Bài giảng sinh học phát triển SĐH phần c

PHÁT TRIỂN CỦA THỰC VẬT BẬC CAO
Chương 6
KHÁI QUÁT SỰ PHÁT TRIỂN CỦA THỰC VẬT BẬC CAO
6.1. Sự tiến hóa của thực vật bậc cao
- Sự tiến hóa của thực vật bậc cao được chia làm 3 giai đoạn chính (hình
6.1)

Hình 6.1. Cây phát sinh tiến hóa của thực vật (theo Niel A. Campbell
và CS, 1999)
+ Sự xuất hiện thực vật đầu tiên
+ Sự xuất hiện và phát triển thực vật ở cạn
+ Sự chiếm ưu thế của thực vật hạt kín
- Sự xuất hiện thực vật đầu tiên: cách đây khoảng 3000 triệu năm từ các
sinh vật dị dưỡng có sự tiến hóa làm xuất hiện tảo, vi khuẩn có khả năng tự
dưỡng đó được coi là tổ tiên của các thực vật đầu tiên.
- Sự xuất hiện và tiến hóa của thực vật ở cạn
1

1


+ Vi tảo ở kỷ Xilua trong đại cổ sinh do hiện tượng tạo núi làm xuất hiện
các lục địa, Vì vậy, một số loài tảo bị đẩy lên cạn tiến hóa dần hình thành Quyết
trần (hiện đã tuyệt chủng). Từ Quyết trần hình thành 2 dòng
+ Dòng giao tử thể chiếm ưu thế hiện còn 1 ngành là ngành Rêu; dòng bào
tử thể chiếm ưu thế bao gồm các ngành Quyết, cây Hạt trần, cây Hạt kín)
- Sự xuất hiện và chiếm ưu thế của thực vật Hạt kín
+ Do điều kiện khí hậu thay đổi theo hướng khô hạn hơn vì vậy chọn lọc tự
nhiên sẽ chọn lọc các loài thực vật có các biến đổi phù hợp với môi trường khô
cạn.
+ Quá trình phát sinh các biến dị di truyền rất đa dạng đã cung cấp nguyên

liệu cho quá trình chọn lọc tự nhiên. Thực vật Hạt kín, do hạt có vỏ bọc chiếm
ưu thế hơn xuất hiện và được chọn lọc tự nhiên giữ lại và thay thế dần thực vật
kém ưu thế như Quyết và cây Hạt trần.
- Các ưu thế của cây Hạt kín
+ Sinh sản không phụ thuộc vào môi trường nước
+ Cơ quan sinh sản đa dạng, đặc biệt là hệ thống mạch dẫn
+ Cơ quan sinh sản phong phú
+ Hạt chứa phôi được bảo vệ trong quả, trong vỏ hạt
+ Có hiện tượng thụ tinh chéo tạo nguồn biến dị tổ hợp phong phú thích
nghi với nhiều loại môi trường khác nhau. Vì vậy, thực vật Hạt kín ngày càng
chiếm ưu thế.
6.2. Sự xen kẽ thế hệ ở thực vật
- Chu kỳ sống của thực vật bậc cao gồm 2 giao đoạn xen kẽ nhau là giai
đoạn giao tử thể và giai đoạn bào tử thể (hình 6.2)
- Giao tử thể phát sinh từ bào tử đơn bội lớn lên nhờ cơ chế nguyên phân. Khi
giao tử thể trưởng thành trong cơ thể có các tế bào (nằm ở cơ quan sinh sản)
phát sinh giao tử cái (n) và tế bào khác phát sinh giao tử đực (n). Các giao tử
đực và cái tham gia vào thụ tinh hình thành hợp tử (2n)
- Bào tử thể được hình thành từ hợp tử trải qua quá trình nguyên phân. Do
vậy, mọi tế bào trong bào tử thể đều có bộ nhiễm sắc thể như nhau (2n). Khi bào
2
2


tử thể trưởng thành, trong cơ quan sinh sản các tế bào chuyên hóa theo hướng
sinh sản (2n) tiến hành giảm phân để hình thành bào tử (n).
Nguyên phân

♂

Giao tử thể (n)
♀

Bào tử (n)

Thụ tinh
Hợp tử (2n)

Giảm phân
Bào tử thể (2n)

Nguyên phân

Hình 6.2. Sự xen kẽ thế hệ của thực vật bậc cao
- Tuy nhiên, trong quá trình tiến hóa của thực vật giai đoạn giao tử thể
ngày càng rút ngắn và thực hiện chức năng sinh sản còn bào tử thể ngày càng
chiếm ưu thế.
6.3. Sự phát triển của thực vật
6.3.1. Chu trình sống của Rêu

Hình 6.3. Chu trình sống của cây rêu tường
- Ở Rêu giai đoạn giao tử thể chiếm ưu thế, giao tử thể là các cơ thể
trưởng thành có cấu tạo đơn giản, ở đại diện ngành là cây rêu tường đã có sự
phân hóa thành thân, lá và rễ giả mang cơ quan sinh sản là túi tinh và túi noãn.
3
3


Trong túi tinh có nhiều tế bào, mỗi tế bào sau này hình thành 2 tinh trung có roi.
Túi noãn là cơ quan đa bào, phần dưới phình to gọi là bụng chứa noãn cầu, phần

cổ hẹp về sau hóa nhầy mở đường cho tinh trùng vào thụ tinh với noãn hình
thành hợp tử (2n) như hình 6.3.
- Giai đoạn bào tử thể: các giao tử đực và cái thụ tinh nhờ môi trường
nước tạo thành hợp tử, hợp tử phát triển thành phôi. Bào tử thể nhỏ, màu nâu
không có lá sống nhờ vào giao tử thể bằng cách mọc chân vào giao tử thể. Bào
tử thể có một túi nhỏ ở đỉnh chứa các tế bào mẹ (2n) sau này giảm phân hình
thành bào tử. Bào tử nảy mầm tạo thành các sợi sơ cấp và phát triển dần thành
cơ thể trưởng thành.
Như vậy ở cây rêu, giao tử thể chiếm ưu thế tuyệt đối so với bào tử thể.
(Chú ý: ở Rêu ngoài hình thức sinh sản hữu tính còn có hình thức sinh sản
vô tính bằng lá và chuyển thể)
6.3.2. Chu trình sống của cây Dương xỉ (nhóm Quyết)

