Nghiên cứu phân loại tông mua (melastomeae bartl ) thuộc họ mua (melastomataceae juss ) ở việt nam

ĐẠI HỌC QUỐC GIA HÀ NỘI
TRƢỜNG ĐẠI HỌC KHOA HỌC TỰ NHIÊN
--------------------

KHUẤT VĂN QUYẾT

NGHIÊN CỨU PHÂN LOẠI TÔNG MUA
(MELASTOMEAE BARTL.) THUỘC HỌ MUA
(MELASTOMATACEAE JUSS.) Ở VIỆT NAM

LUẬN VĂN THẠC SĨ KHOA HỌC

Hà Nội – 2017


ĐẠI HỌC QUỐC GIA HÀ NỘI
TRƢỜNG ĐẠI HỌC KHOA HỌC TỰ NHIÊN
------------------

KHUẤT VĂN QUYẾT

NGHIÊN CỨU PHÂN LOẠI TÔNG MUA
(MELASTOMEAE BARTL.) THUỘC HỌ MUA
(MELASTOMATACEAE JUSS.) Ở VIỆT NAM
Chuyên ngành: Thực vật học
Mã số: 60420111
LUẬN VĂN THẠC SĨ KHOA HỌC
NGƢỜI HƢỚNG DẪN KHOA HỌC:
TS. Đỗ Thị Xuyến

Hà Nội - 2017

LỜI CẢM ƠN
Để hoàn thành luận văn này, tôi đã nhận đƣợc sự hƣớng dẫn khoa học của
TS. Đỗ Thị Xuyến, cán bộ giảng dạy của trƣờng Đại học Khoa học Tự nhiên –
ĐHQGHN. Nhân dịp này, tôi xin bày tỏ lòng biết ơn sâu sắc đến cô.
Tôi xin bày tỏ lòng biết ơn tới các Thầy, Cô giáo khoa Sinh học, trƣờng Đại
học Khoa học Tự nhiên – ĐHQGHN, đặc biệt là các Thầy, Cô giáo thuộc bộ môn
Thực vật đã giảng dạy, truyền đạt kiến thức cho tôi trong suốt thời gian học tập; xin
trân thành cảm ơn phòng Đào tạo sau đại học - trƣờng Đại học Khoa học Tự nhiên
– ĐHQGHN đã tạo điều kiện thuận lợi để tôi hoàn thành luận văn của mình.
Tôi xin chân thành cảm ơn sự giúp đỡ về tài liệu và mẫu vật nghiên cứu của
Phòng tiêu bản thực vật – Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật, Bảo tàng thực vật
– Đại học Khoa học Tự nhiên – ĐHQGHN, Phòng tiêu bản thực vật – Viện Dƣợc
liệu, Bảo tàng thực vật – Viện Sinh học nhiệt đới Tp. Hồ Chí Minh …, các vƣờn
Quốc gia và Khu bảo tồn thiên nhiên, nơi tôi đã đến điều tra nghiên cứu.
Tôi xin trân trọng cảm ơn Ban lãnh đạo trƣờng Đại học Sƣ phạm Hà Nội 2,
Ban lãnh đạo khoa Sinh – KTNN, tổ Thực vật – Vi sinh đã tạo điều kiện tốt nhất để
tôi hoàn thành luận văn, đặc biệt là sự động viên giúp đỡ của TS. Hà Minh Tâm, tổ
trƣởng tổ Thực vật – Vi sinh, sự động viên giúp đỡ của gia đình, bạn bè và đồng
nghiệp trong suốt thời gian học tập và nghiên cứu.
Một lần nữa, tôi xin trân trọng cảm ơn!
Hà Nội, ngày tháng năm 2017
Học viên

Khuất Văn Quyết


LỜI CAM ĐOAN

Tôi xin cam đoan các số liệu và kết quả nêu trong luận văn này trung thực và
chƣa đƣợc ai công bố trong bất kỳ công trình nào khác
Tác giả luận văn

Khuất Văn Quyết


MỤC LỤC
Trang
Lời cảm ơn
Lời cam đoan
Mục lục
Danh mục các bảng
Danh mục hình và hình vẽ
Danh mục ảnh
Danh mục bản đồ
Bảng ký hiệu viết tắt các phòng tiêu bản
MỞ ĐẦU ................................................................................................................... 1
CHƢƠNG 1. TỔNG QUAN TÀI LIỆU ................................................................. 4
1.1. Vị trí của họ Mua (Melastomataceae Juss.) và tông Mua (Melastomeae Bartl.)
trong bộ Sim (Myrtales) và lớp Ngọc lan (Magnoliopsida) ....................................... 4
1.2. Tình hình nghiên cứu, các hệ thống phân loại họ Mua (Melastomataceae Juss.)
và tông Mua (Melastomeae Bartl.) ............................................................................. 8
1.2.1. Trên thế giới ..................................................................................................... 8
1.2.2. Các nƣớc lân cận Việt Nam và ở Việt Nam ................................................... 24
CHƢƠNG 2. ĐỐI TƢỢNG, NỘI DUNG VÀ PHƢƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU
.................................................................................................................................. 33
2.1. Đối tƣợng nghiên cứu ........................................................................................ 33
2.2. Nội dung nghiên cứu ......................................................................................... 34
2.3. Thời gian nghiên cứu ........................................................................................ 35

2.4. Phƣơng pháp nghiên cứu ................................................................................... 35
CHƢƠNG 3. KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU ............................................................. 39
3.1. Vị trí phân loại và hệ thống của tông Mua (Melastomeae Bartl.) ở Việt Nam .....
................................................................................................................................... 39
3.2. Đặc điểm hình thái tông Mua (Melastomeae Bartl.) ở Việt Nam ..................... 41


