Nghiên cứu dịch tễ học một số loài ấu trùng sán lá truyền lây qua cá chép (Cyprinus carpio) và biện pháp phòng, trị

Header Page 1 of 128.

B ăGIỄOăD CăVĨăĐĨOăT O
TR

NGăĐ IăH CăNỌNGăNGHI PăH̀ăṆI

KIMăVĔNăV N

NGHIÊN C U D CH T H C M T S LOÀI U TRÙNG
SÁN LÁ TRUY N LÂY QUA CÁ CHÉP (Cyprinus carpio)
VÀ BI N PHÁP PHÒNG, TR

CHUYÊN NGÀNH: KÝ SINH TRÙNG VÀ VI SINH V T H C THÚ Y
MẩăS : 62 64 01 04

NG

IăH

NGăD NăKHOA H C:
PGS.ăTS.ăNGUY NăVĔNăTH
PGS.ăTS.ăNGUY NăTH ăLAN

HĨăN I,ă2013

luan van thac si - luan van kinh te - khoa luan - tai lieu -Footer Page 1 of 128.


Header Page 2 of 128.

i

L IăCAMăĐOAN
Tôiăxină camă đoană rằngănhữngă s ăli uătrongăbáoă cáoănƠyă lƠ hoàn toàn
trungăthựcăvƠăchínhăxác,ălƠăk tăqu ăc aăquáătrìnhăthựcăhi năLu năánăTi năsƿ,
khôngăsaoăchépăc aăb tăkỳătácăgi ănƠoăkhác.
Tôiăxinăcamăđoanăm iătƠiăli uăthamăkh oăđưătríchăd năđ uăđ

cănêuătên

trongăph nătƠiăli uăthamăkh o.
ảà Nội, ngày 2 tháng 12 năm 2013
Nghiên cứu sinh

KimăVĕnăV n

luan van thac si - luan van kinh te - khoa luan - tai lieu -Footer Page 2 of 128.


Header Page 3 of 128.

ii

L IC M N
Để đạt đ- ợc kết quả nh- ngày hôm nay Nghiên cứu sinh nhận đ- ợc rất nhiều
sự giúp đỡ quý báu, tận tình từ tập thể thầy, cô h- ớng dẫn. Nhân đây xin gửi lời cảm
ơn sâu sắc đến PGS. TS. Nguyễn Văn Thọ, PGS. TS. Nguyễn Thị Lan (Khoa Thú Y,
Tr- ờng ĐHNN Hà Nội), GS.TS. Kurt Buchmann, GS.TS. Anders Dalgaard (ĐH
Copenhagen, Đan Mạch) và PGS.TS. Lê Thanh Hoà (Viện CNSH);
Không thể có kết quả này nếu không có sự giúp đỡ, tạo điều kiện từ các cán

bộ trong các Bộ môn: Nuôi trồng Thủy sản; Môi tr- ờng và Bệnh Thủy sản; Ký sinh
trùng Thú Y (ĐHNN Hà Nội) và anh chị em Phòng Miễn Dịch (Viện CNSH). Nhân
đây xin cảm ơn sự giúp đỡ chân thành từ các thầy, cô, anh chị em đồng nghiệp;
Mọi nghiên cứu dù thành công hay ch- a thành công không thể không nhắc
đến kinh phí, trong nghiên cứu này ngoài sự nỗ lực từ gia đình Nghiên cứu sinh còn
nhận đ- ợc sự giúp đỡ kinh phí từ Dự án Ký sinh trùng truyền lây FIBOZOPA (Viện
Nghiên cứu Nuôi trồng Thủy sản 1), Trung tâm Phát triển liên ngành Việt-Bỉ
(Tr- ờng ĐHNN Hà Nội). Nhân đây NCS xin gửi lời cảm ơn đến các nhà tài trợ;
Trong quá trình thực hiện Luận án Nghiên cứu sinh còn nhận đ- ợc nhiều sự
giúp đỡ từ các đối tác cùng thực hiện Dự án FIBOZOPA nh- Trung tâm Quan trắc,
cảnh báo Môi tr- ờng và Dịch bệnh (Viện NCNTTTS1), Bộ môn Ký sinh trùng (Viện
Thú Y-Quốc gia), Bộ môn KST (Viện KST, sốt rét TW), Bộ môn KST (Viện Sinh thái
Tài nguyên Sinh vật), Bộ môn KST (Tr- ờng Đại học Y Mahidol-Thái Lan). Nhân
đây tôi xin gửi lời cảm ơn tới toàn thể các anh chị em trong Dự án đã chia sẻ, cung
cấp nguồn mẫu cũng nh- thông tin khoa học.
Cây có cội, n- ớc có nguồn, không thể không nhắc tới sự động viên, sẻ chia
tinh thần từ bố, mẹ, anh chị em hai bên gia đình cùng vợ và 2 con thân yêu đã động
viên, khích lệ kịp thời để hoàn thành tốt nghiên cứu này.
Hà Nội, ngày 2 tháng 12 năm 2013
Nghiên cứu sinh

Kim Văn Vạn

luan van thac si - luan van kinh te - khoa luan - tai lieu -Footer Page 3 of 128.