Hình 6.4. Chu trình sống của cây Dương xi
4

4


- Nhóm Quyết tuy vẫn sinh sản và phát tán bằng bào tử, nhưng thể bào tử
đã lớn hơn và sống độc lập, đa số có rễ thật, mạch dẫn và đường gân lá ở giữa.
Thể giao tử là nguyên tản phát triển từ bào tử, có khả năng sống độc lập nhưng
có cấu trúc rất đơn giản và chỉ tồn tại một thời gian ngắn trong chu trình sống
(hình 6.4)
- Như vậy, ở nhóm Quyết bào tử thể đã chiếm ưu thế, chúng rất đa dạng
về hình thái và thời gian sống dài hơn còn giao tử thể ở một số loài vẫn có khả
năng sống độc lập nhưng chỉ là thứ yếu.
6.3.3. Chu trình sống của thực vật Hạt kín
- Ở thực vật hạt kín bào tử thể chiếm ưu thế tuyệt đối, chúng phát triển rất
đa dạng và phân hóa phong phú. Giao tử thể tiêu giảm tối đa thích nghi với chức

năng sinh sản, giao tử thể chỉ xuất hiện khi cây ra hoa kết quả và phải sống hoàn
toàn nhờ vào bào tử thể.
- Sau khi thụ tinh, túi bào tử lớn chứa noãn được giữ lại trên cây mẹ phát
triển thành hạt chứa phôi và các chất dự trữ cần thiết cho sự phát triển của hạt và
phôi cũng như sự nảy mầm hình thành cây con sau này (hình 6.5)
- Thực vật hạt kín có thể được chia thành 2 nhóm: cây ra hoa kết quả 1 lần
trong vòng đời và nhiều lần trong vòng đời.
* Thực vật chỉ ra hoa kết quả 1 lần trong vòng đời
+ Thực vật chỉ ra hoa kết quả 1 lần trong vòng đời chủ yếu là các cây sống
1 hoặc 2 năm. Tuy nhiên, cũng có các cây sống nhiều năm (dứa Mehico, tre,
nứa..) có một số đặc điểm sau:
+ Khi ra hoa, kết quả chúng chuyển sang trạng thái già và chết tự nhiên v.v.
+ Khi ra hoa kết quả, cơ quan dinh dưỡng hầu như ngừng phát triển.
+ Vòng đời được chia làm 4 giai đoạn
- Giai đoạn phôi thai
- Giai đoạn non trẻ
- Giai đoạn trưởng thành
- Giai đoạn già và chết tự nhiên
5

* Thực vật ra hoa kết quả nhiều lần trong đời có một số đặc điểm sau:
5


+ Chủ yếu là cây sống lâu năm.
+ Khi ra hoa kết quả, cơ quan dinh dưỡng hầu như ngừng phát triển.
+ Đa số có hiện tượng già và trẻ lại có tính chu kì.
+ Vòng đời được chia làm 5 giai đoạn.
- Giai đoạn phôi thai.
- Giai đoạn non trẻ.

- Giai đoạn trưởng thành.
- Giai đoạn cường tráng.
- Giai đoạn già và chết tự nhiên.

Hình 6.5. Chu trình sống của thực vật hạt kín

6

6


Chương 7

CÁC TRẠNG THÁI PHÁT TRIỂN CỦA THỰC VẬT
Chu kì sống của thực vật trải qua các trạng thái phát triển là cuộc sống tiểm
ẩn (nghỉ, ngủ) và hoạt động. Cuộc sống tiềm ẩn là khoảng thời gian mà hoạt tính
tế bào giảm thiểu nhất, đó là phương thức giúp tế bào và cơ thể chống lại điều
kiện bất lợi của môi trường. Hạt là sự minh chứng tốt nhất cho trạng thái tiềm
ẩn. Chồi cũng có thể nghỉ khi môi trường bất lợi như: băng giá (vùng ôn đới);
khô hạn (ở các hoang mạc); nhiệt độ quá cao vào mùa hè (vùng xích đao)
Khi điều kiện sống thuận lợi, cây trở lại trạng thái hoạt động như nảy chồi,
nảy mầm, sinh trưởng, phát triển, ra hoa- tạo quả.

7.1. Cuộc sống tiểm ẩn
7.1.1. Đặc trưng
+ Hạt, bào tử hay Rêu bị mất nước chúng bước vào trạng thái tiềm ẩn,
nhưng biểu hiện như hô hấp, sinh trưởng giảm mạnh. Tuy nhiên, các cơ thể đó
không chết và nếu môi trường thuận lợi chúng trở lại trạng thái hoạt động. Đây
là trạng thái sinh lí bình thường của cơ thể khác với trạng thái bệnh lí hay trạng
thái già và chết tự nhiên.

+ Trong trạng thái tiềm ẩn, các hoạt động trao đổi chất và các biến đổi khác
hầu như rất thấp (không thấy biểu hiện). Ở trạng thái này nhu cầu năng lượng
chỉ đủ duy trì tối thiểu cho tế bào và phôi.
+ Trước khi bước vào trạng thái tiềm ẩn cơ thể thường tích lũy một lượng
chất dự trữ cho phép mô và cơ thể không những qua được trạng thái không dinh
dưỡng mà có thể trở lại trạng thái hoạt động khi môi trường trở nên thuận lợi.
+ Ở trạng thái tiềm ẩn mô, cơ quan có khả năng chống chịu tốt với điều
kiện môi trường. Tính chống chịu cao chủ yếu do hàm lượng nước trong mô
thấp.
+ Trạng thái tiềm ẩn chủ yếu liên quan đễn trao đổi nước: như hàm lượng
nước trong mô thấp (hạt chín). Ở củ hay thân rễ (khoai tây) ở trạng thái tiềm ẩn
lượng nước trong mô cao, nhưng khả năng trao đổi nước của chồi vẫn thấp vì
7

