Luận án Tiến sĩ Sinh học: Cấu trúc quần xã Động vật phù du trong Vịnh Bình Cang Nha Trang và sự vận chuyển Cacbon và Nitơ từ Thực vật phù du sang Động vật phù du

VIỆN HÀN LÂM KHOA HỌC VÀ CÔNG NGHỆ VIỆT NAM
HỌC VIỆN KHOA HỌC VÀ CÔNG NGHỆ

---------------TRƯƠNG SĨ HẢI TRÌNH

CẤU TRÚC QUẦN XÃ ĐỘNG VẬT PHÙ DU TRONG VỊNH
BÌNH CANG – NHA TRANG VÀ SỰ VẬN CHUYỂN CACBON
VÀ NITƠ TỪ THỰC VẬT PHÙ DU SANG ĐỘNG VẬT PHÙ DU

LUẬN ÁN TIẾN SĨ SINH HỌC

Chuyên ngành: Thủy sinh vật học
Mã số: 62 42 01 08

Nha Trang - 2016


LỜI CẢM ƠN
Tôi xin chân thành cảm ơn sự giúp đỡ tận tình của hai thầy hướng dẫn
GS. TS. Nguyễn Ngọc Lâm và GS. TS. Kurt Thomas Jensen đã có nhiều ý kiến
đóng góp trong suốt quá trình thực hiện luận án này.
Chân thành cám ơn Cơ sở Đào tạo, Lãnh đạo Viện Hải dương học, Phòng
Sinh vật phù du biển và Phòng Đào tạo Sau đại học, Đại học Khoa học Huế, đã
tạo điều kiện thuận lợi cho tôi hoàn thành chương trình nghiên cứu sinh.
Dự án P2 - 08-VIE, hợp tác giữa Việt Nam và Đan Mạch về “Biến đổi
khí hậu và các hệ sinh thái cửa sông của Việt Nam” (CLIMEEViet) đã tạo điều
kiện cho tôi được sử dụng vật mẫu và thực hiện nội dung đa dạng sinh học động
vật phù du vùng cửa sông Việt Nam. Nghiên cứu sinh cũng được tài trợ một
phần kinh phí trong suốt thời gian học tập.
PGS. TS. Đoàn Như Hải, chủ nhiệm đề tài NAFOSTED 106.13-2011.16
đã giúp phân tích các chỉ số đồng vị cacbon và nitơ của sinh vật phù du biển.

Cám ơn TS. Lars Chresten Lund-Hansen đã tài trợ một phần kinh phí cho
nghiên cứu sinh thực tập tại bộ môn Sinh thái biển, Đại học Aarhus, Đan Mạch;
Viện nghiên cứu biển Baltic (IOW), Đức đã tạo điều kiện cho tôi có những
khóa học ngắn hạn và hỗ trợ phân tích mẫu đồng vị cacbon và nitơ của sinh vật
phù du biển.
Luận án này trước tiên dành cho ba – mẹ và những người thân yêu nhất
đã động viên con trong suốt thời gian học tập và thực hiện luận án.
Khánh Hòa, ngày 1 tháng 7 năm 2016
Trương Sĩ Hải Trình


DANH MỤC CHỮ VIẾT TẮT
ANOVA: Phân tích phương sai một yếu tố (analysis of variance)
CCA: Phương pháp phân tích đa yếu tố
CMC: Chân mái chèo (Copepoda)
ClimeeViet: chương trình nghiên cứu biến đổi khí hậu và hệ sinh thái cửa sông
Việt Nam
ĐVPD: Động vật phù du (zooplankton)
MĐ: Mật độ (density)
S: Độ mặn, đơn vị ‰ (salinity)
SVPD: Sinh vật phù du (plankton)
POM: Vật chất hữu cơ dạng hạt (Particulate organic matter)
t: Nhiệt độ, đơn vị oC (temperature)
TVPD: Thực vật phù du (phytoplankton)


DANH MỤC HÌNH
Hình 1. Pseudodiaptomus annandalei Sewell, 1919 con cái (a) và con đực (b)
................................................................................................................... 31
Hình 2.1. Vị trí các trạm thu mẫu trong Đầm Nha Phu – Vịnh Bình Cang – Nha

Trang ......................................................................................................... 36
Hình 2.2. Máy SBE 19plus V2 SeaCAT Profiler CTD .................................. 37
Hình 2.3. Lưới Juday thu mẫu ĐVPD đường kính miệng lưới 37cm, kích thước
mắt lưới 200 µm. ....................................................................................... 38
Hình 2.4. Kính soi nổi MBC-1 (a), Bộ chia mẫu (b) và buồng đếm (c). ........ 40
Hình 2.5. Kính hiển vi soi nổi Olympus SZX7............................................... 44
Hình 2.6. Buồng nuôi dung tích 100 mL. ....................................................... 47
Hình 3.1. Phân bố mặt rộng nhiệt độ tầng mặt (A) và độ mặn (B) ở khu vực
nghiên cứu. ................................................................................................ 50
Hình 3.2. Biến động nhiệt độ trung bình của các vùng trong khu vực nghiên
cứu theo thời gian. .................................................................................... 50
Hình 3.3. Biến động nhiệt độ trung bình tầng mặt của các trạm ở Vịnh Nha
Trang và Vịnh Nha Trang ......................................................................... 51
Hình 3.4. Biến động độ mặn trung bình tầng mặt tại Vịnh Nha Trang và Bình
Cang theo thời gian. .................................................................................. 52
Hình 3.5. Biến động độ mặn trung bình tầng mặt tại Đầm Nha Phu theo thời
gian. ........................................................................................................... 53
Hình 3.6. Số lượng loài ĐVPD khu vực nghiên cứu theo không gian (a) và thời
gian (b). ..................................................................................................... 55
Hình 3.7. Biến động số lượng thành phần loài ĐVPD theo tầng nước. ......... 56
Hình 3.8. Chỉ số giống nhau về thành phần loài động vật phù du ở khu vực
nghiên cứu. ................................................................................................ 57
Hình 3.9. Biến động số lượng loài ĐVPD ở trạm 4 và 5 theo thời gian......... 60
Hình 3.10. Biến động số lượng loài ĐVPD ở các trạm thuộc Vịnh Bình Cang
(a) và Nha Trang (b) theo thời gian. ......................................................... 60
Hình 3.11. Biến động thành phần loài các bộ Calanoida, Cycloida và
Harpacticoida theo không gian và thời gian (2009). ................................ 62
Hình 3.12. Biến động thành phần loài các bộ Calanoida, Cycloida và
Harpacticoida theo không gian và thời gian (2010). ................................ 63

