Xây dựng cây phả hệ cho họ Ráy (Araceae) ở khu vực phía Nam Việt Nam dựa trên hình thái và Marker phân tử (LA tiến sĩ)

BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO

VIỆN HÀN LÂM KHOA HỌC
VÀ CÔNG NGHỆ VIỆT NAM

HỌC VIỆN KHOA HỌC VÀ CÔNG NGHỆ
-----------------------------

VĂN HỒNG THIỆN

XÂY DỰNG CÂY PHẢ HỆ CHO HỌ RÁY (ARACEAE) Ở KHU
VỰC PHÍA NAM VIỆT NAM DỰA TRÊN HÌNH THÁI VÀ
MARKER PHÂN TỬ

LUẬN ÁN TIẾN SỸ SINH HỌC

Thành phố Hồ Chí Minh – 2017


BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO

VIỆN HÀN LÂM KHOA HỌC
VÀ CÔNG NGHỆ VIỆT NAM

HỌC VIỆN KHOA HỌC VÀ CÔNG NGHỆ
-----------------------------

VĂN HỒNG THIỆN

XÂY DỰNG CÂY PHẢ HỆ CHO HỌ RÁY (ARACEAE) Ở KHU
VỰC PHÍA NAM VIỆT NAM DỰA TRÊN HÌNH THÁI VÀ

MARKER PHÂN TỬ
Chuyên ngành: Sinh thái học
Mã sỗ: 62 42 01 20

LUẬN ÁN TIẾN SỸ SINH HỌC

NGƯỜI HƯỚNG DẪN KHOA HỌC:
1. TS. Lưu Hồng Trường
2. TS. Nguyễn Phi Ngà

Thành phố Hồ Chí Minh – 2017


LỜI CAM ĐOAN

Tôi xin cam đoan đây là công trình nghiên cứu của tác giả dưới sự hướng
dẫn của TS. Lưu Hồng Trường và TS. Nguyễn Phi Ngà. Các số liệu, hình ảnh sử
dụng trong luận án có nguồn gốc rõ ràng. Kết quả nghiên cứu được phân tích
khách quan và chưa từng được sử dụng trong bất kỳ công bố trong nước hoặc quốc
tế.

Tác giả luận án

Văn Hồng Thiện


LỜI CẢM ƠN
Để hoàn thành được luận án này, tác giả xin chân thành cảm ơn:
1. TS. Lưu Hồng Trường (Viện Sinh thái học Miền Nam, Viện Hàn Lâm Khoa học &
Công nghệ Việt Nam) và TS. Nguyễn Phi Ngà (Bộ môn Sinh thái học & Tiến hóa,

Trường Đại học Khoa học Tự nhiên Tp. HCM) đã rất quan tâm, tâm huyết, tận tình
hướng dẫn về chuyên môn cũng như cung cấp một số mẫu vật cho luận án.
2. Viện Sinh thái học Miền Nam, Viện Hàn Lâm Khoa học & Công nghệ Việt Nam
đã hỗ trợ trong kinh phí cho một số chuyến thực địa, cung cấp nhiều mẫu vật cho
luận án.
3. TS. Nguyễn Thị Phương Thảo–Viện Sinh học Nhiệt Đới đã tạo điều kiện và hỗ trợ
cho tác giả trong suốt quá trình học của chương trình Nghiên cứu sinh tại Viện
Sinh học Nhiệt Đới-Học Viện Khoa học & Công nghệ, Viện Hàn Lâm Khoa học &
Công nghệ Việt Nam.
Ngoài ra, chúng tôi cũng chân thành cảm ơn vì sự hỗ trợ, đóng góp và cộng tác từ quý
Thầy, Cô, các nhà chuyên môn, quý đồng nghiệp cũng như các quý anh, chị em từ nhiều
đơn vị khác nhau trong quá trình thực hiện luận án như:
1. PGS. TS. Hoàng Nghĩa Sơn– Viện Sinh học Nhiệt Đới.
2. PGS. TS. Trần Hợp–Khoa Sinh học, Đại học KHTN Tp. HCM.
3. PGS. TS. Nguyễn Thị Đẹp–Bộ môn Thực vật, Khoa Dược, Đại học Y Dược Tp.
HCM.
4. TS. Trần Văn Tiến–Khoa Sinh học, Đại học Đà Lạt.
5. PSG. TS. Lê Huyền Ái Thúy–Khoa Công nghệ Sinh học, Đại học Mở Tp. HCM.
6. TS. Phạm Văn Ngọt – Khoa Sinh học, Đại học Sư Phạm Tp. HCM.
7. TS. Hoàng Minh Đức–Viện Sinh thái học Miền Nam, Viện Hàn Lâm Khoa học &
Công nghệ Việt Nam.
8. ThS. Nguyễn Quốc Đạt–Viện Sinh thái học Miền Nam, Viện Hàn Lâm Khoa học
& Công nghệ Việt Nam.
9. ThS. Nguyễn Trần Quốc Trung–Viện Sinh thái học Miền Nam, Viện Hàn Lâm
Khoa học & Công nghệ Việt Nam.
10. ThS. Nguyễn Lê Xuân Bách–Viện Sinh thái học Miền Nam, Viện Hàn Lâm Khoa
học & Công nghệ Việt Nam.


11. CN. Đặng Minh Trí–Viện Sinh thái học Miền Nam, Viện Hàn Lâm Khoa học &

Công nghệ Việt Nam.
12. KS. Nguyễn Hiếu Cường–Viện Sinh thái học Miền Nam, Viện Hàn Lâm Khoa học
& Công nghệ Việt Nam.
13. KS. Nguyễn Thị Luân–Viện Sinh thái học Miền Nam, Viện Hàn Lâm Khoa học &
Công nghệ Việt Nam.
14. ThS. Trần Hữu Đăng–Viện Sinh thái học Miền Nam, Viện Hàn Lâm Khoa học &
Công nghệ Việt Nam.
15. PSG. TS. Trần Thế Bách–Viện Sinh thái và Tài nguyên sinh vật, Viện Hàn Lâm
Khoa học & Công nghệ Việt Nam.
16. TS. Nguyễn Quốc Bình–Bảo Tàng Thiên Thiên Việt Nam, Viện Hàn Lâm Khoa
học & Công nghệ Việt Nam.
17. TS. Nguyễn Văn Dư–Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật, Viện Hàn Lâm Khoa
học & Công nghệ Việt Nam.
18. PSG. TS. Đàm Sao Mai–Viện Công nghệ sinh học & Thực phẩm, Trường Đại học
Công Nghiệp Tp. HCM.
19. TS. Trịnh Ngọc Nam–Viện Công nghệ sinh học & Thực phẩm, Trường Đại học
Công Nghiệp Tp. HCM.
20. TS. Nguyễn Bá Thanh–Viện Công nghệ sinh học & Thực phẩm, Trường Đại học
Công Nghiệp Tp. HCM.
21. TS. Phạm Tấn Việt–Viện Công nghệ sinh học & Thực phẩm, Trường Đại học
Công Nghiệp Tp. HCM.
22. TS. Nguyễn Thị Diệu Hạnh–Viện Công nghệ sinh học & Thực phẩm, Trường Đại
học Công Nghiệp Tp. HCM.
23. TS. Trần Thị Huyền–Viện Công nghệ sinh học & Thực phẩm, Trường Đại học
Công Nghiệp Tp. HCM.
24. ThS. Lưu Thảo Nguyên–Viện Công nghệ sinh học & Thực phẩm, Trường Đại học
Công Nghiệp Tp. HCM.
25. ThS. Lê Hồng Thía–Viện Môi Trường, Trường Đại học Công Nghiệp Tp. HCM.
26. TS. Phạm Nguyễn Đức Hoàng–Trung tâm Công nghệ Sinh học Tp. HCM.
27. ThS. Nguyễn Anh Tuấn–VQG Phước Bình.

