Nghiên cứu đa dạng và đặc điểm phân bố của các loài loài ếch nhái (Amphibia) ở một sô khu vực đá vôi thuộc miền Bắc Việt Nam và đề xuất các giải pháp bảo tồn (Luận án tiến sĩ)
Bạn đang xem bản rút gọn của tài liệu. Xem và tải ngay bản đầy đủ của tài liệu tại đây (5.01 MB, 243 trang )
BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO
VIỆN HÀN LÂM KHOA HỌC
VÀ CÔNG NGHỆ VIỆT NAM
HỌC VIỆN KHOA HỌC VÀ CÔNG NGHỆ
-----------------------------
PHẠM THẾ CƢỜNG
NGHIÊN CỨU ĐA DẠNG VÀ ĐẶC ĐIỂM PHÂN BỐ
CỦA CÁC LOÀI ẾCH NHÁI (AMPHIBIA) Ở MỘT SỐ
KHU VỰC NÚI ĐÁ VÔI THUỘC MIỀN BẮC VIỆT NAM VÀ
ĐỀ XUẤT CÁC GIẢI PHÁP BẢO TỒN
LUẬN ÁN TIẾN SĨ SINH HỌC
HÀ NỘI - 2018
BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO
VIỆN HÀN LÂM KHOA HỌC
VÀ CÔNG NGHỆ VIỆT NAM
HỌC VIỆN KHOA HỌC VÀ CÔNG NGHỆ
----------------------------PHẠM THẾ CƢỜNG
NGHIÊN CỨU ĐA DẠNG VÀ ĐẶC ĐIỂM PHÂN BỐ
CỦA CÁC LOÀI ẾCH NHÁI (AMPHIBIA) Ở MỘT SỐ KHU VỰC
NÚI ĐÁ VÔI THUỘC MIỀN BẮC VIỆT NAM VÀ
ĐỀ XUẤT CÁC GIẢI PHÁP BẢO TỒN
Chuyên ngành: Động vật học
Mã số: 62.42.01.03
LUẬN ÁN TIẾN SĨ SINH HỌC
NGƯỜI HƯỚNG DẪN KHOA HỌC
1. TS. Nguyễn Quảng Trường
2. TS. Lê Đức Minh
HÀ NỘI - 2018
LỜI CAM ĐOAN
Tôi xin cam đoan đây là công trình nghiên cứu của riêng tôi. Các kết quả nêu
trong luận án là trung thực, các số liệu tham khảo đều có nguồn trích dẫn rõ ràng. Luận án
này chưa từng được bảo vệ để nhận học vị trước bất kỳ hội đồng nào trước đây.
Tác giả
Phạm Thế Cƣờng
LỜI CẢM ƠN
Trước tiên, tôi xin dành lời cảm ơn đặc biệt tới TS. Nguyễn Quảng Trường và TS.
Lê Đức Minh đã tận tình hướng dẫn và giúp đỡ tôi trong quá trình khảo sát thực địa, phân
tích số liệu, công bố công trình khoa học và hoàn thiện luận án.
Xin trân trọng cảm ơn GS. TS. Thomas Ziegler, Anna Rauhaus (Vườn thú
Cologne, Đức), TS. Nguyễn Thiên Tạo, ThS. Ngô Ngọc Hải (Bảo tàng Thiên nhiên Việt
Nam), CN. Nguyễn Văn Tân (Viện Sinh thái và Tài nguyên sinh vật), CN. Ngô Thị Hạnh
(Trường Đại học Khoa học tự nhiên Hà Nội), TS. Lê Trung Dũng (Trường Đại học Sư
phạm Hà Nội), TS. Phạm Văn Anh (Đại học Tây Bắc) cùng nhiều bạn bè đồng nghiệp đã
hỗ trợ trong quá trình khảo sát thực địa và phân tích số liệu của luận án.
Xin trân trọng cảm ơn Ban lãnh đạo Viện Sinh thái và Tài nguyên sinh vật, Phòng
Sinh học phân tử và Di truyền bảo tồn, Học viện Khoa học và Công nghệ đã tạo điều kiện
thuận lợi cho tôi học tập và nghiên cứu.
Tôi xin cảm ơn Ban lãnh đạo Chi cục Kiểm lâm các tỉnh Hòa Bình, Hà Giang và
Cao Bằng; Vườn Quốc gia Cát Bà, các Khu Bảo tồn thiên nhiên Hang Kia-Pà Cò, Ngọc
Sơn Ngổ Luông, Bắc Mê và Hạt Kiểm lâm huyện Hạ Lang cùng các cán bộ kiểm lâm đã
cung cấp thông tin, tạo điều kiện thuận lợi cho tôi trong quá trình khảo sát thực địa.
Xin tỏ lòng biết ơn sâu sắc tới gia đình và những người thân đã hết lòng giúp đỡ,
động viên tôi trong quá trình thực hiện đề tài và hoàn thành luận án.
Đề tài nghiên cứu được hỗ trợ bởi Quỹ Phát triển khoa học và công nghệ Quốc
gia (NAFOSTED) trong đề tài mã số FWO.106-NN.2015.02, Quỹ National Geographic
Society (Hoa Kỳ, Mã số 9492-14), Vườn thú Cologne (CHLB Đức), Quỹ môi trường
thiên nhiên Nagao (Nhật Bản), Quỹ Rufford (Anh), Viện Hàn lâm Khoa học và Công
nghệ Việt Nam (VAST) trong đề tài mã số VAST.CTG.03/16-17, Viện Sinh thái và Tài
nguyên sinh vật (IEBR) trong đề tài mã số IEBR.ĐT 03/15-16.