Hình 3.13. Biến động số lượng loài động vật phù du theo nhóm thức ăn. ..... 66
Hình 3.14. Biến động mật độ quần xã ĐVPD theo không gian. ..................... 67
Hình 3.15. Biến động mật độ trung bình các nhóm Chân mái chèo. .............. 67
Hình 3.16. Biến động mật độ trung bình của nhóm Hàm tơ (Chaetognatha), Ấu
trùng giáp xác (Larvae) và Có Bao (Tunicata). ........................................ 68
Hình 3.17. Phân bố mật độ động vật phù du năm 2009. ................................. 71
Hình 3.18. Phân bố mật độ động vật phù du năm 2010. ................................. 72
Hình 3.19. Phân bố mật độ Chân mái chèo trong năm 2009. ......................... 75
Hình 3.20. Phân bố mật độ Chân mái chèo trong năm 2010. ......................... 76
Hình 3.21. Phân bố nhóm ấu trùng giáp xác trong năm 2009. ....................... 77
Hình 3.22. Phân bố nhóm Ấu trùng giáp xác trong năm 2010. ...................... 78
Hình 3.23. Phân bố nhóm Hàm tơ trong năm 2009. ....................................... 80
Hình 3.24. Phân bố nhóm Hàm tơ trong năm 2010. ....................................... 81
Hình 3.25. Phân bố nhóm động vật Có Bao trong năm 2009. ........................ 82
Hình 3.26. Phân bố động vật Có Bao trong năm 2010. .................................. 83
Hình 3.27. Biến động sinh vật lượng các nhóm động vật phù du theo không
gian. ........................................................................................................... 84
Hình 3.28. Biến động sinh vật lượng các nhóm động vật phù du theo thời gian.
................................................................................................................... 85
Hình 3.29. Sinh khối trung bình động vật phù du khu vực Đầm Nha Phu, Vịnh
Bình Cang – Nha Trang. ........................................................................... 86
Hình 3.30. Sinh khối trung bình các nhóm động vật phù du khu vực Đầm Nha
Phu, Vịnh Bình Cang – Nha Trang. .......................................................... 87
Hình 3.31. Sinh khối trung bình động vật phù du theo thời gian. .................. 88
Hình 3.32. Sinh khối trung bình các nhóm động vật phù du theo thời gian. .. 88
Hình 3.33. Tương quan tuyến tính giữa số lượng loài động vật ăn thực vật với
độ mặn (a) và nhiệt độ (b)......................................................................... 89
Hình 3.34. Tương quan tuyến tính giữa số lượng loài động vật ăn động vật với
độ mặn (a) và nhiệt độ (b)......................................................................... 89

Hình 3.35. Tương quan tuyến tính giữa mật độ nhóm động vật ăn thực vật với
độ mặn (a) và nhiệt độ (b) (Chuẩn hóa số liệu: Log10). .......................... 90


Hình 3.36. Tương quan tuyến tính giữa mật độ nhóm động vật ăn động vật với
độ mặn (a) và nhiệt độ (b) (Chuẩn hóa số liệu: Log10). .......................... 90
Hình 3.37. Tương quan tuyến tính (CCA (t-value biplots)) giữa sinh vật lượng
các nhóm ĐVPD và các yếu tố môi trường: nhiệt độ (a) và độ mặn (b). . 91
Hình 3.38. Tương quan tuyến tính (CCA (t-value biplots)) giữa sinh vật lượng
các nhóm ĐVPD và các yếu tố Chl-a và TVPD. ...................................... 92
Hình 3.39. Tương quan tuyến tính giữa số lượng loài nhóm (a) và mật độ (b)
của nhóm động vật ăn động vật và nhóm động vật ăn thực vật. .............. 93
Hình 3.40. Tương quan tuyến tính giữa mật độ nhóm ấu trùng giáp xác (a),
động vật có bao (b) và động vật hàm tơ (c) với mật độ nhóm Chân mái
chèo. .......................................................................................................... 94
Hình 3.41. Biến động các chỉ số đa dạng sinh học: độ giàu có loài (a), chỉ số đa
dạng Shannon (b), chỉ số cân bằng Pielou (c) và chỉ số đa dạng Simpson
(d) theo không gian. ................................................................................. 96
Hình 3.42. Biến động các chỉ số đa dạng sinh học: độ giàu có loài (a), chỉ số đa
dạng Shannon (b), chỉ số cân bằng Pielou (c) và chỉ số đa dạng Lamda (d)
theo thời gian. ........................................................................................... 97
Hình 3.43. Chỉ số ưu thế tích lũy (k %) theo không gian. .............................. 98
Hình 3.44. Chỉ số ưu thế tích lũy (k %) của quần xã ĐVPD trong năm 2009.
................................................................................................................. 100
Hình 3.45. Chỉ số ưu thế tích lũy (k %) của quần xã ĐVPD trong năm 2010.
................................................................................................................. 101
Hình 3.46. Chỉ số ưu thế tích lũy (k %) của quần xã ĐVPD tại trạm 5 và 4.
................................................................................................................. 101
Hình 3.47. Chỉ số ưu thế tích lũy k của quần xã ĐVPD tại trạm 3, 2B, 6 và trạm
13............................................................................................................. 102

Hình 3.48. Chỉ số ưu thế tích lũy k của quần xã ĐVPD tại trạm 9, 10 và 11.
................................................................................................................. 103
Hình 3.49. Chỉ số ưu thế tích lũy k của quần xã ĐVPD tại trạm 12 và trạm 1B.
................................................................................................................. 103
Hình 3.50. Đồng vị Cacbon (13C) của các nhóm kích thước của ĐVPD (TVPD
& POM: Tham khảo Harmelin-Vivien và cs. (2008a)). ......................... 105
Hình 3.51. Đồng vị Nitơ (15N) của các nhóm kích thước ĐVPD (TVPD & POM:
Tham khảo Harmelin-Vivien và cs. (2008a)). ........................................ 106


Hình 3.52. Đồng vị Cacbon (13C) của các nhóm ĐVPD theo không gian (C3
cây ngập mặn tham khảo từ kết quả của Fry và Sherr (1984). ............... 108
Hình 3.53. Đồng vị Nitơ (15N) của các nhóm ĐVPD theo không gian (C3 cây
ngập mặn tham khảo từ kết quả của Fry và Sherr (1984)....................... 109
Hình 3.54. Đồng vị cacbon (13C) (a) và nitơ (15N) (b) của các nhóm ĐVPD theo
thời gian. ................................................................................................. 110
Hình 3.55. Bậc dinh dưỡng của các nhóm loài SVPD biển dựa trên hàm lượng
δ15N (Tham khảo từ Olson và cs. (2010))............................................... 112
Hình 3.56. Tương quan δ13C và δ15N giữa các nhóm SVPD. ....................... 113
Hình 3.57. Tương quan δ13C và δ15N giữa các nhóm SVPD tháng 2 (a) tháng 5
(b), tháng 8 (c) và tháng 11 (d) năm 2012. ............................................. 115
Hình 3.58. Tỷ lệ chết của P. annandalei ở từng độ mặn theo thời gian trong
điều kiện ánh sáng 12h sáng : 12h tối, nhiệt độ 26-28oC. ...................... 120
Hình 3.59. Biến động kích thước cá thể (a) và số lượng trứng (b) của cá thể cái
theo thời gian. ......................................................................................... 122
Hình 3.60. Số lượng ấu trùng (a) và tỷ lệ nở (b) của P. annandalei theo thời
gian. ......................................................................................................... 123