28. ThS. Lê Thanh Sơn–KBTTN Bình Châu-Phước Bửu.
29. ThS. Lê Hồng Sơn–VQG Côn Đảo.


30. KS. Nguyễn Đình Trung–VQG Côn Đảo.
31. KS. Hà Văn Long–VQG Phú Quốc.
32. KS. Trần Ngọc Toàn–Trung tâm Đa dạng sinh học Nước Việt Xanh, Đà Nẵng.
33. KS. Trần Giỏi–Hội Bảo vệ thiên nhiên và môi trường tỉnh Khánh Hòa.
34. ThS. Nguyễn Ái Tâm–VQG Kon Ka Kinh.
35. KS. Võ Huy Sang–VQG Bù Gia Mập.
36. KS. Phạm Hữu Nhân–VQG Bidoup-Núi Bà.
37. KS. Vũ Kim Công–Viện Sinh học Tây Nguyên.
38. KS. Nguyễn Thị Ngọc Mỹ–Viện Công nghệ sinh học & Thực phẩm, Trường Đại
học Công Nghiệp Tp. HCM.
39. KS. Đỗ Đình Quốc Bảo–Viện Công nghệ sinh học & Thực phẩm, Trường Đại học
Công Nghiệp Tp. HCM.
40. Sư cô Mẫn–Chùa Quan Âm, núi Bà Đen, Tây Ninh.
41. Anh Thủy–Hàm Thuận Nam, Bình Thuận.
42. Thầy Nguyễn Thanh Tâm–Trường THPT Lê Hồng Phong, Hiệp Đức, Quảng Nam.
43. Em Cảnh–Hiệp Đức, Quảng Nam.
44. Anh Tâm–Thăng Bình, Quảng Nam.
Xin thành kính, cảm tạ công ơn dạy dỗ của cố Nhà giáo, PGS. TS. Bùi Văn Lai–
Viện Sinh học Nhiệt Đới.


DANH MỤC CÁC KÝ HIỆU VÀ CHỮ VIẾT TẮT
bp

: Base pair

CBHD

: Cán bộ hướng dẫn

CI

: Consistency index

CS

: Cộng sự

DNA

: Deoxyribonucleic acid

HN

: Phòng mẫu vật Viện Sinh thái và tài nguyên sinh vật

HNU

: Phòng mẫu vật Trường Đại học Khoa học tự nhiên Hà Nội

IGS

: Intergenic spacer

ITS

: Internal transcribed spacer

K

: Bảo tàng mẫu vật Kew (Anh)

KBTTN

: Khu bảo tồn thiên nhiên

MEGA

: Molecular Evolutionary Genetics Analysis

P

: Bảo tàng mẫu vật Paris (Pháp)

PAUP

: Phylogenetic Analysis Using Parsimony

PCR

: Polymerase Chain Reaction

PHH

: Phòng mẫu vật Trường Đại học Khoa học tự nhiên Tp. HCM

RAPD

: Random Amplification of Polymorphic DNA

RC

: Rescaled consistency index

RFLP

: Restriction fragment length polymorphism

RI

: Retention index

RPH

: Rừng phòng hộ

Sect.

: Section

SGN

: Phòng mẫu vật Viện Sinh thái học miền Nam

SSR

: Simple sequence repeat

Subfam.

: Subfamily–Phân họ

Syn.

: Synonym

Trib.

: Tribe–Tông

VNM

: Phòng mẫu vật Viện Sinh học nhiệt đới

VQG

Vườn quốc gia


MỤC LỤC
Trang
MỞ ĐẦU ........................................................................................................ 1
CHƢƠNG 1. TỔNG QUAN TÀI LIỆU
1.1. Giới thiệu về họ Ráy .............................................................................. 2
1.2. Sinh thái và dạng cây ............................................................................ 2
1.2.1. Thực vật bán phụ sinh (hemiepiphytes) ........................................... 2

1.2.2. Thực vật phụ sinh (epiphytes) .......................................................... 3
1.2.3. Thực vật mọc trên đá (lithophytes) .................................................. 3
1.2.4. Thực vật cây chồi ngầm (geophytes) ............................................... 3
1.2.5. Thực vật dòng chảy (rheophytes) .................................................... 4
1.2.6. Thực vật ngập nước (submerged aquatics) hoặc ngập nước
định kỳ (periodically submerged aquatics) ................................................ 4
1.2.7. Thực vật đầm lầy (helophytes) ........................................................ 4
1.2.8. Thực vật trôi nổi (free-floading aquatics) ........................................ 5
1.3. Lịch sử nghiên cứu phân loại họ Ráy .................................................. 5
1.3.1. Lịch sử nghiên cứu phân loại họ Ráy trên thế giới ..................... 5
1.3.1.1. Nghiên cứu phân loại họ Ráy dựa trên đặc điểm hình thái .......... 5
1.3.1.2. Nghiên cứu ứng dụng marker phân tử trong xây dựng
hệ thống phát sinh chủng loại ở họ Ráy...................................................... 8
1.3.2. Lịch sử nghiên cứu họ Ráy ở Việt Nam ....................................... 10
CHƢƠNG 2. ĐIỀU KIỆN VÀ PHƢƠNG PHÁP THỰC NGHIỆM
2.1. Đối tƣợng nghiên cứu ........................................................................... 13
2.2. Phƣơng pháp nghiên cứu ..................................................................... 13
2.2.1. Phƣơng pháp khảo sát thực địa .................................................... 13
2.2.2. Phƣơng pháp thực hiện ở phòng thí nghiệm ............................... 14
2.2.2.1. Phương pháp nghiên cứu đặc điểm hình thái ............................. 14
2.2.2.2. Phương pháp nghiên cứu phân tử ............................................... 14
2.2.3. Phƣơng pháp xử lý số liệu ................................................................ 16
2.2.3.1. Xây dựng cây phả hệ dựa trên đặc điểm hình thái ..................... 16
2.2.3.2. Xây dựng cây phả hệ dựa trên marker phân tử .......................... 16


CHƢƠNG 3. KẾT QUẢ VÀ THẢO LUẬN
3.1. Kết quả xây dựng cây phả hệ ............................................................... 17
3.1.1. Kết quả xây dựng cây phả hệ dựa trên đặc điểm hình thái ....... 17
3.1.1.1. Phân họ Pothoideae và Monsteroideae ...................................... 18

