Chương 1 lược khảo tài liệu Cây Hông

CHƯƠNG 1
LƯỢC KHẢO TÀI LIỆU

1.1 Sơ lược về lịch sử và nguồn gốc phát triển của cây Hông
Cây Hông hay còn gọi là cây Paulownia thuộc họ Scrophulariaceae, có nguồn gốc
xuất phát từ Trung Quốc và được trồng cách đây ít nhất là 2.000 năm (Zhu et al.,
1986; Barton et al., 2007). Theo Zhu et al. (1986), El-Showk và El-Showk (2003),
gỗ Hông đã được khai thác và sử dụng cách đây 2.600 năm, căn cứ từ cuộc khảo cổ,
khai quật được quan tài của vua King Yui được làm bằng gỗ Hông. Người Trung
Quốc đã trồng cây Hông trong nhiều thế kỷ qua xung quanh nơi ở của họ với mục
đích mong điều tốt lành đến và thu hút chim phượng hoàng đến trú ngụ. Theo
Barton et al. (2007), một trong 17 loài hiện có trên thế giới thì 2 loài P. fortunei và
P. fargesii đã được du nhập vào Việt Nam và Lào.
Trong lịch sử về những loài cây được sử dụng bởi con người, chắc chắn rằng người
ta sẽ biết nhiều về chi Hông hơn so với các chi khác. Một trong những dữ liệu được
ghi chép sớm nhất trong một quyển Erh-ya, có thể suy luận nó được viết vào thế kỷ
thứ 3 trước công nguyên bởi một giáo sỉ công giáo, trong quyển sách này tác giả có
viết về nội dung mô tả những công dụng đặc thù của gỗ Hông. Một nguồn tham
khảo khác về cây Hông được đề cập từ rất sớm bởi Zhu et al. (1986). Trong khoảng
những thập niên 40 của thế kỷ 11, Ch'en Chu hoàn thành một luận án mang tên
T'ung-p'u (Cơ sở dữ liệu về cây Hông). Luận án này đã chỉ ra rằng người Trung
Quốc có những kiến thức rất uyên thâm về cây Hông như là một cây được trồng gần
như 1.000 năm qua. Lịch sử, phương pháp nhân giống và kỹ thuật canh tác, môi
trường sống và nguồn gốc xuất phát, cách cắt tỉa, chăm sóc và thu hoạch cũng như
giá trị sử dụng đều được tác giả đề cập rất rõ trong nội dung của luận án này. Trong
thời điểm này, Ch'en Chu xác nhận chi Hông có hai loài: Một là Pai-hua T'ung có
hoa màu trắng, xớ gỗ to, lá to, trơn láng và dài. Hoa có màu trắng với hồng ở giữa
và trái thon, kích thước từ 3 cm trở lên. Hai là Tz'u-hua T'ung, phần chóp hoa có
màu tía, thớ gỗ mịn hơn, lá có khía và lông mịn, trái nhỏ với một đầu nhọn. Mô tả
này giống với hai giống lần lượt với hai giống hiện nay là P. fortunei và P.
tomentosa.

Một tác phẩm quan trọng trong thời trung cổ là Pen-ts'ao-kung-mu được viết bởi Li
Shihchen. Ông mô tả gỗ Hông với những ưu điểm sau: sáng, chống được sự tấn
công của côn trùng gây hại và mang nhiều đặc tính ưu việt, thích hợp cho việc tạo
ra các vật dụng trong gia đình, những thanh gỗ dùng để trang trí hay chịu lực. Ngoài
ra, tác giả còn đề cập đến dược tính của cây Hông, đưa ra 8 công dụng sử dụng từ
lá, vỏ và hoa. Trong những thập niên 1960, người dân của tỉnh Hà Nam, Trung
Quốc cho rằng trên những vùng đất cát không thể trồng gì khác ngoài việc trồng
3


rừng và để giảm thiểu điều kiện bất lợi do thiên tai (gió, bão cát, hạn hán ...) tác
động đến sản xuất nên trồng xen canh cây Hông với cây nông nghiệp (Zhu et al.,
1986). Tuy cây Hông được biết đến với đặc tính ít sử dụng nước nhưng không thể
sống nổi trên những vùng đất quá khô hạn (Caparros et al., 2008).
Có khoảng 1.300.000 hecta (ha) diện tích đất nông nghiệp được trồng xen canh với
cây Hông vào những năm 1988 và tăng lên 2,5 triệu ha trong một vài năm sau đó
(Lyons, 1993). Trong giai đoạn này, một số tỉnh, huyện ở Trung Quốc đã thành lập
các viện, trạm khảo nghiệm để tiến hành nghiên cứu về cây Hông. Họ đã tiến hành
nghiên cứu về sự ảnh hưởng của quá trình xen canh, nhân giống đến chất lượng của
gỗ Hông, cũng như nghiên cứu về biện pháp quản lý thành phần côn trùng và bệnh
hại cho loại cây này. Ngoài ra còn tiến hành nghiên cứu về đặc tính gỗ, cách sử
dụng và chế biến gỗ. Tại Trung Quốc, kể từ năm 1983 đã nhận được sự ủng hộ tài
chính và kỹ thuật của Trung tâm nghiên cứu Phát triển Quốc tế để phát triển về chăn
nuôi và gia tăng diện tích trồng cây Hông xen canh với cây nông nghiệp khác. Điều
này đóng vai trò quan trọng trong việc thúc đẩy những nghiên cứu phát triển cây
Hông tại Trung Quốc và nước này sẳn sàng chia sẻ kiến thức và hỗ trợ để phát triển
cây Hông cho các nước khác và đặc biệt là các nước đang phát triển (Zhu et al.,
1986).
1.2 Sự phân bố cây Hông trên thế giới
Theo Zhu et al. (1986) cho rằng chi Hông bao gồm 9 loài có khả năng sinh trưởng