MỤC LỤC

MỞ ĐẦU .......................................................................................................... 1
CHƯƠNG 1. TỔNG QUAN ........................................................................... 5
1.1. Tình hình nghiên cứu động vật phù du ............................................... 5
1.1.1. Tình hình nghiên cứu động vật phù du trên thế giới
5
1.1.2. Tình hình nghiên cứu động vật phù du trong nước
17
1.2. Tình hình nghiên cứu sinh học loài Pseudodiaptomus annandalei
Sewell, 1919, Bộ Calanoida, Lớp phụ Chân mái chèo ............................... 29
1.3. Đặc điểm khu vực nghiên cứu ............................................................ 32
1.3.1. Vị trí địa lý
32
1.3.2. Điều kiện tự nhiên
33
CHƯƠNG 2. TÀI LIỆU VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU............... 36
2.1. Đối tượng nghiên cứu .......................................................................... 36
2.2. Thời gian và địa điểm nghiên cứu ...................................................... 36
2.3. Phương pháp thu mẫu ngoài hiện trường ......................................... 37
Các yếu tố môi trường
37
Mẫu động vật phù du dung để phân tích quần xã động vật phù du
37
Mẫu vật dùng để phân tích đồng vị phóng xạ cacbon và nitơ
38
Mẫu phân tích sinh học của loài Pseudodiaptomus annandalei
39
2.4. Phương pháp phân tích ....................................................................... 39
2.4.1. Sinh vật lượng động vật phù du
39
2.4.2. Phân tích đồng vị cacbon và nitơ

43
2.4.3. Sinh học và sức sinh sản của loài P. annandalei Sewell, 1919
45
2.4.4. Các phương pháp phân tích và xử lý số liệu khác.
47
CHƯƠNG 3. KẾT QUẢ VÀ THẢO LUẬN ............................................... 49
3.1. Một số đặc điểm môi trường ............................................................... 49
3.1.1. Nhiệt độ tầng mặt
49
3.1.2. Độ mặn tầng mặt
51
3.2. Cấu trúc quần xã động vật phù du vùng biển Nha Trang – Bình Cang
và Nha Phu ..................................................................................................... 53
3.2.1. Thành phần loài động vật phù du
53
3.2.2. Biến động thành phần loài nhóm Chân mái chèo
61
3.2.3. Thành phần loài động vật phù du dựa trên tập tính bắt mồi
65
3.2.4. Sinh vật lượng động vật phù du
67
3.2.5. Sinh vật lượng các nhóm động vật phù du theo nhóm thức ăn.
84


3.2.6. Mối tương quan giữa quần xã động vật phù du với các yếu tố môi trường
………………………………………………………………………………. 88
3.2.7. Các chỉ số đa dạng sinh học
95
3.2.8. Tính ổn định của quần xã động vật phù du

98
3.3. Sự vận chuyển đồng vị Cacbon và Nitơ từ thực vật phù du sang động
vật phù du .................................................................................................... 104
3.3.1. δ 13C và δ15N theo nhóm kích thước của sinh vật phù du biển
104
3.3.2. Đồng vị 13C và 15N của sinh vật phù du trong khu vực nghiên cứu theo
không gian và thời gian
106
3.3.3. Bậc dinh dưỡng của các nhóm loài sinh vật phù du biển.
111
3.4. Sinh học Chân mái chèo Pseudodiaptomus annandalei Sewell, 1919
………………………..………………………………………………….…115
3.4.1. Các giai đoạn phát triển của ấu trùng P. annandalei
115
3.4.2. Ảnh hưởng của nhiệt độ đến sự phát triển của ấu trùng P. annandalei 118
3.4.3. Ảnh hưởng của độ mặn lên sự sống của ấu trùng P. annandalei
119
3.4.4. Kích thước cá thể cái trưởng thành và sức sinh sản của P. annandalei120
KẾT LUẬN CHUNG .................................................................................. 124
KIẾN NGHỊ ................................................................................................. 125
NHỮNG ĐÓNG GÓP MỚI CỦA LUẬN ÁN .......................................... 127
DANH MỤC CÁC CÔNG TRÌNH ĐÃ CÔNG BỐ ................................. 128
TÀI LIỆU THAM KHẢO .......................................................................... 129


MỞ ĐẦU
Động vật phù du (zooplankton: Greek: Zoon, animal; planktos,
wandering) là những động vật sống trôi nổi và có khả năng bơi kém. Đa phần
động vật phù du có kích thước hiển vi, đơn bào hoặc dạng đa bào với kích thước
từ vài micron đến và centimet hoặc lớn hơn như một số loài sứa (Lalli và

Parsons 1997). ĐVPD đóng vai trò quan trọng trong đa dạng sinh học động vật
của hệ sinh thái biển (Goswami 2004). Chúng bao gồm hầu hết các đại diện của
các nhóm động vật ở các bậc phân loại (taxon) của giới động vật và xuất hiện
hầu như ở tất cả các loại môi trường sống ở nước dưới 2 dạng: sinh vật có vòng
đời sống hoàn toàn trong cột nước (holoplankton) và sinh vật chỉ có một giai
đoạn nào đó trong vòng đời sống trôi nổi trong cột nước (meroplankton).
Động vật phù du chủ yếu là các loài sinh vật dị dưỡng, dựa vào các nguồn
thức ăn của chúng mà có thể chia ra là các nhóm ĐVPD ăn thực vật
(herbivorous), ĐVPD ăn động vật (carnivorous), ĐVPD ăn tạp (omnivorous)
và ĐVPD ăn mùn bã (ditritivorous) (Lalli và Parsons 1997). Với sự phong phú
và đa dạng của động vật phù du trong cột nước, chúng đóng vai trò quan trọng
trong sự vận chuyển năng lượng từ các sinh vật sản xuất (tảo, rong biển, v.v.)
đến các bậc dinh dưỡng cao hơn trong hệ sinh thái biển. Chúng sử dụng nhóm
thực vật phù du là nguồn thức ăn để hấp thu năng lượng và chuyển lên các bậc
cao hơn xếp sau chúng như tôm- cá. Do đó, sự xuất hiện và mật độ của ĐVPD
có ảnh hưởng đến nguồn lợi nghề cá ở các thủy vực là nơi mà các loài cá thường
chọn để sinh sản – nơi mà con non của chúng có đầy đủ nguồn thức ăn để tồn
tại và phát triển (Goswami 2004). Ngoài ra, một số loài ĐVPD còn là một trong
số các nhân tố chỉ thị sinh học nhằm đánh giá sự ô nhiễm của môi trường nước
(Bianchi và cs. 2003, Webber và cs. 2005). Chính vì tầm quan trọng của nhóm
sinh vật này dẫn đến nghiên cứu cấu trúc quần xã động vật phù du sẽ giúp hiểu