Hà Nội, tháng 2 năm 2018
Phạm Thế Cƣờng
DANH MỤC CÁC KÝ HIỆU VÀ CHỮ VIẾT TẮT
BSEN
Bò sát ếch nhái
CR
Cực kì nguy cấp
DNA
Axit đêôxi ribônuclêic
ĐDSH
Đa dạng sinh học
EN
Nguy cấp
EX
Tuyệt chủng hoàn toàn
EW
Tuyệt chủng ngoài tự nhiên
IEBR
Mã mẫu vật được lưu giữ tại Viện Sinh thái và Tài nguyên sinh vật
IUCN
Tổ chức Bảo tồn Thiên nhiên Quốc tế
KBT
Khu Bảo tồn
KBTTN
Khu Bảo tồn thiên nhiên
KVNC
Khu vực nghiên cứu
NĐ - CP
Nghị định chính phủ
PL
Phụ lục
SĐVN
Sách Đỏ Việt Nam
VQG
Vườn quốc gia
VU
Sẽ nguy cấp
ZFMK
Bảo tàng nghiên cứu động vật Alexander Koening
MỤC LỤC
MỞ ĐẦU ......................................................................................................................... 1
1.Tính cấp thiết của đề tài................................................................................................ 1
2. Mục tiêu ....................................................................................................................... 2
3. Nội dung nghiên cứu ................................................................................................... 2
4. Ý nghĩa khoa học và thực tiễn ..................................................................................... 3
5. Những đóng góp mới của đề tài .................................................................................. 3
CHƢƠNG 1 TỔNG QUAN TÀI LIỆU ....................................................................... 5
1.1. Lược sử nghiên cứu về ếch nhái ở các nước trong khu vực ..................................... 5
1.2. Lược sử nghiên cứu về ếch nhái ở Việt Nam ........................................................... 7
1.2.1. Các nghiên cứu về khu hệ và phát hiện mới .......................................................... 7
1.2.2. Hướng nghiên cứu về đặc điểm sinh học, sinh thái............................................. 11
1.2.3. Hướng nghiên cứu về nòng nọc và âm sinh học.................................................. 12
1.2.4. Hướng nghiên cứu quan hệ di truyền .................................................................. 13
1.2.5. Hướng nghiên cứu về bệnh học ........................................................................... 14
1.2.6. Lược sử nghiên cứu ếch nhái ở các tỉnh miền Bắc Việt Nam ............................. 15
1.2.7. Sơ lược về các nghiên cứu có liên quan đến hai giống Limnonectes và Odorrana
ở Việt Nam ..................................................................................................................... 17
1.3. Khái quát về điều kiện tự nhiên ở khu vực nghiên cứu .......................................... 19
1.3.1. Khái quát về điều kiện tự nhiên ở miền Bắc Việt Nam ........................................ 19
1.3.2. Khái quát về điều kiện tự nhiên ở các địa điểm nghiên cứu ............................... 22
CHƢƠNG 2 THỜI GIAN, ĐỊA ĐIỂM, PHƢƠNG PHÁP VÀ TƢ LIỆU NGHIÊN
CỨU .............................................................................................................................. 25
2.1. Thời gian và địa điểm nghiên cứu .......................................................................... 25
2.2. Phương pháp nghiên cứu ........................................................................................ 31
2.2.1. Khảo sát thực địa ................................................................................................. 31
2.2.2 Phân tích mẫu vật ................................................................................................. 32
2.2.3. Đặc điểm phân bố của các loài ếch nhái ............................................................ 36
2.2.4. Đánh giá loài có giá trị bảo tồn .......................................................................... 36
2.2.5. So sánh mức độ tương đồng về thành phần loài giữa các khu vực ..................... 36
2.2.6. Các vấn đề có liên quan đến bảo tồn .................................................................. 37
2.3. Tư liệu nghiên cứu .................................................................................................. 37
CHƢƠNG 3 KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU VÀ THẢO LUẬN ................................... 38
3.1. Thành phần loài ếch nhái ........................................................................................ 38
3.1.1. Danh sách các loài ếch nhái ............................................................................... 38
3.1.2. Phát hiện mới....................................................................................................... 42
3.1.3. Đặc điểm hình thái các loài ếch nhái .................................................................. 44
3.2. Đánh giá mức độ tương đồng thành phần loài ếch nhái ......................................... 71
3.2.1. Giữa các địa điểm nghiên cứu ............................................................................. 71
3.2.2. Giữa đất liền và đảo ............................................................................................ 72
3.2.3. Giữa vùng Đông Bắc và Tây Bắc ........................................................................ 72
3.2.4. Giữa giữa các hệ sinh thái rừng trong vùng Tây Bắc và Đông Bắc ................... 74
3.3. Đặc điểm phân bố của các loài ếch nhái................................................................. 77
3.3.1. Phân bố theo độ cao ............................................................................................ 77
3.3.2. Phân bố theo sinh cảnh ....................................................................................... 78
3.3.3. Phân bố theo nơi ở .............................................................................................. 79
3.4. Thành phần loài và quan hệ di truyền của hai giống Ếch nhẽo và Ếch suối ở Việt
Nam ............................................................................................................................... 80
3.4.1. Thành phần loài và quan hệ di truyền của giống Ếch nhẽo ................................ 80
3.4.2. Thành phần loài và quan hệ di truyền giống Ếch suối ở Việt Nam .................... 96
3.5. Các vấn đề liên quan đến bảo tồn các loài ếch nhái ở khu vực nghiên cứu ......... 126
3.5.1. Các loài quý, hiếm ............................................................................................. 126
3.5.2. Các nhân tố đe dọa lên khu hệ ếch nhái ............................................................ 127
3.5.3. Một số đề xuất đối với công tác bảo tồn ........................................................... 129
KẾT LUẬN VÀ KIẾN NGHỊ ................................................................................... 134
CÁC CÔNG TRÌNH CÔNG BỐ LIÊN QUAN ĐẾN LUẬN ÁN ......................... 137
TÀI LIỆU THAM KHẢO......................................................................................... 139
DANH LỤC BẢNG
Bảng 2.1. Thời gian và địa điểm nghiên cứu ................................................................ 25
Bảng 2.2. Các mồi sử dụng trong nghiên cứu quan hệ di truyền của giống Ếch nhẽo ...... 34
Bảng 2.3. Các mồi sử dụng trong nghiên cứu quan hệ di truyền của giống Ếch suối .. 34
Bảng 3.1. Danh sách các loài ếch nhái ghi nhận ở KVNC............................................ 39
Bảng 3.2. Chỉ số tương đồng (Sorensen-Dice) về thành phần loài ếch nhái giữa các địa
điểm nghiên cứu ............................................................................................................ 71
Bảng 3.3. Chỉ số tương đồng (Sorensen-Dice) về thành phần loài ếch nhái giữa các
KBT ở vùng Tây Bắc ..................................................................................................... 74
Bảng 3.4. Chỉ số tương đồng (Sorensen-Dice) về thành phần loài ếch nhái giữa các
KBT ở vùng Đông Bắc .................................................................................................. 76
Bảng 3.5. Danh sách các loài thuộc giống Ếch nhẽo ghi nhận ở Việt Nam ...................... 80
Bảng 3.6. Thông tin các trình tự gen sử dụng trong nghiên cứu ................................... 89
Bảng 3.7. Khoảng cách di truyền giữa các loài trong nhóm I ....................................... 92
Bảng 3.8. Khoảng cách di truyền giữa các loài trong nhóm I (tiếp) ............................. 92
Bảng 3.9. Khoảng cách di truyền giữa các loài trong nhóm II...................................... 92
Bảng 3.10. Khoảng cách di truyền giữa các loài trong nhóm V ................................... 93
Bảng 3.11. Khoảng cách di truyền giữa các loài trong nhóm V (tiếp) .......................... 94
Bảng 3.12. Danh sách các loài thuộc giống Ếch suối ghi nhận ở Việt Nam ....................... 97
Bảng 3.13. Thông tin các trình tự gen sử dụng trong nghiên cứu ............................... 120
Bảng 3.14. Khoảng cách di truyền giữa các mẫu O. cf. tiannanensis,
O.