rất nhanh, có nguồn gốc xuất phát từ Trung Quốc và phía Đông châu Á. Nó còn
được du nhập đến các nước Bắc Mỹ, Úc, châu Âu và Nhật Bản. Cây Hông được du
nhập vào Nhật Bản và Hàn Quốc cách đây khoảng 1.000 năm và từ đó đến nay nó
được công nhận là cây bản địa của hai quốc gia này. Một sử liệu được ghi nhận sớm
nhất về cây Hông ở châu Âu bởi Kaempfer năm 1712. Kể từ thời gian đó trở đi, cây
Hông bắt đầu xuất hiện khắp nơi trên thế giới, bởi chúng có hoa đẹp rất được ưa
chuộng.
Ở New Zealand, P. tomentosa là loài được trồng lâu đời nhất tại vùng Clifton của
New Zealand vào khoảng năm 1860 (Burstall và Sale,1984). Một loài khác nữa là
P. elongata cũng được trồng từ rất sớm ở nhiều vùng có khí hậu ấm áp của New
Zealand. Hạt giống của loài P. elongata được nhập vào New Zealand từ Trung Quốc
vào khoảng thập niên 50 của thế kỷ 20 và trồng tại công viên Hamilton, Auckland
và Christchurch. Kể từ năm 1986 hột của các loài có nguồn gốc từ Trung Quốc như
P. tomentosa, P. fortunei, P. elongata, P. fargesii và P. catalpifolia được mua và
nhập vào New Zealand, trong đó loài P. kawakamii cũng được trồng thử nghiệm
trong thời điểm này (Barton et al., 2007). Cây Hông tại quốc gia này ban đầu được
trồng với diện tích nhỏ, nhưng đến khoảng giữa thập niên 80 của thế kỷ 10 khi
người bắt đầu quan tâm đến giá trị của ngành lâm nghiệp mang lại thì diện tích
trồng cây này bắt đầu tăng lên. Cho đến năm 1998, người ta ước tính diện tích trồng
4


Hông tại New Zealand còn khoảng trên 100 hecta, cây có năm tuổi cao nhất là
khoảng 10 năm tuổi. Diện tích trồng Hông bị giảm là do tác động của áp lực sử
dụng đất, chuyển sang trồng vườn. Hiện nay, một số vùng ven biển của nước này
còn một số đồn điền Hông với diện tích nhỏ. Từ năm 2000 trở lại đây, đã có sự hồi
sinh trở lại về diện tích trồng loại cây này, chủ yếu ở vùng Northland (Barton et al.,
2007).
Ở Việt Nam, cây Hông (P. fortunei) có phân bố rộng ở nhiều tỉnh phía Bắc, tập
trung chủ yếu ở một số tỉnh thuộc vùng Tây bắc và Đông bắc như Sơn La, Lai

Châu, Yên Bái, Lào Cai, Phú Thọ, Lạng Sơn, Quảng Ninh, Hà Giang, Bắc Cạn...
(Bùi Ngọc Duy et al., 2009).
1.3 Phân loại và đặc tính thực vật của cây Hông
1.3.1 Phân loại cây Hông
Theo Muthuchelian (2009) cho rằng cây Hông được phân loại như sau:
Giới: Plantae
Ngành: Magnoliophyta
Lớp: Magnoliopsida
Bộ: Lamiales
Họ: Scrophulariaceae
Chi: Paulownia (chi Hông)
Loài: Paulownia spp.
Theo El-Showk và El-Showk (2003) cho rằng chi Hông có ít nhất 6 loài P.
elongata, P. glabrata, P. taiwaniana, P. fortunei và P. tomemtosa, nhưng trước đây
Zhu et al. (1986) đã liệt kê với những loài sau P. tomentosa, P. fortunei, P.
taiwaniana, P. elongata, P. albiphloea và P. fargesii.
Lịch sử của quá trình phân loại chi Hông: Chi Hông (chi Paulownia)
có khoảng 6-17 loài thực vật thuộc họ Paulowniaceae
(Scrophulariaceae). Trong quyển sách chuyên khảo viết về ‘Cây
Hông’ và một số quyển sách cổ xưa nhất đã mô tả rất chi tiết về
đặc điểm hình thái của loài cây này. Nhà thực vật học người Thụy
Sĩ là Thunberg đã xếp loại cây này thuộc vào chi Hông (genus) và
mô tả chi tiết đặc điểm của chúng trong tác phẩm được xuất bản
năm 1781 là 'Japanese Flora'. Ông đã xếp chi này vào trong họ
Bignoniaceae và công nhận là loài Bignonia tomentosa giống như Paulownia
tomentosa. Năm 1835, bằng những nghiên cứu chi tiết hơn, hai học giả người Hà
Lan là Zuccarini và Siebold đã chuyển chi Hông sang họ Scrophulariaceae. Sau này,
bằng những luận chứng khoa học cụ thể, các nhà khoa học ở Trung Quốc cũng như
trên thế giới đã công bố có thêm một số loài mới, tổng cộng có 23 loài trong đó
nhiều loài có cấu tạo giống nhau (Zhu et al., 1986). Hu (1959) (Trích dẫn bởi Zhu

