Những năm 40 thế kỷ 20 phát hiện trong nước dứa có chất tăng cường phân chia TB.
1954 - 1956 SKoog (Mỹ) và Iablonxkin cũng phát hiện như vậy, khi thấy nước dừa KT phân
chia TB nhu mô thuốc lá (trước đó đã ngừng phân chia).
1955 Carlos Miller và cộng sự tách ra chất kích thích sinh trưởng TB từ ADN của nấm men gọi
là 6 - furfurinaminopurin và gọi là kinetin và chính Skoog đưa ra tên gọi những chất ĐK phân
chia TB là kinon (sau gọi là xitokinin). Chất xitokinin tự nhiên đầu tiên xác định 1963 từ hạt
ngô xanh đã biến được cấu trúc gọi là zeatin. Zeatin và Kinetin là dẫn xuất của adenin.
Xitokinin sinh ra từ rễ và đi lên theo mạch gỗ - chúng còn có ở quả và nội nhũ.
* Nơi tổng hợp: rễ cây, chồi, lá non, quả non, tầng phát sinh là cơ quan tổng hợp
chính. Xitokinin vận chuyển theo mọi hướng
*Bản chất hóa học: là các dẫn xuất của các bazơ purin A có 3 dạng phổ biến nhất là:
kinetin, zeatin và 6 - bezyl aminopurin
* Vai trò sinh lý:
- Kích thích sự phân chia TB rất mạnh thông qua hoạt hóa sự tổng hợp axit nucleic và
protein
- Thúc đẩy sự phân hóa chồi cành, hạn chế ưu thê ngọn nhưng lại ức chế sự hình
thành rễ (ngược với auxin)


* Cơ chế tác dụng: xitokinin KT phân chia TB (tuy nhiên trong điều kiện thiếu auxin,
và thường cần giberelin. Một thú vị là xitokinin làm chậm tốc độ hoá già của lá (thí nghiệm
thấy có sự phân phối lại chất dinh dưỡng khi đưa xitokinin vào lá, hạn chế phân huỷ diệp lục,
protit. Là nhân tố chống già (antisenescence factor).
- Sự giống nhau xitokinin với adenin trong cấu trúc ADN, ARN gợi cho ta một điều là chúng có

vai trò quan trọng trong trao đổi a.nucleic. Ngoài ra còn tăng cường tạo protochorophyl (tăng
tổng hợp grana và tylacoit).
*Sử dụng xitokinin: kích thích phân chia TB (phối hợp với auxin trong nuôi cấy mô). Tác dụng
kìm hãm hoá già dùng kéo dài thời gian bảo quản rau có lá (bắp cải, rau diếp, xà lách, rau cải...
và cả hoa đã cắt rời).
- Cũng sử dụng để phá ngủ nghỉ, kích thích nảy mầm.
- Xử lý chồi bên để làm mất tác dụng kìm hãm ST của đỉnh ngọn.
2.3. Các chất kích thích sinh trưởng:
2.3.1. Axit abxixic (ABA)
Năm 1961 F.Addicott và cộng sự tách từ quả bông già khô chất KT rụng lá. Năm 1963 từ quả
bông non cũng vậy, ông gọi là absixin (từ tiếng latinh abscidere - tách ra, rơi rụng). Cũng 1963
Waring tách từ lá bạch dương chất gây ngủ chồi. Năm 1964 tách chất tương tự từ lá cây ngô
đồng và tinh thể hoá gọi là dormin (dormancy = ngủ - tiếng Anh). Năm 1967 gọi chất đó là
a.absisic (ABA).
- ABA có cấu tạo tecpenoit thấy ở tất cả các bộ phận của cây (rễ, lá, hoa, quả hạt, củ) có nhiều ở
lá, đầu rễ, cơ quan già đang ngủ nghỉ, cơ quan sắp rụng, khi cây gặp stress (hạn, úng, thiếu dinh
dưỡng, tổn thương, bệnh).
- Điều chỉnh sự đóng mở lỗ khí
- Vận chuyển không phân cực, chủ yếu qua mạch rây.
*Cơ chế tác dụng: còn nhiều điều chưa rõ. Có ý kiến cho rằng ABA cho rằng làm giảm tính
thấm của màng dẫn đến giảm TĐC, biến đổi điện tích hoá qua màng → điều tiết sự tiết K+ qua
màng gắn với thụ quan của TB lỗ khí. Ngoài ra ABA ức chế tổng hợp ARN (kích thích enzim
ribonucleaza) → giảm tổng hợp protein → giảm ST.
*Vai trò và sử dụng ABA: gây rụng lá đồng loạt để thu hoạch bông... (kích thích hình thành tầng
tách rời cuống lá). Gây ngủ nghỉ (hiện tượng ABA trong cơ quan ngủ cao gấp 10 lần) điều này
quan trọng đối với hạt một số cây không nảy mầm trước thu hoạch. Điều chỉnh đóng khí khổng
khi thiếu nước. Là hoocmon của stress: hình thành nhanh khi gặp stress để thích ứng điều kiện
MT (khi thiếu nước ABA tăng ở lá → khí khổng đóng nhanh). Gặp mặn, lạnh, sâu bệnh ABA
tăng ở lá: phản ứng thích nghi). Là hoocmon hoá già: có nhiều khi hình thành cơ quan sinh sản,
khi dự trữ.

2.3.2. Etylen
- Phát hiện từ 1917 khi chất khí gây chín quả. 1935 Crocker (Mỹ) đề nghị coi etylen
là hoocmon của sự chín.
- Là sản phẩm trao đổi chất có nhiều trong cây. Tổng hợp từ metionin → etylen +
a.formic + CO2 + NH3.
- Vai trò sinh lý và ứng dụng là hoocmon gây chín quả (song quả chín hình thành
nhiều etylen (có thể etylen thay đổi tính thấm của màng giải phóng enzim hô hấp). Là chất gây
rụng cơ quan (lá, quả - KT tổng hợp enzim phân huỷ xenlulo của tế bào tầng tách rời cuống lá
và quả (quả xoài) → đối kháng auxin. Etylen KT ra hoa dứa, xoài.
- Ngoài ABA và etylen, các chất ức chế ST thường có cấu tạo vòng thơm thuộc nhóm
phenol (cumarin, a.xinamic, a.cafeic, a.galic, scôpoletin).
* Tác động:
+ Giảm hoạt tính hay phân huỷ các chất KTsT: tăng auxinooxidasa auxin (cumarin,
ferulic a.cumaric).
Giảm hoạt tính auxin (HAM) cạnh tranh vị trí hoạt động với auxin (Trans - xinamic),
a.triiodbenzoic (ATIB), hoạt động đối kháng auxin.
Giảm hoạt tính Gib: HAM, CCC, BCB a.absisic hoạt động đối kháng giber. Đối
kháng kinin: carbamat.
+ Kìm hãm trao đổi chất và năng lượng: tách rời HH và PPOX: dinitrophenol, TiBA,
xinamic phá vỡ PPOX và PPQH: cumarin.
- Sử dụng HAM: cắt xén hoá học cỏ, bảo quản củ khoai tây mùa đông.
CCC, BCB: giảm ST dóng thân chống lốp đổ.


Rụng lá: xinamit canxi; đinitrooctocresol cho bông.
Diệt cỏ: 2 lá mầm: 2,4D nồng độ cao (tạo Skôplamin
1 lá mầm IPC (iropropilphenylcarbomat)
a.benzoic, TIBA, diệt cỏ
Ximazin (sulfometyldiazin) diệt cỏ chọn lọc ruộng ngô.
3. Hiện tượng hỗ trợ và đối kháng ở TV

- Nghiên cứu phytohoocmon thấy rằng chúng thường tác động tới các quá trình sinh
lý, ST, phát sinh hình thái trong mối quan hệ với nhau. Sự xuất hiện một cơ quan mới hay
hướng và nhịp sinh trưởng được xác định chính bằng tương quan giữa các hoocmon.
- Tồn tại hai dạng điều tiết: hỗ trợ và đối kháng. Chúng hỗ trợ nhau trong điều tiết khi
hai hay nhiều phytohoocmon bổ sung cho nhau trong tác động và lúc đó hiệu quả tác động phối
hợp thường mạnh hơn so với hiệu quả riêng cộng lại. Chúng đối kháng nhau khi các chất điều
tiết tác động ngược nhau tới cùng một quá trình: chất thứ nhất kích thích, chất thứ hai kìm hãm.
Kết quả sự đối kháng phụ thuộc vào tương quan của tác động ngược chiều này. Chúng ta xem
xét một số quá trình
+ Sự sinh trưởng của cành: GA tác động tới sinh trưởng chiều dài cây, cuống lá, lá
phụ thuộc vào auxin.
+ Sự phân chia và phân hoá TB: xitokinin KT phân chia TB chỉ khi có mặt auxin.
Những năm 50 thế kỷ 20 - SKoog đã nghiên cứu ảnh hưởng của các nồng độ kiretin, auxin tới
ST TB mô sẹo thuốc lá. Khi ưu thế auxin/xito tạo rễ, khi ưu thế xitokinin/autin - tạo chồi, ở các
tương quan mức trung gian về nồng độ thì ST khối lượng tế bào chưa phân hoá.
+ Sự trội đỉnh: Thường xảy ra ở cả thân và rễ, nên trong trồng trọt đã có kỹ thuật bấm
ngọn tăng sinh trưởng chồi bên.
Thường thì hàm lượng auxin đỉnh ngọn cao, thu hút chất dinh dưỡng tới ngọn. Thú vị
là hàm lượng auxin chồi bên thường không cao đến mức có thể ức chế ST. TN cho thấy cắt
ngọn cây Ké tạo ĐK giảm hoạt tính của ABA ở chồi bên. Bổ sung Kinetin cho chồi bên trong
nhiều trường hợp phá vỡ sự ngủ nghỉ của chúng. Hàm lượng Kinetin + auxin hoàn toàn phá vỡ
ngủ của chồi.
+ Sự rụng cơ quan: (lá, quả, hoa không đậu) lúc nảy xảy ra hoà tan chất gian bào gắn
kết các TB sống để tạo thành lớp tách rời. ABA đối kháng với auxin: ở hạt non tổng hợp nhiều
auxin, khi hạt cây già lượng auxin giảm và hàm lượng ABA tăng lên. Việc ABA gây rụng lá còn
chưa thật rõ. ABA tăng cường tổng hợp etylen nhưng etylen (tập trung ở lá già, quả chín) khi
phun chỉ tăng cường làm rụng các cơ quan đã hoàn thành ST. ABA tăng cường tổng hợp ở
những cây rụng lá khi sắp đến mùa đông để chuẩn bị cho chồi ngủ.
+ Sự hình thành và phát triển quả, tạo quả không hạt: hạt phấn giàu auxin tác động sự
hình thành ống phấn và bầu quả. Sau khi thụ tinh, tạo hạt thì tiếp tục hình thành auxin, chất tăng

cường ST quả. Ở những quả không hạt tự nhiên (chuối, cam, dứa, nho trong bầu chứa rất nhiều
auxin). Có thể làm nhân tạo: tạo quả không hạt (dưa chuột, cà chua, bí) ngoài ra, cà chua còn có
thể tạo không hạt nhờ giberelin, bên cạnh đó một số cây không phản ứng với auxin thì có thể
dùng gib (anh đào, mơ, đào...). Trong hạt đã phát triển chứa nhiều không những auxin mà còn
gib - và xitokinin, những chất này liên quan tới sự tạo phôi, tập trung chất dinh dưỡng (sự chín
quả liên quan etylen và chất đối kháng là auxin).
+ Sự ngủ nghỉ liên quan đến ABA và giberelin. Trong trồng trọt việc nghiên cứu SD
ABA để bảo quản giống, gib để KT nảy mầm rất quan trọng.
4. Phytocrom và ảnh hưởng của ánh sáng tới sự phát triển ở TV
Ánh sáng là nhân tố rất quan trọng đối với sinh trưởng và phát triển của TV. Ánh sáng
mạnh thúc đẩy quá trình phát triển song kìm hãm sinh trưởng kéo dài, ngược lại ánh sáng yếu
lại thúc đẩy sinh trưởng dóng thân dài nhanh. Trường hợp tương tự thấy ở cây để trong tối úa
vàng hoặc cây chồi dưới đất sau khi nảy mầm (người ta cho rằng cây nảy mầm dưới đất thiếu
ánh sáng: chất ức chế giảm, auxin tổng hợp nhanh - sinh trưởng mạnh để lên nhanh mặt đất
có ánh sáng. Đây là khả năng thích nghi hình thành trong tiến hoá).
Độ dài ánh sáng ngày đêm ảnh hưởng đến sự chuyển sang trạng thái ra hoa và một
loạt các quá trình phát sinh hình thái: hình thành củ, căn hành và một loạt quá trình sinh lý
khác.
Sự ảnh hưởng của độ dài ngày tới ST và PT đã được phát hiện từ lâu. Tuy nhiên gần đây người
ta mới phát hiện rõ rệt rằng lá là cơ quan thụ cảm chu kỳ ánh sáng ngày đêm và chất cảm thụ
ánh sáng là phytocrom - một loại cromoproteit có trọng lượng phân tử 120.000, cấu trúc gần
giống phycobilin và được tách năm 1960.