tiannanensis, O. nasica, O. nasuta, O. yentuensis, O. trankieni ................................. 123
Bảng 3.15. Khoảng cách di truyền giữa các mẫu O. hainanensis, O. bacboensis,
O. fengkaiensis............................................................................................................. 124
Bảng 3.16. Các loài ếch nhái có giá trị bảo tồn ở KVNC ........................................... 126
Bảng 3.17. Đánh giá thang điểm các địa điểm cần ưu tiên bảo tồn ở KVNC ............. 130
DANH MỤC HÌNH
Hình 1.1. Sự đa dạng các loài ếch nhái ở Việt Nam ....................................................... 8
Hình 2.1. Vị trí các điểm khảo sát ở VQG Cát Bà, Hải Phòng ..................................... 26
Hình 2.2. Vị trí các điểm khảo sát ở huyện Hạ Lang, Cao Bằng .................................. 26
Hình 2.3. Vị trí các điểm khảo sát ở KBTTN Bắc Mê, Hà Giang ................................ 27
Hình 2.4. Vị trí các điểm khảo sát ở KBTTN Hang Kia-Pà Cò, Hòa Bình .................. 27
Hình 2.5. Vị trí các điểm khảo sát ở KBTTN Ngọc Sơn-Ngổ Luông, Hòa Bình.............. 28
Hình 2.6. Địa điểm thu thập mẫu vật các loài Ếch nhẽo...................................................... 29
Hình 2.7. Địa điểm thu thập mẫu vật các loài Ếch suối .................................................... 30
Hình 2.8. Sơ đồ đo mẫu ếch nhái không đuôi ............................................................... 33
Hình 3.1. Số lượng giống và loài trong các họ ếch nhái ở KVNC ................................ 39
Hình 3.2. Phân tích tập hợp nhóm về tương đồng thành phần loài ếch nhái giữa các địa
điểm nghiên cứu ............................................................................................................. 71
Hình 3.3. Mức độ tương đồng về thành phần loài ếch nhái ở các KBT ở vùng Tây
Bắc ................................................................................................................................. 75
Hình 3.4. Mức độ tương đồng về thành phần loài ếch nhái ở giữa KBT ở vùng Đông
Bắc ................................................................................................................................. 76
Hình 3.5. Số lượng loài và họ ếch nhái theo độ cao ở KVNC ...................................... 77
Hình 3.6. Cây quan hệ di truyền giống Ếch nhẽo (Limnonectes) ở Việt Nam bằng
phương pháp Bayesian. Các số hiệu phía sau mẫu là số hiệu thực địa. ........................ 95
Hình 3.7. Cây quan hệ di truyền giống Ếch suối (Odorrana) ở Việt Nam bằng phương
pháp Bayesian. Các số hiệu phía trước mẫu là số hiệu thực địa ................................. 125
Hình 3.8. Vị trí các điểm cần ưu tiên bảo tồn ở KVNC .............................................. 130
MỞ ĐẦU
1. Tính cấp thiết của đề tài
Việt Nam là một trong những nước có tiềm năng đa dạng sinh học cao trên thế
giới [1]. Riêng về lớp Ếch nhái (Amphibia), số lượng loài ghi nhận ở Việt Nam tăng
nhanh trong các thập kỷ gần đây: từ 82 loài vào năm 1996 lên 162 loài vào năm 2005
và 176 loài vào năm 2009 [2], [3], [4]. Tuy nhiên, các loài mới và ghi nhận mới vẫn
liên tục được phát hiện trong 5 năm trở lại đây, với khoảng 230 loài ếch nhái hiện đã
ghi nhận ở nước ta [5]. Điều này chứng tỏ sự đa dạng khu hệ ếch nhái của Việt Nam
vẫn cần tiếp tục được nghiên cứu, đặc biệt là ở các nhóm loài sống trên núi cao hoặc
các loài có đặc điểm hình thái giống nhau.
Hệ sinh thái núi đá vôi được coi là phòng thí nghiệm thiên nhiên lý tưởng cho
các nghiên cứu về phân loại học, sinh thái học, tiến hóa và địa lý động vật học [6]. Các
khu rừng trên núi đá vôi chứa đựng nhiều dạng tiểu sinh cảnh khác nhau và được xem
là các “đảo biệt lập trên cạn”, do vậy khu hệ động vật thường mang tính đặc hữu cao
[6]. Ở Việt Nam, phần lớn diện tích núi đá vôi phân bố ở vùng Đông Bắc, vùng Tây
Bắc và vùng Bắc Trường Sơn [7].
Tuy nhiên, rừng trên núi đá vôi cũng là hệ sinh thái rất nhạy cảm trước tác động
của con người và một khi đã bị tác động thì rất khó phục hồi [6]. Các dải núi đá vôi ở
Việt Nam đã và đang được khai thác và sử dụng thiếu bền vững cho mục đích phát
triển cơ sở hạ tầng và kinh tế: khai thác đá làm đường, xây dựng và công nghiệp xi
măng. Bên cạnh đó các hoạt động khai thác lâm sản, phát triển du lịch thiếu kiểm soát
và biến đổi khí hậu đã có nhiều tác động tiêu cực đến các loài động vật sinh sống trong
rừng trên núi đá vôi, đặc biệt là các loài động vật có thân nhiệt phụ thuộc vào môi
trường sống như các loài ếch nhái.
Đề tài: “Nghiên cứu đa dạng và đặc điểm phân bố của các loài ếch nhái
(Amphibia) ở một số khu vực núi đá vôi thuộc miền Bắc Việt Nam và đề xuất các giải
pháp bảo tồn” nhằm đánh giá sự đa dạng của các loài ếch nhái ở một số khu vực rừng
trên núi đá vôi ở miền Bắc Việt Nam, chú trọng đến các khu vực còn ít được nghiên cứu.
Phạm vi nghiên cứu tập trung ở một số khu vực rừng trên núi đá vôi ở vùng Đông Bắc
và Tây Bắc có giới hạn phía Nam đến sông Cả (Nghệ An) theo quan điểm
1
phân vùng địa lý động vật của Bain & Hurley (2011) [8]. Địa điểm nghiên cứu trải đều
cả ở hai phía của sông Hồng và một số đảo ở Vịnh Bắc Bộ. Kết quả khảo sát thực địa,
nghiên cứu này cung cấp thông tin về đặc điểm phân bố của các loài ếch nhái theo đai độ
cao từ 0 đến 1300 m so với mực nước biển, đồng thời, đánh giá mối quan hệ tương đồng
về thành phần loài giữa các địa điểm nghiên cứu, giữa vùng Đông Bắc và Tây Bắc Việt
Nam, giữa đất liền và đảo trên Vịnh Bắc Bộ. Bên cạnh đó, đề tài cũng chú ý nghiên cứu
về phân loại và quan hệ di truyền của hai giống ếch nhái có nhiều vấn đề chưa rõ ràng:
Ếch suối Odorrana và Ếch nhẽo Limnonectes ở Việt Nam.
2. Mục tiêu
- Xác định được mức độ đa dạng và đặc điểm phân bố của các loài ếch nhái ở
một số khu vực núi đá vôi thuộc miền Bắc Việt Nam;
- Xác định được thành phần loài và quan hệ di truyền của hai giống ếch nhái
Limnonectes và Odorrana ở Việt Nam;
- Đánh giá được giá trị bảo tồn và các nhân tố đe dọa đến các loài ếch nhái ở
khu vực nghiên cứu và đề xuất các kiến nghị đối với công tác bảo tồn.
3. Nội dung nghiên cứu
Nội dung 1: Đánh giá đa dạng loài
- Điều tra về sự đa dạng loài ếch nhái ở các địa điểm đại diện cho dạng sinh cảnh
rừng trên núi đá vôi ở miền Bắc Việt Nam: Tây Bắc, Đông Bắc và đảo thuộc Vịnh Bắc
Bộ. Đặc biệt chú ý khám phá các loài mới cho khoa học và ghi nhận phân bố mới.
Nội dung 2: So sánh mức độ tương đồng về thành phần loài ếch nhái
- Giữa các địa điểm nghiên cứu trên đất liền và đảo;
- Giữa vùng Đông Bắc và Tây Bắc để kiểm chứng giả thuyết sông Hồng là ranh
giới cách ly trong quá trình tiến hóa của các loài ếch nhái.