5


et al., 1986) đã tiến hành những nghiên cứu sâu hơn về chi Hông, ông cho rằng hệ
thống phân loại trước đây có nhiều sự nhầm lẫn trong quá trình phân loại và sửa lại.
Từ năm 1973, Zhu Zhao Hua và cộng sự trong nhóm nghiên cứu về cây Hông thuộc
Học viện lâm nghiệp Trung Quốc đã khảo sát có hệ thống lại nguồn gốc xuất hiện
của cây Hông và thu thập nhiều chi tiết có liên quan, cung cấp những thông tin quan
trọng cho quá trình định danh và phân loại các loài. Cho đến ngày nay, cách sắp xếp
và phân loại chi Hông vẫn còn mang nhiều tranh cải, một số đồng ý xếp chi này vào
họ Bignoniaceae, nhưng phần đông lại tán thành xếp chúng vào họ
Scrophulariaceae (Zhu et al., 1986).
1.3.2 Đặc tính thực vật
1.3.2.1 Rễ
Cây Hông có hệ rễ phát triển tốt, rễ nhỏ và phát triển rất nhanh (Zhu et al., 1986).
Khi cây dưới 3 tuổi, tốc độ tăng trưởng của bộ rễ sẽ nhanh hơn các bộ phận khác
(Trần Quang Việt, 2002). Theo Woods (2008), rễ Hông có thể đạt 0,8-1,5 m thậm
chí là 2 m chiều dài và phân bố ở độ sâu từ 30-40 cm dưới mặt đất (Nguyễn Viết
Khoa, 1998). Khoảng 76% rễ hấp thụ phân bố ở độ sâu 40-100 cm, chỉ 12% rễ ở độ
sâu 0-40 cm (Woods, 2008).
1.3.2.2 Thân
Thân cây Hông mọc rất thẳng, vỏ màu xám và bám chặt vào thân (Hình 1.1). Cây 6
năm tuổi có thể cao tới 15 m, đường kính 40 cm và bắt đầu khai thác được gỗ Nếu
giống tốt, khu vực trồng và kỹ thuật canh tác thích hợp thì chiều cao cây trưởng
thành lúc 30 năm tuổi có thể đạt tới 23m, đường kính thân 0,9-1,05m. Cây có thể
sống lâu trên 73 năm (Trần Quang Việt, 2002).
1.3.2.3 Lá
Lá đơn, có cuống và nhiều lông tơ, mọc đối xứng nhau (Hình 1.1). Lá cây nhỏ có
hình trứng, rộng đến 80 cm, rìa lá thường xẻ thuỳ, cuống lá dài. Lá cây trưởng thành
rộng khoảng 32 cm, giống hình trái tim, rìa lá nguyên vẹn đôi khi có 3 đến 5 thuỳ

(Barton et al., 2007). Cây Hông có tán lá thưa, thay lá vào mùa đông, lá dễ phân
giải. Hàm lượng đạm trong lá có thể sánh ngang với các loài cây họ đậu. Tỷ lệ ánh
sáng xuyên qua lá của cây Hông cao do có chỉ số lá thấp khoảng 0,74 và 2,58
(khoảng cách trồng là 3 x 6 m) khi cây khi cây 3 và 6 năm tuổi (Trần Quang Việt,
2002).
1.3.2.4 Hoa
Hoa lưỡng tính, hình quả chuông (Hình 1.1). Mọc thành từng chùm dài đến 40 cm ở
đoạn cuối của cành. Đài hoa có 5 thùy (Barton et al., 2007). Hoa to, thơm, tràng cao
đến 10 cm, mặt ngoài màu ngà ửng tía, mặt trong tím đậm (Võ Văn Chi, 2004). Nhị
hoa có chiều dài bằng một nửa chiều dài cánh tràng. Nhụy hoa dài bằng hoặc hơn
6


nhị hoa. Bầu nhụy chia làm 2 ngăn. Hoa Hông cho mật tốt, khoảng 0,0236 g
phấn/hoa, có thể tạo được 0,0473g mật ong (Trần Quang Việt, 2002).
1.3.2.5 Trái và hạt
Trái Hông có hình trứng, dài 3 – 4,6 cm (Hình 1.1). Mỗi buồng trái có thể cho 2000
hạt, mỗi cây có thể sản sinh ra hàng triệu hạt mỗi năm. Hạt có hình bướm, dài 2 – 7
mm, cánh màng và có ngấn (Barton et al., 2007).

A

B

C

E

D

Hình 1.1 Các đặc điểm thực vật của cây Hông. (A): Thân; (B): Lá; (C): Hoa; (D):
Trái và (E): Hạt. Nguồn (Lê Văn Bé, chưa công bố)
1.4 Đặc tính gỗ, giá trị sử dụng và giá trị kinh tế của gỗ cây Hông
1.4.1 Đặc tính gỗ
Cây Hông là loại cây lâm nghiệp có khả năng sinh trưởng nhanh nhưng cho sản
phẩm gỗ với chất lượng cao (Zhu et al., 1986, Wang et al., 1994). Chiều cao cây có
thể đạt đến 10-20 mét (m) với chiều cao gia tăng trung bình khoảng 3 m/năm trong
điều kiện được chăm sóc lý tưởng. Cây con phát triển rất nhanh với 4-5 tuổi có thể
đạt được 0,2 m3/cây, 11 năm tuổi 3,7 m3/cây (Borough, 1991). Cây 10 năm tuổi có
đường kính từ 30-40 cm, với thể tích 0,3-0,5 m 3. Như vậy, mật độ trồng trung bình
khoảng 2.000 cây/ha có thể thu hoạch được 150-330 tấn gỗ/ha (Caparros et al.,
2008). Cây trồng từ 8-10 năm tuổi là có thể thu hoạch được, khi cây đạt 15 năm tuổi
sẽ cho gỗ có giá trị rất tốt (Flynn và Holder, 2001). Tuy nhiên, thực tế ở Việt Nam
7


chỉ sau 3 năm là bắt đầu khai thác được (). Cây có tuổi
càng cao thì lượng gỗ khai thác càng lớn.
Màu sắc gỗ đồng nhất, nâu nhạt ở lõi, lớp dác gỗ có màu từ xám nhạt đến trắng.
Đặc tính gỗ tốt, không có mùi, cách nhiệt và cách điện tốt nhẹ, chịu lực, không bị
cong vênh, biến dạng khi thời tiết thay đổi. Theo Akyildiz và Kol (2010) gỗ loài P.
tomentosa 6 năm tuổi, đường kính 30-40 cm có trọng lượng khô sau sấy khoảng
0,317 g và tỷ trọng là 0,294 g/cm3.
Đặc điểm nổi bật của loại gỗ này là cháy chậm, nên ở một số nước châu Âu rất ưa
chuộng để sử dụng làm cửa sổ chống cháy. Dưới kính hiển vi điện tử cho thấy thớ
gỗ có rất nhiều lỗ nhỏ li ti trông giống như tổ ong. Vách tế bào chứa ít lignin và gỗ
dễ dàng chuyển thành carbon khi gặp nhiệt độ cao. Lớp carbon này trở nên dẫn
nhiệt kém và làm cho gỗ cháy chậm. Hơn nữa, gỗ Hông có hàm lượng cellulose cao
(46-49%), 22-25% hemicellulose, 21-23% lignin, trong khi đó cây bạch đàn
(Eucalyptus camaldulensis Dehnh) khoảng 45-65% cellulose, lignin 20-40%