P 730 (Xanh vàng)

Phytocrom có nhiều ở mô phân sinh, thường tích tụ ở màng:
Cơ chế hoạt động của phytocrom
AS đỏ 660nm
lục lạp

P660
P730
màng
AS hồng ngoại 730
hợp hoocmon

Thay đổi hướng
hiệu ứng SH

Tính thấmcủa
Tổng
Hoạt

hoá 1 phần bộ gen
trong tối chậm
(Hệ phytocrom có lẽ là rất cổ xưa vì chúng ở tảo xanh lục và một số cơ thể dị dưỡng).
*Quang chu kỳ và sự ra hoa:
+ Một hướng quan trọng tác động của ánh sáng tới TV liên quan đến sự tiếp nhận chu
kỳ ánh sáng. Chu kỳ ánh sáng ở các vùng rất khác nhau: ở xích đạo thời gian chiếu sáng ngày
khoảng 12 giờ; càng xa xích đạo nó càng thay đổi (và dao động 9 - 15 giờ) và hàng loạt các chu
trình sống (ra hoa, nảy mầm, rụng lá, ra quả...) trong năm diễn ra theo chu kỳ ánh sáng như vậy.
+ Khi ra hoa có nhiều thay đổi lớn ở TV và quá trình này ở đa số TV phụ thuộc vào
chu kỳ quang. Hiện tượng này phát hiện từ 1910 nhưng cho đến 1920 Garner, Allard mới làm rõ
khi nghiên cứu cây thuốc lá. Sau đó hình thành khái niệm quang chu kỳ (sự phụ thuộc của trạng
thái sinh lý vào độ dài thời gian chiếu sáng ngày). Các quá trình: ra hoa, căn hành, ra củ... phụ
thuộc quang chu kỳ. Phân loại 3 loại cây: ngày ngắn, ngày dài, trung tính.
Cây ngày ngắn: ngô, bí, đậu tương, bông, thuốc lá, đay, kê, khoai lang, ớt, khoai tây,
chè, hoa cúc.
Cây ngày dài: lúa mì, củ cải, đậu nành, cô ve, cỏ chân vịt, bắp cải, xà lách.
+ Cây ra hoa chỉ cần đủ số lượng chu kỳ quang phù hợp, hiện tượng này gọi là cảm

ứng quang chu kỳ.

+ Trong chu kỳ, thời gian tối là rất quan trọng. Nếu ngắt quãng tới bằng chiếu sáng
ngắn (chỉ 3’ ánh sáng 3 - 5 lux) thì có thể phá bỏ hiệu ứng quang chu kỳ.

Cây
ngày
ngắn
Cây
ngày

Cây mía không ra hoa nếu bắn pháo sáng đêm, → ST sinh dưỡng
Cây khoai tây không ra củ nếu chiếu sáng đêm, → để giống
Khi trồng trong điều kiện ngày ngắn nhưng dùng ánh sáng gián
đoạn đêm → RH dài

Thời gian tối P730 → P660 khoảng 4 - 8 giờ nên nếu muốn phá bỏ hiệu ứng này cần gián đoạn
chiếu sáng khoảng thời gian từ 5 - 8 giờ chiếu sáng, không nên sau 9 giờ.
+ Cơ chế tác động phytocrom có thể:
- Thay đổi tinh thấm của màng → tốc độ quá trình ST.
- Hoạt hoá gen → tổng hợp hoocmon ra hoa.
- Tăng cường giải phóng giberelin khỏi màng lục lạp.
Giber.: phân hoá
thân hoa


+ Hoocmon ra hoa theo Chailakhian: Florigen
antesin: phân hoá hoa

(Thuyết này đã gt bản chất phản ứng quang chu kỳ và sự RH)

* Quang chu kỳ và cảm ứng ra củ, căn hành.
+ Rễ củ (cải đỏ, cải củ) thường diễn ra trong điều kiện ngày ngắn. Cây 2 năm hình
thành củ diễn ra cả khi ngày dài. Cây 1 năm nếu ngày dài thì củ nhỏ và chóng ra hoa, còn ở
ngày ngắn củ sinh trưởng lớn và ra hoa chậm hơn. Dựa vào căn cứ này người ta điều khiển thời
gian trồng để lấy củ hay lấy hạt.
+ Hành tây: thuộc nhóm trung tính. Tuy vậy sự sinh trưởng lá liên quan đến ngày
ngắn còn sinh trưởng căn hành thuận khi ngày dài (giống phương nam 12 - 15 giờ, giống
phương bắc 14 - 15 giờ chiếu sáng).
+ Khoai tây: loài hoang dại ra củ trong điều kiện ngày ngắn, một số loài trung tính.
Loài solanum tuberosum có thể tạo củ và mầm hoa bất kỳ độ dài ngày nào, nhưng ở điều kiện
ngày ngắn sự phát triển mạnh hơn (khi ngày ngắn sớm ra nụ hoa nhưng bị rụng).
5. Nguyên tắc sử dụng chất điều hòa sinh trưởng
- Đảm bảo đúng nồng độ: Nồng độ thấp hiệu quả kém, nồng độ cao sẽ gây ức chế thậm chí phá
hủy. Tuỳ mục đích mà sử dụng nồng độ khác nhau
- Phải phối hợp với các chất dinh dưỡng, thoả mãn nhu cầu về nước, khoáng cho cây
-Các bộ phận khác nhau và tuổi cây khác nhau cảm ứng với các chất điều hoà sinh trưởng
không giống nhau. Rễ, chồi cảm ứng mạnh hơn với auxin hơn thân, cây non cảm ứng mạnh hơn
cây già
*Ví dụ: các dẫn xuất Clo của phenoxyaxetic chỉ độc đối với cây 2 lá mầm nên dùng để diệt cỏ ở
ruộng lúa, ngô.
6. Ảnh hưởng của các đ.kiện sinh thái đến sinh trưởng và phát triển của thực vật


6.1. Ánh sáng:
- Ánh sáng là yếu tố vô cùng quan trọng đối với thực vật, tuy nhiên có thực vật rất ưa sáng, cần
có ánh sáng trực tiếp tác động vào. Có loại thực vật ưu bóng, chúng sống ở dưới tán của các cây
ưa sáng và chỉ cần ánh sáng tán xạ là đủ.
- Ánh sáng làm cho nhiều quá trình phát sinh hình thái xuất hiện: Tạo lông ở biểu bì, hình thành
antoxyan ở tế bào dưới biểu bì, hình thành diệp lục ở lá…
- Ánh sáng tác động lên sự nảy mầm của nhiều loại hạt: xà lách, thuốc lá…Một số nảy mầm ở

trong tối như: hạt rau dền, mào gà, hành tây…
- Ánh sáng đỏ, hồng ngoại, cường dộ ánh sáng yếu kích thích pha dãn tế bào làm cho cây cao,
lóng vươn dài, ngược lại ánh sáng có ngắn (xanh, tím, tử ngoại) và cường độ ánh sáng mạnh
lại ức chế pha này, cây thấp hơn, cứng cáp hơn….
6.2. Nhiệt độ:
- Nhiệt độ là tín hiệu quan trọng để điều chỉnh sự đóng mở gen, dẫn đến sinh trưởng – phát triển
của cây có tính chu kỳ theo mùa
- Nhiệt độ tối ưu cho các loài cây là từ 250C - 350C, nhiệt độ ẩm thấp -450C  550C
*Ví dụ: Cây đậu Hà lan 20C - 550C
Lúa mì từ 00C - 420C, bắp cải,
Xà lách chịu nhiệt độ 20C - 300C….
- Biên độ nhiệt độ là khái niệm dùng để tìm hiểu ảnh hưởng của nhiệt độ và tạo điều kiện cho
cây ST và chọn thời vụ thích hợp. Đa số loại cây T-min : 5-150C, Topt: 25 - 35, Tmax: 45 - 55.
- Tốc độ ST mạnh khoảng từ O - 150C sau đó giảm dần.
- Cây ST mạnh vào ban đêm. T 0 xuống thấp → KT enzim thuỷ ngân TB thành đường đi tới rễ
và chồi bên làm chúng tăng trưởng.
- Để cây ST bình thường cần thiết chênh lệch t 0 ngày - đêm (hiện tượng chu kỳ nhiệt) (cây cà
chua sinh trưởng tốt nhất ban ngày 260C, ban đêm 180C).
Cây ở vùng Xiberi có thể được nhiệt độ: -500C
6.3. Độ ẩm:
- Rất cần cho sự trương nước ở pha phân chia và lớn lên của TB.
- Các quá trình sinh lý, trao đổi chất cần nước. Vì vậy CNS phải bão hoà nước.
- Các cơ quan cần nước khác nhau (phôi cần > 14% nước mới ST).
- Là yếu tố tác động lên cơ chế đóng mở gen quan trọng nhất. Nước là yếu tố bắt buộc của mọi
quá trình sống. Thiếu nước sẽ ức chế sinh trưởng – phát triển mạnh mẽ, có thể dẫn đến sự chết
của TV. Nước ảnh hưởng đến sự ra hoa, thụ phấn, thụ tinh, sự đậu của hoa quả…
6.4. Không khí:
- O2 và CO2 là 2 loại khí ảnh hưởng đến sinh trưởng và phát triển. O 2 ảnh hưởng đến sinh
trưởng thông quá trình hô hấp , CO2 thông qua quá trình quang hợp
- Không khí: O2 và CO2 cần cho HH, QH (<5% O2 ngừng ST vì phá vỡ cân bằng NL và tạo SP

độc) vì thế tỷ lệ O2/CO2 phải phù hợp.
6.5. Các chất dinh dưỡng:
- Có giá trị quan trọng điều khiển việc đóng mở gen, làm xuất hiện các phản ứng sinh trưởng –
phát triển nhanh hay chậm, chất lượng sản phẩm tốt hay xấu
CHƯƠNG 3
SINH LÝ NẢY MẦM CỦA HẠT VÀ SINH TRƯỞNG CỦA CÁC CƠ QUAN SINH
DƯỠNG CỦA THỰC VẬT
4.1. Sự nghỉ của hạt và chồi
4.1.1. Khái niệm: Sự ST xảy ra không đều, có tính nhịp điệu. Xảy ra hiện tượng tạm ngừng ST
của một bộ phận (lá, chồi, hạt...) hay toàn bộ cây không nhìn thấy rõ ST, các quá trình sinh lý
có cường độ rất thấp.
Phân biệt nghỉ bắt buộc (do điều kiện môi trường bất lợi, nếu điều kiện môi trường
thay đổi thuận lợi thì sẽ nảy mầm ngay) và nghỉ sâu (do yêu cầu sinh lý bên trong, là tính chất
thích nghi có được trong quá trình tiến hoá và đã trở thành di truyền được, nếu có điều kiện tốt
môi trường cũng không nảy mầm). Cũng có trường hợp thời gian nghỉ bắt buộc và nghỉ sâu
trùng nhau (hạt vùng ôn đới, chồi vùng lạnh).
4.1.2. Sự nghỉ của hạt:
- Hạt nghỉ bắt buộc: khi độ ẩm < 12%, t 0 thấp, vỏ hạt quá dày cứng không thấm oxi
và nước.