3.3. Phân tích mối quan hệ gần gũi có thể có giữa các loài thuộc tông Mua
(Melastomeae Bartl.) ở Việt Nam ............................................................................ 48
3.4. Đặc điểm phân loại và khóa định loại các taxon thuộc tông Mua (Melastomeae
Bartl.) ở Việt Nam .................................................................................................... 50
3.5. Giá trị của các loài thuộc tông Mua (Melastomeae Bartl.) ở Việt Nam ......... 103
KẾT LUẬN VÀ KIẾN NGHỊ ............................................................................. 105
NHỮNG ĐIỂM MỚI CỦA ĐỀ TÀI ...................................................................... 106
DANH MỤC CÁC CÔNG TRÌNH CÔNG BỐ CỦA TÁC GIẢ (Có liên quan đến
công trình này) ....................................................................................................... 107
TÀI LIỆU THAM KHẢO .................................................................................... 108
PHỤ LỤC
Phụ lục 1: Hình vẽ đặc điểm hình thái của các loài thuộc tông Mua ở Việt Nam
Phụ lục 2: Ảnh màu các đặc điểm hình thái và loài của tông Mua ở Việt Nam
Phụ lục 3: Bản đồ phân bố các loài thuộc các chi của tông Mua ở Việt Nam
Phụ lục 4: Bảng phân biệt đặc điểm các loài trong tông Mua ở Việt Nam – (Bảng
khóa mở)
Phụ lục 5: Bảng tra cứu tên khoa học
Phụ lục 6: Bảng tra cứu tên Việt Nam


DANH MỤC CÁC BẢNG VÀ SƠ ĐỒ
Trang
Bảng 1.1. Một số quan điểm về vị trí của họ Mua (Melastomataceae) trong bộ Sim

(Myrtales) và các phân lớp thuộc lớp Ngọc lan (Magnoliopsida) ............................4
Bảng 1.2. Các đặc điểm hình thái đƣợc Cogniaux (1891) và Krasser (1893) sử dụng
để phân chia các taxon trong họ Mua ....................................................................12
Bảng 1.3. Đặc điểm đƣợc S. S. Renner lựa chọn để phân biệt các tông trong họ
Mua (Melastomataceae Juss.) .................................................................................16
Bảng 1.4. Sự khác biệt giữa hai họ Memecylaceae và Melastomataceae (theo S. S.
Renner, 1993) .........................................................................................................18
Bảng 1.5. Một số hệ thống phân loại tới tông của họ Mua (Melastomataceae) ........
.................................................................................................................................23
Bảng 1.6. Hệ thống phân loại họ Mua ở Đông Dƣơng theo Guillaumin (1921) .......
.................................................................................................................................29
Bảng 3.1. Tóm tắt hệ thống phân loại họ Mua ở Việt Nam (theo hệ thống của S. S.
Renner, 1993, 2001) ...............................................................................................40
Bảng 3.2. Các nhóm bệnh ghi nhận đƣợc chữa trị bằng các loài thuộc tông Mua ở
Việt Nam ..............................................................................................................103
Sơ đồ 1.1. Cây phát sinh loài của họ Mua theo S. S. Renner (1993) .....................21
Sơ đồ 1.2. Cây phát sinh loài của họ Mua theo G. Clausing, S. S. Renner (2001) ....
.................................................................................................................................22
Sơ đồ 3.1. Mối quan hệ giữa các loài thuộc tông Mua (Melastomeae Bartl.) ở Việt
Nam theo phƣơng pháp UPGMA trong phần mềm NTSYSpc2.1 .........................49


DANH MỤC HÌNH VẼ
Hình 3.1: Một số dạng lông và dạng tế bào quanh lỗ khí trên lá của tông Mua
Hình 3.2: Một số dạng ống đài và dạng lông ở mặt ngoài ống đài của các loài thuộc
tông Mua
Hình 3.3: Một số dạng nhị của các loài thuộc tông Mua
Hình 3.4: Một số dạng quả và dạng hạt của các loài thuộc tông Mua
Hình 3.5: Melastoma pellegrinianum K. Meyer
Hình 3.6: Melastoma cyanoides Sm.

Hình 3.7: Melastoma orientale Guillaumin
Hình 3.8: Melastoma dodecandrum Lour.
Hình 3.9: Melastoma bauchei Guillaumin
Hình 3.10: Melastoma eberhardtii Guillaumin
Hình 3.11: Melastoma sanguineum Sims
Hình 3.12: Melastoma sanguineum var. gaudichaudianum (Naudin) K.V. Quyet et
D.T. Xuyen
Hình 3.13: Melastoma saigonense Merr.
Hình 3.14: Melastoma paleaceum Naudin
Hình 3.15: Melastoma setigerum Blume
Hình 3.16: Melastoma candidum D. Don
Hình 3.17: Melastoma malabathricum L.
Hình 3.18: Melastoma malabathricum L. ssp. normale Meyer
Hình 3.19: Melastoma imbricatum Wall. ex Triana
Hình 3.20: Osbeckia stellata Buch.-Ham ex Ker Gawl.
Hình 3.21: Osbeckia cochinchinensis Gogn.
Hình 3.22: Osbeckia chinensis L.
Hình 3.23: Osbeckia boissieuana Guillaumin
Hình 3.24: Osbeckia nepalensis Hook. f.
Hình 3.25: Osbeckia thorelii Guillaumin


DANH MỤC ẢNH
Ảnh 3.1: Hình thái thân của tông Mua
Ảnh 3.2: Một số dạng lông trên thân non của các loài thuộc tông Mua
Ảnh 3.3: Một số dạng lá của các loài thuộc tông Mua
Ảnh 3.4: Một số dạng cụm hoa của các loài thuộc tông Mua
Ảnh 3.5: Một số dạng ống đài và dạng lông ở mặt ngoài ống đài của các loài thuộc
tông

Mua (1)

Ảnh 3.6: Một số dạng ống đài và dạng lông ở mặt ngoài ống đài của các loài thuộc
tông Mua (2)
Ảnh 3.7: Một số dạng nhị của các loài thuộc tông Mua
Ảnh 3.8: Một số dạng quả và hạt của các loài thuộc tông Mua (1)
Ảnh 3.9: Một số dạng quả và hạt của các loài thuộc tông Mua (2)
Ảnh 3.10: Melastoma pellegrinianum K. Meyer
Ảnh 3.11: Melastoma cyanoides Sm.
Ảnh 3.12: Melastoma orientale Guillaumin
Ảnh 3.13: Melastoma dodecandrum Lour.
Ảnh 3.14: Melastoma bauchei Guillaumin
Ảnh 3.15: Melastoma eberhardtii Guillaumin
Ảnh 3.16: Melastoma sanguineum Sims
Ảnh 3.17: Melastoma sanguineum Sims (phân bố ở Nam Bộ, Việt Nam)
Ảnh 3.18: Melastoma sanguineum var. gaudichaudianum (Naudin) K.V. Quyet et
D.T. Xuyen
Ảnh 3.19: So sánh đặc điểm hình thái của hoa, quả và đặc điểm cấu tạo hoa giữa
loài chuẩn Melastoma sanguineum và thứ mới Melastoma sanguineum
var. gaudichaudianum
Ảnh 3.20: Melastoma saigonense Merr.
Ảnh 3.21: Melastoma paleaceum Naudin
Ảnh 3.22: Melastoma candidum D. Don
Ảnh 3.23: Melastoma malabathricum L.