(Kumar và Gupta, 1992). Gỗ cứng hay mềm phụ thuộc vào hàm lượng lignin trên
vách tế bào. Hàm lượng lignin của cây bạch đàn cao nên khi khô gỗ trở nên rất
cứng. Trong khoảng 2,5-3,5 tuần gỗ bạch đàn (E. camaldulensis Dehnh) và Acacia
(cây keo như keo lá tràm hay còn gọi là Tràm bông vàng, keo Tai tượng, keo lai) sẽ
khô trong không khí, khi cây xanh đến khi khô, trọng lượng mất 52,6% (Acacia),
42,6% trọng lượng (cây bạch đàn)
1.4.2 Giá trị sử dụng
Gỗ Hông mang nhiều đặc tính ưu việt nên rất được ưa chuộng và sử dụng dưới
nhiều mục đích khác nhau. Tại Trung Quốc và một số nước ở châu Á, chúng được
được sử dụng làm các vật dụng trong gia đình, trang trí nội thất, công trình xây
dựng, nhạc cụ, ván đóng táu, ván lướt sóng, ván lót máy bay, hộp đựng rượu cao
cấp, quan tài, đồ mỹ nghệ, ván để trang trí trong công nghệ đúc tượng và giấy cao
cấp để in tiền (Bergmann, 1998).
Thịt gỗ Hông có màu trắng hơn các loại gỗ thông thường khác, rất thích hợp để làm
nguyên liệu cho một số ngành công nghiệp quan trọng như: sản xuất cồn công
nghiệp cung cấp nguồn nhiên liệu và làm bột giấy in tiền (Woods, 2008). Lá của
loài cây này to, mềm chứa hàm lượng protein cao (3-4% trọng lượng tươi) dùng làm
thức ăn hay phân bón rất tốt. Hoa cây Hông có màu sắc đẹp, thơm dịu dùng nuôi
ong mật và trồng dọc theo các tuyến đường thành phố (Zhu, 1987; El-Showk và ElShowk, 2003). Ngoài ra, hoa còn dùng chữa viêm tuyến nước bọt, viêm kết mạc cấp
tính. Trái dùng chữa viêm phế quản mãn tính. Rễ dùng làm thuốc chữa phong thấp,
đau nhức xương. Vỏ rễ chữa gân cốt ứ đau. Vỏ cây chữa đòn ngã tổn thương (Võ
Văn Chi, 2004).
Tại Trung Quốc, Triều Tiên, Nhật Bản người ta dùng gỗ Hông để làm các miếng gỗ
tăng âm cho các loại nhạc cụ bộ dây như: thất huyền cầm, cổ tranh, tỳ bà, koto và
8


kayagum. Trước đây, người dân Nhật cũng có tập quán trồng một cây Hông khi một
đứa bé gái ra đời, và sau này người ta dùng gỗ của nó để đóng chạn bát đĩa làm quà
cưới cho người con gái đó khi cô ta đi lấy chồng. Nó cũng là biểu tượng cho chính

phủ Nhật Bản (so với hoa cúc là biểu tượng của Hoàng gia Nhật Bản), là một trong
các hoa của hanufuda (một kiểu lá bài Nhật Bản), gắn liền với tháng mười hai
( Tại Mỹ, cây Hông được đưa vào
đất nước này như một loại cây cảnh vào năm 1844 vì chúng có hoa màu tím rất đẹp
cùng với tán cây cho bóng mát (Zhu et al., 1986). Ở Việt Nam, tại một số tỉnh miền
núi người dân dùng gỗ này để làm hông đồ xôi do vậy nó có tên gọi là cây Hông.
Về tác dụng đối với môi trường, cây Hông mọc nhanh, chóng phát huy tác dụng cải
thiện môi trường sống. Do lá to và có nhiều lông nên rất hữu ích trong việc làm
sạch bụi và khói. Hàm lượng SO nơi trồng Hông là 0,169% còn vùng không có cây
bị ô nhiễm có thể lên tới 1,42%. Bên cạnh đó, khả năng chống chịu ô nhiễm của cây
cũng rất cao, có thể sinh trưởng bình thường với độ ô nhiễm mà một số loại cây
khác bị rụng lá hoặc có thể chết (Trần Quang Việt, 2002).
2

1.4.3 Giá trị kinh tế
Gỗ Hông có giá trị kinh tế rất cao cho xuất khẩu cũng như tiêu dùng nội địa. Theo
El-Showk và El-Showk (2003) cho biết giá trị của gỗ thay đổi tuỳ theo chất lượng.
Tại Trung Quốc giá gỗ biến động từ 250-550 USD/m 3, trong khi tại Úc có thể đạt
đến 2.000 USD/m3.
1.5 Tình hình gây hại của bệnh chổi rồng trên cây Hông (Paulownia associated
witches' broom-PaWB)
Cây Hông bị tấn công bởi nhiều loại bệnh và côn trùng. Trong đó, bệnh 'chổi rồng'
(witches' broom) do phytoplasma là rất nguy hiểm. Theo Zhu et al. (1986); Wood
(2008) và Yue et al. (2008) bệnh chổi rồng là bệnh hại quan trọng nhất và nguy
hiểm nhất hiện diện trên cây Hông. PaWB là một trong những bệnh đầu tiên do
phytoplasma gây ra (Doi et al, 1967), xuất hiện và tồn tại ở Đông Á trong nhiều
năm như Trung Quốc, Đài Loan (Wu et al. 2002), là tác nhân làm giới hạn sự phát
triển của ngành công nghiệp gỗTại Trung Quốc, nó xuất hiện và lây lan khắp nơi.
vào năm 2006, bệnh này đã gây thiệt hại trên khoảng 880.000 cây Hông (P.
tomentosa) ảnh hưởng nghiêm trọng đến ngành công nghiệp chế biến gỗ, gây thất

thoát hàng tỷ đô la (Yue et al., 2008).