1


thêm về thành phần và cấu trúc thành phần loài trong các hệ sinh thái chứa
chúng.
Lưới thức ăn ở các hệ sinh thái biển thường được bắt đầu bằng nhóm
TVPD và ĐVPD là nhóm sinh vật chuyển tiếp năng lượng lên các bậc cao hơn.
Các phương pháp nghiên cứu truyền thống về lưới thức ăn của các thủy vực

chủ yếu bằng các phương pháp xác định thành phần thức ăn có trong ruột của
ĐVPD, quan sát trực tiếp từ trong môi trường tự nhiên lẫn phòng thí nghiệm,
phương pháp đánh dấu phóng xạ, phương pháp miễn dịch học cũng như xác
định hàm lượng axít béo (Smith và cs. 1979, Beviss-Challinor và Field 1982,
Hopskin 1987, Kioboe và cs. 1990). Mặc dù các phương pháp phân tích cổ điển
vẫn được sử dụng cho đến ngày nay, nhưng vẫn còn một số khó khăn như khi
phân tích thành phần thức ăn có trong ruột của ĐVPD, cần phải tốn thời gian
nhiều để thu thập vật mẫu, để phân tích thành phần thức ăn trong đó và ngay cả
cùng một loài thì thành phần thức ăn trong ruột cũng sai khác rất nhiều (Feller
và cs. 1979). Để khắc phục các nhược điểm của phương pháp truyền thống,
người ta sử dụng đồng vị cacbon và nitơ có trong cơ thể sinh vật để nghiên cứu
về tương quan thức ăn trong chuỗi thức ăn ở hệ sinh thái biển (Peterson và Fry
1987, Post 2002, Michener và Kaufman 2008). Ưu điểm của phương pháp này
là kết hợp được cả hai yếu tố là xác định được bậc dinh dưỡng cũng như thành
phần thức ăn của chúng trong lưới thức ăn. Bên cạnh đó, phương pháp phân
tích đồng vị trong lưới thức ăn cũng tương đối đơn giản để đánh giá các đặc
điểm cũng như chức năng của sinh vật ở trong đó cũng như dễ dàng đánh giá
được sự chuyển hóa năng lượng qua các bậc dinh dưỡng (Hairston và Hairston
1993). Phương pháp phân tích đồng vị các hợp chất hữu cơ còn có một ưu điểm
nổi bật nữa là có thể xác định được nguồn thức ăn chính xác trong rất nhiều
nguồn thức ăn khác nhau có trong hệ sinh thái (Peterson và Fry 1987, Kling và
cs. 1992).

2


Động vật phù du vùng biển Việt Nam từ những chuyến khảo sát đầu tiên
cho đến nay chủ yếu là các nghiên cứu về thành phần loài cũng như mô tả một
số loài ĐVPD thường gặp (Thu và Cho, 2012) và ít các công trình nghiên cứu
về đa dạng sinh học và cấu trúc quần xã ĐVPD dựa trên các yếu tố môi trường.

Do đó, vấn đề đặt ra là cần nghiên cứu về đa dạng sinh học ĐVPD trong vùng
biển Việt Nam dựa trên các chỉ số sinh thái nói chung cũng như tập tính ăn của
chúng nói riêng. Bên cạnh đó, thông qua sự vận chuyển các chất đồng vị của
cacbon và nitơ để đánh giá cấu trúc của hệ sinh thái dựa trên lưới thức ăn cũng
là một vấn đề mới cần tập trung nghiên cứu. Do đó nghiên cứu sinh tiến hành
nghiên cứu đề tài: “Cấu trúc quần xã Động vật phù du trong Vịnh Bình
Cang - Nha Trang và sự vận chuyển Cacbon và Nitơ từ Thực vật phù du
sang Động vật phù du.”
Mục tiêu của luận án:
 Tìm hiểu các đặc trưng của quần xã ĐVPD trong thủy vực ven bờ Việt
Nam.
 Tìm hiểu cấu trúc vi lưới thức ăn trong các thủy vực ven bờ.
 Tìm hiểu sinh thái học cá thể Chân mái chèo.
Nội dung nghiên cứu:
 Cấu trúc quần xã Động vật phù du Nha Phu - Bình Cang – Nha Trang.
 Sự vận chuyển Cacbon và Nitơ từ thực vật phù du sang động vật phù du.
 Sinh học và sức sinh sản của loài Chân mái chèo Pseudodiaptomus
annandalei Sewell, 1919
Ý nghĩa của luận án:
Ý nghĩa khoa học
 Góp phần tìm hiểu về đa dạng sinh học và cấu trúc quần xã Động vật phù
du vùng biển ven bờ Việt Nam.

3


 Góp phần tìm hiểu lưới thức ăn của quần xã sinh vật phù du thông qua sự
vận chuyển cacbon và nitơ từ thực vật phù du sang động vật phù du.
Ý nghĩa thực tiễn
 Nghiên cứu sức sinh sản của Chân mái chèo (Pseudodiaptomus

annandalei Sewell, 1919) phục vụ cho nuôi trồng thủy sản.

4


CHƯƠNG 1. TỔNG QUAN
1.1. Tình hình nghiên cứu động vật phù du
1.1.1. Tình hình nghiên cứu động vật phù du trên thế giới
a. Cấu trúc quần xã động vật phù du
Người đầu tiên phát hiện ra các động vật có kích thước nhỏ trong nước
là Thompson John Vaughan (1816) khi ông lần đầu tiên phát hiện ra các sinh
vật phát sáng có kích thước nhỏ đến mắt thường không nhìn thấy được.
Thompson đã làm chiếc lưới có mắt lưới nhỏ dùng để thu các sinh vật này và
quan sát trong nhiều năm (Barbara 2003). Trong nghiên cứu chu trình phát triển
của Sao biển, Muller dùng lưới có mắt nhỏ như mô tả của Thompson để vớt ấu
trùng của chúng và ông đã tình cờ phát hiện ra sự phong phú của các loài sinh
vật nhỏ bé sống trong nước biển. Sự khám phá này của Muller được Haeckel
biết đến và sau đó ông đã dùng lưới Muller để nghiên cứu các sinh vật có ở
trong nước. Haeckel là người đầu tiên công bố hình ảnh và mô tả của các loài
Trùng phóng xạ (1862), nhóm Hàm tơ (1869) (Breidbach 2006). Kể từ sau các
công bố của Haeckel, động vật phù du trở thành một nhóm động vật được quan
tâm nghiên cứu. Đến năm 1887, Hensen là người đầu tiên sử dụng thuật ngữ
“plankton” (sinh vật nổi) để chỉ các loại thực vật và động vật không có khả
năng vận động để chống lại sự vận động của dòng chảy trong thủy vực. Hensen
cũng là người đầu tiên đưa ra các khái niệm thu mẫu định lượng cho các sinh
vật nổi ở đại dương. Chuyến khảo sát đầu tiên của Hensen cho thấy rằng sinh
vật phù du chủ yếu phân bố nhiều ở bề mặt của các vùng nước ấm và các vùng
cận cực Bắc.
Thời kỳ đầu của các nghiên cứu về động vật phù du biển chủ yếu về phân
loại và mô tả các nhóm động vật phù du. Ở khu vực phía nam nước Mỹ, những

năm 1960, một hệ thống nghiên cứu động vật Chân mái chèo có ở dòng chảy
Florida cách xa Miami được thực hiện dưới sự bảo trợ của Quỹ Khoa học quốc