- Hạt nghỉ sâu: do phôi chưa phát triển hoàn toàn (chưa chín sinh lý) cần phát triển
tiếp một thời gian ở trong hạt, đó cũng là một hoạt động thích nghi.
- Do chất ức chế ST, chất này có trong vỏ hạt, nội nhũ, thịt quả và có rất ít
phytohoocmon (gib. xitokinin) (Nhà khoa học Mỹ Kan có Giber nếu không có ức chế thì chỉ
cần gib., nếu có ức chế cần gib + xitokinin).
4.1.3. Sự nghỉ của chồi
- Trong cây có thể chỉ một số chồi nghỉ.
- Nghỉ bắt buộc: khi gặp t0 thấp (cây nói chung), t0 cao (cao su: hè, hạn → rụng lá...).
- Nghỉ sâu: có nhiều chất ức chế ST và ít phytohoocmon.

VD: Quang chu kỳ : ngày ngắn dần cây tổng hợp chất ức chế (phenol, ABA) giảm
auxin → trao đổi chất giảm dần. Nếu ngày dài, t0 lên cao chúng sẽ tổng hợp phytohoocmon và
phân giải chất ức chế và nảy chồi. (Thời gian nghỉ liên quan đến tốc độ phân huỷ chất kìm hãm
ST).
- Đặc điểm chồi nghỉ: TĐC rất yếu (CNS tách khỏi màng TB, bề mặt TB bao phủ
lipit, sợi liên bào rút vào trong).
Song tăng khả năng chống chịu, lúc này chuẩn bị các điều kiện để cho các quá trình
ST sau:
4.2. Điều khiển sự nghỉ của hạt và chồi
*Ý nghĩa sự nghỉ:
+ Vùng nhiệt đới nóng ẩm, hạt không mọc mầm ngay sau thu hoạch để gieo trồng vụ
mới (là cần thiết).
+ Kéo dài thời gian bảo quản (củ hạt).
+ Bảo vệ hoa mùa đông không nở sớm (vì sẽ bị chết).
+ Bảo vệ quả mọng nước : không có hạt nảy mầm khi còn bên trong quả.
Tuy nhiên : - Cản trở trồng ngay vụ mới (khoai tây)
- Không có sản phẩm hoa mùa đông.
*Phá vỡ ngủ nghỉ:
+ Các tác nhân vật lý: t0 (tưới nước ấm cho hoa). Tác động cơ học: xát vỏ dày, ngâm
nước ấm (3 sôi, 2 lạnh).
H2O: ngâm cho hạt nhất là hạt vỏ chắc dày để loại chất kìm hãm và cung cấp H 2O, một số hạt
trước đó nên sấy khô (hạt dưa chuột, cà chua).
+ Tác nhân hoá học: Tiêm vit B1, PP kích thích hoa nở mùa đông
Sử dụng KTST: gib.xitokinin, 2,4D, chất oxi hoá mạnh: KNO3
HClO4, (NH4)2S2O8 để KT nảy mầm, nảy chồi (khoai tây), xử lý Tiourê cho khoai
tây nẩy chồi.
Riêng nghỉ sâu: cần tạo điều kiện chín sinh lý nhanh, giữ hạt ở t 0 thấp ở vùng lạnh (xuân hoá)
sử dụng GA thay t0 thấp.
- Kìm hãm nảy mầm nảy chồi:
+ Khoai tây: xử lý Ete metylic của α NAA, chiếu tia γ 60Co.

+ Hạt : t0 thấp, khô.
+ Chồi cây ăn quả: phun HAM vào cuối hè.
4.3. Sinh lý sự nảy mầm, nảy chồi
- 3 giai đoạn nảy mầm: hấp thụ nước, chuyển hoá vật chất, xuất hiện cây non ( không
phân rõ ranh giới).
* Đặc điểm giai đoạn hấp thụ nước:
Hấp thụ nước là quá trình vật lý. Hấp thụ nước làm trương hạt. Lúc đầu sức trương
đóng vai trò quan trọng, sau đó là lực thẩm thấu (do phân huỷ chất phức tạp thành đơn giản).
* Đặc điểm giai đoạn chuyển hoá vật chất:
+ Hô hấp tăng mạnh. Lúc đầu xuất hiện nhiều enzim thuỷ phân, sau đó các enzim oxyhoá, tạo
nhiều ATP. Sacaroza là nguồn năng lượng chủ yếu cho nảy mầm. Tạo nhiều ARN, rôbôsom là
cơ sở tổng hợp protein mới và các chất xây dựng thành phần các cơ quan phôi.
+ Đặc điểm xuất hiện cây non: Đa số hạt đầu tiên xuất hiện rễ mầm → phát triển thành rễ, sau
đó chồi mầm xuất hiện.
* Các điều kiện cần thiết cho nảy mầm:
+ T0 : nhiệt là yếu tố quan trọng. Đa số hạt nhiệt đới cần 30 - 350C, ôn đới cần 20 - 250C.


+ AS: Hạt nảy mầm yêu cầu ánh sáng và quang chu kỳ. Trong một số hạt, phytocrom gắn với
vỏ hạt (nếu loại vỏ hạt thì nảy mầm không phụ thuộc ánh sáng) ở một số hạt khác, phytocrom
trong phôi.
+ Hoocmon: trong hạt có chất ức chế nội sinh gây hiện tượng ngủ (cho là ABA) các chất thuộc
nhóm phenol: Cumarin, a. salixilic cũng gây hiện tượng ngủ. Gib là KTST tự nhiên KT nảy
mầm (có thể KT tổng hợp ARN, protein). Ngoài ra xitokinin cũng KT nảy mầm một số hạt,
tioure cũng vậy (nó KT tạo gib trong hạt). Một số hạt khi nảy mầm tạo etylen và làm tăng nảy
mầm.
4.4. Đặc trưng của quá trình phân hoá và phát sinh hình thái
- Đặc trưng: Trong quá trình sinh trưởng có sự tạo các cấu trúc mới (thành phần xác
định và phân bố của các phân tử trong không gian). Các cấu trúc này khác biệt nhau, nghĩa là
chúng đã phân hoá.

Ở các mức độ cấu tạo hình thái, sự phân hoá có những đặc điểm khác nhau. Ở mức
phân tử cấu tạo hình thái xảy ra tự phát sự kết hợp các đại phân tử (sinh ra trong phản ứng
enzim) với nhau tạo các cấu trúc trên phân tử. Các cấu trúc trên phân tử liên kết với nhau cũng
tự phát không cần năng lượng.
(VD: tập hợp tiểu phần ribosom từ ADN và protein, cấu trúc màng từ các phân tử lipit
+ protein). Ở mức các tế bào và mô sự hình thành cấu trúc phức tạp hơn.
- Những đặc điểm và điều kiện phân hoá và phát sinh hình thái.
+ Tính phân cực: Tính phân cực là sự khởi đầu của phân hoá và phát sinh hình thái
(tính phân cực ≡ sự khác biệt sinh lý - hoá sinh tại các cực khác nhau của tế bào, cơ quan,
cây). Tính phân cực có thể liên quan đến gradient phân bố vật chất: (phytohoocmon), cơ quan,
điện tích.
+ Tính phân cực được thể hiện ngay trong TB trứng đã thụ phấn (ở cây bông đầu
phía trên của hợp tử tập trung các bào quan, đầu dưới phần lớn không bào sau phân chia lần
đầu tạo 2 TB không bằng nhau: TB đỉnh có KT bé với tế bào chất đặc hơn, TB gốc lớn hơn
nhưng TB chất chứa nhiều nước hơn. Về sau TB đỉnh tạo phôi, TB gốc thành cuống noãn).
Tính phân cực này do ảnh hưởng của các TB túi phôi bao quanh hợp tử.
* Trong phôi đã hình thành cũng phân cực: đầu rễ luôn hướng về phía lỗ noãn. Trong
nuôi cấy mô tách rời cũng thấy tính phân cực (TN quay liên tục → chúng phân chia TB nhưng
không phân hoá).
* Trong mô phân sinh khi phân chia TB vuông góc với trục phân cực, các TB con dù
đồng đều về vật chất di truyền nhưng cũng khác biệt về đặc điểm sinh lý, cấu trúc và hoocmon.
* Về cơ quan: tính phân cực biểu hiện theo trục cây (VD: phân bố auxin, hình thành
rễ cành giâm, việc nối khi ghép cành...).
* Tác nhân gây ra phân cực: ánh sáng, t0, trọng lực, điện trường, pH.
(sự phân cực ở TB trứng chỉ quan trọng lúc đầu - sau đó rất khó tái định hướng).
+ Sự phân chia không đều: Trong quá trình phân chia TB thường thấy sự phân chia
không đồng đều tế bào chất (hình thành khí khổng: TB KT bé chứa nhiều bào quan và tế bào
chất sau hình thành các TB đóng mở khí khổng), hình thành lông hút: TB bé giàu tế bào chất,
ARN, protein không phân chia tiếp mà tạo lông hút, còn TB lớn hơn tiếp tục phân chia.
+ Sự tương tác giữa tế bào - cơ quan: Thường thấy sự ảnh hưởng của một số tế bào,

cơ quan đến sự phân hoá và tốc độ ST của các TB, cơ quan khác. (VD: đặt chồi vào mô callus
thì mô gỗ được tạo ra ở chỗ tiếp xúc, sự tạo gỗ nghiêng thớ - gỗ xoáy liên quan đến tác nhân từ
đỉnh cây - có thể là auxin - khi cắt ngọn không còn hiệu ứng này hoặc gây ra nó bằng cách đưa
auxin vào cây từ một hướng).
Có ý kiến cho rằng các mô riêng biệt tiết ra chất phát sinh hình thái đặc biệt, nguồn
cung cấp các chất ấy trước hết là mô phân sinh.
4.5. Sinh lý sinh trưởng của các cơ quan sinh dưỡng
- Thực tế có cơ quan sinh trưởng giới hạn: lá, hoa, quả.
- Có cơ quan sinh trưởng liên tục (vô hạn): rễ, thân.
4.5.1. Rễ
- Bắt đầu: TB gốc mô phân sinh rễ phôi kéo dài - nhú ra ngoài hạt
Miền ST hình thành và hoàn chỉnh (mô phân sinh + miền ST kéo dài)
- Chóp rễ: Gồm các TB sống vách mỏng có cấu trúc và kiểu ST riêng. Thường xuyên được thay
thế TB một cách chủ động. TB sinh chất nhầy giàu polysacarit → nhờ thể Golgi → ra ngoài bôi
trơn.


TB chóp rễ tiếp nhận lực hút trái đất → gây hiện tượng hướng trọng lực.
- ST của rễ: Từ trung tâm nghỉ, TB khởi sinh phân chia → 2, trong đó 1 tiếp tục là TB
khởi sinh, 1 phân chia tiếp một số lần rồi chuyển sang pha ST kéo dài tạo miền ST (cách đầu rễ
0,2 - 2mm) tại miền ST các TB tăng chiều dài 10 - 15 lần.
*Phát sinh mô rễ:
+ Sự phát sinh các mô rễ bắt đầu xuất hiện ngay ở miền kéo dài. Ở đây xuất hiện tầng sinh vỏ
(tiền khởi của các mô vỏ nguyên sinh, mô phân sinh đỉnh là tiền khởi của các mô trung trụ rễ).
TB ngoài tầng sinh vỏ tạo rễ bì → lông hút (trong TB lông hút có enzim
photphataza, peroxydaza hoạt tính cao).
+ Sợi tiền tượng tầng tạo ra từ mô phân sinh đỉnh → tạo mạch gỗ và libe. Mô tượng tầng được
tạo giữa mô gỗ và libe từ TB nhu mô trung trụ. Tượng tầng tạo mô gỗ thứ sinh với tốc độ gấp 3
mô libe thứ sinh.
+ Để tạo cấu trúc thứ sinh cần phytohoomon từ lá (TN nuôi cấy mô thấy vai trò của auxin và