3.1.1.3. Phân họ Lasioideae .................................................................... 18
3.1.1.4. Phân họ Aroideae ....................................................................... 19
Tông Homalomeneae............................................................................ 19
Tông Schismatoglottis, Cryptocoryneae ............................................. 19
Tông Aglaonemateae ............................................................................ 19
Tông Thomsonieae ............................................................................... 20
Tông Arisaemateae ............................................................................... 20
Tông Pistieae ........................................................................................ 21
Tông Colocasieae ................................................................................. 21
3.2.2. Kết quả xây dựng cây phả hệ dựa trên marker phân tử ........... 23
3.2.2.1. Kết quả đặc điểm trình tự trnL-trnF IGS và matK ................... 23
3.2.2.2. Cây phả hệ dựa trên vùng trình tự trnL-trnF và matK ............. 24
Phân họ Pothoideae, Monsteroideae và Lasioideae ........................... 25
Phân họ Aroideae ............................................................................... 26
Tông Cryptocoryneae và Schismatoglottideae ............................. 26
Tông Aglaonemateae .................................................................... 26
Tông Homalomeneae .................................................................... 30
Tông Thomsonieae ........................................................................ 31
Tông Pistieae ................................................................................. 34
Tông Colocasieae .......................................................................... 34
Tông Arisaemateae ....................................................................... 39
Tông Areae .................................................................................... 42
3.3. Kết quả nghiên cứu đặc điểm hình thái .............................................. 43
Khóa định loại các chi thuộc họ Araceae ở miền Nam ......................... 43
Phân họ. 1. POTHOIDEAE .................................................................. 45
Tông Potheae ........................................................................................... 45
Chi Pothos ........................................................................................... 45


Khóa định loại các loài Pothos ở phía Nam .................................... 46

Phân họ. 2. MONSTEROIDEAE ......................................................... 53
Tông Anadrndreae ................................................................................... 53
Chi Anadendrum ...................................................................................... 53
Khóa định loại các loài Anadendrum ở phía Nam ............................ 53
Tông Monstereae ..................................................................................... 55
Chi Rhaphidophora ................................................................................. 55
Khóa định loại các loài Rhaphidophora ở phía Nam ........................ 56
Chi Epipremnum ...................................................................................... 60
Khóa định loại các loài Epipremnum ở phía Nam ............................ 60
Chi Sinsdapsus ........................................................................................ 62
Khóa định loại các loài Sinsdapsus ở phía Nam ............................... 63
Phân họ. 3. LASIOIDEAE .................................................................... 64
Chi Pycnospatha ...................................................................................... 64
Chi Cyrtosperma ..................................................................................... 65
Chi Lasia ................................................................................................. 67
Phân họ. 4. AROIDEAE ....................................................................... 68
Tông Homalomeneae .............................................................................. 68
Chi Homalomena ..................................................................................... 69
Khóa định loại các loài Homalomena ở phía Nam ........................... 69
Tông Schismatoglottideae ....................................................................... 74
Chi Schismatoglottis ....................................................................................... 74
Khóa định loại các loài Schismatoglottis ở phía Nam ....................... 74
Tông Cryptocoryneae ............................................................................. 77
Chi Cryptocoryne .................................................................................... 78
Khóa định loại các loài Cryptocoryne ở phía Nam ........................... 78
Tông Aglaonemateae ............................................................................... 81
Chi Aglaonema ........................................................................................ 81
Khóa định loại các loài Aglaonema ở phía Nam............................... 82
Tông Thomsonieae .................................................................................. 87
Chi Amorphophallus ............................................................................ 87

Khóa định loại các loài Amorphophallus ở phía Nam ...................... 89
Tông Areae .............................................................................................. 108
Chi Sauromatum ...................................................................................... 108
Chi Typhonium ........................................................................................ 109
Khóa định loại các loài Typhonium ở phía Nam ............................... 110
Tông Arisaemateae .................................................................................. 122
Chi Arisaema ........................................................................................... 122
Khóa định loại các loài Arisaema ở phía Nam......................................... 123
Tông Colocasieae .................................................................................... 136
Chi Remusatia ......................................................................................... 137
Chi Colocasia .......................................................................................... 138
Khóa định loại các loài Colocasia ở phía Nam................................. 138
Chi Alocasia ............................................................................................ 141
Khóa định loại các loài Alocasia ở phía Nam ................................... 142
Chi Leucocasia ......................................................................................... 147
Tông Pistieae ........................................................................................... 147
Chi Pistia ................................................................................................. 148
KẾT LUẬN VÀ KIẾN NGHỊ ...................................................................... 149


DANH MỤC HÌNH
Trang
Hình 3.1. Cây phả hệ họ Ráy ở phía Nam Việt Nam dựa trên hình thái ............. 17
Hình 3.2. Cây phả hệ họ Ráy ở phía Nam Việt Nam dựa trên marker phân tử ... 24
Hình 3.2. Cây phả hệ tông Colocasieae dựa trên marker phân tử........................ 37

DANH MỤC BẢNG
Trang

Bảng 2.1. Trình tự mồi được sử dụng để khuếch đại vùng trình
trnL-trnF IGS và matK .....................................................................................................16

Bảng 3.1. Đặc điểm khác biệt giữa 3 section Anomala, Fimbriata và Sinarisaema.... 22
Bảng 3.2. Sự khác biệt giữa Aglaonema và Aglaodorum .......................................... 28
Bảng 3.3. So sánh các đặc điểm hình thái của A. condaoense, A. pierreanum và A.
roxburghii. .............................................................................................................. 41


TÓM TẮT
Luận án đã thống kê được họ Ráy ở phía Nam Việt Nam có 101 loài, 1 phân
loài và 1 dạng, trong đó tác giả luận án đã thu thập được 66 loài, 1 phân loài và 1 dạng
với 269 tiêu bản. Thông qua quá trình nghiên cứu chi tiết đặc điểm hình thái, luận án
đã xây dựng được cây phả hệ cho 101 loài, 1 phân loài và 1 dạng. Bên cạnh đó, đề tài
cũng lần đầu cung cấp dữ liệu phân tử (2 marker phân tử là trnL-trnF IGS và matK)
cho 64 loài, 1 phân loài và 1 dạng thu được, từ đó xây dựng cây phả hệ dựa trên
marker phân tử cho họ Ráy ở phía Nam Việt Nam. Dựa trên kết quả này, luận án đã có
sự chỉnh lý hay khẳng định vị trí phân loại của các taxa ở nhiều chi còn chưa được
thống nhất giữa các nhà nghiên cứu như: Aglaonema, Aglaodorum, Alocasia,
Amorphophallus,

Arisaema,

Colocasia,

Homalonema,

Pseudodracontium,

Sauromatum và Typhonium. Bên cạnh đó, luận án đã xây dựng được khóa định loại và

cung cấp các thông tin cập nhật cho toàn bộ 101 loài, 1 phân loài và 1 dạng cho họ
Ráy ở phía Nam Việt Nam gồm: danh pháp đầy đủ, trích dẫn tài liệu, mô tả chi tiết
đặc điểm hình thái, mẫu chuẩn, mẫu nghiên cứu, đặc điểm sinh thái, phân bố và hình
ảnh minh họa chi tiết. Ngoài ra, đề tài đã ghi nhận bổ sung 16 loài cho khu hệ Ráy
phía Nam, bao gồm 3 ghi nhận phân bố mới (gồm các loài Amorphophallus
paeoniifolius, A. tonkinensis và Schismatoglottis cadieri) và 13 loài nghi ngờ là mới
cho khoa học (gồm: 1 loài thuộc chi Alocasia, 3 loài thuộc chi Amorphophallus, 3 loài
thuộc chi Arisaema và 6 loài thuộc chi Typhonium), trong đó đã mô tả và công bố 3
loài mới cho khoa học trên các tạp chí khoa học trong nước và quốc tế là Alocasia
rivularis, Arisaema langbiangense và Typhonium thatsonense. Cho đến thời điểm bảo
vệ, luận án đã công bố được 5 bài báo khoa học, bao gồm 2 bài trên tạp chí khoa học
quốc tế (ISI) và 3 bài trên tạp chí khoa học trong nước. Tác giả vẫn đang tiếp tục
chuẩn bị thêm các bài báo khác.