5


gia Hoa Kỳ (National Science Foundation, USA). Owre và Foyo (1967) đã đưa
ra khóa mô tả về giống và loài của nhóm CMC. Năm 1977, Smith công bố công
trình “A guide to Marine Coastal plankton và Marine Invertebrate Larvae” với
khóa phân loa ̣i bao gồ m hình vẽ và mô tả của 19 ngành động vật thuộc nhóm
động vật không xương sống. Khoảng thời gian từ 1960-1980 ở khu vực châu Á
có nhiều công trình nghiên cứu về động vật phù du được thực hiện ở khu vực
biển Hoàng Hải (Yellow sea) và biể n phía Đông Trung Quố c đã tổng hợp 48
loài Chân mái chèo (Copepoda) (Chen và Zhang 1965, 1974). Bên ca ̣nh đó,
Chen (1980) tiế p tu ̣c công bố kết quả nghiên cứu thành phần khu hệ ĐVPD ở
vùng biển quanh đảo Hồng Kông với 120 loài. Nishida (1985) công bố tập san
của Viện nghiên cứu biển, trường đại học Tokyo về hệ thống phân loại và phân
bố của họ Oithonidae (Copepoda, Cyclopoida) trong vùng biển Thái Bình
Dương và Ấn Độ Dương và đã mô tả chi tiết 26 loài của giống Oithona
(Cyclopoida, Copepoda), bao gồm hình ảnh và phân bố của chúng. Boltovskoy
(1999) đã mô tả bằng hình ảnh, lập khóa phân loại tới loài và phân bố của chúng
ở vùng phía Nam Đại tây dương với 1.645 loài thuộc 16 nhóm động vật phù
du. Đây được xem là một công trình đồ sộ nhất về phân loại học của nhóm động
vật phù du ở vùng biển này.
Năm 2002, Mulyadi đã mô tả 45 loài Chân mái chèo thuộc họ Pontellidae
ở vùng biển Indonesia, trong đó có 4 loài mới cho khoa học. Đến năm 2004,
Mulyadi đã mô tả 99 loài CMC thuộc 33 giống và 18 họ ở vùng biển Indonesia.
Faiza và Irina (2003) đã công bố hình vẽ và mô tả của 37 loài chân mái chèo
thuộc 4 bộ, 12 họ ở vùng biển Kuwait; các tác giả cũng đã ghi lại các giai đoạn
trưởng thành của một số loài chân mái chèo thường gặp cũng như bổ sung thêm

vào danh sách loài hiện có ở vùng biển này. David và cs. (2003) đã công bố mô
tả và minh họa các loài động vật phù du thuộc 15 ngành khác nhau.

6


Gần đây, có 2 nghiên cứu mới về loài chân mái chèo mới được công bố:
Grygier và Ohtsuka (2008) đề xuất giống mới Maemonstrilla của họ
Monstrillidae (Monstrilloida, Copepoda); Figueroa và Hoefel (2008) đã mô tả
hai loài mới trong họ Ridgewayiidae (Calanoida, Copepoda) tìm thấy ở vịnh
Ca-ri-bê với 1 loài ở vùng Địa trung hải và mô ̣t loài ở vùng biể n tây Thái Bình
Dương.
Ngoài các công trình nghiên về phân loại học động vật phù du, các nghiên
cứu khác về cấu trúc quần xã động vật phù du trong các thủy vực cũng là một
trong các lĩnh vực mà các nhà khoa học biển nói chung và các nhà sinh thái học
nói riêng chú ý đến. Một trong những nghiên cứu khá sớm về đa dạng sinh học
cũng như cấu trúc của quần xã ĐVPD là của Palomares-García và GómezGutiérrez (1996) khi nghiên cứu về cấu trúc quần xã Chân mái chèo trong vịnh
Mexico dưới tác động của hiện tượng El-Nino. Palomares-García đã xác định
được 71 loài Chân mái chèo trong quá trình thu mẫu từ tháng 3 năm 1983 đến
tháng 1 năm 1985 và trong khoảng thời gian xảy ra hiện tượng El-Nino thì xuất
hiện 2 loài Chân mái chèo chiếm ưu thế và phá vỡ cấu trúc quần xã ban đầu là
loài Acartia lilljeborgii Giebrecht và Acartia tonsa Dana. Nghiên cứu về cấu
trúc quần xã, sự di chuyển và biến động thành phần cũng như sinh khối của
động vật phù du ở vùng biển được Arashkevich và cs. (2002) tiến hành ở vùng
biển Barens chỉ ra rằng động vật phù du có sự thay đổi theo mùa và thay đổi
theo chiều cao cột nước trong khi đó sinh khối của chúng không có sự thay đổi.
Đa phần các nghiên cứu về ĐVPD đều chỉ ra rằng nhóm CMC luôn chiếm ưu
thế hơn so với các nhóm sinh vật khác trong quần xã động vật phù du như một
số kết quả của Fernández de Puelles và cs. (2003): Chân mái chèo chiếm 54%
và sau đó là nhóm Có bao 17%; Vieira và cs. (2003) thống kê mật độ ĐVPD ở

vùng cửa sông Mondego, Bồ Đào Nha với mật độ của Chân mái chèo chiếm
gần 85% tổng số mật độ. Tương tự các nghiên cứu trên, kết quả nghiên cứu

7


Ahmet và cs. (2005) cho thấy vào thời kỳ mùa đông, loài Chân mái chèo
Acartia clausi chiếm ưu thế về mật độ và sau đó mới đến mật độ của các loại
ấu trùng. Theo tác giả này thì nhóm A. clausi lại chiếm ưu thế hơn so với các
loài khác khi thu mẫu ở tầng mặt.
Các nghiên cứu về sự phân bố của ĐVPD ở vùng cửa sông cũng được
tiến hành khá nhiều và đều chỉ ra rằng sự phân bố của động vật phù du ở vùng
này chịu nhiều ảnh hưởng của các yếu tố của thủy triều, dòng chảy, v.v. LamHoai và cs. (2006) tiến hành nghiên cứu sự thay đổi cấu trúc và kích thước quần
xã động vật phù du theo mùa ở vùng cửa sông Kaw, Pháp. Kết quả cho thấy
rằng cấu trúc quần xã động vật phù du chịu ảnh hưởng của các yếu tố môi
trường. Vào thời kỳ mùa mưa, nhóm giáp xác râu ngành (Cladocera) chiếm ưu
thế về mật độ do ảnh hưởng của hàm lượng nước ngọt từ đất liền đổ ra, trong
khi đó vào thời kỳ mùa khô, với tác động của dòng chảy mang nước biển vào
thì nhóm CMC lại chiếm ưu thế. Tương tự với kết quả trên, mật độ và sinh khối
của quần xã ĐVPD vùng cửa sông Pearl, Trung Quốc cũng chịu sự ảnh hưởng
của các yếu tố môi trường như nhiệt độ, độ mặn, thủy triều, nước ngọt từ đất
liền ra và hàm lượng Chl a (Li và cs. 2006). Kết quả của Li cũng chỉ ra rằng
tùy thuộc vào các vị trí của vùng cửa sông mà quần xã động vật phù du cũng sẽ
thay đổi, đặc biệt là các vùng có sự chênh lệch về độ mặn. Sự phân bố của các
nhóm động vật phù du ở các khu vực khác khác nhau của vùng cửa sông Pearl,
Trung Quốc thì khác nhau và có sự phân chia các nhóm động vật vùng cửa
sông, vùng biển ven bờ và vùng biển (Li và cs. 2006, Honggang và cs. 2012).
Zhou và cs. (2009) cũng có kết quả tương tự về sự phân bố của động vật phù
du vùng cửa sông Yangtze, Trung Quốc: mật độ ĐVPD cao ở các vùng dưới
triều và có sự phân biệt rõ rệt về phân bố của ĐVPD ở các địa điểm khác nhau

trong khu vực nghiên cứu.