Ảnh 3.24: Melastoma malabathricum L. ssp. normale Meyer
Ảnh 3.25: Melastoma imbricatum Wall. ex Triana
Ảnh 3.26: Osbeckia stellata Buch.-Ham ex Ker Gawl.
Ảnh 3.27: Osbeckia cochinchinensis Gogn.

Ảnh 3.28: Osbeckia chinensis L.
Ảnh 3.29: Osbeckia chinensis var. sp.1
Ảnh 3.30: Osbeckia chinensis var. sp.2
Ảnh 3.31: Osbeckia boissieuana Guillaumin
Ảnh 3.32: Osbeckia nepalensis Hook. f.
Ảnh 3.33: Osbeckia thorelii Guillaumin


DANH MỤC BẢN ĐỒ
(có liên quan đến công trình này)
Bản đồ 3.1. Bản đồ Việt Nam có chú thích các tỉnh, thành phố
Bản đồ 3.2. Bản đồ phân bố các loài thuộc chi Melastoma hiện biết ở Việt Nam
Bản đồ 3.3. Bản đồ phân bố các loài thuộc chi Osbeckia hiện biết ở Việt Nam


DANH MỤC CÁC CHỮ VIẾT TẮT

BMTV

Bộ môn thực vật, trƣờng Đại học Khoa học Tự nhiên –
ĐHQGHN

KBTTN

Khu bảo tồn thiên nhiên

TĐDSH

Trạm đa dạng Sinh học

VQG

Vƣờn Quốc gia


DANH MỤC CHỮ VIẾT TẮT CÁC PHÕNG TIÊU BẢN
(Có liên quan đến công trình này)
BK

Bangkok Herbarium, Bangkok, Thailand.

BM

Herbarium, Department of Botany, The Natural History Museum,
London, England, U.K.

BR

National Botanic Garden of Belgium.

C

University of Copenhagen Herbarium – Denmark, Herbarium, Botanical
Garden, University of Copenhagen Øster, Copenhagen, Denmark.

E

Herbarium, Royal Botanic Garden Edinburgh, Endinburgh, Scotland,
U.K.

GDC

The De Candolle – Conservatoire et Jardin botaniques de la Ville de
Genève, Geneva – Switzerland.

HA

Herbarium Amboinense, Manila, Philippines.

HN

Hanoi Herbarium, Institute of Ecology and Biological Resources,
Hanoi, Vietnam.

HNMM

Herbarium, Institute of Medicinal Materies, Hanoi, Vietnam.

HNU

Herbarium, Hanoi National University, Hanoi, Vietnam.

HPU2

Department of Botany, Hanoi Pedagogical University No 2, Vietnam.

HUH

Harvard University Herbaria, Cambridge, Massachusetts, USA.

K

Herbarium, Royal Botanic Gardens, Kew, England, U.K.

L

National Herbarium of the Netherlands, Botany Section, Naturalis,
Leiden, Netherlands.

LINN

Linnean Herbarium, London, England, U.K.

MPU

Herbarium specimens of Université de Montpellier 2, Institut de
Botanique, France.

NY

The New York Botanical Garden, New York, USA.

P

Muséum National d’Histoire Naturalle, Paris, France.

U

National Herbarium Nederland, Utrecht University Branch, Utrecht,
Netherlands.

VNM

Herbarium, Institute of Tropical Biology, Hochiminh City, Vietnam.


MỞ ĐẦU
Lí do chọn đề tài
Việt Nam là một nƣớc nằm trong vùng khí hậu nhiệt đới gió mùa nên có hệ
thực vật vô cùng phong phú, đa dạng và độc đáo. Theo Nguyễn Tiến Bân (2003) thì
Việt Nam hiện có khoảng gần 20.000 loài thực vật, trong đó có 368 loài Vi khuẩn
lam, 2.200 loài Nấm, 2.176 loài Tảo, 841 loài Rêu, 1 loài Khuyết lá thông, 53 loài
Thông đất, 2 loài Cỏ tháp bút, 691 loài Dƣơng xỉ, 69 loài hạt trần và 10.000 loài hạt
kín [11]. Dƣới tác động của tự nhiên cũng nhƣ của con ngƣời làm cho hệ thực vật
luôn bị biến đổi. Do vậy cần có những nghiên cứu về lĩnh vực Phân loại thực vật
một cách kịp thời và chính xác. Những nghiên cứu chính xác về phân loại thực vật
sẽ là cơ sở khoa học cho các lĩnh vực khoa học khác nhƣ: Sinh thái học, Sinh lý
thực vật, Tài nguyên thực vật, Dƣợc học ....
Họ Mua (Melastomataceae Juss.) là một trong 10 họ thực vật hạt kín có số
lƣợng loài lớn trên thế giới. Số lƣợng loài thuộc họ này dao động theo 2 khuynh
hƣớng phân chia: khuynh hƣớng thứ nhất coi họ Sầm – Memecylaceae DC. (1828)
[129] là một phân họ trong họ Mua – Melastomataceae Juss. (1789) [133] và
khuynh hƣớng thứ hai xem họ này là một họ độc lập có mối quan hệ gần gũi với họ
Mua. Theo các công bố của R. K. Brummitt (1992) [34], S. S. Renner (1993) [87],
D. J. Mabberley (1997) [75] và A. L. Takhtajan (1997 [108], 2009 [109]) (là những
tác giả ủng hộ quan điểm coi Memecylaceae là một họ độc lập với
Melastomataceae) thì họ Mua trên thế giới có khoảng 182-188 chi với khoảng 42005000 loài; phân bố rộng khắp các vùng nhiệt đới, ngoài ra một số đại diện cũng
đƣợc tìm thấy ở vùng cận nhiệt đới và ôn đới (chi Rhexia L. đƣợc tìm thấy ở Bắc
Mĩ), trong đó vùng Tân thế giới có khoảng 2950 loài, còn vùng Cựu thế giới có
khoảng 1275-1550 loài [87].