đường → hình thành tượng tầng rồi mô gỗ, libe. Một số trường hợp tác động xitokinin và
mionozit. Một số tác giả đề cập vai trò của tương quan phytohoocmon).
* Hình thành hệ rễ:
+ Rễ chính phát triển từ rễ phôi.
+ Rễ bên do phân hoá từ các tế bào vỏ trụ. Lúc đầu trên mặt trung trụ tạo nên cái u, rồi sau đó
xuất hiện rễ, nhu mô lõi trung trụ ở gần gốc rễ phân chia mạnh tạo libe mới và những thành
phần hút nước thực hiện chức năng truyền dẫn. TB mô phân sinh rễ bên tiết enzim thuỷ phân
hoà tan vách tế bào vỏ → rễ nhú ra ngoài. Vai trò auxin đối với ra rễ bên. (có một số ý kiến: tỷ lệ
auxin/xitokinin).
+ Rễ phụ cũng hình thành theo cách nội sinh từ vỏ trụ. Rễ phụ hình thành ở các cơ quan khác nhau của
cây kể cả trên phần già của rễ. Việc rễ phụ hình thành trên thân cây có ý nghĩa lớn trong việc giâm,
chiết. Vai trò là của auxin.
4.5.2. Cành
- Phát sinh cành: đơn vị cơ bản đầu tiên của cành là trụ dưới lá mầm. Giữa lá mầm,
tại cực trên của phôi, trên đỉnh trụ trên lá mầm hình thành đỉnh phân sinh rồi hình thành chồi
đỉnh đầu tiên. Chồi có 2 phần: đỉnh nhẵn (không có u) nón ST và phần có u. Phần có u diễn ra
phát sinh cơ quan, tạo u thứ sinh là mầm mống chồi nách.
- Phát sinh mô ở đỉnh cành: bắt đầu tại vòng khởi đầu ở mức phân lớp các mầm lá.
Lớp TB ngoài cùng kế tiếp trực tiếp lớp áo, trở thành vỏ phân sinh ngọn - dạng biểu bì phôi thai
của thân tương lai và lá tương lai.
* Sự phân hoá mô điều tiết bởi auxin (từ mô phân sinh)
- Sinh trưởng cành: đó là sự ST bên ngoài chồi mà ta thấy được. Trong lúc đó có thể
sinh ra các đơn vị mới tạo chồi đỉnh mới, cành mới.
- Điều tiết hoocmon trong quá trình sinh trưởng cành: auxin tự do điều tiết sinh trưởng thân
giberelin cũng ảnh hưởng đến ST thân (song khác auxin là chúng tác động cả với cây nguyên vẹn
không bị cắt đỉnh thân) cũng có thể gib làm tăng hàm lượng auxin nội sinh). Auxin và gib điều tiết
hoạt động tượng tầng.
4.5.3. Lá
Lá được mô phân sinh đỉnh cành tách ra đầu tiên ở dạng các u mầm lá. Phát sinh cá
thể của lá gồm 2 pha: pha phát triển lá bên trong chồi và pha ST phát triển lá ngoài chồi.

- Pha bên trong chồi gồm 3 giai đoạn chính: hình thành u mầm lá do sự phân chia TB
dưới lớp áo, phân tách u mầm lá thành phần trên phần dưới, tạo gốc lá và cuống lá.
- Hàm lượng auxin cao nhất trong mầm lá, ở gốc lá cao hơn ngọn lá. Gib. ảnh hưởng
đến ST cuống lá (ở TV hai lá mầm) và bẹ lá (ở TV 1 lá mầm).
Trong nuôi cấy mô thuốc lá Skoog: hình dạng lá phụ thuộc vào tương quan
gib/xitokinin.
Nồng độ cao gib. tạo lá dài hẹp, xitokinin - lá dạng tròn hơn.
Chương 4:
SINH LÝ SINH SẢN Ở THỰC VẬT CÓ HOA
Sinh sản là quá trình sinh lý tái sản xuất ra cơ thể mới
Các hình thức sinh sản ỏ thực vật có hoa:
+ Sinh sản sinh dưỡng
+ Sinh sản hữu tính: có cơ quan đặc biệt là hoa
1. Sinh lý quá trình ra hoa:


Hình thành hoa là dấu hiệu chuyển giai đoạn sinh trưởng - phát triển từ sinh trưởng phát triển
sinh dưỡng sang giai đoạn sinh trưởng phát triển sinh thực.
Theo qian điểm hiện đại, có 2 cơ chế chuyển giai đoạn sinh trưởng- phát triển:
+ cơ chế tự khiển là sự kiểm tra về tuổi, đó là khả năng thực hiện quá trình ra hoa trong bất ký
điều kiện môi trường nào, thể hiện ở chỗ cây chỉ ra hoa ở độ tuổi nhất định. Theo Klebs 1905
bản chất của cơ chế là do sự thay đổi tỷ lệ Gluxit/N2, ngoài ra còn có sự tích lũy hoocmon.
+ cơ chế cảm ứng: do các tác nhân bên ngoài gây nên. Hình thành qua các giai đoạn: (Sự cảm
ứng tạo hoa, hình thành mầm hoa trong MPS cụm hoa, tạo mầm cơ quan hoa,, sự sinh trưởng
của hoa và phân hóa giới tính)
*Sự cảm ứng tạo hoa bởi nhiệt độ(Sự xuân hóa)
* Sự xuân hóa:
+Khái niệm: Sự xuân hoá là quá trình xúc tiến hay kích thích phản ứng ra hoa trong cây nhờ
trải qua nhiệt độ thấp .
+ Ảnh hưởng của nhiệt độ thấp là bắt buộc: Những thực vật loại này thường cảm ứng rất rõ rệt

với nhiệt độ thấp. Chúng chỉ ra hoa khi có một giai đoạn phát triển nhất định trong điều kiện
nhiệt độ thấp thích hợp (nhiệt độ xuân hoá). Nếu nhiệt độ cao hơn nhiệt độ xuân hoá thì chúng
không ra hoa. Nhóm này gồm các thực vật như củ cải đường, rau cần tây, bắp cải, su hào...
+ Ảnh hưởng của nhiệt độ thấp là không bắt buộc: Với các thực vật này, nếu nhiệt độ cao hơn
nhiệt độ xuân hoá thì cây vẫn ra hoa nhưng muộn hơn. Nhóm cây này có thể xử lý nhiệt độ thấp
giai đoạn quả và hạt, có thể thay thế xuân hoá như lúa mì mùa đông, lúa mạch, đậu Hà Lan, xà
lách, củ cải đỏ...
* Cơ chế: Dưới tác động của nhiệt độ thấp, trong đỉnh sinh trưởng sản sinh một chất có bản
chất hoocmon ( Vernalin - chất xuân hoá). Chất này sẽ vận chuyển đến các bộ phận cần thiết để
kích thích và gây nên sự hoạt hoá phân hoá gene cần thiết cho sự phân hoá mầm hoa ở đỉnh
sinh trưởng của thân.
- Với hầu hết cây trồng , việc xử lý và bảo quản hạt giống , củ giống ở nhiệt độ thấp( trong tủ
lạnh hoặc kho lạnh) sẽ có tác dụng rất tốt cho thế hệ sau, rút ngắn thời gian sinh trưởng , ra hoa
nhanh, tăng năng suất và phẩm chất thu hoạch.
- VD: việc xử lý nhiệt độ thấp cho củ giống của hoa loa kèn có thể tạo ra hoa loa kèn trái vụ
vào dịp Tết Nguyên đán
- Bằng cách chuyển gen điều khiển sự xuân hóa trong cây ta có thể tạo ra những cây xưa nay
không nở hoa vào mùa đông thì giờ đã có
b) Vai trò của ngoại cảnh
- Ngày ngắn, ánh sáng xanh, nhiệt độ thấp, hàm lượng CO2 cao, độ ẩm cao, nhiều nitơ, cây sẽ
tạo nhiều hoa cái.
- Ngày dài, ánh sáng đỏ, nhiệt độ cao, hàm lượng CO2 thấp, nhiều kali, cây tạo nhiều hoa đực
- Cây được cung cấp chế độ dinh dưỡng tốt, thích hợp, tỉ lệ C/N cân đối sẽ tạo cây khoẻ, thúc
đẩy sự ra hoa.
c) Hoocmôn ra hoa - Florigen
* Bản chất Florigen
- Là hợp chất của giberelin và antezin kích thích ra hoa
+ Giberelin: kích thích sự hình thành đế hoa
+ Antezin: kích thích sự hình thành mầm hoa
* Tác động của florigen

- Lá là cơ quan tiếp nhận ánh sáng và sản sinh florigen kích thích sự ra hoa.
- Tác nhân kích thích nở hoa có thể được truyền qua chỗ ghép, xử lí ra hoa ở cây này thì cây kia
cũng ra hoa.
* Quang chu kì:
Cây ngày dài
Cây ngày ngắn
Cây trung tính
* Ví dụ
- Lúa mì, sen cạn, dâu tây, - Thược dược, vừng, đậu - Cà chua, lạc, hướng
thanh long
tương,cà phê
dương, ngô
* Đặc điểm - Cây chỉ ra hoa khi có độ - Cây chỉ ra hoa khi có - Độ tuổi ra hoa không
chiếu sáng lớn hơn 12h/ngày độ chiếu sáng nhỏ hơn phụ thuộc vào ngoại cảnh
12h/ngày
* Cây ngày dài: đêm ngắn kích thích ra hoa
+ Mùa hè(ngày dài): ra hoa
+ Mùa đông(ngày ngắn) : không ra hoa


+ Mùa đông: thắp sáng ban đêm (chia đêm dài thành 2 đêm ngắn) ◊ cây ra hoa
+ VD: Thanh long ra hoa vào mùa hè. Mùa đông thanh long không ra hoa.Muốn cho thanh
long ra hoa trái vụ vào mùa đông người ta thắp đèn vào ban đêm trên cánh đồng để cắt đêm dài
thành 2 đêm ngắn .
* Thắp đèn trên các vườn cúc vào ban đêm để cho Cúc ra hoa muộn hơn (vào dịp tết)
* Cúc ra hoa vào mùa thu, vì mùa thu thời gian ban đêm bắt đầu dài hơn ban ngày, thích hợp
cho Cúc ra hoa.
* Thắp đèn ban đêm ở vườn hoa Cúc vào mùa thu nhằm rút ngắn thời gian ban đêm, để hoa Cúc
không ra hoa. Cúc ra hoa chậm hơn vào mùa đông (khi không thắp đèn nữa ) sẽ có cuống dài
hơn, đoá hoa to hơn, đẹp hơn và mùa đông ít chủng loại hoa hơn, nhu cầu hoa lại lớn hơn, hoa

Cúc bán sẽ thu lợi nhuận cao hơn.
 Cây ngày ngắn: đêm dài  kích thích ra hoa
+ Mùa hè(ngày dài):không ra hoa
+ Mùa đông(ngày ngắn) : ra hoa
+ Mùa đông: thắp sáng ban đêm (chia đêm dài thành 2 đêm ngắn) ◊ cây không ra hoa
+ VD: Mía là cây ngày ngắn, ra hoa vào mùa đông. Khi mía ra hoa sẽ tiêu tốn một lượng đường
rất lớn ◊ mùa đông người ta thắp sáng vào ban đêm để chia đêm dài thành 2 đêm ngắn ◊ mía
không ra hoa ◊ cho sản lượng đường cao hơn.
 Ở Cuba người ta bắn pháo hoa vào ban đêm trên các cánh đồng mía để tăng sản lượng
đường
* Quang chu kì: độ dài của ngày, đêm
- Thuyết quang chu kì:
1. Định nghĩa: Thuyết quang chu kì là thuyết giải thích quá trình ra hoa phụ vào quang chu kì.
2. Nội dung: Dựa theo thời gian ra hoa phụ thuộc vào quang chu kì người ta chia ra 3 nhóm
cây: cây ngày dài, cây ngày ngắn, cây trung tính.
- Quang chu kì:
3. Độ dài đêm quyết định sự ra hoa. Có 4 thí nghiệm để chứng minh kết luận này. Như vậy, cây
ngày dài thực chất là cây đêm ngắn, ngược lại cây ngày ngắn thực chất là cây đêm dài.
4. Chất điều khiển thời gian ra hoa trong Thuyết quang chu kì là Phytocrom 660 (kích thích sự
ra hoa cây ngày ngắn) và Phytocrom 730 (kích thích sự ra hoa cây ngày dài).
* Phitôcrôm
Trong đêm tối khi có lóe sáng với cường độ thấp đã ức chế sự ra hoa của cây ngày ngắn,
nhưng không ảnh hưởng đến sự ra hoa của cây dài ngày ◊ phản ứng quang chu kì không phải
do diệp lục mà do phitôcrôm
- Có ở chồi mầm và chóp của lá mầm.
- Là sắc tố - enzim, tồn tại trong tối ở 2 dạng.
1. Phitôcrôm là sắc tố có bản chất là prôtêin, có khả năng hấp thụ ánh sáng để cảm nhận quang
chu kì và cảm nhận ánh sáng trong các loại hạt cần ánh sáng để nảy mầm.
2. Phitôcrôm tồn tại ở 2 dạng đó là: dạng hấp thụ ánh sáng đỏ Kí hiệu Pđ (P660) và dạng hấp
thụ ánh sáng đỏ xa kí hiệu là Pđx(P730)