SUMMARY
One hundred and one species, 1 subspecies and 1 form of the Araceae in the
southern Vietnam have been reported in the thesis, in which the author have collected
269 specimens of 66 species, 1 subspecies and 1 form. Based on examination of the
morphological characteristics, the thesis has constructed a phylogenetic tree for all the
recorded taxa. Besides, this study has provided molecular data (trnL-trnF IGS and
matK sequences) for 64 species, 1 subspecies and 1 form, which were used to
construct a molecular phylogenetic tree of the Araceae in the southern Vietnam. Based
on these results, the author has re-classified and/or confirmed the exact identification
for ambiguous species in the following genera: Aglaonema, Aglaodorum, Alocasia,
Amorphophallus,

Arisaema,

Colocasia,

Homalonema,

Pseudodracontium,

Sauromatum and Typhonium. In addition, the study has estabished morphological
characteristic-based keys to and provided and/or updated the taxonomic information
for all the taxa, including scientific name, references, morphological description, type
specimens, studied specimens, ecological characteristics, distribution and illustrations
with colourful photographs. Moreover, 16 taxa have been recorded as new to the
Araceae flora in southern Vietnam, including 3 known species (i.e. Amorphophallus
paeoniifolius, A. tonkinensis và Schismatoglottis cadieri) and thirteen species
tentatively new to science (i.e. 1 species of Alocasia, 3 species of Amorphophallus, 3
species of Arisaema and 6 species of Typhonium). Three out of those species, i.e.
Alocasia rivularis, Arisaema langbiangense and Typhonium thatsonense have been
published. As results until the defense, 5 papers have been published/accepted for
publication in 3 national and 2 international botanical (ISI- International Scientific
Indexing) journals. More manuscripts are under preparation.


1

MỞ ĐẦU
Họ Ráy (Araceae) là một họ thực vật thuộc lớp một lá mầm (Monocotyledon) của
ngành Ngọc Lan (Magnoliophyta) với khoảng 2824 loài thuộc 107 chi [79]. Họ Ráy ở Việt
Nam lần đầu tiên được hệ thống bởi một nhà thực vật học người Pháp là Gagnepain vào năm
1942 [76]. Phạm Hoàng Hộ (2000) [6] trong quyển “Cây cỏ Việt Nam” (tập III) cũng như
Nguyễn Văn Dư (2005) trong “Danh lục các loài thực vật Việt Nam” (tập III, Nguyễn Tiến
Bân chủ biên) cũng đã cung cấp các thông tin ngắn gọn về phân loại của các loài thuộc họ
Ráy. Gần đây nhất, công trình chuyên khảo về họ Ráy ở Việt Nam là của Nguyễn Văn Dư

(2006) [2], theo đó, tác giả đã thống kê có 116 loài thuộc 23 chi cho Việt Nam. Tuy nhiên,
phần nhiều các mẫu nghiên cứu trong công trình của Nguyễn Văn Dư (2006) [2] đều được
thu thập tại các khu vực phía Bắc Việt Nam. Ngoài ra, kể từ năm 2006, họ Ráy đã có 13 loài
mới và 4 loài ghi nhận mới cho Việt Nam (phần lớn ở khu vực phía Nam) đã được công bố
bởi nhiều tác giả, qua đó, nâng tổng số loài Ráy ở Việt Nam lên 133 [38, 80, 104, 106, 112,
141-142, 166-167, 170, 172-173]. Hơn nữa, hiện nhiều loài và chi trong họ Ráy đã có sự thay
đổi cũng như chưa thống nhất trong vị trí phân loại [2, 48, 88, 106, 162, 164]. Như vậy,
những hiểu biết về họ Ráy ở Việt Nam, đặc biệt là ở khu vực phía Nam Việt Nam vẫn chưa
được đầy đủ, có thể nhiều loài vẫn còn chưa được biết đến hoặc vẫn còn chưa rõ ràng về mặt
phân loại. Hơn nữa, ở Việt Nam hiện vẫn chưa có một nghiên cứu nào về sử dụng các đặc
điểm hình thái và đặc biệt là marker phân tử vào mục đích xây dựng hệ thống phả hệ nhằm
hệ thống hóa cũng như cung cấp thông tin phân loại cho họ Ráy.
Xuất phát từ những lý do trên, chúng tôi quyết định thực hiện đề tài: “Xây dựng cây
phả hệ cho họ Ráy (Araceae) ở khu vực phía Nam Việt Nam dựa trên hình thái và marker
phân tử” với các mục tiêu sau:
-

Xây dựng hệ thống phả hệ cho họ Ráy ở phía Nam Việt Nam dựa trên đặc điểm hình
thái và các marker phân tử, từ đó, chỉ ra mối quan hệ tiến hóa giữa các bậc phân loại
trong họ Ráy.

-

Bằng các dữ liệu về hình thái và phân tử, xác nhận hay điều chỉnh vị trí phân loại của
các taxa còn chưa rõ ràng ở các nghiên cứu trước đây.

-

Bổ sung ghi nhận thêm thành phần loài của họ Ráy cho hệ thực vật Việt Nam.