7


trong củ tích lũy nhiều gluxit làm tăng áp xuất thẩm thấu hoặc do chu bì bị
suberin hóa.
+ Có hai trạng thái tiềm ẩn chính là tiềm ẩn bắt buộc và tiềm ẩn sâu.
7.2.2. Ý nghĩa sinh học của trạng thái tiềm ẩn
+ Cuộc sống tiềm ẩn là một dạng chống chịu lại với điều kiện bất lợi của
môi trường, đặc biệt là sự thay đổi có tính chu kì của khí hậu (chu kì mùa)
Thì dụ: Cây nhiều năm khi vào mùa bất lợi chúng giảm thiểu các cơ quan
tương ứng trên mặt đất, thậm chí loại bỏ tạm thời cơ quan khí sinh (lá, cành)
+ Trạng thái tiềm ẩn của hạt có ý nghĩa lớn đối với quá trình sinh sản và
phát tán của loài.
7.1.3. Trạng thái ngủ và các kiểu ngủ của hạt
+ Nhiều loài cây hoang dại, hạt thường không nảy mầm ngay sau khi được
hình thành và được phát tán. Chúng chỉ có thể nảy mầm khi điều kiện sống

thuận lợi. Nguyên nhân ngủ của hạt có thể do các điều kiện bất lợi của môi
trường (nghỉ bắt buộc) hoặc do cấu trúc vỏ, sự chín của phôi hoặc do hàm lượng
các phitohoocmon (ngủ sinh lí).
a. Ngủ vỏ hạt
Tác nhân gây nên ngủ vỏ hạt là khác nhau, nhưng có thể tác động đồng thời
gây trạng thái ngủ
+ Tính không thấm nước: Trường hợp cấu trúc vỏ hạt không thấm nước
thấy ở hạt các cây bộ Đậu như cỏ Ba lá, Linh lăng, Lim xanh, hạt thuộc thực vật
họ Súng như Sen, họ Bông (Malvaceae)
+ Tính không thấm oxy: đó là các loại hạt vỏ không cho oxy thấm qua. Thí
dụ Ké đầu ngựa (Xanthium strumarium), hạt cây họ Cúc (compositae)..
+ Sự ngăn cản cơ học: do hạt quả rắn chắc ngăn cản sự giãn nở của phôi và
ngăn cản cây mầm nho ra. Ví dụ hạt cây Tả trạch (Alisma plantago)..
+ Do ức chế hóa học: vỏ hạt hay vỏ quả chứa các chất ức chế như axit
xianhidric (được giải phóng ra do thủy phân amygdalin) có trong hạt của nhiều
loài cây họ Hoa hồng; amoniac (củ cải đường); etylen (cây quả mọng); các dẫn
8

8


xuất chứa S như andehit và các axit hữu cơ (ở cây đậu Hà Lan, ngô); axit
abxixic (cây lúa mì); cumarin (cây Hoàng hoa); phenol (cây táo).
b. Ngủ phôi
Đó là kiểu ngủ do phôi và không phải ảnh hưởng của vỏ hạt và các mô
xung quanh. Sự ngủ của phôi chủ yếu liên quan đến các chất ức chế sinh trưởng,
đặc biệt là axit abxixic hoặc thiếu các chất khởi động sinh trưởng như GA.
c. Ngủ sơ cấp và ngủ thứ cấp
- Ngủ sơ cấp: khi rời khỏi cây mẹ, hạt đang ở trạng thái ngủ gọi là ngủ sơ
cấp

- Ngủ thứ cấp (ngủ bắt buộc). Ngược với ngủ sơ cấp, hạt không ngủ khi bắt
đầu phát tán khỏi cây mẹ, nhưng nó rơi vào trạng thái ngủ khi điều kiện sống
không thuận lợi cho sự nảy mầm (Bewli và Black, 1994). Ví dụ, hạt yến mạch
(Avene sativa) có thể rơi vào trạng thái ngủ khi nhiệt độ môi trường cao hơn
nhiệt độ cực đại của nảy mầm. Thực vật nhiệt đới, chẳng han lúa Indica có thể
bước vào trạng thái ngủ khi nhiệt độ xuống thấp hơn nhiệt độ giới hạn hoặc hạt
có hàm lượng nước quá thấp.
d. Các biện pháp khắc phục sự nghi của hạt
Tùy vào nguyên nhân mà sử dụng các biện pháp thích hợp để phá ngủ.
* Đối với ngủ vỏ
+ Biện pháp thay đổi nhiệt độ đột ngột: Xử lí hạt ở nhiệt độ thấp (đóng
băng), sau đó xử lí ở nhiệt độ cao đột ngột (nước sôi) làm nức vỏ hạt.
+ Biện pháp cơ học làm xây sát vỏ
+ Biện pháp hóa học thường dùng các axit đậm đặc (H3PO4)
* Đối với ngủ phôi có thể sử dụng các biện pháp
+ Sử lí nhiệt độ: thí dụ hạt vùng ôn đới có thể xử lí ở nhiệt độ thấp (0-5 0C)
trong hai đến ba tuần (Clegg và Mackean, 2000); đối với thực vật nhiệt đới cần
xử lí ở nhiệt độ cao (khoảng 500C) như đối với các giống lúa Indica (Yoshida
Shouichi, 1981)
+ Sử dụng chất điều hòa sinh trưởng có tác dụng kích thích sinh trưởng như
GA và AIA.
9