Nội dung 3: Đánh giá đặc điểm phân bố của các loài theo đai độ cao, theo dạng
sinh cảnh, theo nơi ở (vị trí ghi nhận: trên cây, trên mặt đất và gắn liền với môi
trường nước).
Nội dung 4: Thành phần loài và đánh giá mối quan hệ di truyền giữa các loài và
các quần thể của hai giống ếch nhái Limnonectes và Odorrana ở Việt Nam:
2
Nội dung 5: Đánh giá các nhân tố đe dọa đến quần thể của các loài ếch nhái ở
các địa điểm nghiên cứu và đề xuất các kiến nghị đối với công tác bảo tồn.
4. Ý nghĩa khoa học và thực tiễn
Ý nghĩa khoa học:
- Đã công bố 3 loài mới cho khoa học và ghi nhận phân bố mới của 3 loài ếch
nhái ở Việt Nam.
- Đã cập nhật thông tin về thành phần loài, đặc điểm phân bố các loài ếch nhái ở 5
khu vực rừng trên núi đá vôi thuộc miền Bắc Việt Nam: Ngọc Sơn-Ngổ Luông và Hang
Kia-Pà Cò (Hòa Bình), Bắc Mê (Hà Giang), Hạ Lang (Cao Bằng), Cát Bà (Hải Phòng).
- Đã cung cấp thông tin về đặc điểm hình thái và đánh giá quan hệ di truyền của
các loài thuộc 2 giống ếch nhái Limnonectes và Odorrana ở miền Bắc và so sánh với
các quần thể khác ở Việt Nam.
- Đã cung cấp số liệu để chứng minh giả thuyết sông Hồng là ranh giới cách ly
tiến hóa của các loài ếch nhái giữa vùng Đông Bắc và Tây Bắc Việt Nam.
Ý nghĩa thực tiễn:
- Đề tài đã cung cấp các thông tin làm cơ sở khoa học cho việc quy hoạch và
quản lý bảo tồn đa dạng sinh học ở miền Bắc Việt Nam thông qua: 1) Xác định các địa
điểm cần ưu tiên bảo tồn; 2) Xác định các đối tượng ếch nhái cần ưu tiên bảo tồn; 3)
Xác định các hoạt động cần ưu tiên bảo tồn.
5. Những đóng góp mới của đề tài
- Ghi nhận 65 loài ếch nhái ở 5 khu vực núi đá vôi thuộc miền Bắc Việt Nam,
trong đó có 44 loài ở KBTTN Ngọc Sơn-Ngổ Luông (Hòa Bình), 32 loài ở KBTTN
Hang Kia-Pà Cò (Hòa Bình), 33 loài ở KBTTN Bắc Mê (Hà Giang), 21 loài ở huyện
Hạ Lang (Cao Bằng) và 23 loài ở VQG Cát Bà (Hải Phòng).
- Mô tả 3 loài mới cho khoa học, ghi nhận bổ sung 3 loài cho khu hệ ếch nhái
Việt Nam, ghi nhận mới 1 loài cho tỉnh Cao Bằng, 2 loài cho tỉnh Hà Giang, 3 loài cho
thành phố Hải Phòng và 5 loài cho tỉnh Hòa Bình.
- Mô tả đặc điểm nhận dạng của 40 loài ếch nhái dựa trên bộ mẫu vật mới thu
thập được và bổ sung dẫn liệu khoa học về phân bố của các loài ở KVNC.
3
- Đánh giá được mức độ tương đồng về thành phần loài ếch nhái giữa các KBT
ở KVNC, giữa KVNC với các KBT lân cận, giữa vùng Đông Bắc và Tây Bắc, giữa đất
liền và đảo.
- Đánh giá được đặc điểm phân bố của các loài ếch nhái ở KVNC theo đai độ
cao, theo sinh cảnh và theo vị trí ghi nhận.
- Đã ghi nhận 8 loài thuộc giống Ếch nhẽo Limnonectes ở Việt Nam. Mô tả 1
loài mới cho khoa học, ghi nhận vùng phân bố mới cho 5 loài. Mô tả và bổ sung các
dẫn liệu hình thái 7 loài. Phân tích mối quan hệ di truyền các loài phân bố ở Việt Nam
và so sánh với một số loài phân bố ở các nước lân cận.
- Đã ghi nhận 25 loài thuộc giống Ếch suối Odorrana ở Việt Nam. Mô tả 1 loài
mới cho khoa học, ghi nhận bổ sung 3 loài cho khu hệ ếch nhái của Việt Nam, ghi nhận
vùng phân bố mới cho 8 loài. Mô tả và bổ sung dẫn liệu hình thái của 18 loài. Phân tích
mối quan hệ di truyền các loài phân bố ở Việt Nam và so sánh với một số loài phân bố
ở các nước lân cận.
- Đánh giá được hiện trạng, mối đe dọa và đề xuất giải pháp bảo tồn ếch nhái ở
KVNC.
4
CHƢƠNG 1
TỔNG QUAN TÀI LIỆU
1.1. Lƣợc sử nghiên cứu về ếch nhái ở các nƣớc trong khu vực
Theo Frost (2017) tổng số loài ếch nhái trên thế giới ghi nhận đến thời điểm
hiện nay là 7.697 loài [5]. Số lượng các loài ếch nhái được định danh tăng lên đáng kể
từ 6.300 năm 2010 lên đến 7.480 loài năm 2015 và gần 7.700 loài vào thời điểm hiện
tại [9], [10], [5]. Mức độ đa dạng sinh học cao nhất được ghi nhận ở các khu vực rừng
mưa nhiệt đới với khoảng 50% tổng số loài đã được định danh và còn có số lượng rất
lớn các loài chưa được mô tả [11]. Ếch nhái là nhóm động vật có xương sống biến
nhiệt, vì vậy, những nghiên cứu về mức độ đa dạng của các loài lưỡng cư thường được
tiến hành ở các vùng nhiệt đới như Châu Phi, Nam Mỹ và Châu Á. Trên thế giới có rất
nhiều công trình công bố có liên quan đến phân loại, sinh thái và quan hệ di truyền của
các loài ếch nhái, tuy nhiên, ở phần này chúng tôi chỉ nêu sơ lược tình hình nghiên cứu
theo hướng của đề tài ở các nước giáp ranh với Việt Nam:
Ở Trung Quốc: Zhao & Adler (1993) ghi nhận có 274 loài ếch nhái [12]. Yang
& Rao (2008) công bố cuốn sách ếch nhái tỉnh Vân Nam trong đó mô tả 115 loài [13].
Số lượng loài ếch nhái đã tăng lên đến 370 loài trong công bố của Fei et al. (2009,
2010) [14], [15] và hiện nay đã ghi nhận 432 loài [5]. Từ năm 2010 đến nay có một số
loài mới được mô tả với mẫu vật thu ở hai tỉnh Quảng Tây và Vân Nam, Trung Quốc
giáp ranh với Việt Nam như: Odorrana lipuensis Mo, Chen, Wu, Zhang & Zhou, O.
fengkaiensis Wang, Lau, Yang, Chen, Liu, Pang & Liu, Limnonectes longchuanensis
Suwnnapoom, Yuan, Chen, Hou, Zhao, Wang, Nguyen, Murphy, Sullivan, McLeod &
Che, Rhacophorus pinglongensis Mo, Chen, Liao & Zhou, Amolops xinduquiao Fei,
Ye, Wang & Jiang, Liuixalus feii Yang, Rao & Wang [5].