Ánh sáng đỏ
Pđ
Pđx
Áng sáng đỏ xa
- P730 làm tăng tính thấm của màng, làm thay đổi điện thế hoá qua màng, giải phóng các
enzym vốn liên kết với màng như ATP-aza, do đó làm tăng tốc độ biến đổi có liên quan đến quá
trình phát sinh hình thái như quá trình làm xuất hiện mầm hoa
- Ngoài ra, phytocrom còn có mối tác động tương hỗ với phytohoocmon, đặc biệt là tăng cường
tổng hợp và giải phóng gibberellin khỏi màng lục lạp.
- Với cây ngày ngắn, để ra hoa được cần giảm đến mức tối thiểu P730, do đó cần đêm dài để
biến P730 thành P660.
- Cây ngày dài cần tích luỹ đủ một lượng nhất định P730 nên cần thời gian ngày dài và tối
ngắn để biến P660 thành P730. (làm P730 thành P660 ít và chậm hơn).
- Trong điều kiện đêm tối:
+ Nếu loại ánh sáng chiếu lần cuối cùng là đỏ ( biến đổi P660◊ P730)kích thích cây ngày dài ra
hoa


+ Nếu loại ánh sáng chiếu lần cuối cùng là đỏ xa ( biến đổi P730◊ P660) kích thích cây ngày
ngắn ra hoa.
* Ứng dụng
- Dùng gibêrelin tạo điều kiện cho sự ra hoa
- Thắp đèn ban đêm để kích thích thanh long ra hoa trái vụ
- Thắp đèn ban đêm để kích thích hoa loa kèn ra bông
- Dinh dưỡng hợp lí (tỉ lệ C/N) cây ra hoa dễ dàng
- Dùng tia laze helium – nêon có độ dài bước sóng 632 nm chỉ sau vài giây sẽ chuyển hoá P660
thành P730 cho cây sử dụng ◊ thúc cây ra hoa theo ý muốn
- Thực tế trong nông nghiệp, trồng cây dựa vào yêu cầu ánh sáng ( chất lượng, độ dài ngày)
cho phép nhập nội, chuyển vùng, trồng cây với điều kiện quang hợp nhân tạo
Tài liệu tham khảo

1) Sách giáo khoa Sinh 11, Nhà xuất bản giáo dục, 2007
2) Sách giáo viên Sinh 11, Nhà xuất bản giáo dục, 2007
3) Bài giảng sinh lý thực vật, ThS Phạm Thị Xuyến. Đại học sư phạm Thái Nguyên, 2002.
4) Sinh lý thực vật, Nguyễn Như Khanh, Nhà xuất bản giáo dục, 2005
Chuyên đề - DI TRUYỀN HỌC
Chương I: CƠ CHẾ DI TRUYỀN VÀ BIẾN DỊ
I. BẰNG CHỨNG ADN LÀ VẬT CHẤT DI TRUYỀN
- Năm 1869 các nhà bác học phát hiện thấy axit đêoxiribonuclêic ở trong nhân tế bào bạch cầu
của người, nhưng lúc này chức năng của nó chưa biết
- Năm 1910 người ta đã biết có hai nhóm axit nuclêic là ADN và ARN khi phân tích thành phần
của axit nuclêic
- Năm 1924 những nghiên cứu hiển vi có sử dụng phương pháp nhuộm màu ADN và Prôtêin
cho thấy cả hai chất này có trong NST
- Những bằng chứng gián tiếp khác cũng đã gợi ra mối quan hệ giữa ADN và vật chất di truyền
như: hầu hết các tế bào xôma của một loài nhất định đều chứa một lượng ADN không đổi trong
khi đó hàm lượng ARN và số lượng cũng như số loại prôtêin lại rất khác nhau ở những kiểu tế
bào khác nhau. Nhân của giao tử ở cả thực vật và động vật có hàm lượng ADN chỉ bằng một
nửa của nhân tế bào xôma cùng loài.
*Thí nghiệm chứng minh ADN là vật chất di truyền:
Bệnh viêm phổi ở động vật có vú là do những nòi vi khuẩn Streptococucus pneumonniea có khả
năng tổng hợp vỏ polisaccarit vở này bảo vệ vi khuẩn chống lại các cơ chế kháng lại vi khuẩn
làm cho vi khuẩn có thể gây bệnh. Khi vi khuẩn phát triển trên môi trường nuôi cấy đặc phát
triển thành khuẩn lạc. Vi khuẩn có vỏ bọc cho khuẩn lạc bóng nhẵn (gọi là S: smooth). Nòi đột
biến của Pneumonniae bị mất enzim cần cho sự tổng hợp vỏ pôlisaccarit tạo khuẩn lạc nhăn
nheo (kí hiệu là R: rough). Các nòi R không gây bệnh viêm phổi
Tác giả F.Griffith (1928) đã khám phá ra rằn những con chuột bị tiêm đồng thời một lượng nhỏ
vi khuẩn R sống và một lượng lớn tế bào S đã bị chết vì nhiệt lại bị chết do viêm phổi. Vi khẩn
được phân lập từ máu của những mẫu chuột chết là vi khuẩn S.
Năm 1944 Avery, Macleod và Mc Cartey đã chứng minh được nhân tố biến nạp trong thí
nghiệm của Griffith là ADN.

II. CẤU TRÚC, CƠ CHẾ TỔNG HỢP, TÍNH ĐẶC TRƯNG ADN
1. Cấu trúc ADN
1.1. Cấu trúc hoá học của ADN
- ADN tồn tại chủ yếu trong nhân tế bào, cũng có mặt ở ti thể, lạp thể. ADN là một loại axit hữu
cơ có chứa các nguyên tố chủ yếu C, H, O, N và P (hàm lượng P có từ 8 đến 10%)
- ADN là đại phân tử, có khối lượng phân tử lớn, chiều dài có thể đạt tới hàng trăm micromet,
khối lượng phân tử có từ 4 đến 8 triệu, một số có thể đạt tới 16 triệu đ.v.c
- ADN cấu tạo theo nguyên tắc đa phân, mỗi đơn phân là một loại nuclêôtit, mỗi nuclêôtit có 3
thành phần: thành phần cơ bản là bazơ – nitric, trong đó A và G có kích thước lớn, T và X có
kích thước bé.
- Trên mạch đơn của phân tử các đơn phân liên kết với nhau bằng liên kết hoá trị là liên kết
hình thành giữa đường C5H10O4 của nuclêôtit này với phân tử H3PO4 của nuclêôtit bên cạnh,
(liên kết này còn được gọi là liên kết photphodieste). Liên kết photphodieste là liên kết rất bền
đảm bảo cho thông tin di truyền trên mỗi mạch đơn ổn định kể cả khi ADN tái bản và phiên mã.


- Từ 4 loại nuclêôtit có thể tạo nên tính đa dạng và đặc thù của ADN ở các loài sinh vật bởi số
lượng, thành phần, trình tự phân bố của nuclêôtit.
- Xét tỷ lệ thành phần nồng độ phân tử gam của các Bazơ trong ADN thấy chúng thể hiện hai
đặc điểm quan trọng sau:
+ Nồng độ của các bazơ purin bằng nồng độ các bazơ pirimidin
[purin] = [A] + [G] = [pirimidin] = [X] + [T]
+ Nồng độ của Ađênin và Timin là bằng nhau, còn nồng độ của Guanin và Xittozin là bằng
nhau [A] = [T] ; [G] = [X]
+Xét tỷ lệ cá bazơ
đôi khi còn được gọi là tỷ lệ phần trăm của G +
X, tỷ lệ này thay đổi giữa các loài khác nhau, nhưng ổn định ở trong tất cả các tế bào của một
cơ thể và của loài.
1.2. Cấu trúc không gian của ADN
Vào năm 1953, J.Oatxơn và F.Cric đã xây dựng mô hình cấu trúc không gian của phân tử ADN.

*Mô hình ADN theo J.Oatxơn và F.Cric có đặc trưng sau:
+ Là một chuỗi xoắn kép gồm 2 mạch pôlinuclêôtit xoắn đều quanh một trục theo chiều từ trái
sang phải như một thang dây xoắn, mà 2 tay thang là các phân tử đường (C 5H10O4) và axit
phôtphoric sắp xếp xen kẽ nhau, còn mỗi bậc thang là một cặp bazơ nitric đứng đối diện và liên
kết với nhau bằng các liên kết hiđrô theo nguyên tắc bổ sung, nghĩa là một bazơ lớn (A hoặc G)
được bù bằng một bazơ bé (T hoặc X) hay ngược lại. Do đặc điểm cấu trúc, ađenin chỉ liên kết
với timin bằng 2 liên kết hiđrô và guanin chỉ liên kết với xitôzin bằng 3 liên kết hiđrô.
- Do các cặp nuclêôtit liên kết với nhau theo nguyên tắc bổ sung đã đảm bảo cho chiều rộng của
chuỗi xoắn kép bằng 20 Å , khoảng cách giữa các bậc thang trên chuỗi xoắn bằng 3,4Å, phân tử
ADN xoắn theo chu kỳ xoắn, mỗi chu kỳ xoắn có 10 cặp nuclêôtit có chiều cao 34Å
- Ngoài mô hình của J.Oatxơn, F.Cric nói trên đến nay người ta còn phát hiện ra 4 dạng nữa đó
là dạng A, C, D, Z các mô hình này khác với dạng B (theo Oatxơn, Cric) ở một vài chỉ số: số
cặp nuclêôtit trong một chu kỳ xoắn, đường kính, chiều xoắn...
- Ở một số loài virut và thể ăn khuẩn ADN chỉ gồm một mạch pôlinuclêôtit. ADN của vi khuẩn,
ADN của lạp thể, ti thể lại có dạng vòng khép kín.
2. Cơ chế và ý nghĩa quá trình tái bản ADN
2.1. Quá trình tái bản ADN
Vào kì trung gian của phân bào nguyên phân, giảm phân ADN trở về trạng thái ổn định. Dưới
tác dụng của enzim ADN-polimeraza, các liên kết hiđro bị cắt 2 mạch đơn của ADN tách nhau
ra, trên mỗi mạch đơn các nuclêôtit lần lượt liên kết với các nuclêôtit tự do của môi trường theo


nguyên tắc bổ sung (NTBS) (A liên kết với T bằng 2 liên kết hiđrô, G liên kết với X bằng 3 liên
kết hiđrô, và ngược lại). Kết quả từ một phân tử ADN mẹ hình thành 2 phân tử ADN con, trong
mỗi ADN con có một mạch là nguyên liệu cũ, 1 mạch là nguyên liệu mới được xây dựng nên,
theo nguyên tắc bán bảo toàn.
*Cần lưu ý : enzim ADN-polimeraza chỉ có tác dụng tổng hợp các mạch đơn mới theo chiều 5’
– 3’. Nên trên phân tử ADN mẹ, mạch (3’ – 5’) được sử dụng làm khuôn tổng hợp liên tục. Còn
trên mạch đơn mẹ (5’ – 3’) được tổng hợp theo chiều ngược lại (tổng hợp giật lùi) tạo thành