9


7.1.4. Trạng thái ngủ của chồi
a. Nguyên nhân
Ngủ của chồi do nhiều nguyên nhân
+ Nghỉ dưới ảnh hưởng của tác nhân ngoại cảnh như thời gian chiếu sáng,

nhiệt độ thấp v.v.
+ Ngủ tự kiểm: đó là sự ngủ không phụ thuộc vào tác nhân môi trường. Ví
dụ cây Hoa đinh có các chồi bắt đầu ngủ khi cành mang chúng phát triển được
4- 10 lóng.
+ Bị ức chế quá lâu.
b. Loại bỏ sử ngủ của chồi
Có nhiều biện pháp loại bỏ sự ngủ của chồi
+ Tác động nhiệt độ thấp
+ Loại bỏ sự ức chế chồi đỉnh
+ Thay đổi thời gian chiếu sáng
7.1.5. Điều tiết phytohoocmon đối với quá trình ngủ của thực vật
Vai trò của các chất điều hòa sinh trưởng đã được nghiên cứu qua việc khảo
sát xử lí các chất điều hòa sinh trưởng ngoại sinh và nghiên cứu sự biến đổi hàm
lượng các điều hòa sinh trưởng của hạt và chồi. Các kết quả nghiên cứu cho thấy
không phải các hoocmon đơn lẻ điều tiết hiện tượng ngủ mà hiện tượng ngủ
được điều tiết bởi mối tương quan giữa các chất ức chế sinh trưởng (chẳng hạn
AAB) và các chất kích thích sinh trưởng (AIA, GA, xitokinin…)
+ Tương quan giữa AAB/GA điều tiết hiện tượng ngủ của hạt. Ở các loại
hạt ngủ sinh lí, khi có đầy đủ nước, nhiệt độ thích hợp cũng không nảy mầm, các
loại hạt này muốn phá ngủ cần sử lí các phitohoocmon hợp lí. Hàm lượng AAB
trong hạt ngủ tùy thuộc vào loài. Tuy nhiên các nghiên trong những năm cuối
của thế kỉ XX cho thấy trong phần lớn thực vật, đường cong sản xuất AAB trong
hạt trùng với sự giảm sút hàm lượng AIA và GA.
+ Sự tích lũy AAB trong chồi ngủ: các loài cây gỗ ở ôn đới chúng bảo vệ
các mô phân sinh bằng các lớp vảy chồi và tạm ngừng sinh trưởng. Các kết quả
nghiên cứu cho thấy hàm lượng AAB trong chồi tăng nhưng không phải luôn
10
10

tương ứng với trạng thái ngủ của chồi. Điều đó cho thấy ngoài AAB còn có các
phitohoocmon khác tham gia điều tiết ngủ của chồi.

7.2. Trạng thái hoạt động
Khi cơ thể qua trạng thái ngủ chúng chuyển sang trạng thái hoạt động. Ở
trạng thái hoạt động các hoạt động trao đổi chất và năng lượng diễn ra mạnh.
Kết quả cây sinh trưởng, phát triển.
7.2.1. Tương quan phytohoocmon khi cơ thể ra khỏi trạng thái ngủ
Tương qua giữa các phitohoocmon khi hạt nảy mầm đã được Khan (1971)
nghiên cứu trên nhiều đối tượng và đã tổng kết trong bảng 1.
Bảng 1. Tương quan hoocmon kích thích và ức chế trong hạt ngủ và hạt
nảy mâm
Chất ức chế
-

Gibberellin
+

Xitokinin
-

Trạng thái của hạt
Nảy mầm

-

+

+

Nảy mầm

+

+

+

Nảy mầm

-

-

-

Ngủ

-

-

+

Ngủ

+

-

+

Ngủ

+

-

-

Ngủ

+
+
Ngủ
Từ kết quả bảng 1 cho thấy để này mầm của bất kì hạt nào đều cần có
GA, nếu hạt đang ngủ do có chất ức chế (cumarin hay AAB), hạt cũng có thể
nảy mầm nếu được xitokinin hoạt hóa. Những thực nghiệm với các thể đột biến
mất khả năng tổng hợp GA đều ở trạng thái ngủ, còn dạng hoang dại đều nảy
mầm bình thường. Tuy nhiên, các dạng đột biến đều có khả năng cảm ứng nảy
mầm bằng GA. Từ các thực nghiệm trên chứng tỏ GA điều tiết quá trình nảy
mầm.
Các thực nghiệm khi nghiên cứu động thái của các phitohoocmon cho
thấy, khi hạt lúa đã hút đủ nước, lượng AAB giảm xuống và đến thời điểm rễ

11

11

mầm nhú ra khỏi vỏ trấu, hoạt tính AAB giảm đến không, trong lúc đó hoạt tính
AIA, xitokinin và đặc biệt là GA tăng đến trị số cao nhất.
7.2.2. Cơ chế điều tiết chuyển giai đoạn
Theo Chaikakian (1975) quá trình chuyển giai đoạn là do 2 cơ chế tự kiểm
và cơ chế cảm ứng.
7.2.2.1. Cơ chế tự kiểm
a. Khái niệm
Cơ chế tự kiểm là cơ chế điều tiết chuyển giai đoạn sinh trưởng và phát
triển của thực vật không phụ thuộc vào ngoại cảnh.
b. Cơ chế
Thực vật có khả năng kiểm soát quá trình chuyển giai đoạn theo cơ chế
nhất định vấn đề này có nhiều tác giả giải thích khác nhau.
+ Đa số thực vật chúng chỉ chuyển sang giai đoạn ra hoa khi đã đạt đến
trạng thái nhất định vấn đề này có nhiều tác giả giải thích khác nhau.
+ Một số tác giả cho rằng trong cơ thể thực vật có cơ chế đo thời gian gọi
là “đồng hồ sinh học”
Hàm lượng phytohocmon

Hoocmon ức chế

Hoocmon kích thích
Thời gian sinh trưởng

Giai đoạn ra hoa

Hình 7.1. Tương quan giữa hoocmon kích thích, ức chế trong cơ chế
chuyển giai đoạn từ sinh trưởng sinh dưỡng sang sinh sản ở thực vật
+ Theo Kleds cơ chế chuyển sang giai đoạn ra hoa là do sự tăng cường tích
luỹ đường dẫn đến thay đổi tỷ lệ đường/ Nitơ. Nếu lượng đường cao cây chuyển
12

12


sang trạng thái ra hoa, còn lượng Nitơ cao thì cây duy trì trạng thái sinh trưởng
sinh dưỡng.
+ Theo Chailakian thì sự tích luỹ hoocmon đặc biệt là tương quan hoocmon
kích thích và ức chế làm cho cây chuyển sang giai đoạn ra hoa theo sơ đồ hình
38.
+ Một số tác giả lại cho rằng chuyển giai đoạn là do sự điều khiển của hệ
gen rất phức tạp của sinh vật nhân chuẩn như đã nghiên cứu ở (phần A, chương
2)