CHƯƠNG 1. TỔNG QUAN TÀI LIỆU


2

1.1. Giới thiệu về họ Ráy
Ráy (Araceae) là một họ thực vật thuộc lớp Một lá mầm (Monocotyledon) của ngành
Ngọc lan (Magnoliophyta) với khoảng 2.824 loài thân thảo thuộc 107 chi [79]. Họ Ráy phân
bố rộng trên thế giới, đặc biệt là các khu vực nhiệt đới và á nhiệt đới. Phần lớn các loài thuộc
họ Ráy là cây thường xanh, phát triển nơi ít ánh sáng và ẩm ướt, tuy nhiên một số loài lại là
dạng cây rụng lá, thích nghi với điều kiện sống nơi có nhiều ánh sáng và có mùa khô kéo dài.
Các loài rụng lá thường có chu kỳ sống theo mùa, theo đó thân củ thường ngủ vào mùa đông
hay mùa hè, phát triển trở lại vào mùa xuân và kéo dài đến hết mùa thu. Hoa của các loài Ráy
thường được thụ phấn nhờ vào sâu bọ, hạt thường được phát tán nhờ chim và các loại động
vật hữu nhũ, một số ít loài khác lại có hạt được phát tán nhờ thủy triều, điển hình là loài
Aglaonema griffithii (syn.: Aglaodorum griffithii) [2, 32, 147].
Họ Ráy có đặc điểm hình thái hoa rất đặc trưng là có mo gồm 1 phiến dạng lá, đa dạng
về hình dạng, kích thước cũng như màu sắc. Mo có nhiệm vụ bảo vệ bông nạc và thường
được chia làm 2 phần là phiến mo và ống mo. Một nét đặc trưng khác của họ Ráy là bông
nạc; bông nạc được chia làm 2 dạng là lưỡng tính và đơn tính, bông nạc đơn tính là dạng
bông nạc chỉ mang 1 loại hoa đực hoặc cái trên 1 bông; trong khi bông nạc lưỡng tính là loại
bông nạc mang cả hoa đực và cái trên cùng 1 bông. Bông nạc của nhiều loài trong họ Ráy nói
chung và phần lớn các loài Ráy ở phía Nam Việt Nam nói riêng có 1 phần bất thụ nằm ở giữa
phần đực và cái hoặc ở tận cùng của bông nạc. Ngoài ra, hoa của họ Ráy cũng được chia làm
2 loại là hoa lưỡng tính và hoa đơn tính. Theo nhiều nghiên cứu, hoa lưỡng tính thường xuất
hiện ở các phân họ có bậc phân loại cổ xưa như Pothoideae, Monsteroideae và Lasioideae;
trong khi hoa đơn tính thường gặp ở phân họ có mức độ tiến hóa hơn như Aroideae [2, 32,
147].
1.2. Sinh thái và dạng cây (habit)

1.2.1. Thực vật bán phụ sinh (hemiepiphytes)
Rừng ẩm nhiệt đới là sinh cảnh sống đặc trưng của các chi bán phụ sinh. Các loài này
có sự biến động lớn về kích thước, từ dạng thân leo ngắn xuất hiện trên các nhánh hoặc thân
cây lớn (một số loài thuộc chi Anthurium) đến các dạng thân leo lớn bám trên các thân cao ở
các vòm rừng và có chiều dài rất lớn, hoa nở trên thân và thòng xuống (ở loài Philodendron
scandens). Dạng bán phụ sinh có thể được chia ra làm 2 loại là sơ cấp và thứ cấp. Dạng sơ


3

cấp gồm các loài bắt đầu phát triển phía trên mặt đất nhưng tạo ra hệ rễ và sau cùng phát
triển hướng xuống đất. Dạng thứ cấp gồm các loài mọc từ đất, lớn lên trên thân cây và dần
tách ra khỏi đất bằng các rễ non từ thân [147].
Ở phía Nam Việt Nam, loài Rhaphidophora hookeri (Hình 13, Phụ lục 20) là điển
hình cho dạng thực vật này.
1.2.2. Thực vật phụ sinh (epiphytes)
Dạng này xuất hiện ở các chi Anthurium, Arophyton, Philodendron, Remusatia,
Scindapsus và Stenospermation. Đặc điểm của các loài dạng này là không mọc trực tiếp từ
mặt đất, theo đó, hạt của chúng thường nẩy mầm trên các hốc cây và được phát tán bởi chim
hay các loại động vật khác [147].
Một điển hình cho dạng phụ sinh ở phía Nam Việt Nam là loài Scindapsus officinalis
(Hình 19, Phụ lục 20).
1.2.3. Thực vật mọc trên đá (lithophytes)
Nhiều dạng bán phụ sinh, phụ sinh và cây chồi ngầm cũng xuất hiện dưới dạng mọc
trên đá ở các điều kiện khác nhau. Các loài phụ sinh như Anthurium coriaceum, A.
coriaceum, A. erskinei thường phát triển trên các tản đá ven biển, nơi có điều kiện khô cằn.
Một số loài thuộc dạng bán phụ sinh cũng thường xuyên phát triển trên đá ở các khu rừng có
đủ bóng tối và độ ẩm, bề mặt đá cũng tạo điều kiện tương tự cho quá trình đeo bám như khi
trên các thân cây. Một số cây dạng chồi ngầm cũng thường xuất hiện ở các hốc đá vôi bị ăn
mòn, nhiều lá mục hay có nhiều mùn, các loài này gồm Amorphophallus albispathus,

Leucocasia gigantea và Typhonium albispathum ở Đông Nam Á và Amorphophallus
bildebrandtii ở Madagasca [147].
Amorphophallus kienluongensis là loài điển hình có ở phía Nam Việt Nam cho dạng
sống này (Hình 44, Phụ lục 20).
1.2.4. Thực vật chồi ngầm (geophytes)
Dạng này có ở tất cả chi có dạng thân củ hay thân rễ, mọc dưới đất hay một phần dưới
đất. Các dạng cây chồi ngầm đặc biệt có giai đoạn nghỉ theo mùa, khi đó cây sẽ không lá và
thường rơi vào mùa khô hay mùa đông (mùa không thuận lợi cho sự phát triển) của môi
trường sống [147]. Đa số các loài Ráy ở phía Nam Việt Nam thuộc nhóm thực vật chồi


4

ngầm, điển hình là các loài Amorphophallus opertus (Hình 49, Phụ lục 20), Arisaema
condaoense (Hình 82, Phụ lục 20) hay Aglaonema simplex (Hình 40, Phụ lục 20).
1.2.5. Thực vật dòng chảy (rheophytes)
Dạng thực vật dòng chảy thường xuất hiện ở rừng mưa nhiệt đới, chúng mọc dọc theo
các con suối hay sông theo mực của nước lũ. Chúng có đặc điểm là lá hẹp và có mối quan hệ
gần với dạng thân bò trên đá. Tông Schismatoglottideae là dạng tiêu biểu cho dạng sống này.
Dạng này cũng xuất hiện ở nhiều loài của chi Homalomena, Anubias và Holochlamys và một
số ít Anthurium [147].
Ở phía Nam Việt Nam, các loài thuộc chi Schismatoglottis (Hình 28 và 30, Phụ lục
20) là thực vật điển hình cho dạng sống này.
1.2.6. Thực vật ngập nước (submerged aquatics) hoặc ngập nước định kỳ (Periodically
submerged aquatics)
Nhiều loài thuộc chi Jasarum và Cryptocoryne là dạng thực vật ngập nước thường
xuyên. Bông mo nằm toàn bộ (Jasarum) hoặc một phần (Cryptocoryne) trên mặt nước trong
khi các bộ phận còn lại đều nằm dưới nước. Cryptocoryne là chi lớn nhất trong các loài ráy
thủy sinh, phần lá ngập nước thì tương đối lớn, trong khi phần bên trên lại nhỏ, điều này cho
thấy, điều kiện phía trên mặt nước là không thuận lợi cho sự phát triển của chúng. Các lá

ngập nước và trên mặt nước của cùng một loài thường trông rất khác nhau về hình dáng, kích
cỡ, màu sắc và cấu trúc. Nhiều loài xuất hiện ở vùng thủy triều nước ngọt, nơi có chu kỳ
nước lên xuống hàng ngày như C. ferruginea, C. lingua và C. pontederiifolia, trong khi một
số loài khác lại có khả năng phát triển ở cả nước ngọt lẫn nước lợ như C. ciliata [147].
Đại diện cho dạng sống này ở phía Nam Việt Nam là loài Cryptocoryne ciliata (Hình
32, Phụ lục 20).
1.2.7. Thực vật đầm lầy (helophytes)
Thực vật đầm lầy là dạng có môi trường sống ở các khu vực đầm lầy hoặc dọc theo bờ
các con sông và suối. Chi Gearum, Mangonia, Scaphispatha, Spathicarpa và một số ít loài
thuộc các chi Caladium, Homalomena, Lasia, Montrichardia, Philodendron, Typhonodorum
và Typhonium là đại diện cho dạng sống đầm lầy và có lối phát triển đều đặn hoặc thường
xuyên ở theo mùa lũ. Dạng sống đầm lầy có thể được xem là khá đặc biệt ở phần lớn chi đã