Triệu chứng
Triệu chứng bệnh biểu hiện ở các chồi nách, chồi phụ mọc rất nhiều, thành từng
chùm nhánh nhỏ trong giống như cây 'chổi chà'. Chiều dài lóng của cành mắc bệnh
không phát triển, tạo thành từng chùm trông giống như cái chổi. Lá có màu vàng,
9


nhăn nheo, nhỏ và mỏng, gân lá lồi lên rất rõ. Ban đầu bệnh chỉ xuất hiện trên một
phần của cây sau đó lan rộng ra cả cây và làm chết cây (Tsai et al., 1988; Wang et
al., 1994; El-Showk và El-Showk, 2003; Wood, 2008). Triệu chứng này trông rất
giống với triệu chứng của bệnh chổi rồng trên nhãn Tiêu ở một số tỉnh đồng bằng
sông Cửu Long (Hình 1.2).

Hình 1.2. Triệu chứng cây Hông bị bệnh chổi rồng do phytoplasma (mũi tên)
(Barton, et al., 2007)
Hiện nay, không có bất kỳ một loại hóa chất nào có thể điều trị được loại bệnh này,
ngoại trừ khống chế được môi giới truyền bệnh (Wang và Hiruki, 1998; Wu et al.,
2002; Jung et al., 2002). Sau khi nhiễm với PaWB, sức sinh trưởng và phát triển
của cây giảm sút đáng kể, cây con nhiễm bệnh có thể bị chết. Gỗ cây bệnh PaWB
có chất lượng kém và thường không thích hợp cho việc sử dụng với mục đích
thương mại. Bệnh truyền từ cây mẹ qua cây con bằng đường nhân giống vô tính
như giâm cành và hữu tính qua hạt của cây mẹ mang mầm bệnh. Cây trồng từ hột
nhiễm bệnh sẽ chết sau 1 năm tuổi. Tỷ lệ thể hiện triệu chứng bệnh này sẽ gia tăng
lên 50-80% khi cây được 5-6 năm tuổi (Wang et al., 1994).
Trên cây Hông, một số môi giới có thể truyền được phytoplasma như loài bọ xít
Halyomorpha mista, H. holys và Cyrtopeltis tennuis Reuter và lây lan qua con
đường nhân giống vô tính (Tsai et al. 1988; Namba et al. 1993).
1.6 Đặc tính của phytoplasma gây bệnh 'chổi rồng'

1.6.1 Sơ lược về lịch sử nghiên cứu phytoplasma
Theo Vũ Triệu Mân (2007), Mycoplasma gây hại trên động vật được phát hiện từ
năm 1898 bởi hai nhà bác học người Pháp là Nocar và Roux. Ngày nay,
mycoplasma gây hại trên thực vật gọi là phytoplasma.
Theo Doi et al. (1967), (Trích dẫn bởi Vũ Triệu Mân, 2007) bệnh phytoplasma gây
hại đầu tiên trên thực vật được phát hiện tại Nhật Bản trên cây khoai tây bị bệnh lùn
bụi. Cho đến nay, người ta đã phát hiện hơn 200 loại bệnh khác nhau do
10


phytoplasma gây ra ở hàng trăm loài cây. Triệu chứng bệnh do phytoplasma gần
giống với bệnh do virus (Agrios, 2005)
1.6.2 Đặc tính của phytoplasma
Phytoplasma là nhóm sinh vật chưa có cấu tạo nhân hoàn chỉnh (prokaryote) và
không có vách tế bào. Chúng được cấu tạo bởi các thành phần gồm tế bào chất,
ribosome, có chứa cả DNA và RNA, các thành phần này được bao bọc và bảo vệ
bởi một lớp màng xung quanh. Quan sát dưới lớp cắt siêu mỏng, phytoplasma xuất
hiện với nhiều hình dạng rất phức tạp như phân chia rất nhiều nhánh, dạng chuỗi
hạt, dạng sợi, dạng hình cầu hay hình chữ nhật đường kính biến động từ 175-400
nm ở dạng hình cầu, trong khi dạng sợi có chiều dài từ 1700 nm trở lên (Florence và
Cameron, 1978; Waters và Hunt, 1980). Phytoplasma thường hiện diện với một
lượng nhỏ trong ống sàng của mạch libe và trong tuyến nước bọt của côn trùng môi
giới truyền bệnh (McCoy, 1983), chúng thường được biết đến nhiều về sự tích lũy
mật số trong mạch libe, nhưng ít được biết đến về cơ chế gây
Hầu hết phytoplasma được lan truyền từ cây này sang cây khác nhờ côn trùng thuộc
nhóm chích hút theo kiểu quan hệ bền vững (Purcell, 1982), nhưng một vài loài
được truyền bởi nhóm psyllids hay planthoppers. Phytoplasma có thể sinh trưởng
huyết tương, tuyến nước bọt và trong khoảng không gian bào của những tế bào của
các tổ chức khác nhau trong cơ thể của môi giới (Purcell, 1982) nhưng chúng không
thể sinh trưởng trong môi trường nuôi cấy nhân tạo (Lee và Davis, 1986). Hiện nay,