Trên thế giới, đã có những nghiên cứu mang tính hệ thống về họ Mua của một
số tác giả nhƣ: Blume (1826) [126], A. P. de Candolle (1828) [129], Naudin (1850)
[138], Bentham & Hooker (1867) [125], Triana (1871) [141], C. B. Clarke (1879)
[37], Cogniaux (1891) [131], Guillaumin (1921) [145], S. S. Renner (1993) [87],

1


2001 [38,92])… tuy nhiên trong các nghiên cứu này vẫn tồn tại những tranh cãi về
mặt hệ thống phân loại của họ, cũng nhƣ vị trí và tên gọi của nhiều taxon trong họ.
Tại Việt Nam, theo thống kê sơ bộ của tác giả trên cơ sở hệ thống của S. S.
Renner (1993) [87], thì họ Mua có khoảng 23 chi với khoảng trên 100 loài thuộc về
4 tông: Kibessieae, Melastomeae, Sonerileae và Miconieae. Chúng có phân bố từ
các vùng đất ẩm ƣớt đến những nơi cao ráo; chúng có trong cả rừng nguyên sinh,
rừng thứ sinh hoặc tại các nƣơng rẫy ven rừng tại khắp các tỉnh miền Bắc, miền
Trung và miền Nam nƣớc ta. Về giá trị sử dụng, bên cạnh các giá trị về kinh tế
(nhƣ: làm cây cảnh, thực phẩm, nhuộm, phân xanh, củi đốt …) thì nhiều loài trong
họ Mua đã đƣợc sử dụng làm thuốc trong một số bài thuốc Đông y, trong số đó có
nhiều loài thuộc tông Mua (Melastomeae).
Trên thế giới, tông Mua là một trong 2 tông có phân bố rộng nhất trong họ
Mua, chúng có phân bố ở hầu khắp các vùng nhiệt đới; theo F. A. Michelangeli
(2012) [82] tông Mua trên thế giới có khoảng trên 870 loài thuộc 47 chi (trong đó,
phân bố nhiều nhất ở Nam Mỹ khoảng 570 loài thuộc 30 chi; châu Phi có khoảng
185 loài; Madagascar, Ấn Độ, Indônêxia và Malayxia có khoảng 50 loài; Bắc Öc và
Nhật Bản có khoảng 4 loài).
Ở Việt Nam, ngoài những công trình liệt kê các taxon trong họ dựa vào các hệ
thống nƣớc ngoài, vẫn hoàn toàn thiếu vắng một công trình phân loại tông Mua nói
riêng và họ Mua nói chung có tính toàn diện và hệ thống.
Để chuẩn bị cho việc nghiên cứu một cách toàn diện về họ Mua ở Việt Nam,
góp phần cung cấp dữ liệu cho việc nhận biết và sử dụng các loài trong họ, đặc biệt là

các loài thuộc tông Melastomeae có giá trị làm thuốc, chúng tôi đã lựa chọn đề tài:
“Nghiên cứu phân loại tông Mua (Melastomeae Bartl.) thuộc họ Mua
(Melastomataceae Juss.) ở Việt Nam”.
Mục đích nghiên cứu
Hoàn thành công trình khoa học về phân loại tông Mua (Melastomeae Bartl.)
ở Việt Nam một cách có hệ thống, làm cơ sở cho việc nghiên cứu họ Mua
(Melastomataceae Juss.), phục vụ cho việc biên soạn Thực vật chí Việt Nam và cho

2


những nghiên cứu có liên quan.
Ý nghĩa khoa học và thực tiễn
- Ý nghĩa khoa học: Kết quả của đề tài cung cấp những dẫn liệu cơ bản về
phân loại tông Mua (Melastomeae Bartl.) ở Việt Nam, góp phần bổ sung thêm vốn
kiến thức cho chuyên ngành Phân loại thực vật, tạo sự hiểu biết sâu sắc hơn về mặt
phân loại cho họ Mua (Melastomataceae Juss.) nói chung và tông Mua nói riêng.
- Ý nghĩa thực tiễn: Kết quả của đề tài phục vụ trực tiếp cho các ngành: y dƣợc, sinh thái, tài nguyên sinh vật, đa dạng sinh học ...
Bố cục luận văn
Luận văn bao gồm 119 trang, 25 hình vẽ, 33 ảnh màu, 3 bản đồ, 8 bảng, 3 sơ
đồ đƣợc chia thành các phần chính nhƣ sau: Mở đầu (3 trang), chƣơng 1 (Tổng quan
tài liệu: 29 trang), chƣơng 2 (Đối tƣợng, nội dung và phƣơng pháp nghiên cứu: 6
trang), chƣơng 3 (Kết quả nghiên cứu: 66 trang, kết luận và kiến nghị: 2 trang,
những điểm mới của đề tài và danh mục các công trình đã công bố: 1 trang), tài liệu
tham khảo: 166 tài liệu, phụ lục (gồm: hình vẽ và ảnh màu đặc điểm hình thái của
các loài thuộc tông Mua ở Việt Nam, bản đồ và bảng phân biệt đặc điểm các loài
thuộc tông Mua ở Việt Nam, bảng tra tên khoa học và tên Việt Nam).