7.2.2.2. Cơ chế cảm ứng
a. Khái niệm
Là cơ chế chuyển giai đoạn sinh trưởng- phát triển của thực vật dưới tác
động của tác nhân ngoại cảm như nhiệt độ và ánh sáng gây ra.
b. Các cơ chế cảm ứng
b.1. Hiện tượng quang chu kì
- Khái niệm: Mỗi phụ thuộc của sự phát triển của thực vật vào tương quan
chiếu sáng giữa ngày và đêm gọi là hiện tượng quang chu kì.
- Theo Gerner và Allar (1920) chia thực vật ra làm 3 nhóm
+ Thực vật ngày ngắn chuyển giai đoạn sinh trưởng sinh dưỡng sang ra
hoa, tạo quả trong điều kiện ngày ngắn tới hạn.
+ Thực vật ngày dài chuyển giai đoạn sinh trưởng sinh dưỡng sang ra hoa,
tạo quả trong thời gian chiếu sáng ngày dài tới hạn.
+ Loại thứ 3 trung tính không phụ thuộc vào thời gian chiếu sáng.
Thí dụ: Cây thuốc lá chỉ ra hoa khi thời gian chiếu sáng nhỏ hơn 14 giờ còn
nếu chiếu sáng liên tục lớn hơn 14 giờ cây sẽ không ra hoa.
- Nguyên nhân:

+ Thí nghiệm Gerner và Allar khi chiếu quang chu kì đúng vào cành có lá
và không có lá thì chỉ có các cành có lá ra hoa, còn các cành không có lá không
ra hoa do vậy ông kết luận lá là cơ quan cảm ứng chiếu sáng.

13

13


+ Chailakian giải thích cơ chế chuyển giai đoạn bằng cách xây dựng giả
thuyết là hoocmon ra hoa (florigen). Theo tác giả hoocmon ra hoa gồm 2 thành
phần là GA được sinh ra trong điều kiện ngày dài và chất antezin đây là chất giả
định. Nếu thiếu một trong hai chất cây không thể ra hoa. Thí nghiệm chứng
minh có hoocmon ra hoa được thể hiện ở hình 39.

Hình 7.2. Thí nghiệm chứng minh có hoocmon ra hoa của Chailakhian
+ Trong những năm 80- 90 khi phân tích cơ chế chuyển giai đoạn, người ta
thấy ở đỉnh sinh trưởng khi có cảm ứng quang chu kì thì nhóm gen tạo hoa hoạt
động. Các gen này tăng cường tổng hợp mARN và tạo mới protein đặc hiệu cho
sự ra hoa.
+ Các thí nghiệm nghiên cứu thận trọng về quang chu kì
. Người ta trồng cây ngắn ngày trong điều kiện ngày ngắn nhưng trong thời
gian tối loé sáng với cường độ 3-5 lux trong 3-5 phút thì cây không ra hoa tạo
quả. Cây ngày dài trồng trong điều kiện chiếu sáng dài tới hạn nhưng trong thời
gian chiếu sáng ngắt quãng bằng tối ngắn trong vài giây người thấy cây vẫn ra
hoa bình thường (hinh 7.3 và 7.4).

14 êm chưng minh anh hương cua thơi giam
14 tôi co vai tro quan trong trong sư ra hoa cua thưc
Hinh 7.3. Thi nghi

Hình 7.4. Sơ đồ thí nghiệm ảnh hưởng của quang chu kì đến sự ra hoa
của thực vật
Do vậy các nhà khoa học kết luận hiện tượng quang chu kì không phải chỉ
phụ thuộc vào thời gian chiếu sáng mà phụ thuộc vào thời gian tối.
b.2. Hiện tượng xuân hoá
- Khái niệm: Xuân hoá là hiện tượng phát triển của thực vật phụ thuộc vào
nhiệt độ thấp.
Thí dụ: Lúa mì gieo vào mùa thu → đông → xuân → mùa hè mới ra hoa
Lúa mì gieo mùa xuân → mùa hè không ra hoa.
- Đặc điểm và cơ chế hiện tượng xuân hoá
+ Hiện tượng xuân hoá thường thấy ở cây có nguồn gốc ôn đới, giới hạn
nhiệt độ thấp ở mối loài khác nhau cũng khác nhau, thời gian qua nhiệt độ thấp
ở mỗi loài khác nhau cũng khác nhau.
Thí dụ: Lúa mì qua thời gian nhiệt độ thấp 60 ngày. Nhiệt độ tối thích cho
xuân hoá ở lúa mì là 0- 40C.
+ Đa số các nhà khoa học cho rằng nơi nhận tác động của nhiệt độ thấp là
mô phân sinh (điểm sinh trưởng). Quá trình xuân hóa cần đủ O 2, H2O và chất
dinh dưỡng cho quá trình hô hấp. Sự xuân hóa có thể làm xuất hiện các chất đặc
15

15


hiệu nào đó. Giả thiết này được chứng minh bằng cách dâm cành ở cây đã qua
xuân hóa thì cây ra hoa bình thường không cần xuân hoá bổ sung.
Có thể do tác động của nhiệt độ thấp một số gen nào đó được loại khỏi ức
chế và trạng thái hoạt động. Do vậy gen đã tổng hợp chất đặc hiệu tích luỹ trong
cơ thể dần dần chuyển giai đoạn từ sinh trưởng sinh dưỡng → sinh trưởng sinh

sản.
Chứng minh bằng thí nghiệm của Lang (1974) khi ghép cành khi được
xuân hoá của cây kì nhan sang cây thuốc lá làm cho cây thuốc lá cũng ra hoa
bình thường như khi chính cây thuốc lá được xử lí bằng nhiệt độ thấp.
+ Pervis đưa ra 1 giả thuyết: Theo bà quá trình xuân hoá phụ thuộc vào 2
phản ứng đều có hệ Q10 khác nhau. Cả 2 phản ứng này đều có 2 tiền chất chung.
Phản ứng Q10 thấp tạo ra chất hoạt tính theo sơ đồ hình 7.5.