Ở Lào: Số lượng loài ếch nhái tăng từ 58 loài trong công bố của Stuart (1999)
lên khoảng 153 loài vào thời điểm hiện tại [16], [5]. Trong đó có nhiều loài mới và ghi
nhận mới được phát hiện trong thời gian gần đây như Rhacophorus spelaeus Orlov,
Gnophanxay, Phimminith & Phomphoumy, 2010 [17], Theloderma lacustrium
Sivongxay, Niane, Davankham, Phimmachak, Phoumixay & Stuart, 2016 [18]; cùng
5
một số ghi nhận mới ở vùng biên giới giáp với Việt Nam như Gracixalus
supercornutus, G. quyeti, Rhacophorus maximus [19], [20].
Ở Cam-pu-chia: Có một số nghiên cứu tập trung ở dãy núi Cardamom ở miền
Nam Cam-pu-chia như: Ohler et al. (2002) ghi nhận 34 loài ếch nhái [21], Grismer et
al. (2008) ghi nhận 41 loài ếch nhái [22]. Stuart et al. (2006) ghi nhận 30 loài ếch nhái
ở khu vực miền núi thuộc Đông Cam-pu-chia, giáp ranh với biên giới Việt Nam [22].
Hartmann et al. (2013) ghi nhận 22 loài ếch nhái ở khu vực Tây Bắc Cam-pu-chia [24].
Hiện nay, ở Cam-pu-chia ghi nhận khoảng 79 loài [5].
Ở Thái Lan: Công trình nghiên cứu tổng hợp nhất về khu hệ ếch nhái ở Thái Lan
của Taylor (1962) đã ghi nhận 125 loài [25]. Khonsue & Thirakhupta (2001) xác định có
130 loài ở Thái Lan [26]. Hiện nay, ở Thái Lan ghi nhận khoảng 182 loài [5]. Trong đó
có nhiều loài mới được mô tả trong thời gian gần đây như loài Tylototriton pahai
Nishikawa, Khonsue, Pomchote, Matsui, 2013 và T. uyenoi Nishikawa, Khonsue,
Pomchote & Matsui, 2013 [27], Limnonectes lauhachindai Aowphol, Rujirawan,
Taksintum, Chuaynkern & Stuart, 2015 [28], Fejervarya chiangmaiensis Suwannapoom,
Yuan, Poyarkov, Yan, Kamtaeja, Murphy & Che, 2016 [29], hay loài Tylototriton
anguliceps Le, Nguyen, Nishikawa, Nguyen, Pham, Matsui, Bernardes & Nguyen, 2015
được phát hiện và mô tả năm 2015 có phân bố ở Thái Lan và Việt Nam [30].
Số lượng loài ếch nhái trên thế giới rất đa dạng với nhiều khám phá mới trong
thời gian gần đây, tuy nhiên có tới gần một phần ba số lượng các loài đang bị đe dọa ở
cấp độ khác nhau trên quy mô toàn cầu [31], [5]. Trong hai thập kỉ qua đã có tới gần
168 loài được cho là đã tuyệt chủng và ít nhất khoảng 2.500 loài có quần thể bị đe dọa
suy giảm [31]. Riêng vùng Đông Phương (Oriental) đã có khoảng 41 loài bị tuyệt
chủng hoàn toàn (EX), bị tuyệt chủng ngoài tự nhiên (EW) hoặc cực kỳ nguy cấp (CR)
và 266 loài nguy cấp (EN) hoặc sẽ nguy cấp (VU) [31]. Rowley et al. (2010a) đã chỉ rõ
các loài ếch nhái ở khu vực Đông Nam Á đang đứng trước nguy cơ bị đe dọa tuyệt
chủng do tỉ lệ mất rừng ở khu vực này cao nhất trên hành tinh và các quần thể đang
chịu áp lực khai thác cạn kiệt [32]. Rowley et al. (2016a) đã đánh giá tác động của việc
buôn bán các loài ếch nhái từ Châu Á (trong đó có Việt Nam) sang thị trường Châu Âu
6
làm động vật cảnh, đặc biệt là các loài cá cóc, đã không chỉ đe dọa nghiêm trọng đến
các quần thể của các loài mà còn là nguồn lây lan dịch bệnh trên toàn cầu [33].
Nhận xét: Các nghiên cứu về ếch nhái ở các nước trong khu vực trong thời gian
gần đây có nhiều phát hiện mới. Tuy nhiên, nhiều loài ếch nhái đang đứng trước nguy
cơ tuyệt chủng với hơn 30% loài bị đe dọa do nhiều nguyên nhân khác nhau. Để bảo
tồn các loài ếch nhái bên cạnh tiến hành kiểm kê xác định thành phần loài cần thiết
phải đánh giá hiện trạng, nghiên cứu đặc điểm sinh học, sinh thái, tập tính, quan hệ di
truyền làm cơ sở khoa học cho việc bảo tồn bền vững. Riêng lĩnh vực khám phá đa
dạng về thành phần loài, ếch nhái vẫn là nhóm động vật có tiềm năng về khám phá loài
mới và ghi nhận bổ sung vùng phân bố, đặc biệt là các nhóm có đặc điểm hình thái
giống nhau.
1.2. Lƣợc sử nghiên cứu về ếch nhái ở Việt Nam
1.2.1. Các nghiên cứu về khu hệ và phát hiện mới
Theo Nguyễn Văn Sáng và cs. (2009), nghiên cứu về ếch nhái ở Việt Nam có
lịch sử khá lâu đời nhưng bắt đầu phát triển mạnh vào các giai đoạn cuối thế kỷ 19,
giữa và cuối thế kỷ 20 và đặc biệt là những năm đầu thế kỷ 21, đã có hàng loạt công
trình công bố về loài mới vào nửa đầu thế kỷ 20 nhưng đáng chú ý có công trình của
Bourret (1942) mang tựa đề Les Batraciens de l’Indochine [34], [35]. Cuốn sách đã mô
tả 171 loài và phân loài ếch nhái ở vùng Đông Dương (Việt Nam, Lào, Cam-pu-chia),
đây có thể coi là tài liệu đầy đủ nhất về ếch nhái trong khu vực vào giữa thế kỷ XX.
Năm 1977, Đào Văn Tiến đã công bố khóa định loại 87 loài ếch nhái trong bài
báo “Về định loại ếch nhái Việt Nam” [36]. Năm 1981, Trần Kiên và cộng sự đã thống
kê thành phần loài động vật Miền Bắc Việt Nam (1955-1976) trong đó có 69 loài ếch
nhái [37]. Năm 1996, Nguyễn Văn Sáng và Hồ Thu Cúc xuất bản chuyên khảo Danh
lục bò sát và ếch nhái Việt Nam ghi nhận 82 loài ếch nhái [2]. Nguyễn Văn Sáng và cs.
(2005) thống kê trong cuốn Danh lục ếch nhái và bò sát Việt Nam có 162 loài ếch nhái
[3]. Cuốn danh lục gần đây nhất của Nguyen et al. (2009) đã ghi nhận tổng số 176 loài
ếch nhái ở Việt Nam [4].