từng đoạn ngắn mỗi đoạn được gọi là đoạn Okazaki.
2.2. Ý nghĩa quá trình tái bản ADN
Sự tổng hợp ADN là cơ sở hình thành NST, đảm bảo cho quá trình phân bào nguyên phân,
giảm phân, thụ tinh xảy ra bình thường, thông tin di truyền của loài được ổn định. Ở cấp độ tế
bào và cấp độ phân tử qua các thế hệ. Nhờ đó con sinh ra giống với bố mẹ, ông bà tổ tiên.
III. MỘT SỐ TÍNH CHẤT CỦA ADN
1. Tính chất biến tính và hồi tính
* Phân tử ADN sợi kép bị biến tính (tách hai mạch đơn) khi nhiệt độ môi trường tăng cao, hoặc
khi môi trường có các yếu tố gây biến tính như kiềm, ure,.. các yếu tố gây ra hiện tượng trên gọi
là các yếu tố gây biến tính ADN.Ta xét yếu tố biến tính là nhiệt độ:
+ Nhiệt độ ở đó một nửa số phân tử ADN sợi kép bị tách hoàn toàn thành hai mạch đơn được
gọi là nhiệt độ nóng chảy, kí kiệu là Tm. Đối với mỗi phân tử ADN giá trị Tm phụ thuộc vào
thành phần, tỷ lệ và vị trí sắp xếp của các cặp nuclêôtit trong ADN. Trong phân tử ADN có tỷ lệ
GX càng cao thì giá trị Tm càng lớn và ngược lại. Ngoài ra nếu phân tử ADN có số đoạn trình
tự lặp lại liên tục càng nhiều thì nhiệt độ biến tính Tm cũng càng cao. Người ta ước tính nếu số
liên kết GX trong phân tử ADN giảm đi 1% thì nhiệt độ biến tính Tm giảm đi 0.40c. Trong điều
kiện bình thường Tm của một phân tử ADN thường nằm trong khoảng 85 – 950c
+ Để ước tính nhiệt độ biến tính của một phân tử ADN có kích thước ngăn hơn hoặc bằng 25bp
sử dụng công thức Wallace (1989)
Tm = 20C x (A + T) + 40C x (G + X)
+ Còn đối với phân tử ADN dài hơn 25bp Tm được tính theo công thức Meinkoth – Wahl (1989)
Tm = 81.50C + 16.6(log10[Na+] + 0.41(%[G+X]) – (500/n – 0.61(%FA)
Trong đó:
[Na+] là nồng độ Na+,
Trong đó n : là chiều dài chuỗi ADN được nhân bản (FA = formamide)
* Sau khi biến tính, nếu như các tác nhân biến tính loại khỏi môi trường thì phân tử ADN sợi
kép có khả năng hồi tính. Lúc này hai mạch đơn đã tách nhau ra trong quá trình biến tính sẽ liên
kết trở lại theo nguyên tắc Chargaff để hình thành nên cấu trúc chuỗi xoắn kép. Tuy vậy nếu
nhiệt độ hạ quá đột ngột sự hồi tính có thể không diễn ra. Lúc đó phân tử ADN sẽ ở dạng vô
định hình hoặc có cấu trúc bị rối loạn do các mạch đơn bị đứt ở nhiều điểm. Một số tác nhân

gây biến tính ADN vĩnh viễn. Đặc tính biến tính của ADN được ứng dụng trong việc phát minh
ra máy nhân gen PCR (polymerase chain reaction). Đây là phương pháp nhân bản các đoạn
trình tự ADN trong điều kiện invitro
2. Các bazơ có thể văng ra ngoài
Tính chất hoá năng của chuỗi xoắn kép của ADN ưu tiên cho sự kết cặp giữa một bazơ trên
mạch polynu này với một bazơ bổ sung với nó trên mạch polynu đối diện. Tuy nhiên một bazơ
đơn lẻ có thể văng ra ngoài khung đường – phosphate của chuỗi xoắn kép và áp sát với vị trí
xúc tác của các enzim.
3. ADN có thể ở dạng sợi đơn hay sợi kép, mạch thẳng hay vòng
Ví dụ ADN của E.coli là phân tử ADN kép vòng kín có khoảng 4.7 triệu bp dài khoảng
1300µm.
4. Tính đặc trưng của phân tử ADN.
+ Đặc trưng bởi số lượng, thành phần trình tự phân bố các nuclêôtit, vì vậy từ 4 loại nuclêôtit
đã tạo nên nhiều loại phân tử ADN đặc trưng cho mỗi loài.
+ Đặc trưng bởi tỷ lệ :
+ Đặc trưng bởi số lượng, thành phần trình tự phân bố các gen trong từng nhóm gen liên kết.
5)Tính không đặc trưng của ADN
* Được thể hiện ở :Cấu trúc xoắn kép, cấu tạo đơn giản
- Liên kết hóa học như liên kết photphođieste ,hyđrô. Nguyên tắc bổ sung giữa các cặp bazơ
nitric


6)Tính ổn định của ADN
ADN đặc trưng cho mỗi loài và được di truyền qua các thế hệ tế bào và qua các thế hệ của
loài nhờ
a) Ở cấp độ tế bào do kết hợp của 3 cơ chế : nguyên phân , giảm phân ,thụ tinh
b) Ở cấp độ phân tử do cơ chế tự nhân đôi của ADN
- Diển biến của cơ chế này sách giáo khoa đã trình bày kĩ vì vậy chỉ lưu ý một số ý quan trọng
khác.
+ Sự tái bản diễn ra nhanh và chính xác do sự hiện diện của một số enzim đặc trưng như các

loại ADN-polimeraza(I , II ,III ......),Nucleaz (gồm endocuclêaz và exonuclêaz).
+ Tốc độ tái bản có thể khác nhau tùy theo loài .
+ Các ADN -polimeraza chỉ xúc tác cho quá trình bổ sung theo hướng từ 3' đến 5' của mạch
khuôn .
7) Tính không ổn định ADN :
Do các tác nhân lí hóa của môi truờng ngoài hoặc do cấu trúc gen kém bền vững và những
biến đổi sinh lí nội bào mà cấu trúc ADN có thể bị thay đổi tạo thành các dạng đột biến gen
IV. CẤU TRÚC, CƠ CHẾ TỔNG HỢP VÀ Ý NGHĨA TỔNG HỢP ARN
1. Cấu trúc ARN.
- Là một đa phân tử được cấu tạo từ nhiều đơn phân, mỗi đơn phân là một loại ribonucleotit
- Có 4 loại ribonuclêôtit tạo nên các phân tử ARN: ađenin, uraxin, xitozin, guanin, mỗi đơn
phân gồm 3 thành phần: một bazơnitric, một đường ribozơ (C5H10O5), một phân tử H3PO4.
- Trên mạch phân tử các ribônuclêôtit liên kết với nhau bằng liên kết hoá trị giữa đường
C5H10O5 của ribonuclêôtit này với phân tử H3PO4 của ribônuclêôtit bên cạnh.
- Có 3 loại ARN: rARN chiếm 70-80%, tARN chiếm 10-20%, mARN chiếm 5-10%.
- Mỗi phân tử mARN có khoảng 600 đến 1500 đơn phân, tARN gồm 80 đến 100 đơn phân,
trong tARN ngoài 4 loại ribônuclêôtit kể trên còn có 1 số biến dạng của các bazơnitric (trên
tARN có những đoạn xoắn giống cấu trúc ADN, tại đó các ribônuclêôtit liên kết với nhau theo
NTBS (A-U, G-X). Có những đoạn không liên kết được với nhau theo NTBS vì chứa những
biến dạng của các bazơnitric, những đoạn này tạo thành những thuỳ tròn. Nhờ cách cấu tạo như
vậy nên mỗi tARN có 2 bộ phận quan trọng: bộ ba đối mã và đoạn mang axit amin có tận cùng
là ađenin.
- Phân tử rARN có dạng mạch đơn, hoặc quấn lại tương tự tARN trong đó có tới 70% số
ribônuclêôtit có liên kết bổ sung. Trong tế bào có nhân có tới 4 loại rARN với số ribonuclêôtit
160 đến 13000.
- Ba loại ARN tồn tại trong các loài sinh vật mà vật chất di truyền là ADN. Ở những loài virut
vật chất di truyền là ARN thì ARN của chúng cũng có dạng mạch đơn, một vài loài có ARN 2

mạch.2. Cơ chế tổng hợp mARN (Phiên mã)
1. Khái niệm: Là quá trình truyền thông tin di truyền từ phân tử ADN mạch kép sang ARN

mạch đơn.
Quá trình phiên mã chỉ xảy ra trên 1 mạch của gen, mạch này được gọi là mạch gốc.
2. Yếu tố tham gia


- Enzim: cần nhiều enzim khác nhau, và các yếu tố trợ giúp. Vai trò chính là của ARN
polimeraza (ARN poli)
- Khuôn: 1 mạch của ADN. Chiều tổng hợp mạch mới từ 5'-3'.
- Nguyên liệu: Các riboNu và nguồn cung cấp năng lượng (ATP, UTP, GTP...)
3. Diễn biến quá trình phiên mã
3.1. Mở đầu:
- ARN poli nhận biết điểm khởi đầu phiên mã. Việc ARN poli nhận biết điểm khởi đầu phiên
mã của 1 gen là cực kì quan trọng đối với sự phiên mã của gen. 1 khi ARN pol đã bám vào
ADN, gần như chắc chắn nó sẽ phiên mã. ARN poli thì luôn rà soát dọc sợi ADN, trong khi gen
thì có gen được phiên mã nhiều, gen phiên mã ít. Căn bản của sự khác nhau này là ở cái gọi là
ái lực của gen đối với ARN poli. Ái lực càng cao, gen càng có nhiều ARN poli chạy qua, càng
nhiều phân tử protein được tổng hợp. Ái lực này phụ thuộc vào hàng loạt protein, và đặc biệt là
trình tự ở vùng điều hòa của gen.
- ADN tháo xoắn, tách mạch tại vị trí khởi đầu phiên mã.
- Các riboNu tới vị trí ADN tách mạch, liên kết với ADN mạch khuôn theo nguyên tắc bổ sung,
cụ thể:
A (ADN) liên kết với U - mt
T (ADN) liên kết với A - mt
G (ADN) liên kết với X - mt
X (ADN) liên kết với G - mt
3.2. Kéo dài:
- ARN poli di chuyển trên mạch gốc theo chiều 3'-5', cứ như thế, các riboNu liên kết tạo thành
phân tử ARN.
- ARN tách dần khỏi mạch ADN, 2 mạch ADN sau khi ARN poli đi qua lại liên kết trở lại.
3.3. Kết thúc:

Nhờ tín hiệu kết thúc, ARN poli kết thúc việc tổng hợp ARN, rời khỏi ADN.
Phân tử ARN được tạo ra ở sinh vật nhân sơ, qua 1 vài sơ chế nhỏ có thể làm khuôn để tổng
hợp protein. Thực tế, ở sinh vật nhân sơ, quá trình phiên mã (tổng hợp mARN) và quá trình
dịch mã (tổng hợp protein) gần như xảy ra đồng thời.
Ở sinh vật nhân thực, do gen là gen phân mảnh (có xen kẽ exon và intron), nên phân tử ARN
được tạo ra có cả đoạn tương ứng intron, exon. Phân tử này được gọi là tiền mARN. Tiền
mARN sẽ được cắt bỏ các intron để tạo thành phân tử mARN trưởng thành. Phân tử mARN
trưởng thành này mới làm khuôn tổng hợp protein.
Ở sinh vật nhân thực, hệ enzim phức tạp hơn, có nhiều loại ARN poli tổng hợp từng
loại mARN, tARN, rARN.
3. Ý nghĩa tổng hợp ARN
Sự tổng hợp ARN đảm bảo cho gen cấu trúc thực hiện chính xác quá trình dịch mã ở tế bào
chất. Cung cấp các prôtêin cần thiết cho tế bào.
V. CHỨC NĂNG SINH HỌC CỦA AXIT NUCLÊIC
1. Chức năng sinh học của ADN
Ở phần lớn các sinh vật (trừ một số virut) ADN có chức năng là vật chất mang thông tin di
truyền. Để đảm nhiệm chức năng này ADN có bốn đặc tính cơ bản:
- Có khả năng lưu giữ thông tin ở dạng bền vững cần cho việc cấu tạo, sinh sản và hoạt động
của tế bào
- Có khả năng sao chép chính xác để thông tin di truyền có thể được truyền từ thế hệ này sang
thế hệ kế tiêp thông qua quá trình phân bào hay quá trình sinh sản
- Thông tin chứa đựng trong vật chất di truyền phải được để tạo ra các phân tử cần cho cấu tạo
và hoạt động của tế bào
- Vật liệu di truyền có khả năng biến đổi những thay đổi này chỉ xẩy ra với tần số thấp
2. Chức năng của ARN
Khác với ADN trong tế bào có nhiều loại ARN khác nhau, mỗi loại đảm nhiệm một chức
năng sinh học nhất định. Có thể tóm tắt chức năng của ARN như sau:
- Chức năng vận chuyển thông tin di truyền: đây là vai trò chủ yếu của mARN. Phân tử này là
bản sao của gen đồng thời làm khuôn để tổng hợp nên chuỗi polypeptit tương ứng
- Chức năng tham gia tổng hợp và vận chuyển prôtêin: chức năng này biểu hiện qua vai trò của