8


b. Sự chuyển hóa vật chất hữu cơ từ thực vật phù du lên động vật phù du
Trước đây, để nghiên cứu các vấn đề liên quan đến sự vận chuyển thức
ăn cũng như chuyển hóa năng lượng của các nhóm sinh vật trong lưới thức ăn
ở biển, người ta thường sử dụng các phương pháp như xem xét thành phần thức
ăn trong dạ dày, thành phần của chất thải, quan sát trực tiếp trong môi trường
tự nhiên cũng như trong phòng thí nghiệm. Bên cạnh đó còn quan sát bằng
phương pháp đánh dấu phóng xạ, phân tích sự miễn dịch và sự liên kết của các
axít béo (Smith và cs. 1979, Beviss-Challinor và Field 1982, Hopskin 1987).
Các phương pháp trên giúp giải quyết các vấn đề có liên quan đến chuỗi thức
ăn ở biển nhưng cũng có những mặt không thuận lợi. Phương pháp phân tích
thành phần thức ăn trong ruột tốn nhiều thời gian cho việc giữ các sinh vật trong
các điều kiện sống nhất định, hoặc đôi khi một số loài có tốc độ tiêu hóa thức
ăn quá nhanh dẫn đến khó mà xác định được thành phần thức ăn trong ruột là
gì (Feller và cs. 1979). Đối với phương pháp quan sát mối quan hệ con mồi –
vật săn mồi trong phòng thí nghiệm thì khó khăn gặp phải là người ta cần phải
rõ tập tính thức ăn của vật săn mồi và điều này dường như không khả thi ở các
phòng thí nghiệm không đủ điều kiện (Feller và cs. 1979).
Trước những nhược điểm từ các phương pháp nghiên cứu cổ điển, các
nhà sinh thái học đã áp dụng phương pháp theo dõi đồng vị phóng xạ như
cacbon, nitơ, phốt pho, lưu huỳnh trong sinh vật, qua đó đánh giá được các bậc
của sinh vật trong lưới thức ăn cũng như mức độ vận chuyển năng lượng từ các
nhóm này qua nhóm khác (Peterson và Fry 1987). Phương pháp sử dụng đồng
vị phóng xạ có những ưu thế nhất định so với các phương pháp cổ điển như
phương pháp thu thập vật mẫu đơn giản hơn, dễ dàng theo dõi và tiết kiệm được
thời gian và tiền bạc. Đồng vị phóng xạ cũng ghi nhận cả 2 yếu tố là nguồn và

bậc dinh dưỡng trong chuỗi thức ăn, với đồng vị phóng xạ của lưu huỳnh và
cacbon sẽ giúp xác định được nguồn thức ăn. Trong khi đó, đồng vị phóng xạ

9


của nitơ nhận biết các thông tin về bậc dinh dưỡng (Michener và Kaufman
2008).
Việc sử dụng các đồng vị phóng xạ được áp dụng trong rất nhiều ngành
nghề khác nhau như địa hóa học, địa chất, hải dương học,…. Một số nghiên
cứu đầu tiên phải kể đến các tính toán về tỉ lệ đồng vị ôxy trong các sinh vật
biển như các động vật thân mềm, trùng lỗ (Foraminifera) và các trầm tích ở
biển sâu (McCrea 1950, Epstein và cs. 1953, Emiliani 1966).
Đến năm 1987, Peterson và Fry là một trong những nhà nghiên cứu đầu
tiên viết về việc sử dụng đồng vị phóng xạ trong sinh thái học. Ông đã đưa ra
các định nghĩa và cách ứng dụng đồng vị phóng xạ để xác định các mối liên
quan của sinh vật trong hệ sinh thái. Các tác giả đã mô tả và giải thích các thuật
ngữ và tóm tắt sự phân bố của cacbon, nitơ và sulfur qua các chu trình. Peterson
và Fry (1987) đã đưa ra công thức tính đồng vị phóng xạ với giá trị δ của các
chất như sau:
δX = [(Rmẫu /Rtiêu chuẩn) – 1]x1000
Trong đó X là 13C, 15N hoặc 34S và R là các trị số của tỷ lệ 13C/12C, 15N/14N
hoặc 34S/32S. Giá trị δ là đo mức độ nặng hay nhẹ của đồng vị phóng xạ trong
một mẫu. Sự tăng hay giảm của giá trị δ có liên quan đến sự tăng hay giảm của
thành phần các chất đồng vị có trong mẫu.
Ứng dụng các kiến thức của Peterson và Fry, các nghiên cứu sự vận
chuyển năng lượng (energy flow), lưới thức ăn (food web) ở các thủy vực ngày
càng được chú trọng và phát triển (Machás và Santos 1999, Zanden và
Rasmussen 2001, Gaston và Suthers 2004, Domi và cs. 2005, Sweeting và cs.
2005).

 Đồng vị cacbon trong xác định lưới thức ăn
Cấu trúc của đồng vị cacbon của động vật sẽ phản ánh được chế độ dinh
dưỡng của chúng qua các bậc dinh dưỡng với giá trị hấp thụ đồng vị cacbon
10


vào khoảng 1 ‰ (Haines 1976, Teeri và Schoeller 1979, Rau và Anderson
1981, Peterson và Fry 1987). Nhìn chung, sự hấp thụ đồng vị cacbon của sinh
vật biển vào khoảng 0,5 – 1‰ từ thức ăn đến sinh vật tiêu thụ. Chỉ số tiêu thụ
đồng vị cacbon bằng hiệu suất giữa δsinh vật tiêu thụ và δthức ăn. Tuy nhiên, trong sự
chuyển hóa năng lượng giữa các bậc dinh dưỡng thì cacbon có thể mất đi qua
quá trình hô hấp, sự hấp thụ 13C trong quá trình tiêu hóa, quá trình đồng hóa
hoặc cũng có thể là do quá trình trao đổi vật chất (DeNiro và Epstein 1977, Rau
và cs. 1983, Tieszen và cs. 1983, Fry và Sherr 1984). Ambrose và Norr (1993)
cũng đã chỉ ra rằng các sinh vật tiêu thụ sử dụng các loại các protein khác nhau
sẽ phản ánh được chúng ở các bậc dinh dưỡng khác nhau. Sinh vật có giá trị
protein cao thì giá trị của đồng vị cacbon của loài đó sẽ phản ánh được thành
phần của protein. Trong khi đó, các sinh vật có giá trị protein thấp sẽ biểu hiện
các giá trị của đồng vị cacbon như là nguồn thức ăn.
Hiện nay, chưa có một mô hình tổng hợp nào phản ánh một cách chính
xác mức độ hấp thụ cacbon qua các bậc dinh dưỡng ngoại trừ tính toán của Fry
(1984) đã chỉ ra rằng sự tích lũy qua các bậc dinh dưỡng có thể liên quan tuyến
tính với tỷ lệ kích thước của con mồi: 100 % tỷ lệ tích lũy cacbon của sinh vật
tiêu thụ với con mồi có kích thước nhỏ nhất và 0 % tỷ lệ tích lũy đối với các
nguồn thức ăn có kích thước tương tự như con mồi – nghĩa là không phải là
nguồn thức ăn. Sau Fry thì một vài nghiên cứu đáng chú ý của Stephenson và
cs. (1986) khi nghiên cứu mối quan hệ giữa tôm hùm, hàu và các nguồn thức
ăn trong phòng thí nghiệm, kết quả đã cho thấy có sự hấp thụ của con mồi và
nguồn thức ăn và cũng đã chú ý rằng có sự lựa chọn nguồn thức ăn từ con mồi.
Stephenson và cs đã chỉ ra được mối liên hệ giữa tôm hùm, nguồn thức ăn và

tỷ lệ hấp thụ đồng vị cacbon bằng công thức về tính tỷ lệ hấp thụ (δ13Ccon mồi –
δ13Cthức ăn). Tôm hùm ăn các sinh vật có hàm lượng calorin, chất béo cao thì ở
cơ sẽ xuất hiện hàm lượng chất béo cao và giá trị đồng vị cacbon 13C thấp.