3

CHƢƠNG 1. TỔNG QUAN TÀI LIỆU
1.1. Vị trí của họ Mua (Melastomatacea Juss.) và tông Mua (Melastomeae
Bartl.) trong bộ Sim (Myrtales) và lớp Ngọc lan (Magnoliopsida)
Trƣớc khi họ Mua đƣợc thành lập, Linnaeus (1753) [134] ngƣời đƣợc coi là
ông tổ của ngành phân loại thực vật, đã mô tả và đặt tên cho 4 chi và 11 loài mà sau
này chúng đƣợc xếp vào họ Mua (Melastoma (7 loài), Memecylon (1 loài),
Osbeckia (1 loài) và Rhexia (2 loài)). Các chi và loài này đƣợc tác giả xếp vào lớp 8
nhị (Octandria monogynia) và lớp 10 nhị (Decandria monogynia) cùng với nhiều
chi và loài của nhiều họ khác cùng có chung đặc điểm trên nhƣ: họ Đỗ quyên
(Ericaceae), họ Đàn hƣơng (Santalaceae) …
A. L. de Jussieu (1789) [133] là nhà thực vật học đầu tiên hệ thống hóa lại
các chi và xếp vào các họ riêng. Tác giả đã đặt tên cho nhiều họ thực vật, trong số
đó có họ Mua là Melastomataceae Juss. với chi chuẩn (typus) là Melastoma đƣợc
Linnaeus công bố năm 1753. Đƣợc xếp vào họ này ngoài chi Melastoma ra còn có 8
chi khác là: Blakea, Tristemma, Topobea, Tibouchina, Mayeta, Tococa, Osbeckia,
Rhexia.
Từ khi thành lập, họ Mua (Melastomataceae Juss.) đã đƣợc khá nhiều nhà hệ
thống học thực vật đề cập đến vị trí sắp xếp trong các công trình của họ, có thể kể
đến nhƣ: Bentham & Hooker (1867) [125], Hutchinson (1959) [60], Kubitzki
(2007) [68], Takhtajan (1987 [157], 1997 [108], 2009 [109])…. Trong các hệ thống
phân loại của mình, tất cả các tác giả đều thống nhất xếp họ Mua (Melastomataceae
Juss.) trong bộ Sim (Myrtales) thuộc lớp Ngọc lan (Magnoliopsida, Dicotyledones),
ngành Ngọc lan (Magnoliophyta, Angiospermae).
Bảng 1.1. Một số quan điểm về vị trí của họ Mua (Melastomataceae) trong bộ
Sim (Myrtales) và các phân lớp thuộc lớp Ngọc lan (Magnoliopsida)
Tác giả, năm công bố

Vị trí trong phân lớp/nhóm

Vị trí trong bộ/nhóm

Bentham & Hooker (1867)
[125]

Polypetalae

Myrtales

C. E. Bessey (1915) [29]

Cotyloideae

Myrtales

4


Tác giả, năm công bố

Vị trí trong phân lớp/nhóm

Vị trí trong bộ/nhóm

J. Hutchinson (1959) [59]

Archychlamydeae

Myrtales

Engler (1964) do Melchior
chỉnh lí bổ sung [156]

Archychlamydeae

Myrtiflorae

R. Dahlgren (1980) [40]

Magnoliidae

Myrtales

A. Cronquist (1981) [39]

Rosidae

Myrtales

A. Takhtajan (1987) [157]

Rosidae

Myrtales

R. F. Thorne (1992) [110,
111]

Magnoliidae

Myrtales

A. Takhtajan (1997) [108]

Rosidae

Myrtales

Chia trực tiếp tới bộ

Myrtales

Rosidae

Myrtales

K. Kubitzki (2007) [68]
A. Takhtajan (2009) [109]

Qua bảng 1, ta có thể thấy, mặc dù các tác giả đều nhất trí xếp họ Mua trong
bộ Sim, nhƣng vị trí của bộ trong lớp Ngọc lan, cũng nhƣ số lƣợng các taxon trong
bộ có sự thay đổi theo quan điểm của từng tác giả. Có thể dẫn ra một số ví dụ:
Trong hệ thống của Bentham & Hooker (1867) [125], thì bộ Sim (Myrtales)
đƣợc xếp vào phân lớp Polypetalae. Cũng trong hệ thống này, có 6 họ thực vật đƣợc
tác giả xếp trong bộ Sim (Myrtales) gồm: Rhizophoraceae (bao gồm cả họ
Anisophylleaceae), Combretaceae, Myrtaceae (bao gồm cả họ Lecythidaceae),
Melastomataceae, Lythraceae, (bao gồm cả họ Crypteroniaceae và Oliniaceae) và
Onagraceae (bao gồm cả họ Montiniaceae và Trapaceae). Hệ thống này đã đƣợc
Guillaumin sử dụng để công bố về họ Mua tại Đông Dƣơng trong công trình Thực
vật chí đại cƣơng Đông Dƣơng (1921) [145] và là cơ sở của hệ thống Hutchinson

(1959) [60].
Theo hệ thống của C. E. Bessey (1915) [29] (dựa trên cơ sở của hệ thống
Bentham & Hooker) thì bộ Sim đƣợc xếp vào phân lớp Cotyloideae (trong hệ thống
của mình tác giả chia ngành Hạt kín thành 2 lớp, trong đó lớp Ngọc lan đƣợc chia
thành 2 phân lớp là: Strobiloideae (tên khác là Oppositifoliae) và Cotyloideae). Họ
Mua (Melastomataceae) đƣợc xếp vào bộ Sim cùng với 14 họ khác gồm:

5


Lythraceae, Sonneratiaceae, Punicaceae, Lecythidaceae, Myrtaceae, Combretaceae,
Rhizophoraceae, Oenotheraceae, Halorrhagidaceae, Hippuridaceae, Cynomoriaceae,
Aristolochiaceae, Rafflesiaceae, Hydnoraceae.
Hệ thống của Hutchinson (1959) [60] thì bộ Sim (Myrtales) đƣợc xếp vào
phân lớp Archychlamydeae (tác giả chia lớp Ngọc lan thành 2 phân lớp là:
Archychlamydeae và Metachlamydeae). Cũng trong hệ thống này, tác giả xếp 5 họ
gồm: Lythraceae, Onagraceae, Trapaceae, Haloragaceae và Callitrichaceae vào bộ
cây thân cỏ (Lythrales); đồng thời xếp 7 họ gồm: Myrtaceae, Lecythidaceae,
Rhizophoraceae, Sonneratiaceae, Punicaceae, Combretaceae và Melastomataceae
vào bộ cây thân gỗ (Myrtales). Rõ ràng, việc tách các họ trong bộ Sim theo các hệ
thống trƣớc đó ra thành 2 bộ cây thân gỗ và cây thân cỏ của Hutchinson là chƣa
thực sự hợp lí, bởi lẽ, nếu chỉ xét riêng các đại diện trong họ Mua
(Melastomataceae) thì đã có khá nhiều loài là cây thân thảo.
Trong hệ thống Engler của Melchior (1964) [156] thì bộ Sim (Myrtiflorae =
Myrtales) đƣợc xếp vào phân lớp Archychlamydeae (tác giả chia lớp Ngọc lan
thành 2 phân lớp là: Archychlamydeae và Sympetalae). Trong hệ thống này, bộ Sim
đƣợc chia thành 3 phân bộ là: Myrtineae, Hippuridineae và Cynomoriineae; trong
đó họ Mua đƣợc xếp vào phân bộ Sim (Myrtineae) cùng với 14 họ khác gồm:
Lythraceae,