tARN là phân tử có vai trò nhận biết và lắp ráp chính xác các axit amin tương ứng với bộ ba mã
hoá trên mARN trong quá trình phiên mã; vai trò của rARN kết hợp với các prôtêin cấu trúc


hình thành ribosome hoàn chỉnh là nơi quá trình dịch mã diễn ra; và vai trò của SRP ARN trong
vận chuyển prôtêin
- Chức năng hoàn thiện các phân tử ARN: các snARN là thành phần tham gia hình thành nên
spliceosome là phức hệ có vai trò trong cắt các đoạn ỉnton và nối các đoạn exon trong quá trình
hoàn thiện mARN ở sinh vật nhân thực. Ngoài ra ở sinh vật nhân thực còn có snoARN tham gia
hoàn thiện các phân tử rARN từ các phân tử tiền thân tại hạch nhân để từ đó hình thành nên các
tiểu đơn vị của ribosome.
- Chức năng xúc tác: một số ARN có kích thước nhỏ có tính chất xúc tác giống enzyme gọi là
ribozyme.
- Chức năng điều hoà biểu hiện của gen: nhóm ARN có chức năng này gọi là ARN can thiệp
Loại ARN
Chức năng sinh học
Truyền thông tin quy định trình tự các axit amin của prôtêin từ and
mARN
tới ribosome
Dịch các mã bộ ba trên phân tử mARN thành các axit amin trên phân
tARN
tử prôtêin
Cấu trúc nên ribosome và có vai trò xúc tác hình thành liên kết
rARN
peptite
Sản phẩm trực tiếp của quá trình dịch mã là phân tử tiền thân hình
thành nên mARN, tARN, rARN hoàn thiện. Ở sinh vật nhân thực
Tiền – ARN
một số phân đoạn ARN intron có vai trò xúc tác phản ứng cắt chính
nó

Vai trò xúc tác và cấu trúc phức hệ cắt intron (spliceosome) từ các
snARN
phân tử tiền mARN để tạo thành mARN hoàn chỉnh
Là thành phần của phức hệ ARN – prôtêin làm nhiệm vụ nhận biết
SRP ARN
các peptide tín hiệu trong phân tử prôtêin mới được tổng hợp giúp
giải phóng các phân tử protêin này khỏi mạng lưới nội chất
snoARN (ARN hạch Tham gia hoàn thiện rARN từ phân tử tiên rARN và đóng gói
nhân kích thước nhỏ) ribosome tại hạch nhân
gARN
Tham gia vào quá trình biên tập ADN ti thể
Thành phần của enzym telomerase làm khuôn để tổng hợp trình tự
Telomerase – ARN
ADN lặp lại tại đầu mút các NST ở sinh vật nhân thực
ARN tích hợp chức năng của tARN và mARN giúp giải phóng
tmARN
ribosome khỏi sự tắc nghẽn khi dịch mã các phân tử mARN bị mất
bộ ba kết thúc
Loại ARN
Chức năng sinh học
Thành phần ARN có vai trò xúc tác của ARNase P, tham gia hoàn
M1ARN
thiện các phân tử tARN
Các loại ARN can
Tham gia điều hoà biểu hiện gen
thiệp
VI. MÃ DI TRUYỀN. ĐẶC ĐIỂM CỦA MÃ DI TRUYỀN
1. Khái niệm mã bộ ba
Cứ 3 nuclêôtit cùng loại hay khác loại đứng kế tiếp nhau trên phân tử ADN mã hoá cho 1 axit
amin hoặc làm nhiệm vụ kết thúc chuỗi polipeptit gọi là mã bộ ba.

2. Mã di truyền là mã bộ ba
- Nếu mỗi nuclêôtit mã hoá 1 axit amin thì 4 loại nuclêôtit chỉ mã hoá được 4 loại axit amin.
- Nếu cứ 2 nuclêôtit cùng loại hay khác loại mã hoá cho 1 axit amin thì chỉ tạo được 4 2 = 16 mã
bộ ba không đủ để mã hoá cho 20 loại axit amin.
- Nếu theo nguyên tắc mã bộ ba sẽ tạo được 4 3 = 64 mã bộ ba đủ để mã hoá cho 20 loại axit
amin.
-Nếu theo nguyên tắc mã bộ bốn sẽ tạo được 44 = 256 bộ mã hoá lại quá thừa. Vậy về mặt suy
luận lý thuyết mã bộ ba là mã phù hợp.
-Hai mươi loại axit amin được mã hoá bới 61 bộ ba. Như vậy mỗi axit amin được mã hoá bởi 1
số bộ ba. Ví dụ, lizin ứng với 2 bộ ba AAA, AAG, một số axit amin được mã hoá bởi nhiều bộ
ba như alanin ứng với 4 bộ ba, lơxin ứng với 6 bộ ba.
-Có 3 bộ ba (ATT, ATX, AXT trên ADN hay UAA UGA và UAG trên mARN) là mã kết thúc.


G

A
Bazo
thứ
nhất
X

U

G
GGG Glixin
GGA
GGX
GGU
AGG Acginin

AGA
AGX Serin
AGU
XGG Acginin
XGA
XGX
XGU
UGG Triptophan
UGA (KT)
UGX Xistein
UGU

BẢNG MÃ DI TRUYỀN
Bazơ thứ hai
A
X
GAG A.glutamic GXG : Alanin
GAA
GXA
GAX A. aspactic GXX
GAU
GXU
AAG Lizin
AXG Treonin
AAA
AXA
AAX Asparagin AXX
AAU
AXU
XAG Glutamin

XXG Prolin
XAA
XXA
XAX Histidin
XXX
XAU
XXU
UAG (KT)
UXG Sêrin
UAA
UXA
UAX Tiroxin
UXX
UAU
UXU

U
GUG Valin
GUA
GUX
GUU
AUG Metionin
AUA Izolơxin
AUX
AUU
XUG Lơxin
XUA
XUX
XUU
UUG Lơxin

UUA
UUX
Pheninalanin
UUU

G
A
X
U
G
A
X
U
G
A
X
U
G
A
X
U

Bazo
thứ ba

3. Những đặc điểm cơ bản của mã di truyền
- Mã di truyền được đọc theo một chiều 5’-3’ trên phân tử mARN.
- Mã di truyền được đọc liên tục theo từng cụm 3 nuclêôtit, các bộ ba không đọc gối lên nhau.
- Mã di truyền là đặc hiệu, không một bộ ba nào mã hoá đồng thời 2 hoặc một số axit amin khác
nhau.

- Mã di truyền có tính thoái hoá có nghĩa là mỗi axit amin được mã hoá bới một số bộ ba khác
loại trừ mentionin, triptophan chỉ được mã hoá bởi một bộ ba. Các bộ ba mã hoá cho cùng một
axit amin chỉ khác nhau ở nuclêôtit thứ 3. Điều này có nghĩa giúp cho gen bảo đảm được thông
tin di truyền và xác nhận trong bộ ba, 2 nuclêôtit đầu là quan trọng còn nuclêôtit thứ ba có thể
linh hoạt. Nhưng cũng có thể gây nên sự lắp ráp nhầm các axit amin trong chuỗi polipeptit.
- Mã di truyền có tính phổ biến. Nghĩa là ở các loài sinh vật đều được mã hoá theo một nguyên
tắc chung (các từ mã giống nhau). Điều này phản ánh nguồn gốc chung của các loài.
II. Quá trình dịch mã.
Ở sinh vật nhân thực, sau khi mARN được tổng hợp, hoàn thiện, nó sẽ rời khỏi nhân, ra ngoài tế
bào chất, làm khuôn mẫu cho quá trình dịch mã.
Ở sinh vật nhân sơ, vì không có màng nhân, nên quá trình phiên mã và dịch mã xảy ra gần như
đồng thời.
Trong quá trình dịch mã, mARN liên kết với riboxom. Quá trình dịch mã được thực hiện theo 3
bước:
1. Hoạt hoá a.a:
Dưới tác dụng của enzim, và sử dụng năng lượng, 1 phân tử a.a sẽ liên kết với 1 phân tử tARN
tại vị trí xác định, tạo thành phức hệ aa – tARN.
Ta coi rằng mỗi loại tARN chỉ liên kết với 1 loại a.a; nhưng mỗi loại a.a có thể liên kết với
nhiều hơn 1 loại tARN (tính chất tương tự với mã bộ ba)
2) Dịch mã và hình thành chuỗi polipeptit
Tiểu phần bé của riboxom liên kết với mARN, sau đó phân tử tARN mang a.a mở đầu (Met ở
nhân thực, f-Met ở nhân sơ) đến. Bộ ba đối mã trên phân tử tARN sẽ liên kết theo nguyên tắc
bổ sung với bộ ba mã hoá trên phân tử mARN. Sau đó, tiểu phần lớn của riboxom sẽ liên kết,
tạo thành phức hệ mARN-riboxom, bắt đầu quá trình dịch mã.
Quá trình này còn có sự tham gia của các yếu tố khác (If-I, If-II…) tARN mang a.a thứ nhất
tới vị trí A (tARN mang Met ở vị trí P có sẵn), trong đó bộ ba đối mã của nó liên kết bổ sung
với bộ ba mã hoá tiếp theo (sau vị trí mở đầu) trên mARN.


Enzim xúc tác hình thành liên kết peptit giữa a.a mở đầu và a.a thứ nhất. Tiếp đó, riboxom

dịch chuyển 1 nấc trên mARN, khiến các tARN dịch chuyển 1 vị trí:
+ tARN mang a.a mở đầu  vị trí E. Liên kết giữa tARN và a.a của nó bị phá vỡ, tARN rời khỏi
riboxom.
+ tARN mang a.a thứ nhất  vị trí P.
+ 1 tARN khác, mang a.a thứ 2 vào liên kết với bộ ba mã hoá kế tiếp trên mARN. Cứ như thế,
liên kết peptit được hình thành giữa các a.a theo thứ tự nhất định. Quá trình tiếp tục cho tới khi
gặp bộ ba kết thúc thì dừng lại.
3) Kết thúc quá trình
Khi Rbx tiếp xúc với mã kết thúc trên mARN (UAG ) thì quá trình hoàn tất. Các tiểu phần
riboxom tách nhau và rời khỏi mARN, giải phóng chuỗi polipeptit mới được tổng hợp. Axit
amin mở đầu (Met) rời khỏi chuỗi. Chuỗi polipeptit tiếp tục được hoàn thiện và tạo thành phân
tử protein hoàn chỉnh.
ĐIỀU HOÀ HOẠT ĐỘNG GEN
1. Khái niệm: Điều hoà hoạt động của gen là điều hoà lượng sản phẩm của gen được tạo trong
tế bào đảm bảo cho hoạt động sống của tế bào phù hợp với điều kiện môi trường cũng như sự
phát triển bình thường của cơ thể.
Điều hòa hoạt động gen có thể ở mức độ phiên mã, dịch mã, sau phiên mã.
- Ở sinh vật nhân sơ điều hoà hoạt động gen chủ yếu ở mức độ phiên mã.
2. Cấu trúc của opêron Lac ở E. coli.
*Opêron là các gen cấu trúc liên quan về chức năng được phân bố liền nhau và có chung cơ
chế điều hòa hoạt động.
*Cấu trúc Ôperon Lac:
Z,Y,A: Là các gen cấu trúc mã hóa cho các enzim phân giải Lactozo.
O: Vùng vận hành là trình tự nu đặc biệt để protein ức chế liên kết ngăn cản PM
P: Vùng khởi động có trình tự nu để ARN polimeraza liên kết và khởi động quá trình phiên mã.
(PM)
Gen điều hòa không nằm trong Operon nhưng có vai trò điều hòa hoạt động Operon.
3.Cơ chế điều hoà Hoạt động của ôpêron Lac:
Khi môi trường không có lactôzơ: gen điều hoà tổng hợp prôtêin ức chế. Prôtêin ức chế gắn
vào vùng vận hành (O) → các gen cấu trúc không phiên mã.