11


Sự vận chuyển đồng vị cacbon giữa các bậc dinh dưỡng (<1 ‰) đến động
vật từ nguồn thức ăn rất có ích trong việc xác định lưới thức ăn trong một hệ
sinh thái nhất định. Nguồn thức ăn sẽ có giá trị δ13C rất khác biệt ở những môi
trường sống khác nhau như giá trị C3 và C4 từ thực vật ở biển và trên đất liền,
vùng gần bờ và xa bờ (Haines 1976; Fry và cs. 1979; DeNiro & Epstein 1978,
Rau 1981, Schoeninger & DeNiro 1984). Tuy nhiên, một số nhà nghiên cứu
khác lại nhận thấy rằng giá trị đồng vị cacbon trong cùng một sinh vật ở các cơ
khác nhau là khác nhau. Điều này có thể phản ánh được sự khác nhau của thành
phần chất béo, các amino acid và nồng độ ở những mô cơ khác nhau và sự khác
nhau này có thể là do nguồn thức ăn mà sinh vật tiêu thụ sử dụng. Pinnegar và
Polunin (1999) đã tìm thấy các giá trị đồng vị khác nhau giữa cơ trắng (white
muscle), cơ đỏ (red muscle), gan và cơ tim của cá hồi. Cơ trắng của cá hồi có
giá trị của các chất đồng vị nhỏ hơn so với các loại cơ khác. O'Reilly và cs.
(2002) đã đồng ý về việc lựa chọn các loại mô thích hợp trong khi phân tích
các giá trị của đồng vị cacbon và có thể được dùng như là một yếu tố để nghiên
cứu sự phân bố theo mùa của sinh vật. Phân tích đồng vị từ các mô của sinh vật
là một trong những phương pháp quan trọng khi môi trường nghiên cứu có
nhiều nguồn cung cấp cacbon khác nhau như vùng cửa sông, sinh vật đáy với
nhiều chất lắng và các sinh vật ăn mùn bã hữu cơ.
Sự phát triển của cá thể, đặc biệt là các loại cá ở vùng cửa sông có ảnh
hưởng đến sự thay đổi của lưới thức ăn. Sự thay đổi về kích thước cơ thể sẽ dẫn
đến sự thay đổi về giá trị của các chất đồng vị nhất là đối với các nhóm động
vật ở các giai đoạn ấu trùng và con non ( Bosley và cs. 2002, Herzka 2005).

Một vài nghiên cứu khác cũng chỉ ra rằng sự thay đổi của giá trị các chất đồng
vị có liên quan đến sự tăng trưởng về sinh khối (Hesslein và cs. 1993, Jennings
và cs. 2001, Gaye-Siessegger và cs. 2004).

12


Giai đoạn con non của một số động vật di cư từ vùng cửa sông ra vùng
biển khơi sẽ dẫn đến sự thay đổi về thành phần chất đồng vị cacbon bởi vì khi
dư cư đến một môi trường mới thì chúng sẽ có nguồn thức ăn mới. Trong kết
quả nghiên cứu của mình, Fry (1983) đã phân tích chỉ số đồng vị cacbon của
ấu trùng tôm ở miền Nam Texas khi sống trong cỏ biển. Phân tích các giá trị
đồng vị của con non có kết quả như sau: δ13C = -11 đến -14 ‰, δ15N = 6 đến 8
‰. Trong khi đó, giá trị đồng vị của cá thể trưởng thành khi đã di cư ra các
vùng biển ven bờ lại có giá trị δ13C = -16 ‰ và δ15N = 11,5 ‰.
Nghiên cứu tỷ lệ hấp thu cacbon qua các bậc dinh dưỡng, từ những năm
1976 có các công trình của Black và Bender (1976), Haines (1976), Fry và
Parker (1979), Rau và cs. (1983), Peterson và cs. (1985), Gu và cs. (2001),…
đây là những nghiên cứu tương đối đầy đủ về lưới thức ăn bằng cách sử dụng
phương pháp đo hàm lượng 13C. Các nghiên cứu trên đều biểu thị rõ đặc điểm
của nguồn thức ăn và mối liên quan với sinh vật tiêu thụ. Rau và cs. (1983) cho
rằng tỷ lệ hấp thụ δ13C qua mỗi bậc dinh dưỡng là 1 ‰.
 Đồng vị nitơ trong xác định chuỗi thức ăn
Khi nhìn vào các giá trị của đồng vị nitơ (δ15N) của sinh vật tiêu thụ và
nguồn thức ăn dễ dàng nhận thấy có mối liên quan giữa chúng trong mối quan
hệ dinh dưỡng (Gaebler và cs. 1966, DeNiro và Epstein 1978, Steele và Daniel
1978, Macko và cs. 1982, Checkley và Entzeroth 1985, Peterson và Fry 1987,
Adams và Sterner 2000, Zanden và Rasmussen 2001, Vanderklift và Ponsard
2003). Đồng vị nitơ trong tự nhiên xuất phát từ nhiều nguồn khác nhau, do đó
chúng có thể được dùng để xác định các bậc dinh dưỡng của sinh vật trong một

đơn vị thời gian. Đối với sinh vật tiêu thụ thì trong dạ dày luôn có chứa thức ăn
do đó có thể xác định được tập tính ăn của sinh vật dựa trên thành phần thức ăn
trong dạ dày. Cũng như cacbon, δ15N trong cơ thể sinh vật phản ánh được δ15N
của nguồn thức ăn, nhưng trong hầu hết các trường hợp thì δ15N được hấp thụ
13