người ta khẳng định rằng, phytoplasma là tác nhân gây ra hơn 300 loại bệnh khác
nhau trên các loài thực vật như cây ăn trái, cây lâm nghiệp, hoa kiểng, cỏ hay trên
các loại rau màu... (McCoy et al., 1989; trích dẫn bởi Wang, 199). Triệu chứng bệnh
thể hiện phụ thuộc vào loại cây trồng và loài phytoplasma. Một vài loại cây trồng
không thể hiện triệu chứng trong vài năm mặc dù bên trong mô tích lũy một lượng
lớn phytoplasma. Trong một số trường hợp khác, nó làm giảm sút trầm trọng đến
sức sinh trưởng và phát triển của cây, có thể gây chết cây mặc dù hàm lượng
phytoplasma trong mô không cao. Triệu chứng bệnh do phytoplasma thay đổi tùy
thuộc vào loại cây mà nó gây hại, như triệu chứng vàng, cây lùn, chậm phát triển và
còi cọc, cánh hoa chuyển sang màu xanh bất thường, tính biến thành lá, tăng trưởng
bất bình thường, chồi tăng trưởng thành từng chùm giống như chổi chà (witches'
broom), lóng ngắn lại... Trong những năm gần đây, có những tiến bộ vượt bậc trong
việc ứng dụng công nghệ sinh học để nghiên cứu các quy trình phát hiện và phân
loại phytoplasma hay xác định sự hình thành các loài mới. Tổng số nucleotide của
Guanine (G) và Cytosine (C) trong một vài loài phytoplasma biến động từ 23-19%
trong tổng số nucleotide (Razin, 1992) bằng phương pháp thủy phân các DNA sử
dụng sắc ký lỏng cao áp (Kollar và Seemüller, 1989). Phân tích bộ gen của
phytoplasma cũng thực hiện, một trong số đó sử dụng phương pháp điện di trường
xung điện và điện di trường nghịch đảo (Davis et al., 1990; Neimark và Kirkpatrick,
11


1991). Trình tự của đoạn gen 16S rRNA của một vài loài phytoplasma đã chỉ ra rằng
sự tiến hóa của chúng có mối quan hệ rất mật thiết với Acholeplasma và
Anaeroplasma (Kirkpatrick và Fraser, 1989; Lim và Sears, 1989; Sears và
Kirkpatrick, 1994). Bộ gen của phytoplasma được ước lượng kích thước vào
khoảng từ 450 đến 1.180 kb (Davis et al., 1990; Lim và Sears, 1991). Sự đa dạng
của các kỹ thuật phân tử được sử dụng phân tích trình tự của đoạn 16S rDNA, trình
tự của vùng đệm 23S rDNA và khuếch đại đoạn DNA của một số nòi phytoplasma
với các cặp mồi đặc hiệu (specific primer) bằng kỹ thuật PCR (polymerase chain

reaction) (Deng và Hiruki, 1991; Lee et al., 1993b; Namba et al., 1993b; Gundersen
et al., 1994a. b; Seemüller et al., 1994). Bằng kỹ thuật RFLP (Restriction Fragment
Length Polymorphism) phân tích gen 16S rRNA và PCR gen 16S rDNA
(Gundersen et al., 1994b, 1996; Lee et al., 1993b). Những bệnh gây ra bởi
phytoplasma có thể được điều trị bằng kháng sinh như tetracycline, nhưng
tetracycline chỉ ức chế được triệu chứng bệnh tam thời. Có nhiều nghiên cứu chi tiết
hơn về bộ gen của phytoplasma được mong đợi để giải quyết mối quan hệ giữa cấu
trúc và chức năng di truyền (gen) có liên quan đến bệnh, từ đó có biện pháp đối
phó và quản lý đối tượng (Raju và Nyland, 1988).
1.7 Các phương pháp phát hiện phytoplasma
Tính nhạy và chính xác của các phương pháp xác định và định danh loại mầm bệnh
là yếu tố rất quan trọng. Chẩn đoán bệnh do phytoplasma gây ra là một trong những
khía cạnh khó nhất trong nghiên cứu chẩn đoán bệnh cây bởi vì mầm bệnh không
thể phân lập để nuôi cấy in vitro. Phương pháp để xác định và định danh loại mầm
bệnh này chủ yếu dựa quan sát dưới kính hiển vi điện tử, nhuộm DNA của các phân
tử trong mạch libe của cây bệnh và dựa vào các đặc điểm sinh học khác như mối
quan hệ giữa phytoplasma và môi giới, phổ ký chủ và dựa vào triệu chứng bệnh mà
cây trồng thể hiện (McCoy et al., 1989). Tuy nhiên, những phương pháp đòi hỏi cần
phải có nhiều thời gian, công sức và phức tạp, đôi khi dẫn đến kết luận sai tác nhân
gây bệnh. Hiện nay, dựa vào kỹ thuật công nghệ sinh học sẽ góp phần giúp cho quá
trình phát hiện, định danh cũng như phân loại phytoplasma sẽ nhanh hơn chính xác
hơn (Galetto và Marzachì, 2010).
1.7.1 Quan sát bằng kính hiển vi điện tử
Kính hiển vi điện tử có thể được sử dụng để kiểm tra sự hiện diện của phytoplasma
gây bệnh trên cây trồng, quan sát được hình dạng của chúng trong mô cây. Trong
những phẩu thức siêu mỏng được quan sát dưới kính hiển vi, phytoplasma là những
tế bào không có nhân được bao bọc bởi một màng đơn, xuất hiện với hình dạng từ
tròn đến sợi, đường kính từ 175-400 nm (Chen và Hiruki, 1977; Waters và Hunt,
1980; McCoy, 1983). Trong những cây thảo mộc bị nhiễm phytoplasma, nó hiện
diện trong tất cả các bộ phận của cây như rễ, chồi, hoa, trái và lá. Tuy nhiên,