7
Hình 1.1. Sự đa dạng các loài ếch nhái ở Việt Nam
Từ năm 2010 trở lại đây đã có 40 loài ếch nhái mới ghi nhận và mô tả như:
Leptolalax croceus Rowley, Hoang, Le, Dau & Cao, 2010 [38]; Rhacophorus vampyrus
Rowley, Le, Thi, Stuart & Hoang, 2010 [39]; Gracixalus quangi Rowley, Dau, Nguyen,
Cao & Nguyen, 201 [40]; Theloderma palliatum Rowley, Le, Hoang, Dau & Cao, 2011
và T. nebulsum Rowley, Le, Hoang, Dau & Cao, 2011 [41]; Leptolalax bidoupensis
Rowley, Le, Tran & Hoang, 2011 [42]; Leptobrachium leucops Stuart, Rowley, Tran, Le
& Hoang, 201 [43]; Ichthyophis nguyenorum Nishikawa, Matsui & Orlov, 2012;
Leptolalax firthi Rowley, Hoang, Dau, Le & Cao, 2012 [45]; Rhacophorus helenae
Rowley, Tran, Hoang & Le, 2012 [46]; Theloderma chuyangsinense, T. bambusicolum
và Rhacophorus robertigeri Orlov, Poyarkov, Vassilieva, Ananjeva, Nguyen, Nguyen &
Geissler, 2012 [47]; Gracixalus waza Nguyen, Le, Pham, Nguyen, Bonkowski &
Ziegler, 2013 [48]; Tylototriton ziegleri Nishikawa, Matsui & Nguyen, 2013 [49];
Koloula indochinensis Chan, Blackburn, Murphy, Stuart, Emmett, Ho & Brown, 2013
[50]; Leptolalax botsfordi Rowley, Dau & Nguyen, 2013 [51]; Oreolalax sterlingae
Nguyen, Phung, Le, Ziegler & Böhme, 2013 [52]; Rhacophorus larissae và R.
viridimaculatus Ostroshabov, Orlov & Nguyen, 2013 [53]; Liuixalus calcarius và
8
Philautus catbaensis
Milto, Poyarkov, Orlov & Nguyen, 2013 [54]; Gracixalus
lumarius Rowley, Le, Dau, Hoang & Cao, 2014 [55]; Kolophrynus cryptophonus và K.
honbaensis Vassilieva, Galoyan, Gogoleva & Poyarkov, 2014 [56]; Microhyla
pineticola, M. pulchella, M. arboricola, M. minita và M. davevskii Poyarkov, Vassilieva,
Orlov, Galoyan, Tran, Le, Kretova & Geissler, 2014 [57]; Kurixalus motokawai Nguyen,
Matsui & Eto, 2014 [58]; K. viridescens Nguyen, Matsui & Hoang, 2014 [59];
Leptolalax isos Rowley, Stuart, Neang, Hoang, Dau, Nguyen & Emmett, 2015 [60];
Limnonectes nguyenorum McLeod, Kurlbaum & Hoang, 2015 [61]; Leptolalax ardens,
L. kalonenesis, L. pallidus, L. maculosus, L. tadungensis Rowley, Tran, Le, Dau, Peloso,
Nguyen, Hoang, Nguyen & Ziegler, 2016 [62]; Ophryophryne elfina Poyarkov, Duong,
Orlov, Gogoleva, Vassilieva, Nguyen, Nguyen, Nguyen, Che & Mahony, 2017 [63];
Leptolalax puhoatensis Rowley, Dau & Cao, 2017 [64]; Leptolalax petrops Rowley,
Dau, Hoang, Le, Cutajar & Nguyen, 2017 [65]; Gracixalus sapaensis Matsui, Ohler, Eto
& Nguyen, 2017 [66].
Các giống có nhiều loài mới được phát hiện ở Việt Nam như Microhyla, Leptolalax,
Theloderma, Rhacophorus, .... Đáng chú ý, giống Leptolalax chỉ ghi nhận 6 loài vào năm
2009 nhưng hiện tại đã tăng lên 24 loài. Giống Rhacophorus chỉ ghi nhận 16 loài vào năm
2009 nhưng hiện nay đã tăng lên 25 loài [4], [5].
Một số nghiên cứu về khu hệ ếch nhái đã được công bố trong thập kỷ gần đây
như: Ohler et al. (2000) ghi nhận 42 loài ếch nhái ở VQG Hoàng Liên Sơn, tỉnh Lào
Cai [67]. Bain & Nguyen (2004a) đã thống kê được 36 loài và mô tả hai loài mới Rana
iriodes và Rana tabaca ở Khu BTTN Tây Côn Lĩnh, tỉnh Hà Giang [68]. Nguyễn Văn
Sáng và cs. (2009) điều tra đa dạng ếch nhái bò sát tại VQG Xuân Sơn, tỉnh Phú Thọ
đã ghi nhận 29 loài thuộc 8 họ, 3 bộ [69]. Nguyễn Thiên Tạo (2009) điều tra ở khu vực
rừng núi Phia Oắc, huyện Nguyên Bình, tỉnh Cao Bằng đã ghi nhận cho khu hệ 29 loài
thuộc 7 họ, 3 bộ [70]. Hecht et al. (2013) ghi nhận 36 loài ở Khu BTTN Tây Yên Tử,
tỉnh Bắc Giang [71]. Lê Nguyên Ngật và cs. (2011) ghi nhận 59 loài thuộc 9 họ, 3 bộ ở
4 tỉnh thuộc vùng Tây Bắc Việt Nam (Lai Châu, Điện Biên, Sơn La và Hòa Bình) [72].
Luu et al. (2014b) ghi nhận 33 loài ở Khu BTTN Thượng Tiến, tỉnh Hòa Bình [73].
Phạm Thế Cường và cs. (2012) ghi nhận 36 loài ở Khu BTTN Xuân Liên, tỉnh Thanh
9
Hóa và Pham et al. (2016) đã ghi nhận thêm 7 loài cho tỉnh Thanh Hóa và cập nhật
danh sách các loài ghi nhận ở đây lên 50 loài [74], [75] Lê Vũ Khôi và cs. (2011) đã
thống kê được 25 loài thuộc 7 họ, 1 bộ ở KBTTN Pù Huống, tỉnh Nghệ An [76]. Luu et
al. (2013) ghi nhận 50 loài ở VQG Phong Nha-Kẻ Bàng, Quảng Bình [77]. Hoàng
Xuân Quang và cs. (2012) điều tra khu hệ ếch nhái, bò sát ở VQG Bạch Mã, tỉnh Thừa
Thiên - Huế đã thống kê được 44 loài ếch nhái thuộc 6 họ, 1 bộ [78]. Jestrzemski et al.
(2013) ghi nhận 25 loài ở VQG Chư Mom Ray, tỉnh Kon Tum [79]. Hoàng Văn Chung
và cs. (2013) ghi nhận 52 loài ở VQG Kon Ka Kinh, tỉnh Gia Lai [80]. Hồ Thu Cúc và
Nguyễn Thiên Tạo (2009) điều tra tại KBTTN Vĩnh Cửu, tỉnh Đồng Nai năm 20082009 và thống kê được 31 loài thuộc 5 họ, 1 bộ [81]. Goodall & Faithfull (2010) ghi
nhận 8 loài ở VQG U Minh Thượng [82].
Một vài nghiên cứu về khu hệ ếch nhái ở các đảo như: Gawor et al. (2016) tiến
hành khảo sát tại VQG Bái Tử Long, tỉnh Quảng Ninh đã ghi nhận được 8 loài [83].
Poyarkov & Vassilieva (2011) đã thống kê được 11 loài thuộc 6 họ, 2 bộ ở VQG Côn
Đảo, Bà Rịa - Vũng Tàu [84].