Trapaceae,

Sonneratiaceae,

Crypteroniaceae,

Punicaceae,

Myrtaceae,

Lecythidaceae,

Dialypetalanthaceae,

Rhizophoraceae

(bao

gồm

Anisophylleaceae), Combretaceae, Onagraceae, Oliniaceae, Haloragaceae (bao gồm
cả họ Gunneraceae) và Theligonaceae.
Theo hệ thống của R. Dahlgren (1980) [40], thì bộ Sim (Myrtales) đƣợc xếp
vào phân lớp Magnoliidae (theo quan điểm phân chia của tác giả thì ngành Hạt kín
(Anginospermae = Magnoliophyta) chỉ có 1 lớp duy nhất là lớp Ngọc lan
(Magnoliopsida) và lớp này đƣợc chia thành 2 phân lớp là: Magnoliidae (tên khác là
Dicotyledons gồm 24 liên bộ) và Liliidae (tên khác là Monocotyledons gồm 7 liên
bộ)). Cũng theo hệ thống này, họ Mua đƣợc xếp vào bộ Sim (Myrtales) cùng với 13
họ khác gồm: Psiloxylaceae, Heteropyxidaceae, Myrtaceae, Onagraceae, Trapaceae,

6


Lythraceae,

Combretaceae,

Memecylaceae,

Crypteroniaceae,

Oliniaceae,

Penaeaceae, Rhynchocalycaceae, Alzateaceae; họ Haloragaceae đƣợc xếp vào bộ
riêng là Haloragales.
Còn trong hệ thống của A. Cronquist (1981) [39] bộ Sim đƣợc xếp vào phân
lớp Hoa hồng (Rosidae) (trong hệ thống của mình, tác giả chia ngành Hạt kín ra
thành 2 lớp, trong đó lớp Ngọc lan đƣợc chia thành 6 phân lớp là: Magnoliidae,
Hamamelidae, Caryophyllidae, Dilleniidae, Rosidae và Asteridae). Họ Mua đƣợc
xếp trong bộ Sim cùng với 14 họ khác gồm: Sonneratiaceae, Lythraceae,
Penaeaceae, Crypteroniaceae, Thymelaeaceae, Trapaceae, Myrtaceae, Punicaceae,
Onagraceae,

Oliniaceae,

Combretaceae,

Alzateaceae,

Memecylaceae,

Rhyncocalycaceae; họ Rhizophoraceae đƣợc tách thành bộ riêng là Rhizophorales,
2 họ Haloragaceae và Gunneraceae đƣợc xếp vào bộ Haloragales.
Cùng quan điểm phân chia ngành Hạt kín với R. Dahlgren (1980) [40] có R. F.
Thorne (1992) [110, 111]. Trong hệ thống của mình, tác giả xếp bộ Sim trong phân
lớp Magnoliidae (trong hệ thống này thì ngành Hạt kín chỉ có 1 lớp là lớp Ngọc lan
gồm 2 phân lớp là: Magnoliidae và Liliidae; trong hệ thống chỉnh lí của mình năm
2007 [112] thì tác giả vẫn giữ nguyên quan điểm 1 lớp của mình nhƣng chia lớp này
thành 12 phân lớp là: Chloranthidae, Magnoliidae, Alismatidae, Liliidae,
Commelinidae, Ranunculidae, Hamamelididae, Caryophyllidae, Rosidae, Malvidae,
Asteridae và Lamiidae, trong hệ thống này thì bộ Sim đƣợc chuyển vào phân lớp
Rosidae). Họ Mua đƣợc xếp vào bộ Sim cùng với 10 họ khác là: Lythraceae,
Alzateaceae,

Rhynchocalycaceae,

Penaeaceae,

Oliniaceae,

Trapaceae,

Crypteroniaceae, Combretaceae, Onagraceae và Myrtaceae.
Còn trong hệ thống của K. Kubitzki (2007) [68] thì lớp Ngọc lan đƣợc chia
trực tiếp thành các bộ mà không nhóm thành các phân lớp và liên bộ nhƣ ở các hệ
thống khác. Trong hệ thống này thì họ Mua đƣợc xếp vào bộ Sim cùng với 13 họ
khác là: Oliniaceae, Penaeaceae, Rhynchocalycaceae, Alzateacae, Crypteroniaceae,
Memecylaceae,

Vochysiaceae,

Psiloxylaceae,

Lythraceae, Onagraceae, Combretaceae.

7

Heteropyxidaceae,

Myrtaceae,


Trong các hệ thống của A. Takhtajan (1987 [157], 1997 [108] và 2009 [109])
thì họ Mua đều đƣợc xếp bộ Sim Myrtales thuộc phân lớp Hoa hồng (Rosidae). Tuy
vậy, số lƣợng các họ thuộc bộ có sự dao động theo các năm. Năm 1987 [157], thì bộ
Sim gồm 16 họ là: Psiloxylaceae, Heteropyxidaceae, Myrtaceae, Alzateaceae,
Rhynchocalycaceae, Penaeaceae, Oliniaceae, Combretaceae, Crypteroniaceae,
Melastomataceae,

Lythraceae,

Punicaceae,

Duabangaceae,

Sonneratiaceae,

Onagraceae, Trapaceae. Sau đó 10 năm [108], thì bộ Sim trong hệ thống của A.
Takhtajan gồm 17 họ là: Alzateaceae, Rhynchocalycaceae, Penaeaceae, Oliniaceae,
Combretaceae, Crypteroniaceae, Melastomataceae, Memecylaceae, Lythraceae,

Punicaceae, Duabangaceae, Sonneratiaceae, Psiloxylaceae, Heteropyxidaceae,
Myrtaceae, Onagraceae, Trapaceae. Tuy nhiên, trong hệ thống của tác giả công bố
năm 2009 [109], thì số lƣợng các họ trong bộ Sim là 14 gồm: Alzateaceae,
Rhynchocalycaceae, Geissolomataceae, Penaeaceae, Oliniaceae, Combretaceae,
Crypteroniaceae,