phytoplasma thường khó phát hiện hơn ở cay thân gỗ (McCoy et al., 1989). Quan
12


sát phytoplasma dưới kính hiển vi điện tử là phương pháp quan sát trực tiếp, nhanh
hơn, nhưng không thể dựa vào những đặc tính hình thái quan sát để phân loại
(Wolanki và Maramorosch, 1970).
1.7.2 Phương pháp mô hóa học (Histochemistry)
Một số chất có khả năng phát huỳnh quang như acridine orange, ethidiurn bromide,
và Hoechst 33258 có khả năng gắn kết với DNA và phát huỳnh quang, phương pháp
này được sử dụng để kiểm tra sự hiện diện của phytoplasma trong tế bào (Chen,
1977; Del Giudice và Hopps, 1978; Steiner et al., 1982; McGarrity et al., 1983).
Hoechst 33258 thường được sử dụng để nhuộm dãy tế bào của môi giới truyền bệnh
để kiểm tra sự hiện diện của phytoplasma và spiroplasma trong tuyến nước bọt.
Siprosplasma là một loại phytoplasma dạng xoắn, có thể nuôi cấy được trên môi
trường nhân tạo (Vũ Triệu Mân, 2007) DAPI (4'-6'-diamidino-2-phenylindole) gắn
kết đặc hiệu với adeninethymine của DNA (Russell et al., 1975). Thuốc nhuộm
DAPI được sử dụng rộng rãi để kiểm tra phytoplasma nhiễm trong mô thực vật
(Hiruki, 1988a, b, c). Hiệu quả sử dụng của DAPI là phát huỳnh quang với độ nhạy
rất cao dùng để phát hiện phytoplasma trên các cây thân thảo (Hiruki và da Rocha,
1984 và 1986), cũng như trên các loài cây khác (Hiruki, 1981). Mặc dù nhuộm mô
là phương pháp đơn giản dễ thực hiện cũng như để tuyển lựa cây sạch bệnh để làm
nguồn ban đầu để nhân lên với số lượng lớn, nhưng nó không giúp phân biệt được
các phytoplasm với nhau vì đây là phương pháp không đặc hiệu. Phương pháp này
chỉ có thể thực hiện trong trong phòng thí nghiệm, không thể kiểm tra được cây hay
côn trùng bệnh ở ngoài đồng.
1.7.3 Phương pháp miễn dịch học (Immunology)
Miễn dịch học là phương pháp được ứng dụng trong lĩnh vực phân tích kháng
nguyên của phytoplasma và là phương pháp dùng chẩn đoán nhanh bệnh hại thực
vật (Sinha. 1974; Clark et al., 1983; Sinha và Benhamou, 1983; Kirkpatrick và

Garrott, 1984; Lin và Chen, 1985% b, c, 1986; Chen và Jiang, 1988; Clark et al.,
1989; Jiang et al., 1989; Shen và Lin, 1993). Sử dụng các tinh thể phytoplasma sau
khi tinh lọc như là các kháng nguyên, huyết thanh miễn dịch và kháng thể đơn dòng
để chống lại một vài phytoplasma gây bệnh vàng cây cúc, phát sinh lá bất thường
trên cây cỏ ba lá, bệnh X trên cây đào, bệnh lùn bụi trên cây bắp, bệnh 'chổi rồng'
trên cây Hông hay 'chổi rồng' trên khoai lang (Chen và Jiang, 1988; Boudon-Padieu
et al., 1989; Clark et al., 1989; Errampalli et al., 1989; Jiang et al., 1989; Schwartz
et al., 1989; Garnier et al., 1990; Hsu et al., 1990; Chang và Chen, 199 1 ; Shen và
Lin, 1993).
1.7.3.1 Kháng thể đơn dòng (Monoclonal antibodies)
Huyết thanh miễn dịch đa dòng thường có độ đặc hiệu tương đối thấp, cho phản ứng
không rõ ràng (Chen và Jiang, 1990), và kém hiệu quả với các dòng phytoplamsa
13


(Lee và Davis, 1992). Kháng thể đơn dòng được sản xuất theo công nghệ tế bào lai,
rất đặc hiệu, mỗi phản ứng ngưng kết chỉ đặc hiệu với một kháng nguyên nhất định.
Tính đặc hiệu và độ nhạy cao làm gia tăng đáng kể độ tin cậy của kỹ thuật định
danh phytoplasma dựa vào phương pháp miễn dịch. Sử dụng kháng thể đơn dòng để
kiểm tra phytoplasma (kháng nguyên) trong mẫu bệnh trên cây rau díp và dừa cạn
cho thấy có phản ứng ngưng kết giữa kháng thể và tác nhân gây bệnh (Lin và Chen,
1985a, b, 1986). Những kháng thể đơn dòng này không cho phản ứng với
phytoplasma gây bệnh vàng cây tần bì (ash yellow), vàng cây du (elm yellow), lùn
rậm trên cây bắp, chổi rồng trên cây Hông (paulownia witches'-broom) và bệnh
hình hoa thị trên cây đậu phộng.
Kháng thể đơn dòng được sử dụng rất hữu hiệu để phân biệt các dòng phytoplasma
(Lin và Chen, 1985, 1986; Chen và Jiang, 1988; Clark et al., 1989; Jiang et al.,
1989; Sears et al., 1989).
1.7.3.2. Phản ứng ELISA (Enzyme-Linked Immunosorbent Assay)
Phản ứng được phát triển để kiểm tra những bệnh có liên quan đến virus, độ nhạy