Hình 7.5. Sơ đồ chuyển hoá chất trung gian sang chất có hoạt tính hoặc
không có hoạt tính phụ thuộc vào hệ số Q10.

7.3. Giai đoạn già và chết của cơ thể
7.3.1. Khái niệm
- Già là sự suy yếu của các quá trình hoạt động sống và sự gia tăng nhạy
cảm của cơ thể đối với các điều kiện môi trường bất lợi.
- Giai đoạn già và chết bao gồm thời kì ngừng hoàn toàn quá trình sinh lí
đến cái chết tự nhiên của cơ thể tuy nhiên mỗi loài cây khác nhau thì tuổi của
chúng khác nhau.
Thí dụ: Seguoja 500 năm
Sấu: 1000 năm
Chè: 100 năm
Bắp cải: 2 năm
16

16


Thực vật chóng tàn: 4 – 4 tuần
- Thực vật sự già có thể xảy ra trên toàn bộ cơ thể hay từng cơ quan bộ
phận.

7.3.2. Các kiểu già
+ Thực vật 1 năm chết hoàn toàn.
+ Cỏ lâu năm, hàng năm phần trên mặt đất bị chết nhưng phần dưới mặt đất
(hệ rễ) vẫn duy trì khả năng sống.
+ Già từng phần cơ thể, thể hiện rõ nhất là ở cây lá được thay mới và rụng
liên tục quanh năm hoặc có cây đến một mùa nhất định trong năm lá rụng hoàn
toàn.
7.3.3. Nguyên nhân và sinh lí hiện tượng già
- Khi lá già hoạt động của enzim phân huỷ tăng làm giảm hàm lượng diệp
lục, protein và axit nucleic (ARN)
- Sự rụng lá cành, quả là do các cơ quan này xuất hiện tầng rời đó là miền
gồm các tế bào sắp xếp định hướng vuông góc với trục cuống lá hoặc cành, dưới
tác dụng enzim vách tế bào rời ra làm cho lá và hoa rụng.
- Khi xử lý lá già tách rời bằng xitokiin hoặc Gibbrellin làm cho giai đoạn
già chậm lại. Ngược lại xử lý bằng abbrixic thì quá trình già phát triển nhanh, sự
già hoá có liên quan hàm lượng chất kích thích và chất ức, trong đó nồng độ
kích thích giảm, nồng độ ức chế tăng.
- Cơ chế hiện tượng già: Hiện tượng già đã được nhiều nhà khoa học, sinh
lý học giải thích khác nhau.
+ Molish (Đức) khi nghiên cứu cây ra hoa, tạo quả 1 lần kể cả lâu năm và 1
năm (bắp cải, cà rốt, tre v.v) người ta cho rằng sự già của cở thể là do dinh
dưỡng trong cơ thể tập trung nhiều về hoa và quả, nếu loại bỏ hoa, quả thì sự già
của cơ thể bị chậm lại.
+ Kazarian (Acmenica) năm 1969 cho rằng sự tương quan chức năng giữa
rễ và lá ảnh hưởng sự già của cơ thể. Đặc biệt là sự giảm sinh trưởng của bộ rễ.
Khi tạo quả chất hữu cơ được quang hợp từ cơ quan quang hợp tập trung cho
quả nhiều còn rễ thì ít dẫn đến sự thoái hoá dần mô phân sinh đỉnh rễ, ảnh
17
17

hưởng lớn đến sự tạo mới các phần thực hiện chức năng của rễ như lông hút, do
vậy ảnh hưởng đến chế độ nước, quang hợp của cây làm cho cây bị già hoá
nhanh.
+ Đối với các cây ra hoa tạo quả nhiều năm trong vòng đời, do sự phát triển
liên tục của cành, lá và rễ. Vì vây, tương quan 2 cơ quan này giảm kết quả giảm
sự già hoá.
7.3.4. Ý nghĩa của hiện tượng già của thực vật
- Sự già là biện pháp thích nghi của sinh vật với sự thay đổi bất lợi của môi
trường.
- Sự già còn tạo điều kiện cho sự thay thế các thế hệ làm tăng vòng quay và
đổi mới vật chất di truyền của loài.
7.3.5. Tương quan giữa quá trình già và trẻ lại
- Thuyết già và trẻ lại có chu kỳ của P.Krenke (Nga)
Mọi cơ thể sinh vật đều chứa sự biến đổi về tuổi nhưng khác với động vật ở
thực vật sự già không diễn ra một cách liên tục mà có sự trẻ lại có tính chu kì do
tạo mới các cơ quan, bộ phận (lá non, chồi non)
Theo Krenke tuổi của cơ thể mẹ có ảnh hưởng đến tuổi của cơ quan bộ
phận mới xuất hiện và ngược lại.

18

Hình 7.6. Sơ đồ phân bố tuổi sinh lí các phần trên cơ thể
18


Krenke chia tuổi của cơ quan bộ phận trên cơ thể làm 2 loại
Loại 1: Tuổi niên lịch: Tính từ khi hình thành cơ quan đó cho đến một thời
điểm cụ thể nào đó cần tính.
Loại 2: Tuổi sinh lí hay tuổi chung: được tính bằng tuổi niên lịch của cơ

quan và tuổi chung của cơ thể mẹ.
Do vậy, trên cây cành càng cao thì tuổi niên lịch có thể thấp nhưng tuổi
sinh lí thì lại cao và ngược lại cành ở phía thấp tuổi sinh lí thấp hơn (hình 40)
- Ứng dụng của thuyết già và trẻ lại của Krenke: Trong giâm, chiết, ghép để
nhân giống cây bằng phương pháp vô tích. Cần chọn các cành có độ tuổi sinh lí
vừa phải không quá trẻ, không quá già.
Thí dụ: Khi chiết cành cao, khả năng ra rễ kém, cây mau có quả và mau
tàn. Chiết cành thấp thì ngược lại khả năng ra rễ cao, thời gian sinh trưởng kéo
dài lâu ra hoa tạo quả.