Memecylaceae,

Melastomataceae,

Lythraceae,

Trapaceae,

Onagracea, Myrtaceae, Vochysiaceae.
1.2. Tình hình nghiên cứu, các hệ thống phân loại họ Mua (Melastomataceae
Juss.) và tông Mua (Melastomeae Bartl.)
1.2.1. Trên thế giới
Kể từ khi họ Mua đƣợc A. L. de Jussieu (1789) [133] thành lập đã có nhiều
công trình nghiên cứu về mặt hệ thống phân loại của họ với nhiều quan điểm khác
nhau. Qua nghiên cứu các hệ thống phân loại họ Mua (Melastomataceae) tôi nhận
thấy hầu hết các tác giả đều chung quan điểm chia họ Mua ra thành các phân họ
(Subfamilia), rồi chia thành các tông (Tribus). Tuy nhiên, tùy theo quan điểm tách
hay không tách các chi thuộc họ Sầm (Memecylaceae DC. 1828) ra khỏi họ Mua
mà số lƣợng của các phân họ trong họ Mua ở các hệ thống là khác nhau, từ đó dẫn
tới số lƣợng cũng nhƣ vị trí của các tông trong họ cũng có sự thay đổi, trong đó có
tông Mua (Melastomeae).
1. Quan điểm thứ nhất: Coi họ Sầm – Memecylaceae DC. là một phân họ trong họ
Mua - Melastomataceae Juss.

8


Ngay từ khi bắt đầu đặt tên cho họ Mua là Melastomataceae thì Jussieu (1789)
[133] đã xếp chi Memecylon L. trong họ Onagraceae Juss.
Chi Memecylon lần đầu tiên đƣợc xếp vào trong họ Mua bởi Du Petit Thouars
(1811) [142] và chi Mouriri đƣợc thêm vào sau đó bởi Brown (1818) [33]. Cùng
chung quan điểm với Brown trong giai đoạn này còn có Chamisso (1836) [130] và
Lindley (1836 [70], 1846 [71]).
Trong hệ thống phân loại họ Mua của nhiều tác giả sau đó cũng đều tán thành
quan điểm xếp các chi Memecylon, Mouriri và một số chi khác vào phân họ
Memecyloideae thuộc họ Mua - Melastomataceae, đáng chú ý là các hệ thống của
Naudin (1850) [138], Benth. & Hook. (1867) [125], Triana (1871) [141], Cogniaux
(1891) [131], Krasser (1893) [154] và Vliet (1981) [114,115].
Trong các hệ thống này, các tác giả đều thống nhất phân chia họ Mua ra thành
các phân họ, trong các phân họ lại phân chia ra thành các tông, mỗi tông lại chia
thành các chi. Tuy nhiên, do sự sai khác về số lƣợng chi nghiên cứu, sai khác về hệ
thống dẫn liệu đƣợc đƣa ra để phân biệt các taxon, nên số lƣợng các taxon bậc phân
họ, bậc tông, bậc chi, cũng nhƣ tên gọi của một số tông và chi trong các hệ thống kể
trên có sự khác biệt. Cụ thể:
Naudin (1850) [138], trong hệ thống phân loại của mình, tác giả đã căn cứ vào
đặc điểm kiểu đính noãn, loại và số lƣợng hạt để phân họ Mua – Melastomataceae
thành 5 phân họ là: Melastomatoideae, Astronioideae, Kibessioideae, Mouririoideae
và Memecyloideae. Trong phân họ Mua - Melastomatoideae, Naudin chia thành 4
tông gồm: Microlicieae, Lasiandreae, Rhexieae và Miconieae (bao gồm:
Dissochaetinae, Blakeinae, Merianiinae và Sonerilinae). Các phân họ còn lại chỉ có
1 tông duy nhất, cụ thể: Astronioideae (có 1 tông là Astronieae gồm 1 chi là:
Astronia); Kibessioideae (có 1 tông là: Kibessieae gồm 4 chi là: Macroplacis,
Ewyckia, Rectomitra và Kibessia); Mouririoideae (có 1 tông là: Mouririeae gồm 2
chi là: Guildingia và Mouriri) và Memecyloideae (có 1 tông là: Memecyleae gồm 3

chi là: Spathandra, Memecylon và Liindenia).
Trong hệ thống của mình, Naudin lấy tên Lasiandreae để chỉ tông Mua, tông

9


này phân biệt với các tông khác bởi đặc điểm: đài hợp ống, phía trên ống đài có các
thùy đài rời, bao phấn mở bằng 1 hoặc 2 lỗ ở đỉnh, nhị có trung đới kéo dài phía gốc
bao phấn tạo 2 cựa bụng, quả nang hoặc quả mọng, hạt cong … tác giả xếp 47 chi
vào tông này, chỉ rõ chi nào thuộc vùng Tân thế giới (gồm 35 chi, nhƣ: Aciotis,
Fritzchia, Nepsera, …), chi nào thuộc vùng Cựu thế giới (gồm 12 chi, nhƣ: Osbeckia,
Tristemma, Melastoma, Otanthera,…), đồng thời công bố nhiều chi và loài mới cho
tông (nhƣ: chi Monochaetum, Nepsera, Pterogastra … loài M. gaudichaudianum, O.
japonica, O. debilis, O. serialis …) trong đó nhiều chi và loài đƣợc các tác giả sau
này xem là tên đồng nghĩa.
Có thể thấy, hệ thống của Naudin mặc dù đã chỉ ra đƣợc đặc điểm phân biệt của
các phân họ, tông, chi và các loài; tuy nhiên tác giả đã không xây dựng khóa định loại
cho các bậc taxon trong họ, tên gọi của các taxon không đúng với luật danh pháp
quốc tế hiện hành, nhiều taxon đƣợc công bố nay đƣợc xem là tên đồng nghĩa, cộng
với việc công trình đƣợc viết bằng tiếng Latinh nên rất khó khăn trong việc tra cứu.
Trong hệ thống của Triana công bố năm 1865 [140] và bổ sung năm 1871
[141], một trong những hệ thống đƣợc sử dụng đến ngày nay (đƣợc kế thừa trong
các hệ thống của Cogniaux 1891 [131]; Krasser 1893 [154]; Melchior 1964 [156];
Hutchinson 1973 [59]; Bremer 1988[32]; Cronquist 1981 [39]; Thorne 1992 [110,
111]). Triana – ngƣời Colombia với kiến thức sâu rộng về họ Mua trên toàn thế
giới, nhờ làm việc tại các phòng tiêu bản lớn ở London và Paris, do vậy tác giả có
điều kiện để xem xét cũng nhƣ phân tích nhiều mẫu vật sƣu tầm của các taxon trong
họ.
Triana đánh giá cao sự cách biệt về địa lí và coi đây là yếu tố rất quan trọng
trong sự sắp xếp các tông, các chi của họ, bên cạnh những dẫn liệu về hình thái.