trong toàn bộ cơ thể sẽ có mối liên quan với δ15N của nguồn thức ăn (DeNiro
và Epstein, 191). Khi nghiên cứu về dinh dưỡng của 2 loài Bơi nghiêng
(Amphipoda), Macko và cs. (1982) chỉ ra rằng hệ số hấp thụ δ15N là -0,3 ‰ và
+2,3 ‰ tùy thuộc vào nguồn thức ăn. Chất lượng của nguồn thức ăn và các
phương pháp bài tiết của sinh vật tiêu thụ phản ánh được tỷ lệ hấp thụ và qua
đó có thể xác định được các mối quan hệ trong lưới thức ăn. Tỷ lệ C:N trong
nguồn thức ăn có thể là nguyên nhân dẫn đến tăng tỷ lệ hấp thụ δ15N ở sinh vật
tiêu thụ (Adam & Sterner 2000; Vanderklift & Ponsard 2003). Các nghiên cứu
của DeNiro & Epstein (1981) và Post (2002) cho thấy tỷ lệ hấp thu δ15N trung
bình của sinh vật tiêu thụ với thức ăn là 3,2 ‰ với chuỗi thức ăn gồm nhiều
loài, và tỷ lệ này phản ánh vị trí các bậc dinh dưỡng trong lưới thức ăn.
Minagawa và Wada (1984) cũng cho kết quả về tỷ lệ hấp thu δ13N qua mỗi bậc
dinh dưỡng là +3,4 ± 1,1 ‰, và tỷ lệ này thay đổi tùy vào các sinh cảnh khác
nhau. Schoeninger và DeNiro (1984) trong nghiên cứu của mình với 66 loài
động vật có xương sống cho thấy tỷ lệ hấp thụ δ15N trung bình qua mỗi bậc
dinh dưỡng là +3 ‰. Bên cạnh đó Hobson và Welch (1992) cũng có những
nghiên cứu về tỷ lệ hấp thu δ15N qua các bậc thức ăn ở vùng biển Bắc cực.
Đồng vị của nitơ còn có thể được dùng để xác định sự biến động theo
không gian khi mà trong khu vực có nhiều nguồn dinh dưỡng khác nhau. Gaston
và Suthers (2004) nghiên cứu một số loài cá ăn sinh vật phù du sông trong các
rạn san hô trong thời gian hai năm đã cho thấy có sự ảnh hưởng của dòng chảy
của các cống ngầm đến lượng δ15N trong gan và mô. Nghiên cứu về một số loài
cá mập ở biển khơi cũng cho thấy phân tích đồng vị Nitơ là một trong những

phương pháp để xác định nguồn thức ăn của chúng (Estrada và cs. 2003, Domi
và cs. 2005). Tuy nhiên, một số nghiên cứu cho thấy cần phải có sự điều chỉnh
một số yếu tố khi quan sát mối tương quan giữa nguồn thức ăn và sinh vật nuôi

14


trong phòng thí nghiệm (Gorokhova và Hansson 1999, Adams và Sterner
2000).
 Ứng dụng phân tích đồng vị cacbon và nitơ để nghiên cứu chuỗi
thức ăn trong vùng ven biển ven bờ và vùng cửa sông
Nguồn cung cấp cacbon và nitơ cho lưới thức ăn của hệ sinh thái cửa
sông và vùng biển ven bờ có từ nhiều nguồn khác nhau, và đây cũng là điểm
đáng lưu ý khi nghiên cứu về lưới thức ăn ở hai hệ sinh thái này. Nguồn cung
cấp đó có thể bao gồm từ đất liền, từ biển khơi, từ nhóm thực vật trên cạn, thực
vật thủy sinh cũng như quần thể sinh vật phù du ở đó (Michener và Kaufman
2008). Bởi vì có sự giống nhau về đồng vị nitơ của nguồn thức ăn ở các hệ sinh
thái ven bờ, cho nên các nhà khoa học thường chú ý đến đồng vị cacbon để xác
định nguồn cung cấp dinh dưỡng cho lưới thức ăn. Nguồn cung cấp cacbon hữu
cơ cho hệ sinh thái cửa sông theo Fry và Sherr (1984) bao gồm cacbon C3 và
C4 của thực vật (δ13C = -23 đến -30 ‰), cỏ biển (-3 đến -15 ‰; đôi khi là -26
‰ ở một số loài thích nghi với độ mặn thấp), các loài tảo có kích thước lớn (8 đến -27 ‰), C3 của cây đầm lầy (-23 đến -26 ‰), C4 của cây đầm lầy (-12
đến -14 ‰). Hầu hết các hệ sinh thái cửa sông đều được cung cấp vật chất hữu
cơ từ nhiều nguồn khác nhau do đó xử lý số liệu là một vấn đề rất phức tạp.
Một phương pháp để giải quyết vấn đề này là so sánh các sinh vật ở vùng cửa
sông với sinh vật ở vùng biển ven bờ (Fry và Parker 1979, Fry 1983, Clementz
và Koch 2001). Các loài thực vật sống đáy, cỏ biển thường có mối liên hệ với
các nhóm thực vật phù du và vì vậy trọng lượng của đồng vị cacbon thường
nặng hơn các nguồn cung cấp cacbon khác trong lưới thức ăn.
Ngoài ra, trong hệ sinh thái vùng cửa sông thường có một vài sinh vật

sản xuất cung cấp cacbon cho các bậc dinh dưỡng cao hơn. Fry và cs. (1983)
đã minh họa sự phức tạp này ở vùng eo biển Torres (Úc): Ở vùng biển ngoài
khơi, hệ sinh thái sinh vật đáy chịu ảnh hưởng nhiều từ nhóm thực vật phù du,
15


trong khi đó thì ở vùng biển gần bờ thì 13C lại có nguồn gốc nhiều từ tảo đáy
và cỏ biển. Giá trị đồng vị của các sinh vật có khả năng tự bơi không phụ thuộc
vào một nhóm sinh vật sản xuất mà thường là có từ nhiều nguồn thức ăn khác
nhau. Trong nghiên cứu của mình về nguồn thức ăn của các sinh vật sống trong
vùng triều, Machás và Santos (1999) đã sử dụng đến 3 đồng vị của cacbon, nitơ
và lưu huỳnh để xác định nguồn cung cấp vật chất hữu cơ cho đầm Ria Formosa
ở Bồ Đào Nha và kết quả cho thấy nguồn thức ăn hữu cơ đến từ đất liền, thực
vật sống đáy và thực vật phù du. Ở vùng cửa sông ở Nam Phi, Paterson và
Whitfield (1997) đã cho thấy 2 loài thực vật sống đáy Spartina maritima và
Zostera capensis là 2 loài chủ yếu cung cấp nguồn cacbon cho các sinh vật tiêu
thụ ở bậc cao hơn.
Ở những vùng bị giới hạn bởi nguồn thức ăn thì sử dụng các chất đồng
vị có thể dùng để xác định cấu trúc của lưới thức ăn. Trong quá trình nghiên
cứu sự ảnh hưởng của cacbon từ đất liền đến vịnh Mexico, Thayer và cs. (1983)
đã cho thấy các vật chất hữu cơ có kích thước < 45 µm có δ13C tương tự với
δ13C từ đất liền (-24 đến 24,6 ‰) và nhóm thực vật phù du có giá trị δ13C trung
bình: -22,7 ‰, động vật phù du và cá con có giá trị đồng vị cacbon có liên hệ
với giá trị δ13C được chuyển lên từ thực vật phù du biển. Tảo silic sống đáy
cũng được xem là một trong những nguồn cung cấp cacbon cho lưới thức ăn
của hệ sinh thái cửa sông và vùng ven biển (Doi và cs. 2005). Perissinotto và
cs. (2003) nghiên cứu các vùng cửa sông khác nhau ở Nam Phi và đã xác định
được 3 nguồn cung cấp cacbon chính cho thủy vực ở đây bao gồm: vật chất
hữu cơ (POM), mùn bã và tảo silic sống đáy.
Ở một số vùng cửa sông, yếu tố mùa cũng ảnh hưởng đến tỷ lệ của đồng

vị cacbon (Michener và Kaufman 2008). Conkright và Sackett (1986) đã cho
rằng sinh vật phù du biển, nhóm Hai mảnh vỏ có giá trị của δ13C khác nhau vào
mùa khô và mùa mưa và giá trị δ13C thấp hơn vào kỳ mùa mưa. Sự khác nhau

16