19

19


Chương 8
ĐIỀU TIẾT QUÁ TRÌNH PHÁT TRIỂN
VÀ ĐIỀU TIẾT RA HOA CỦA THỰC VẬT
8.1. Khái niệm chung
Cơ thể thực vật với sự phân hóa thành số lượng lớn các bào quan, mô, cơ
quan chuyên hóa. Vì vậy, đòi hỏi phải có hệ thống điều tiết hoàn chỉnh.
Trong quá trình tiến hóa, đầu tiên trong các cơ thể có quá trình điều tiết nội
bào bao gồm điều tiết ở mức enzim, mức biểu hiện gen (chương 2) và sự điều
tiết màng. Tất cả các hệ thống điều tiết nội bào đó liên quan chặt chẽ với nhau.
Nguyên tắc thống nhất trong điều tiết, có thể là nguyên tắc chất nhận – cấu hình.
Với sự xuất hiện của cơ thể đa bào, có sự phân hóa thì hệ thống điều tiết
cần phải phức tạp và hoàn chỉnh hơn. Các hệ điều tiết của thực vật đảm bảo sự
phát triển bình thường của cơ thể (hình thành mô, cơ quan, chuyển giai đoạn
trong sinh trưởng, phát triển). Về bản chất đó là hệ điều tiết phytohoocmon, dinh
dưỡng và điều tiết điện sinh lí chựu sự kiểm soát của kiểu gen và các nhân tố

môi trường.
8.2. Hệ điều tiết phytohoocmon
8.2.1. Định nghĩa
+ Phytohoocmon là các sản phẩm tự nhiên của quá trình trao đổi chất trong
cơ thể, với hàm lượng rất ít nhưng cần cho sự khởi động và điều tiết các quá
trình sinh lí và phát triển của cơ thể.
+ Đặc trưng của các phytohoocmon
- Là các hợp chất có hàm lượng phân tử thấp (M = 28 – 346 kDa), chúng
được tạo ra từ các mô khác nhau với hàm lượng rất thấp (khoảng 10 -13 đến 10-5
mol) nhưng lại gây hiệu ứng sinh học cao.
- Hệ phytohoocmon ít chuyên hóa hơn hoocmon động vật, nhưng đa dạng
về chức năng sinh lí hơn.
20

20


- Phytohoocmon không chỉ điều tiết sinh trưởng, phát triển mà còn điều tiết
sự vận chuyển nhiều chất, hiện tượng stress, quá trình già v.v.
- Phytohoocmon có 5 nhóm: auxin, gibberellin, xitokinin, axit abxixic và
etylen
8.2.2. Auxin (axit indol-3-axetic- AIA)
a. Phân bố của AIA
b. Sinh tổng hợp AIA
c. Các dạng tồn tại của AIA trong cơ thể
d. Vị trí tổng hợp và vận chuyển AIA
e. Sự phân giải AIA trong cơ thể
g. Tác động sinh lí của AIA
+ AIA điều hòa sinh trưởng, phát triển của chồi bên (hiện tượng ưu thê
ngọn).

+ Điều hòa sự phát triển của quả, ở một số loài AIA điều tiết sự phát triển
quả đơn tính.
+ AIA ảnh hưởng đến hoạt tính nguyên phân của tế bào. Vì vậy, chúng ảnh
hưởng đến sự phát triển của cơ thể.
+ AIA gây ra sự phân hóa các tế bào mạch gỗ và mạch libe, hình thành rễ
phụ ở các cành tách rời được xử lí AIA và hình thành rễ trong nuôi cấy mô (hình
14)
8.2.3. Gibberellin (GA)
a. Cấu trúc và các loại gibberellin

Hình 8.1. Cấu trúc của GA20 và GA1 và sự biến đổi từ GA20 sang GA1
21

b. Sinh tổng hợp và vận chuyển GA
21


+ Sinh tổng hợp GA được diễn ra trong 3 giai đoạn. Ngày nay các nhà
khoa học đã chứng minh đầy đủ quá trình tổng hợp GA trong các mô sinh dưỡng
của cây ngô bằng cách cung cấp cho chúng các chất trung gian có hoạt tính
phóng xạ (nguyên tử đánh dấu) khác nhau (Kobayashi và CS, 1996). Trên cơ sở
các nghiên cứu đó và các nghiên cứu khác người ta đã nêu ra 3 giai đoạn tổng
hợp GA, mỗi giai đoạn diễn ra trong các miền khác nhau của tế bào (Kende và
Zeevaart, 1997) như sơ đồ hình 8.2.

Hình 8.2. Sơ đồ quá trình tổng hợp GA qua các giai đoạn
-

Giai đoạn 1: geranilgeranil pirophotphat (GGPP) chuyển hóa thành entKauren qua ent-copalil pirophotphat (CPP)
22

22


-

Giai đoạn 2. ent – Kauren chuyển hóa thành GA12-aldehit.

-

Giai đoạn 3: G12-aldehit chuyển hóa thành GA đầu tiên GA 12 và các loại
GA khác, ở đây đã thấy rõ con đường thủy hóa cacbon 13 từ GA 12 thành GA35.
Từ GA35 qua hàng loạt các bước oxy hóa cacbon 20 thành GA20. Cuối cùng GA20
lại bị oxy hóa thành GA có hoạt tính – GA1.
+ Nơi tổng hợp GA là các chồi, lá và trong các lóng đang sinh trưởng
mạnh (Coobaugh, 1985; Sherriff và CS, 1994), GA trong cành có thể vận
chuyển đến các phần của cơ thể theo mô libe.
c. Các dạng tồn tại của GA
Trong các mô của cây GA tồn tại ở dạng tự do (có hoạt tính) và dạng liên
kết với các chất khác không hoạt tính (GA liên kết với Gluxit tạo thanh GA
glucozit nhờ liên kết đồng hóa trị giữa GA với phân tử đường)
d. Tác động của GA đến sự phát triển
- GA kích thích thân cây lùn và cây ở dạng hoa thị: Sử dụng GA ngoại
sinh có cảm ứng kéo dài của lóng thân của hàng loạt các cây. Tuy nhiên, sự kích
thích gây ấn tượng nhất là đối cây lùn và cây ở dạng hoa thị cũng như đối với
các cây thân cỏ (hình 8.3)