Đây là quan điểm khác biệt rất rõ với các tác giả trƣớc đó. Triana chia lại các chi
trong họ Mua thành các chi của vùng Tân thế giới và Cựu thế giới, vì vậy đã ghi
nhận thêm các nhóm mới ở cấp độ tông (tribus). Cụ thể, trong hệ thống của mình
năm 1865 [140], Triana đã căn cứ vào các đặc điểm nhƣ: số lƣợng các bộ phận của
hoa, dạng cựa của trung đới và sự phân bố địa lí để phân chia các taxon trong họ,

10


trong đó đã xuất hiện các tông mới nhƣ: tông Dissochaeteae (thuộc vùng Cựu thế
giới) đƣợc tách từ Miconieae (thuộc vùng Tân thế giới); Tibouchineae (thuộc vùng
Tân thế giới) đƣợc tách từ Osbeckieae – tức tông Mua ngày nay (thuộc vùng Cựu
thế giới)…
Ở cấp độ phân họ, trong một ghi chép khác Triana đã hợp nhất 2 phân họ
Astronioideae và Kibessioideae, công nhận 3 phân họ là: Memecyloideae,
Astronioideae và Melastomatoideae (đƣợc chính thức hóa trong hệ thống của
Benth. & Hook. 1867 [125]).
Theo đó, Benth. & Hook. (1867) [125], dựa trên cơ sở kế thừa hệ thống của
Triana (1865) [140] kết hợp với các dẫn liệu thu đƣợc khi nghiên cứu 134 chi thuộc
họ Mua (tính cả các chi trong họ Sầm – Memecylaceae hiện nay) đã đƣa ra hệ thống
phân loại họ Mua gồm 3 phân họ với 11 tông nhƣ sau:
- Subfam. Melastomatoideae: Bầu 2 tới nhiều ô; noãn nhiều, đính noãn trụ
giữa; quả nhiều hạt; hạt nhỏ, phôi nhỏ. Phân họ này gồm 9 tông là: Microlicieae,
Rhexieae, Merianieae, Osbeckieae, Sonerileae, Miconieae, Blakeeae, Oxysporeae
và Medinilleae.
- Subfam. Astronioideae: Bầu 2 tới nhiều ô; noãn nhiều, đính gốc hoặc đính
bên; quả nhiều hạt; hạt nhỏ, phôi nhỏ. Gồm 1 tông là: Astronieae.
- Subfam. Memecyloideae: Bầu 1 tới nhiều ô; noãn 1-5, đính gốc hoặc trụ
giữa; quả 1-5 hạt, phôi lớn. Gồm 1 tông là: Memecyleae.
Trong hệ thống của mình, Benth. & Hook. sử dụng tên Osbeckieae để chỉ tông

Mua, tác giả xếp 29 chi vào trong tông này, phân biệt với các tông lân cận bởi đặc
điểm: trung đới của nhị kéo dài phía gốc bao phấn tạo 2 cựa ở mặt bụng, hạt cong.
Tuy nhiên, hệ thống của Benth. & Hook. đƣợc xây dựng dựa trên số lƣợng chi
nghiên cứu còn chƣa đầy đủ (một số chi sau này đƣợc xem là tên đồng nghĩa) so với số
lƣợng chi hiện biết, trong đó họ Mua có khoảng 166 chi, họ Sầm khoảng 6 chi (theo
Renner, 1993 [87]), chính vì thế hệ thống của 2 tác giả vẫn chƣa phản ánh đƣợc đầy đủ
mối quan hệ giữa các taxon. Công trình đƣợc viết bằng tiếng La tinh, cộng với việc sử
dụng các thuật ngữ vẫn chƣa đúng với luật danh pháp hiện hành nên việc tra cứu và sử

11


dụng rất khó khăn. Mặc dù vậy, hệ thống của Benth. & Hook. đã cung cấp những dẫn
liệu quan trọng để các nhà nghiên cứu sau tiếp tục kế thừa và bổ sung.
Cũng trên cơ sở kế thừa hệ thống của Triana, Cogniaux (1891) [131] và
Krasser (1893) [154] dựa vào những dẫn liệu về hình thái (xem bảng 1.2) cũng chia
họ Mua ra thành 3 phân họ là: Melastomatoideae (đƣợc chia thành 11 tông, 7 đến từ
vùng Tân thế giới và 4 đến từ vùng Cựu thế giới), Astronioideae (gồm các chi:
Pternandra, Kibessia, Astronia, Beccarianthus, Astrocalyx và Astronidium (tất cả
thuộc vùng Cựu thế giới)) và Memecyloideae (gồm chi Memecylon (châu Phi và
châu Á) và Mouriri (Nam Mỹ)). Tán thành quan điểm của Triana, trong hệ thống
của 2 tác giả này, tông Osbeckieae – tức tông Mua ngày nay, chỉ bao gồm các chi
thuộc vùng Cựu thế giới (có 12 chi, nhƣ: Osbeckia, Otanthera, Melastoma, ...), còn
các chi thuộc vùng Tân thế giới trong hệ thống của Naudin trƣớc đó đƣợc xếp vào
tông Tibouchineae (có 20 chi, nhƣ: Chaetolepis, Ernestia, Nepsera, Pterolepis,
Fritzchia, Aciotis, …).
Bảng 1.2. Các đặc điểm hình thái đƣợc Cogniaux (1891) và Krasser (1893)
sử dụng để phân chia các taxon trong họ Mua
Đặc điểm
- Phôi

- Số lƣợng
hạt trong quả
- Cách mở
của bao phấn
- Số lƣợng lá
noãn
- Kiểu đính
noãn
- Kiểu gân lá

1)

Memecyloideae

Astronioideae

Melastomatoideae

Pternandra

Astroneae

Lớn

Nhỏ

Nhỏ

Nhỏ

1-5

Nhiều

Nhiều

Nhiều1

Mở theo vết nứt

Mở theo vết

Mở theo vết

dọc

nứt dọc

nứt dọc

1-5

4

2-8

2-∞

Bên

Gần gốc

Trụ giữa

Hình cung

Hình cung

Hình cung

Gần gốc hoặc trụ
giữa
Hình lông chim

5 hạt lớn đƣợc tìm thấy ở Miconieae (vùng Tân thế giới)

12

Mở lỗ ở đỉnh