5

trình bày ở trên, thân củ hay thân rễ có thể thích ứng tốt với môi trường lũ theo mùa và 1 mùa
khô rõ rệt [147].
Điển hình cho dạng sống đầm lầy ở phía Nam Việt Nam là Lasia spinosa (Hình 23,
Phụ lục 20).
1.2.8. Thực vật trôi nổi (free-floading aquatics)
Chỉ có một loài duy nhất sống khắp các khu vực nhiệt đới trong họ Ráy thuộc dạng
này là Pistia stratiotes [2, 6, 147]. Loài này cũng có sự phân bố rộng ở phía Nam Việt Nam,
thường thấy ở các ao, hồ và đầm lầy (Hình 97, Phụ lục 20).
1.3. Lịch sử nghiên cứu phân loại họ Ráy
1.3.1. Lịch sử nghiên cứu phân loại họ Ráy trên thế giới
1.3.1.1. Các nghiên cứu phân loại họ Ráy dựa trên đặc điểm hình thái
Họ Ráy được mô tả lần đầu tiên vào năm 1789 bởi Jussieu, trong đó, tác giả đã xếp tất
cả các loài thân leo vào chung 1 nhóm gọi là Pothos L., trong khi các loài có dạng sống trên
mặt đất được xếp vào nhóm Arum L. và Dracontium L. [123]. Sau Jussieu, người đặt nền

móng cho các nghiên cứu có tính hệ thống ở họ Ráy là nhà thực vật học người Úc, Heinrich
Wilhelm Schott. Ông đã khảo sát và so sánh chi tiết các đặc điểm của các loài trong họ, qua
đó giúp Schott đặt nền móng và thiết lập hệ thống phân loại đầu tiên cho họ Ráy vào năm
1860. Trong hệ thống này, Schott đã xác định họ Ráy có 106 chi thuộc 12 tông (Phụ lục 1,
Bảng 1), theo đó, cả họ được chia làm 2 nhóm chính, (1) Diclines là nhóm mang hoa đơn tính
và (2) Monoclines là nhóm mang hoa lưỡng tính. Như vậy, Schott đã sắp xếp nhóm mang
hoa đơn tính trước hoa lưỡng tính và do đó Calleae và Orontieae (thuộc nhóm Monoclines) là
2 tông có mức độ tiến hóa cao nhất trong họ Ráy [215]. Ngoài công trình về hệ thống phân
loại cho họ Ráy, Schott còn có nhiều công trình lớn khác ở họ Ráy như: “Meletemata
botanica” [208], “Prodromus systematis Aroidearum” [215].
Năm 1883, Hooker đưa ra một hệ thống phân loại mới cho họ Ráy dựa trên quan điểm
hoa đơn tính có trước hoa lưỡng tính của Schott (1860) [215] (Phụ lục 1, Bảng 2). Điểm khác
biệt và tiến bộ trong hệ thống của Hooker (1883) [113] so với Schott (1860) [215] là có sự
phân biệt giữa nhóm có và không có bao hoa. Tuy nhiên, cả hệ thống của Schott và Hooker
đều không phù hợp với quan điểm của nhiều nhà nghiên cứu họ Ráy về sau (hoa lưỡng tính
có trước hoa đơn tính), do đó, 2 hệ thống này gần như không được sử dụng [21, 27, 32, 147].


6

Tiếp theo sau các công trình của Schott và Hooker là các nghiên cứu của một nhà thực
vật học người Đức, Adolf Engler. Một đặc trưng trong các nghiên cứu của Engler và các
cộng sự là đã có một số lượng lớn hình ảnh minh họa, hầu hết những hình ảnh này đều do họ
thực hiện, tuy nhiên cũng có một số được kế thừa từ các hình ảnh của Schott. Ngoài ra, một
lượng lớn mẫu vật của họ Ráy cũng được sưu tầm và lưu giữ tại Bảo tàng Botanischer Garten
Berlin-Dahlem, đây là nguồn mẫu vật quan trọng cho các nghiên cứu của Engler [147]. Quan
điểm trong hệ thống học của Engler có sự khác biệt so với Schott và Hooker là xếp nhóm
Ráy mang hoa lưỡng tính lên trước nhóm hoa đơn tính, nhóm có bao hoa trước nhóm không
bao hoa, nhóm thân leo trước nhóm thân rễ và sau cùng là nhóm thân củ. Theo đó, Engler đã
giới thiệu một hệ thống phân loại mới cho họ Ráy vào năm 1876 (Phụ lục 1, Bảng 3). Trong

hệ thống này, Engler lần đầu tiên chia họ Ráy thành 10 phân họ theo thứ bậc tiến hóa tăng
dần như sau: Pothoideae, Monsteroideae, Lasioideae, Philodendroideae, Aglaonemoideae,
Colocasioideae, Staurostigmoideae, Aroideae, Pistioideae và Lemnoideae [55].
Năm 1920, Engler rút gọn và cải tiến hệ thống năm 1876 để hình thành hệ thống phân
loại mới cho họ Ráy gồm 8 phân họ (Phụ lục 1, Bảng 4). Trong hệ thống này, Engler vẫn giữ
quan đểm là Ráy mang hoa lưỡng tính có trước nhóm mang hoa đơn tính và nhóm Ráy thân
leo cổ xưa hơn nhóm thân rễ hay thân củ. Tuy nhiên, Engler (1920b) [67] đã có sự chỉnh sửa,
sắp xếp lại cũng như cập nhật nhiều thông tin hơn so với phiên bản năm 1876, theo đó, (1)
phân họ Lemnoideae đã được tách ra thành một họ riêng biệt là Lemnaceae; (2) hai tông
Calleae và Symplocarpeae được tách ra từ phân họ Pothoideae để thành lập 1 phân họ mới là
Calloideae; (3) phân họ Aglaonemoideae được thay đổi thành tông Aglaonemateae và thuộc
phân họ Phylodendroideae; (4) Phân họ Staurostigmoideae bị xóa bỏ, các chi thuộc phân họ
này được chuyển sang các phân họ khác.
Năm 1990, Grayum đã có những cải tiến đáng kể trong hệ thống của Engler (Phụ lục
1, Bảng 5). Theo đó, Grayum (1990) [81] nhận thấy, giữa chi Acorus và phần còn lại của họ
Ráy có nhiều điểm khác biệt như: tế bào có tinh dầu; lá hình gươm và giống nhau ở cả 2 mặt;
đính noãn trụ giữa và treo ở đỉnh; vách bao phấn dầy và có hình sao. Do đó, Grayum (1990)
[81] đã tách chi Acorus ra khỏi họ Ráy và thành lập một họ riêng là Acoraceae, kết quả này
được chấp nhận rộng rãi bởi nhiều nhà thực vật học [2, 27, 32, 147, 135]. Ngoài ra, hệ thống
của Grayum (1990) [81] cũng có nhiều thay đổi so với hệ thống của Engler (1920b) [67] như:


7

(1) phân họ Monsteroideae được chuyển thành tông Monstereae và thuộc phân họ Pothoideae
do có các đặc điểm là mang hoa lưỡng tính, sống trên cạn và có dạng thân leo; (2) phân họ
Philodendroideae được nhập vào phân họ Calloideae do có chung đặc điểm là bông nạc
không có phụ bộ cũng như không có phần bất thụ giữa phần đực và cái; (3) Phân họ
Lasioideae là nhóm tiến hóa hơn so với phân họ Calloideae và Colocasioideae. Trong hệ
thống của Grayum, việc tách chi Acorus ra khỏi họ Ráy và thành lập một họ riêng là

Acoraceae được chấp nhận rộng rãi bởi nhiều nhà thực vật học [2, 27, 32, 147, 135]. Tuy
nhiên, việc xếp phân họ Lasioideae có hoa lưỡng tính sau Colocasioideae mang hoa đơn tính
là không phù hợp với quan điểm tiến hóa theo trình tự hoa lưỡng tính có trước hoa đơn tính
của nhiều tác giả [2, 27, 32, 55, 67, 135, 147].
Bogner & Nicolson (1991) [27] xây dựng một hệ thống phân loại mới dựa trên quá
trình nghiên cứu lại hệ thống của Engler (1820b) [67]. Hệ thống này đã chia họ Ráy ra làm 9
phân họ, 31 tông, 13 phân tông và 105 chi. Hệ thống của Bogner và Nicolson có một số thay
đổi so với hệ thống của Engler (1820b) [67] là: (1) đồng quan điểm với Grayum (1990) [81]
là tách chi Acorus ra khỏi họ Araceae và thành lập họ mới là Acoraceae; (2) giảm số chi của
phân họ Pothoideae xuống còn 3, chi Gymnostachys được tách ra để hình thành một phân họ
cổ xưa nhất của họ Ráy là Gymnostachydoideae; (3) Phân họ Caloideae chỉ còn 1 chi duy
nhất là Calla; (4) phân họ Monsteroideae, Philodendroideae và Pistioideae được đưa trở lại
thành các phân họ độc lập (Phụ lục 1, Bảng 6).
Gần đây nhất, Mayo et al. (1997) [147] đã đưa ra 1 hệ thống phân loại mới cho họ
Ráy (Phụ lục 1, Bảng 7), trong đó, Mayo và cộng sự đã xếp các taxa theo những điểm dị biệt
trong những tập hợp không phân hạng mà các tác giả gọi đó là các “cline”. Cách sắp xếp này
tương tự như quan điểm của Schott (1860) [215] và Hooker (1883) [113], theo đó, Mayo et
al. (1997) [147] đã phân họ Ráy ra làm 2 nhóm chính là Ráy nguyên thủy và Ráy thật. Nhóm
Ráy nguyên thủy gồm 2 phân họ là Gymnostachydoideae và Orontioideae có đặc điểm là
mang hoa lưỡng tính, có bao hoa và bao phấn mở bằng khe dọc. Trong khi đó, nhóm Ráy thật
gồm 5 phân họ là Pothoideae, Monsteroideae, Lasioideae, Calloideae và Aroideae. Trong
nhóm Ráy thật, 2 phân họ Pothoideae, Monsteroideae là nhóm cổ xưa vì có hoa lưỡng tính và
dạng thân leo; tiếp đến là phân họ Lasioideae và Calloideae cũng mang hoa lưỡng tính nhưng
sống trên cạn hay bán thủy sinh; nhóm Ráy có hoa đơn tính được xếp sau cùng. Như vậy,


8

quan điểm của Mayo và cộng sự vẫn là nhóm mang hoa lưỡng tính có trước hoa đơn tính
[147].

Trong lịch sử, ngoài các nghiên cứu mang tính hệ thống học đã được trình bày trên
đây, nhiều nghiên cứu tổng thể về họ Ráy cho một khu vực cụ thể cũng được thực hiện bởi
nhiều tác giả. Chẳng hạn, Gagnepain (1942) [76] trong quyển “Flore Général de
L’Indochine” đã mô tả được 25 chi với 145 loài có ở Đông Dương. Hu (1968) [117] đã ghi
nhận 23 chi với 66 loài có ở Thái Lan. Từ năm 1977 đến năm 2010, Li đã có nhiều bài viết
thống kê và công bố mới cho họ Ráy ở Trung Quốc [133-134]. Năm 2010, Li đã ghi nhận họ
Ráy ở Trung Quốc có 181 loài thuộc 26 chi, trong đó có 72 loài đặc hữu [135]. Gần đây,
Boyce et al. (2012) [32] thống kê ở Thái Lan có 26 chi với 210 loài, trong đó có 78 loài đặc
hữu.
Ngoài ra, các nghiên cứu chuyên sâu cho từng chi của họ Ráy cũng đã được công bố
bởi nhiều tác giả như: Spathiphyllum Schott [41], Amydrium Schott [177], Aglaonema Schott
[178], Pycnospatha Thorel ex Gagnepain [21], Zantedeschia K. Sprengel [132], Monstera
Adanson [144], Lagenandra Dalzell [245], Anubias Schott [46], Theriophonum Blume [225],
Syngonium Schott [44], Philodendron Schott [146], Anthurium Schott [45], Typhonium
Schott [232], Amorphophallus Blume ex Decaisne [103-104], Arisaema Mart. [87-89].
1.3.1.2. Nghiên cứu ứng dụng marker phân tử trong xây dựng hệ thống phát sinh chủng loại
ở họ Ráy
Nghiên cứu đầu tiên về xây dựng cây phả hệ cho họ Ráy dựa trên marker phân tử là
của French et al. (1995) [71]. Trong nghiên cứu này, các tác giả đã xây dựng cây phả hệ cho
86 chi của họ Ráy dựa trên các vị trí cắt giới hạn (RFLP) của gen lục lạp, qua đó so sánh với
hệ thống phân loại của Grayum (1990) [81]. Theo đó, các tác giả đã cho thấy phân họ
Orontioideae được xếp ngoài cùng, kế đến là các phân họ Pothoideae, Monsteroideae,
Lasioideae, Calloideae và Aroideae. Ngoài ra, French và cộng sự cũng cho thấy 3 tông
Arisaemateae, Areae và Colocasieae xếp chung một nhóm và chi Alocasia là cổ xưa hơn (xếp
ngoài) so với chi Colocasia [71].
Barabe et al. (2002) [16] xây dựng cây phả hệ cho họ Ráy dựa trên sự kết hợp 2 vùng
không mã hóa của hệ DNA lục lạp là trnL intron và trnL-trnF. Kết quả cho thấy, phân họ
Orontioideae vẫn là nhóm cổ xưa nhất, kế đến là nhóm các phân họ Monsteroideae,