A

B

Hình 8.3. Ảnh hưởng của GA1 ngoại sinh: A. đối với cây bắp cải; B. đối
23

với cây ngô lùn và ngô bình thường (ảnh của B. Phinney)
23


Tuy nhiên, hiệu ứng kéo dài của cây thân lùn đi kèm với hiệu ứng giảm độ
dày của thân và giảm kích thước của lá, lá dài và hẹp (ở cây Một lá mầm). Đối
với cây Hai lá mầm như khoai tây GA làm tăng diện tích lá lên 20%, nhưng làm
giảm độ dày của phiến lá xuống chỉ còn 66,6% (12 micromet) so với đối chứng
là (18 micromet). Hàm lượng diệp lục tổng số trong lá giảm so với đối chứng chỉ
còn từ 75% đến 76% (Nguyễn Như Khanh, 1990)
- GA chuyển từ giai đoạn non trẻ sang giai đoạn trưởng thành: nhiều thực
nghiệm đã chứng minh xử lí GA ngoại sinh có thể điều tiết từ giai đoạn non trẻ
sang trưởng thành của cây lá kim bằng hỗn hợp (GA 4 và GA7) và chuyển đổi từ
trạng thái trưởng thành về trạng thái non trẻ của cây thường Anh (Hedera helix)
(Metzger 1995).
- GA khởi động tạo hoa và xác định giới tính: cây lưỡng tính như dưa
chuột (Cucumis sativus) và cây ngô (zea mays), hoa đực và hoa cái cùng tồn tại
trên một cơ thể, trong khi cây đơn tính như cây rau bia (Spinacia) và cây đay gai
(Cannabis sativa) hoa đực và cái tồn tại trên các cây khác nhau. Để xác định
giới tính có nhiều nguyên nhân (gen và các yếu tố môi trường như chu kì quang,
tính trạng dinh dưỡng). Các kết quả nghiên cứu gần đây cho thấy GA đóng vai
trò trung gian câu nối trong tác động của môi trường đến xác định giới tính
Thí dụ điều kiện ngày ngắn, đêm mát gia tăng hàm lượng GA nôi sinh của
cây ngô lên hàng trăm lần tạo ra tính cái của các hoa (Rood và CS, 1980). Sử
dụng GA ngoại sinh có thể cảm ứng lên hoa cái (Hansen và CS, 1976). Ở cây
Hai lá mầm như dưa chuột, rau bia, GA hình như có phản ứng ngược lại. Trong
các loại cây này, GA khởi động sự hình thành các hoa đực, ức chế tổng hợp GA

khởi động sự hình thành hoa cái.
Tuy nhiên các thí nghiệm sử dụng etylen vào giai đoạn lưỡng tính cũng
dẫn đến tỷ lệ hoa cái tăng. Như vây, có lẽ GA tương tác với các phytohoocmon
khác trong quá trình điều tiết giới tính (Metzger, 1995).
- GA khởi động sự tạo quả: sự kích thích cảm ứng tạo quả của GA đã
được quan sát trên đối tượng là cây táo (Malus sylvertric). Đối với với quả GA
24

24


có tác dụng gần giống với AIA. Vì vậy, có thể sử dụng GA ngoại sinh để tạo quả
đơn tính.
- GA khởi động sự nảy mầm của hạt và phát triển chồi: GA khởi động sự
nảy mầm của hạt bằng cách tác động đến một trong các bước như hoạt hóa sinh
trưởng sinh dưỡng của chồi, làm yếu lớp nội nhũ bao quang phôi và động viên
chất dinh dưỡng của nội nhũ. GA còn có vai trò phá ngủ của hạt, đặc biệt hạt các
loại cây cần có ánh sáng kích thích nảy mầm như hạt cây rau diếp (Lactuca), các
kết quả nghiên cứu cho thấy sử dụng GA với nồng độ cao (10 -3 g/ml = 2,9 µ M)
cũng phá được ngủ giống như sử dụng ánh sáng đỏ.
GA hoạt hóa sự hình thành nhiều loại enzim thủy phân cần thiết cho sự
nảy mầm của hạt, đáng chú ý nhất là enzim α - amilaza trong lớp tế bào aloron
bao quanh nội nhũ của hạt.
e. Một số cơ chế tác dụng của GA đối với phát triển của thực vật
+ GA là một phytohoocmon có hoạt tính sinh học cao: với nồng độ rất
thấp khoảng 10-10 g (0,1 nM) đã gây sinh trưởng nhanh của cây rau diếp hay cây
mạ lúa. Thậm chí một số dẫn liệu đã chỉ ra với nồng độ GA 73 là 10-14 M (khoảng
3 x10-13 g/ml) đã hình thành túi giao tử trong tản của cây dương xỉ Nhật
(Lypodium japonicum).
+ GA kích thích sự kéo dài của lóng cây lúa ngoi (cây lúa nước sâu Oryza

sativa) thích nghi với điều kiện ngập nước. Để lá luôn ở trên mặt nước, các lóng
của thân sinh trưởng dài ra theo mức nước dâng cao. Ngoài tự nhiên đã xác định
được, tốc độ sinh trưởng của lóng có thể đạt 25 cm/ngày. Trong đó GA đóng vai
trò chủ yếu
- GA đóng vai trò tăng trưởng cả hai quá trình kéo dài và phân chia tế bào.
Kết quả cho thấy tại các lóng cho số lượng tế bào và kích thước tế đều lớn hơn
(Sauter và Kende, 1992)
- GA cảm ứng làm giãn vách tế bào là do GA kích thích hoạt hóa của
enzim xiloglucan endotranglicosylaza (XET). Hoạt tính của enzim này đã được
xác định ở nhiều đối tượng khác nhau (Potter và Fry, 1994; Smith và CS, 1996).
25

25