Về phân vùng địa lý sinh vật trong thời gian gần đây cũng đã có một số công bố
ở khu vực Đông Dương và ở Việt Nam. Bain & Hurley (2011) đã chia khu vực Đông
Dương thành 19 vùng địa lý khác nhau bao gồm 14 vùng trên đất liền và 5 vùng ven
biển, đồng thời khẳng định sông Hồng là ranh giới cách ly trong quá trình tiến hóa của
các loài ếch nhái [8]. Kết quả nghiên cứu của Geissler et al. (2015) cho thấy có sự khác
biệt về thành phần loài ếch nhái ở vùng núi Cadamom của Cam-pu-chia và vùng phía
Nam Trường Sơn của Việt Nam, chứng tỏ phần hạ lưu sông Mê Kông là ranh giới cách
ly trong quá trình tiến hóa của các loài ếch nhái [85]. Hoàng Xuân Quang và cs. (2017)
tổng hợp các tài liệu có liên quan và kết luận Việt Nam thuộc miền địa lý động vật Ấn
Độ-Mã Lai hay còn gọi là miền Đông Phương (Oriental region) và cho rằng đèo Hải
Vân là ranh giới cách ly trong quá trình tiến hóa của các loài động vật trong đó có các
loài bò sát và ếch nhái [86].
Nhận xét: Số loài mới cho khoa học và ghi nhận cho Việt Nam mới tăng lên rõ
rệt trong thời gian qua, số loài ghi nhận vào năm 2009 là 176 loài đến nay đã tăng lên
khoảng 230 loài. Các khu vực nghiên cứu cũng được mở rộng khắp cả nước, tuy nhiên
10
một số khu vực núi cao giáp biên giới và các khu vực núi đá vôi do địa hình dốc, tiếp
cận khó khăn nên còn ít được nghiên cứu.
1.2.2. Hướng nghiên cứu về đặc điểm sinh học, sinh thái
Song song với nghiên cứu về khu hệ, đã có một số nghiên cứu về đặc điểm sinh
học, sinh thái học của một số loài ếch nhái có giá trị kinh tế hoặc giá trị dược liệu như:
Nghiên cứu về thức ăn của Ếch đồng (Hoplobatrachus rugulosus) của Nguyễn Văn Sáng
năm (1988) [34]. Từ năm 1989 đến nay, đã có một số nghiên cứu về sinh thái học của
một số loài trong điều kiện nuôi như Cóc nhà (Duttaphrynus melanostictus) của Ngô
Đắc Chứng (1981), Ếch đồng (H. rugulosus) của Nguyễn Kim Tiến (1999). Nghiên cứu
đặc điểm sinh sản của Cá cóc tam đảo (Paramesotriton deloustali) trong điều kiện nuôi
của Hồ Thu Cúc và cs. (2002) [34]. Năm 2003, Lê Nguyên Ngật, Đoàn Thị Phương Lý
nghiên cứu về dinh dưỡng của Cá cóc tam đảo trong điều kiện nuôi [34].
Nghiên cứu về thành phần thức ăn của các loài ếch nhái trong tự nhiên đã có
một số công trình như: Đào Văn Tiến và Lê Vũ Khôi (1965) hay Đào Văn Tiến (1967)
nghiên cứu về thức ăn của loài Ếch đồng H. rugulosus [87], [88]. Trần Kiên và cs.
(1978) xuất bản cuốn sách “Đời sống ếch nhái” và đã đề cập khái quát về thức ăn của
một số loài trong tự nhiên (Cóc nhà Duttaphrynus melanostictus, Ngóe Fejervarya
limnocharis, Ếch vạch Quasipaa delacouri, Ếch gai sần Q. verrucospinosa, Chàng hiu
Hylarana macrodactyla, Ếch suối Sylvirana nigrovittata, Ếch mõm dài Odorrana
nasica, Ếch cây mi-an-ma Polypedates mutus, Cá cóc tam đảo Paramesotriton
deloustali, Ếch giun ban-na Ichthyophis bananicus,…) [89]. Ngô Văn Bình và cs.
(2009) nghiên cứu thức ăn của ba loài Ếch gai sần Q. verrucospinosa, Ếch nhẽo ban-na
L. bannaensis, Chẫu S. Guentheri [90]. Cao Tiến Trung và cs. (2012) nghiên cứu về
đặc điểm dinh dưỡng của ba loài trên đồng ruộng (Ngóe F. limnocharis, Ếch đồng H.
rugulosus và Chẫu S. guentheri) [91]. Phạm Văn Anh và Lê Nguyên Ngật (2012) khi
nghiên cứu về thức ăn của 5 loài Ếch gai sần Q. verrucospinosa, Ếch nhẽo ban-na L.
bannaensis, Chàng mẫu sơn S. maosonensis, Ếch mõm dài O. nasica và Ếch suối S.
nigrovittata ở KBTTN Xuân Liên đã thống kê có 20 loại thức ăn được các loài này sử
dụng [92]. Ngo et al. (2014) nghiên cứu về sinh thái dinh dưỡng của loài Q.
verrucospinosa ở miền Trung Việt Nam [93]. Gần đây nhất Lê Trung Dũng (2016)
11
nghiên cứu thành phần thức ăn của 6 loài và Phạm Văn Anh (2016) nghiên cứu thành
phần thức ăn của 8 loài phân bố ở các sinh cảnh khác nhau [94], [95].
Nhận xét: Các nghiên cứu về đặc điểm sinh thái dinh dưỡng trong điều kiện
nuôi nhốt ở Việt Nam đã được tiến hành từ những năm 1980 đối với các loài phổ biến,
có giá trị kinh tế. Những nghiên cứu về thức ăn trong tự nhiên mới chỉ tập trung ở một
vài loài F. limnocharis, H. rugulosus, S. guentheri, Q. verrucospinosa, L. bannaensis,
S. maosonensis, S. nigrovittata, O. nasica. Việc nghiên cứu sinh học sinh thái các loài
ếch nhái rất có ý nghĩa đối với các loài có giá trị bảo tồn vì nó sẽ là thông tin hữu ích
cho việc nhân nuôi sinh sản trong điều kiện nuôi nhốt.
1.2.3. Hướng nghiên cứu về nòng nọc và âm sinh học
Gosner (1960) đã đưa ra những đặc điểm nhận biết cơ bản về các giai đoạn phát triển
của nòng nọc của các loài ếch nhái [96]. Một số nghiên cứu về nòng nọc đã được các nhà
nghiên cứu trong và ngoài nước đề cập đến ở Việt Nam như: Ếch cây trung bộ Rhacophorus
annamensis [97], Ếch suối Sylvirana nigrovittata [98], Ếch cây lớn Rhacophorus maximu
[99], Ếch cây sần bắc bộ Thelorderma corticale [100], Ếch bám đá lào Amolops
cremnobatus [101], Oreolalax sterlingae [102]; Lê Thị Quý (2015) đã mô tả đặc điểm hình
thái của 21 loài nòng nọc ghi nhận ở VQG Bạch Mã, Thừa Thiên Huế [103].