9

Pothoideae, Lasioideae, Calloideae và Aroideae. Cabrera et al. (2008) [42] đã kết hợp các
vùng không mã hóa (rbcL, trnK, trnL intron, trnL-trnF) và vùng mã hóa (matK) của DNA
lục lạp nhằm phân tích mối quan hệ giữa họ Ráy với họ Lemnaceae. Kết quả nghiên cứu đã
cho thấy các vấn đề như sau: (1) họ Lemnaceae xếp bên trong các phân họ
Gymnostachydoideae,

Orontioideae nhưng nằm ngoài các

phân họ Pothoideae,

Monsteroideae, Lasioideae và Aroideae; (2) phân họ Calloideae không xếp riêng biệt mà
được xếp gọn bên trong phân họ Aroideae, kết quả này khác với quan điểm trong hệ thống
phân loại của Mayo et al. (1997) [147] và sơ đồ phả hệ dựa trên marker phân tử (RFLP) của
French et al. (1995) [71], khi các nghiên cứu này cho thấy phân họ Calloideae độc lập với
phân họ Aroideae; (3) phân họ Pothoideae và Monsteroideae là nhóm cổ xưa (xếp ngoài) so
với phân họ Lasioideae; (4) 3 tông Colocasieae, Arisaemateae, Areae đã có sự phân nhóm
theo trật tự và chi Colocasia là nhóm chị (xếp ngoài) của chi Alocasia, kết quả này trái ngược
với công bố của French et al. (1995) [71].
Cusimano et al. (2011) [48] dựa trên nền tảng hệ thống phả hệ của Cabrera et al.
(2008) [42] và bổ sung thêm một số chi nhằm xây dựng cây phả hệ cho họ Ráy dựa trên các
marker lục lạp (rbcL, trnK, trnL intron và trnL-trnF và matK) và hình thái. Tương tự,
Nauheimer et al. (2012) [162] cũng dựa trên sự kết hợp của các vùng gen lục lạp nhằm xây
dựng cây phả hệ cho họ Ráy, qua đó, công trình đã xem xét quá trình tiến hóa cũng như so
sánh các mối tương quan trong họ Ráy ở các vùng địa lý khác nhau. Sự sắp xếp các phân họ
và tông ở nghiên cứu của Cusimano et al. (2011) [48] và Nauheimer et al. (2012) [163] về cơ
bản tương tự như công bố của Cabrera et al. (2008) [42]. Tuy nhiên, một khác biệt trong các
hệ thống phả hệ này là sự sắp xếp của phân họ Pothoideae và Monsteroideae so với phân họ
Lasioideae, theo đó, phân họ Pothoideae và Monsteroideae là nhóm cổ xưa (xếp ngoài) so

với phân họ Lasioideae ở hệ thống của Cabrera et al. (2008) [42] trong khi ở các phân họ này
gần như không thể phân biệt rõ ràng giữa các nhóm cổ xưa hoặc tiến hóa sau ở cây phả hệ
của Cusimano et al. (2011) [48] và Nauheimer et al. (2012) [163].
Ngoài các nghiên cứu xây dựng cây phả hệ cho cả họ, các hệ thống phả hệ cho từng
phân họ hay tông của họ Ráy cũng được công bố bởi nhiều tác giả. Chẳng hạn, Grob et al.
(2002 & 2004) [84-85] kết hợp các vùng matK và rbcL, trnL intron của hệ DNA lục lạp
nhằm xây dựng cây phả hệ cho tông Thomsoneae, kết quả cho thấy 2 loài thuộc chi


10

Pseudodracontium là P. harmandii và P. lanceolatum đều nằm gọn bên trong chi
Amorphophallus và do đó Grob et al. (2002) [85] đã đề xuất nên nhập chi Pseudodracontium
vào chi Amorphophallus. Sedayu et al. (2010) [220] phân tích mối quan hệ tiến hóa của các
loài thuộc chi Amorphophallus và Pseudodracontium, kết quả cũng cho thấy 2 chi này có
mối quan hệ rất gần về mặt di truyền. Điều này dẫn đến việc Hetterscheid & Claudel (2012)
[108] quyết định chuyển toàn bộ các loài Pseudodracontium sang Amorphophallus.
Goncalves et al. (2007) [78] xây dựng cây phả hệ cho tông Spathicarpeae dựa trên các
marker lục lạp là trnL, trnL-trnF và matK. Yeng et al. (2013) [250] sử dụng marker ITS
nhằm mục đích dựng cây phát sinh loài cho chi Homalomena ở khu vực Châu Á. Jung et al.
(2004) [122] xây dựng cây phả hệ cho chi Arisaema ở Hàn Quốc hay Ohi-Toma et al. (2016)
[181] dựa trên marker lục lạp nhằm phân tích mối quan hệ giữa các section trong chi
Arisaema, qua đó các tác giả đã tách sect. Fimbriata ra khỏi sect. Attenuata để đưa ra hệ
thống phân loại mới cho chi Arisaema gồm 15 section.
Gần đây, đã có nhiều nghiên cứu sử dụng marker phân tử nhằm giải quyết các nhầm
lẫn trong phân loại bằng hình thái ở cấp độ loài hay chi trong họ Ráy mà điển hình là nghiên
cứu của Nauheimer et al. (2012) [163]. Trong nghiên cứu này, các tác giả đã xây dựng cây
phả hệ cho chi Alocasia bằng các marker lục lạp và nhân, theo đó loài Colocasia gigantea
không xếp vào nhóm các loài thuộc chi Colocasia mà đứng riêng thành 1 nhánh, qua đó các
tác giả đã đề nghị loài Colocasia gigantea nên được giữ lại tên mà Schott (1857) [211] đề

xuất là Leucocasia gigantea. Tương tự, Nauheimer & Boyce (2013) [164] cũng sử dụng các
marker lục lạp và nhân để xác định vị trí phân loại của loài Alocasia hypnosa. Kết quả cho
thấy, Alocasia hypnosa không xếp chung với chi Alocasia hay Colocasia mà đứng riêng biệt,
với kết quả này, Nauheimer & Boyce (2013) [164] đã thành lập một chi mới là Englerarum,
qua đó, chuyển loài Alocasia hypnosa vào chi Englerarum với tên khoa học mới là
Englerarum hypnosum.
1.3.2. Lịch sử nghiên cứu họ Ráy ở Việt Nam
Gagnepain (1942) [76] trong quyển “Flore Général de L’Indochine” đã mô tả được 25
chi với 145 loài có ở Đông Dương và công bố này được xem là công trình nghiên cứu về họ
Ráy đầu tiên ở Việt Nam. Trong quyển “Cây cỏ Việt Nam” xuất bản vào năm 2000, giáo sư
Phạm Hoàng Hộ đã thống kê ở Việt Nam có 27 chi với 128 loài, trong đó, bao gồm cả các