Khi môi trường có lactôzơ: Lactôzơ là chất cảm ứng gắn với prôtêin ức chế → prôtêin ức chế bị
biến đổi không gắn được vào vùng vận hành. ARN polimeraza liên kết với vùng khởi động tiến
hành phiên mã → mARN của Z, Y, A được tổng hơp và dịch mã tạo các enzim phân hủy
Lactozo. Khi Lactozo cạn kiệt thì protein ức chế lại liên kết với vùng (O) quá trình phiên mã
dừng lại.
CÁC CÔNG THỨC TỔNG QUÁT ĐƯỢC SỬ DỤNG ĐỂ GIẢI BÀI TẬP
1. Công thức xác định mối liên quan về SL các loại nuclêôtit trong ADN, ARN
- Trong phân tử ADN (hay gen) theo NTBS:
A=T;G=X
Suy ra số nuclêôtit của ADN (hay gen)
N=A+T+G+X
ta rút ra: N = 2A + 2G = 2T + 2X
Nếu xét mối tương quan các nuclêôtit của 2 mạch đơn ta có:
T = A = T1 + T2 = A1 + A2 = T1 + A1 = T2 + A2
G = X = G 1 + G2 = X1 + X2 = X1 + G1 = X2 + G2
Nếu gọi mạch gốc của gen là mạch 1 ta có mối liên quan về số lượng các đơn phân giữa gen
và ARN:
Um = A1 = T2
Am = T1 = A2
Gm = X1 = G2
Xm = G1 = X2
suy ra:
Um + Am = A = T


Gm + Xm = G = X
2. Công thức xác định mối liên quan về tỉ lệ % các loại đơn phân ADN, ARN
- Mỗi mạch đơn của gen bằng 50% tổng số nuclêôtit của gen. Nếu cho mạch gốc của gen là
mạch 1, có thể xác định mối liên quan % các đơn phân trong gen và ARN tương ứng:
% A2 x 2 = % T1 x 2 = % Am

% T2 x 2 = % A1 x 2 = % Um
% G2 x 2 = % X1 x 2 = % Um
% X2 x 2 = % G1 x 2 = % Xm
Từ công thức trên suy ra:

3. Các công thức tính chiều dài của gen cấu trúc (L G) khi biết các yếu tố tạo nên gen, ARN,
prôtêin
3.1 Khi biết các đại lượng khác nhau của gen cấu trúc:
a) Biết số lượng nuclêôtit (N) của gen:

b) Biết khối lượng phân tử của gen (M):

c) Biết số lượng chu kỳ xoắn của gen (Sx)
Mỗi chu kỳ xoắn của gen gồm 10 cặp nuclêôtit có chiều cao 34Å , chiều dài gen:
LG = Sx x 34Å
d) Biết số lượng liên kết hoá trị (HT)
- Số lượng liên kết hoá trị giữa các nuclêôtit (HTG) bằng số nuclêôtit của gen bớt đi 2

- Số lượng liên kết hoá trị trong mỗi nuclêôtit và giữa các nuclêôtit (HTT+G)

(HTT+G = 2N –2)
3.2 Khi biết các đại lượng tham gia vào cơ chế tái bản của gen:
a) Biết số lượng nuclêôtit môi trường cung cấp (Ncc) và số đợt tái bản (K) của gen
(2k – 1)N = Ncc
(CCM: số lượng nuclêôtit cung cấp tạo nên các gen
có nguyên liệu mới hoàn toàn
(2k – 2)N = NCM
Từ đó suy ra chiều dài gen:

b) Biết số lượng 2 loại nuclêôtit không bổ sung được cung cấp qua k đợt tái bản gen

c) Biết số lượng liên kết hoá trị được hình thành sau k đợt tái bản của gen.
HT = (2k – 1)(N – 2)
Từ đó suy ra N và xác định chiều dài gen:

- Liên kết hoá trị giữa các nuclêôtit và trong mỗi nuclêôtit được hình thành trên các gen con
(HT):
HT’ = (2k – 1)(2N – 2)
Chiều dài gen:

3.3 Khi biết các đại lượng tạo nên cấu trúc mARN
a) Biết số lượng ribônuclêôtit (RARN) của phân tử mARN:
LG = RARN x 3,4Å
b) Biết khối lượng của phân tử mARN (MARN)
Mỗi ribônuclêôtit có khối lượng trung bình 300đvC. Vậy chiều dài gen:

c) Biết số lượng liên kết hoá trị của phân tử mARN (HTARN)

- Nếu chỉ biết số lượng liên kết hoá trị giữa các ribônuclêôtit thì công thức trên được biến đổi:
LG = (HTARN + 1) x 3,4Å
d) Biết số lượng ribônuclêôtit được cung cấp (Rcc) sau n lần sao mã
Sau mỗi lần sao mã tạo nên 1 mã sao nên:

e) Biết thời gian sao mã (tARN) - vận tốc sao mã (VARN)
RARN = tARN x VARN
Lúc này bài toán xác định chiều dài gen :

LG = (tARN x VARN) x 3,4Å

3.4. Các công thức tính số lượng nuclêôtit mỗi loại cần cung cấp sau k đợt tái bản của gen.
Theo NTBS ta tính được số lượng mỗi loại nuclêôtit cần cung cấp để tạo nên các gen có
nguyên liệu hoàn toàn mới:
A = T = (2k – 2)A
G = X = (2k – 2)G
Số lượng nuclêôtit mỗi loại cung cấp để tạo nên các gen con sau k đợt tái bản:
A = T = (2k – 1)A
G = X = (2k – 1)G
GEN VÀ SỰ ĐIỀU HOÀ BIỂU HIỆN GEN
I. KHÁI NIỆM VỀ GEN
*Khái niệm: Gen là 1 đoạn của phân tử ADN mang thông tin mã hóa cho 1 sản phẩm xác định
(sản phẩm đó có thể là chuỗi polipeptit hay ARN)
*Cấu trúc chung: 1 gen mã hóa protein có cấu trúc điển hình gồm 3 vùng:
- Vùng điều hoà: Mang tín hiệu khởi động và kiểm soát quá trình phiên mã.
- Vùng mã hóa: Mang thông tin mã hóa các a.a
- Vùng kết thúc: Mang tín hiệu kết thúc phiên mã.
Vùng điều hòa
Vùng mã hóa
Vùng kết thúc
exon intron exon intron exon
(nhân thực)
Trong vùng mã hóa có những đoạn thực sự mang thông tin mã hóa a.a (gọi là đoạn exon) và
những đoạn không mang thông tin mã hóa a.a (intron). Gen có cả exon và intron gọi là gen
phân mảnh; gen chỉ có exon là gen không phân mảnh. Gen không phân mảnh có ở nhân sơ;
gen phân mảnh có ở nhân thực và vi khuẩn cổ (ít được đề cập đến) Các đoạn exon luôn mở đầu
và kết thúc cho 1 gen.


Như vậy có nghĩa là, không phải tất cả các đoạn ADN đều là gen. Thực tế, người ta nhận thấy
số lượng gen/tổng số ADN là rất nhỏ, đặc biệt là ở sinh vật nhân thực. Các đoạn ADN không

phải là gen có rất nhiều chức năng quan trọng mà khoa học vẫn chưa xác định được hết. Trong
đó có các trình tự đầu mút, trình tự tâm động, đoạn ADN nối giữa các gen....
II. SỰ ĐIỀU HOÀ BIỂU HIỆN CỦA GEN
1. Sự điều hoà hoạt động của gen ở sinh vật nhân sơ
*Mô hình Opêron Lac. Mô hình opêron lac có các đặc điểm sau:
- Hệ thống xử lí lactôzơ gồm hai phần: các gen cấu trúc cần cho vận chuyển và chuyển hoá
lactôzơ và các yếu tố điều hoà – gen Lac I, vùng vận hành lac O (Operator), vùng khởi động P
(Promotor). Tập hợp thành Operon lac
- Những sản phẩm của các gen Lac Z và Lac Y được mã hoá trong một phân tử mARN đa
cistron. Phân tử mARN này chứa một gen thứ 3 được kí hiệu là Lac A mã hoá cho enzym
transacetylaza
- Vùng khởi động cho phân tử mARN Lac Z, Lac Y, Lac A ở ngay bên cạnh vùng Lac O
- Sản phẩm của gen Lac I, chất ức chế, liên kết với một trình tự bazơ duy nhất của ADN được
gọi là vùng vận hành
- Khi chất ức chế được gắn vào vùng vận hành thì sự mở đầu phiên mã mARN Lac do ARN –
Pol bị cản trở, vì enzym này không thể vượt qua đó để đến với các gen cấu trúc
- Các chất cảm ứng kích thích sự tổng hợp mARN bằng cách bám vào và làm bất hoạt chất ức
chế. Vùng vận hành được giải toả và vùng khởi động sẵn sàng khởi động cho quá trình tổng
hợp mARN
* Sự điều hoà dương tính của Operon Lac: Sản phẩm của gen điều hoà có vai trò làm tăng sự
biểu hiện của một hay một số gen cấu trúc
* Sự điều hoà âm tính của Operon Lac . Sản phẩm của gen điều hoà thường ức chế hoặc làm tắt
sự biểu hiện của gen cấu trúc
2. Sự điều hoà hoạt động của gen ở sinh vật nhân thực
-Một số sai khác quan trọng về sự điều hoà di truyền của sinh vật nhân sơ và sinh vật nhân thực
- Ở sinh vật nhân thực thường chỉ có kiểu chuỗi pôlypeptit đơn được dịch mã từ một phân tử
mARN hoàm chỉnh, do vậy những kiểu opêron bắt gặp ở sinh vật nhân sơ không tìm thấy ở
sinh vật nhân thực
- ADN của sinh vật nhân thực liên kết với Histon tạo thành NST và với nhiều protein khác. Chỉ
có một phần nhỏ ADN là trần. Ở vi khuẩn hầu hết các ADN ở dạng tự do.

- Do vậy
những yếu tố điều hoà có thể tác động trực tiếp trên ADN sinh vật nhân sơ nhưng không thể xẩy
ra ở sinh vật nhân thực
- Một phần đáng kể ADN của sinh vật nhân thực có đoạn nu lặp lại hàng trăm tới hàng triệu lần.
Vi khẩn chỉ chứa một vài đoạn lặp
- Một phần lớn các đoạn bazơ nitơ ở ADN sinh vật nhân thực không được dịch mã
- Các sinh vật nhân thực có cơ chế nhằm sắp xếp lại những đoạn ADN nhất định theo một cách
có kiểm soát và để làm tăng lượng bản sao những gen đặc trưng khi cần thiết. Điều này ít có ở
vi khuẩn
- Ở sinh vật nhân thực ARN được tổng hợp trong nhân và được vận chuyển qua màng nhân tới
tế bào chất để được sử dung. Ở vi khuẩn không xẩy ra
*Chú ý:
Ở sinh vật nhân sơ các phân tử ARN thường mang thông tin di truyền cho các trật tự axit amin
của nhiều chuỗi polypeptit khác nhau. Lúc đó được gọi là mARN đa ciston (ciston là một trật tự
bazơ nitơ mã hoá cho một chuỗi polypeptit). Ở sinh vật nhân thực thì hầu như mARN là đơn
ciston.
* Một số câu hỏi bài tập ứng dụng:
Câu 1. So sánh sự phiên mã ở sinh vật nhân sơ và sinh vật nhân thực.
*Hd:
a. Giống nhau
- Sản phẩm đều là ARN sợi đơn
- Phản ứng trùng hợp nhờ enzim ARN pol theo chiều 5’ – 3’
- Vùng ADN chứa gen được phiên mã phải có sự mở xoắn cục bộ làm lộ ra sợi khuôn ADN
- Nguyên liệu: ATP, và các dNTP (UTP, GTP, XTP)
- Sự khởi đầu và kết thúc quá trình phiên mã đều phụ thuộc vào các tín hiệu nằm ở vùng khởi
động và vùng kết thúc của gen
- Quá trình phiên mã đều gồm 3 giai đoạn: Khởi động, kéo dài, kết thúc