của phương pháp này có thể so sánh được với phương pháp miễn dịch bức xạ (radio
immuno-assay). ELISA có thể kiểm tra cùng lúc nhiều mẫu bệnh và được sử dụng
rộng rãi để khảo sát bệnh do virus và spiroplasma trên thực vật. Phương pháp này
cũng được áp dụng để kiểm tra phytoplasma không nuôi cấy được (Sinha và
Benhamou, 1983; Jiang et al., 1988). Sử dụng huyết thanh miễn dịch đa dòng trong
ELISA để định danh phytoplasma hiện diện trong cây nhiễm nhưng sự biểu hiện từ
phản ứng này không dễ dàng quan sát được đối với một số dòng phytoplasma tương
cận nhau (Sinha và Benhamou, 1983; Sinha và Chiykowski, 1984). Khi phương
pháp ELISA có sự kết hợp với nhuộm màu huỳnh quang kháng thể
(immunofluorescence microscopy) sử dụng các kháng thể đơn dòng, sẽ gia tăng
đáng kể tính đặc hiệu và độ nhạy của ELISA trong quá trình kiểm tra và phân biệt
các phytoplasma (Lin và Chen, 1985b; Clark et al., 1989). Các kháng thể đơn dòng
làm gia tăng tính tương phản trong phản ứng lai giữa phytoplasma gây bệnh vàng
trên cây báo xuân (primula) với dòng gây bệnh với trên cây cúc ở châu Âu và phân
biệt với dòng gây triệu chứng phyllody trên cây cỏ ba lá (Clark et al., 1989). ELISA
sử dụng các kháng thể đơn dòng phytoplasma đặc hiệu trong từng cá thể côn trùng
môi giới truyền bệnh (Boudon-Padieu et al., 1989).
1.7.3.3. Phương pháp nhuộm huỳnh quang kháng thể và quan sát dưới kính
hiển vi (Immunofluorescence Microscopy)
Phương pháp nhuộm huỳnh quang kháng thể đơn dòng thường được kết hợp với
ELISA và được sử dụng rộng rãi để kiểm tra phytoplasma trong mô thực vật (Lin và
Chen, 1986; Sinha và Chiykowski, 1990). Mặc dù phương pháp sử dụng kháng thể
đơn dòng cũng được sử dụng để kiểm tra phytoplamsa trong mô cây nhiễm, định
danh và phân biệt các phytoplasma nhưng kết quả cho thấy tính đặc hiệu không cao
14


(da Rocha et al., 1986). Ngược lại, kháng thể đơn dòng có thể phản ứng khá rõ rệt
với các phytoplasma nằm trong lát cắt của ống sàng cây bệnh (Lin và Chen, 1986).
Ưu điểm của phương pháp nhuộm huỳnh quang kháng thể là độ nhạy cao, đặc hiệu

và đơn giản. Ngoài ra, phương pháp này có thể sử dụng hiệu quả để quan sát các
phytoplasam phân bố bên trong tế bào bằng kính hiển vi quang học (Hiruki, 1988a).
1.7.3.4. Chuỗi phản ứng khuếch đại PCR
Chuỗi phản ứng PCR là phương pháp có độ nhạy rất cao để kiểm tra DNA (Kleppe
et al., 1971; Saiki et al., 1986). Phương pháp này có thể nhân lên được hàng tỷ DNA
ở dạng mạch đơn trong nhiều giờ. Hiện nay, kỹ thuật PCR được sử dụng rất rọng rãi
để kiểm tra và phân loại phytoplasma. Với phương pháp này phytoplasma có thể
được phát hiện với lượng DNA rất thấp khoảng 6x10 -2 pg tổng số nucleic acid của
chúng, gây hại trên cây rau dừa cạn, cỏ ba lá và nho (Deng và Hiruki, 1990a; Chen
et al., 1993), từ 5-170 pg tổng số nucleic acid từ cây ký chủ bị nhiễm (Wang et al.,
1994). Độ nhảy của phản ứng PCR dùng để kiểm tra phytoplasma rất cao, thấp nhất
100-1.000.000 lần, tương đương với phương pháp lai dot-blot (Deng, 1991; Chen et
al., 1993). Phản ứng PCR được thực hiện với cặp mồi được thiết kế dựa trên cơ sở
trình tự của vùng 16S rDNA, có hiệu quả để kiểm tra và định danh một trình tự rộng
lớn của phytoplasma được định danh và không được định danh từ những ký chủ
khác nhau cũng như côn trùng môi giới khác nhau (Deng và Hiruki, 1991a; Lee et
al., 1993b; Namba et al., 1993a). Tuy nhiên, những cặp mồi tổng quát đơn lẻ không
thích hợp cho nghiên cứu về phương diện dịch bệnh học, nơi mà có nhiều hơn một
loại phytoplasma hiện diện và gây hại (Ceranic-Zagorac và Hiruki, 1996). Nhóm
mồi đặc hiệu được sử dụng để kiểm tra hỗn hợp các phytoplasma cùng hiện diện
bên trong một ký chủ (Deng và Hiruki, 1990a; Lee et al., 1994; Namba et al.,
1993b). Một quy trình PCR cải tiến gọi là recycled PCR, cũng được phát triển để
kiểm tra đoạn DNA của nhóm mollicute, nhóm phytoplasma đặc biệt hoặc nhóm
DNA đặc biệt, xuất hiện nhiều băng (Namba et al., 1993b) bởi vì độ chuẩn của
DNA tương đối thấp và sự phân bố bất thường của phytoplasma trong cây ký chủ,
thỉng thoảng phản ứng PCR để kiểm tra phytoplasma trên cây thân gỗ như cây ăn
trái hay hoa kiểng gặp thất bại. Trong đó phản ứng PCR tổ hay PCR lồng (nestedPCR) cung cấp độ nhạy và tính đặc hiệu tăng gấp 10 lần, có thể sử dụng để kiểm tra
sự hiện diện của phytoplasma trong nhóm cây thân gỗ và côn trùng môi giới truyền
bệnh (Gundersen và Lee, 1996). Hơn nữa, sự khuếch đại của những đoạn gen không
đặc hiệu từ cây khỏe có thể xảy ra bằng cách sử dụng cặp mồi dựa gen 16S rRNA

(Deng và Hiruki, 1991a; Nakamura et al., 1996). Sử dụng cặp mồi được thiết kế dựa
trên cơ sở trình tự nucleotide của gen protein ribosome thì không khuếch đại những
đoạn DNA không đặc hiệu và cung cấp nhiều chắc chắn rằng (Yoshikawa et al.,
1994; Nakamura et al., 1996). Tóm lại, độ nhạy của quá trình kiểm tra phytoplasma
theo trình tự giảm dần như sau: nested-PCR > direct PCR > RNA riboprobes >
dsDNA probes > oligonucleotide probes >monoclonal antibodies > polyclonal
15


antisera > nhuộm DNA. Những thông tin trên cho thấy những bằng chứng khoa học
rõ rang, PCR là một phương pháp cực nhạy để kiểm tra phytoplasma.

16