Bên cạnh đó việc phân tích âm sinh học dựa vào tiếng kêu của các loài ếch nhái
cũng cung cấp thông tin phục vụ nghiên cứu sinh học và phân loại của các loài [104],
[105]. Tiếng kêu của ếch nhái được chia thành 4 loại: tiếng kêu gọi bạn (advertisement
call), tiếng kêu đáp lại (reciprocation call), tiếng kêu giải thoát (release call) và tiếng kêu
gặp nạn (distress call) [106], [105]. Trong đó, tiếng kêu gọi bạn có ý nghĩa quan trọng
trong đời sống của ếch nhái, phần lớn được phát ra từ con đực để thu hút con cái và phân
định lãnh thổ với con đực của loài khác [106]. Trên thế giới, số lượng các loài mới được
công bố trên cơ sở kết hợp các dữ liệu về tiếng kêu, hình thái và sinh học phân tử ngày
càng phổ biến trong ba thập kỷ qua [107]. Tại Việt Nam, đã có thông tin về đặc điểm âm
thanh của một số loài như: Kalophrynus interlineatus [108], Leptolalax applebyi [109],
L. bidoupensis [42], [51], L. pyrrhops [110], Hylarana guentheri [111], Rhacophorus
orlovi [112] và R. rhodopus [113], Duttaphrynus melanostictus [114]. Gần đây nhất Lê
Trung Dũng (2016) đã mô tả âm học của 11 loài ếch nhái [94].
12
Nhận xét: Hướng nghiên cứu về nòng nọc và tiếng kêu mới được tiến hành trên
một số ít đối tượng ở Việt Nam trong thời gian gần đây. Những hướng nghiên cứu này cần
được đẩy mạnh nhằm hỗ trợ cho nghiên cứu phân loại các loài ếch nhái, đặc biệt là các
nhóm loài có đặc điểm hình thái giống nhau. Ngoài ra nghiên cứu về nòng nọc còn cung
cấp thông tin làm cơ sở cho công tác nhân nuôi sinh sản và bảo tồn các loài ếch nhái.
1.2.4. Hướng nghiên cứu quan hệ di truyền
Ứng dụng kỹ thuật của sinh học phân tử đã giúp các nghiên cứu hệ thống và tu chỉnh
vị trí phân loại của các họ, các giống hoặc chia tách các loài phức tạp một cách chính xác
hơn. Frost et al. (2006) đã xây dựng cây quan hệ di truyền của hầu hết các họ ếch nhái trên
toàn thế giới, công trình này đã tu chỉnh vị trí phân loại của rất nhiều họ và giống lưỡng cư,
trong đó có một số giống phân bố ở Việt Nam như các loài thuộc giống Paa chuyển sang
giống Nanorana, các loài thuộc giống Chirixalus chuyển sang giống Chiromantis, các loài
thuộc giống Rana chuyển sang giống Huia, Hylarana và Sylvirana [115].
Li et al. (2008, 2009) dựa vào kết quả phân tích phân tử đã tu chỉnh phân loại
một giống nhái cây như chuyển một số loài của các giống Aquixalus và Philautus sang
các giống Kurixalus và Gracixalus [116], [117]. Ngoài ra, hàng loạt các loài thuộc
giống Philautus được chuyển sang giống Theloderma (Rowley et al. 2011b, Orlov et
al. 2012) [41], [47]. Kuraishi et al. (2012) phân tích quan hệ di truyền của giống
Polypedates và kết luận loài Polypedates leucomystax không có ở Việt Nam, thay vào
đó hai loài ếch cây ghi nhận ở Việt Nam là Polypedates mutus và P. megacephalus
[118]. Li et al. (2012) dựa trên kết quả phân tích quan hệ di truyền nhóm loài
Rhacophorus dugritei và kết luận những ghi nhận của loài R. dugritei ở phía Bắc Việt
Nam và Nam Trung Quốc cũng như của loài Rhacophorus hungfuensis ở việt Nam
thực chất là loài Rhacophorus puerensis [119]. Orlov et al. (2012) đã đưa ra đánh giá
về hiện trạng phân loại và phân bố của ếch cây thu được trong hệ thống núi bị cô lập ở
phía Nam dãy Trường Sơn và khu vực phụ cận, trong đó công bố 3 loài ếch cây mới là
Theloderma chuyangsinensis, T. bambusicola và Rhacophorus robertingeri (trước đây
được định loại là R. calcaneus) đồng thời chuyển loài Philautus laevis sang giống
Theloderma [47]. Yu et al. (2010, 2013) phân tích mối quan hệ di truyền của giống
13
Kurixalus và Gracixalus ở một số nước Đông Nam Á trong đó có Việt Nam đã xác
định loài Kurixalus verrucosus ghi nhận ở Tam Đảo là loài K. bisacculus [120], [121].
Nguyen et al. (2015) đã phân tích mối quan hệ di truyền của giống Theloderma
ở Việt Nam cho thấy các loài có quan hệ gần gũi về mặt di truyền không phụ thuộc vào
các đặc điểm hình thái như kích thước, có hay không có răng lá mía và có hay không
có túi kêu ngoài [122]. Poyarkov et al. (2015) phân tích đặc điểm di truyền của giống
này ở khu vực Đông Dương đã khẳng định loài T. chuyangsinensis (Orlov et al. 2012)
là tên đồng vật của loài T. palliatum (Rowley et al. 2011), loài T. stellatum trước đây
ghi nhận ở Việt Nam được mô tả là một loài mới T. vietnamensis (loài T. stellatum chỉ
phân bố ở Thái Lan và phía Nam Campuchia), loài T. asperum không phân bố ở Việt
Nam, các quần thể ở Việt Nam được định loại lại là loài T. albopunctatum, một loài
phân bố ở Trung Quốc [123]. Chen et al. (2016) phân tích quan hệ di truyền của nhóm
Megophrys ở Trung Quốc, Đông Dương, Mi-an-ma, Thái Lan và Ma-lai-xi-a cho thấy
đây là một nhóm rất phức tạp với nhiều quần thể trong đó có ở Việt Nam vẫn chưa
được định danh [124].
Nhận xét: Các phân tích về sinh học phân tử đã giúp định danh một cách chính
xác hơn các loài hoặc xác định rõ các quần thể của các loài có vùng phân bố rộng là các
loài khác nhau. Các nghiên cứu này cũng đang được đẩy mạnh ở nhiều nhóm loài khác
nhau như các giống thuộc họ Ếch cây Rhacophoridae, họ Cóc bùn Megophryidae. Tuy
nhiên, do việc khó khăn trong thu thập mẫu vật, các nghiên cứu vẫn chỉ hạn chế ở một số
loài nhất định ít nghiên cứu thu thập và phân tích quan hệ di truyền của tất cả các loài
trong giống.
1.2.5. Hướng nghiên cứu về bệnh học
Ở Việt Nam, Rowley et al. (2013b) đã nghiên cứu về tỷ lệ nghiễm nấm
Batrachochytrium dendrobatidis trên ếch nhái và xác định một số quần thể ở Ngọc
Linh (Kon Tum) bị nhiễm nấm [125]. Các nghiên cứu của Nguyen et al. (2013), Martel
et al. (2014) và Laking et al. (2017) đã phát hiện một số quần thể của các loài thuộc
giống Cá cóc sần Tylototriton ở Việt Nam bị nhiễm bệnh nấm Batrachochytrium
dendrobatidis và B. salamandrivorans [126], [127], [128]. Việc phát hiện chủng nấm
mới có nguồn gốc ở Châu Á đã làm tăng khả năng quan ngại về ảnh hưởng của các
14
Luận án đầy đủ ở file: Luận án full