Header Page 4 of 128.

iii

M CăL C
Trang
L iăcamăđoan
L i c mă n
M cl c
Danh m c các chữ vi t tắt

i
ii
iii
vi

Danh m c các b ng

vii

Danh m c các hình

ix

M Đ U
Tính c p thi t c aăđ tài nghiên c u
M c tiêu nghiên c u

1
1
3

ụănghƿaăkhoaăh c và thực ti n c aăđ tài
Nhữngăđóngăgópăm i c a Lu n án

Ch ngă1.ăT NG QUAN TÀI LI U
1.1. T ng quan v vùng nghiên c u

4
4
5
5

1.2. Khái ni m v d ch t h căvƠăph

6

ngăphápănghiênăc u d ch t h c

1.3. T ng quan v đ iăt ng nghiên c u
1.3.1. Hình thái, phân lo iăvƠăđặcăđi m sinh h c cá chép

7
7

1.3.2. Cácăgiaiăđo n phát tri n c a cá chép

10

1.3.3. H th ngă

10

ng,ănuôiăcáăchép

1.4. T ng quan v ký sinh trùng ký sinh trên cá chép

12

1.5. T ng quan v các loài sán lá truy n lây qua cá
1.6. D ch t h c các loài u trùng sán lá truy n lây qua cá

14
16

1.6.1. Vòngăđ i c a sán lá truy n lây qua cá

16

1.6.2. Đặcăđi m hình thái m t s

u trùng sán lá ký sinh trên cá

17

u trúng sán lá ký sinh trên cá chép

18

1.6.3. M t s nghiên c u v

1.7. T ng quan v gen ITS2 đ ng v t và sán lá
1.8. T ng quan v nghiên c u u trùng C. formosanus
Vi t Nam

19
cá trên th gi i và
21

1.8.1. Đặcăđi m sinh h c và chu kỳ phát tri n

21

1.8.2. Tình hình nghiên c u trên th gi i và Vi t Nam v C. formosanus

23

1.9. Phòng b nh t ng h p do u trùng sán lá trên cá nuôi

luan van thac si - luan van kinh te - khoa luan - tai lieu -Footer Page 4 of 128.

27


Header Page 5 of 128.

iv

1.9.1. Ngĕnăchặn sự xâm nh p và kìm hãm sự phát tri n u trùng sán lá
trong h th ng nuôi

27

1.9.2. Nâng cao s căđ kháng c a cá nuôi

32

1.9.3. Qu nălỦămôiătr

33

ng nuôi thích h p và năđ nh

1.10.ăNgĕnăchặn và xử lý u trùng sán ký sinh trên cá

40

1.11. M t s hoá ch tă th
tr ng th y s n

43

ngă dùngă đi u tr b nh ký sinh trùng trong nuôi

1.11.1.ăSulphatăđ ng - Copper sulphate - CuSO4. 5 H2O

43

1.11.2. Formalin - Formol (36 - 38%)

44

Ch ngă2.ăN IăDUNGăVĨăPH
2.1. N i dung nghiên c u

NGăPHỄPăNGHIểNăC U

46
46

2.2. V t li u, th iăgianăvƠăđ aăđi m nghiên c u
2.2.1. V t li u, th iăgianăvƠăđ aăđi m nghiên c u d ch t h c u trùng sán lá

46
46

2.2.2. V t li u, th iă giană vƠă đ aă đi m nghiên c u gi i trình tự gen ITS2
m t s loài sán lá ru t nh

47

2.2.3. V t li u, th iă giană vƠă đ aă đi m nghiên c u sự nhă h
trùngă sánă lênă sinhă tr

ng c a u

ng c a cá chép và thử nghi m thu c, hoá

ch tăđi u tr b nh

48

2.3. Ph ngăpháp nghiên c u
2.3.1.ăPh ngăphápăthuăm u
2.3.2. Ph

ngăphápăépămô

52

2.3.3. Ph

ngăphápătiêuăc

52

2.3.4. Nh n d ng u trùng sán lá

53

2.3.5.ăPh

ngăphápăgi i trình tự gen ITS2 sán lá ru t nh

53

2.3.6. Ph

ngăphápătheoădõiă nhăh

chépăh

Ch

49

49

ng c aăATSLălênăsinhătr

ng c a cá

ngăvƠăcáăchépăgi ng

55

2.3.7. Thử nghi măđi u tr b nh kênh mang cá chép do ATSL C. formosanus

56

2.3.8. Ph

57

ngăphápătínhătoánăvƠăxử lý s li u

ngă3.ăK T QU VÀ TH O LU N

3.1. K t qu nghiên c u u trùng sán lá ký sinh trên cá chép

luan van thac si - luan van kinh te - khoa luan - tai lieu -Footer Page 5 of 128.

59
59

Header Page 6 of 128.

v

3.1.1. K t qu ki m tra u trùng sán lá trên cá chép b t
3.1.2. K t qu ki m tra uătrùngăsánăláătrênăcáăchépăh

59
ng

60

3.1.3. K t qu ki m tra u trùng sán lá trên cá chép gi ng

68

3.1.4. K t qu ki m tra uătrùngăsánăláătrênăcáăchépăth

83

ngăph m

3.2. K t qu và th o lu n vi c gi i trình tự gen ITS2 m t s loài sán lá ru t nh

89

3.2.1. K t qu ch y PCR

90

3.2.2. K t qu gi i trình tự gen ITS2

91

3.2.3. So sánh sự t

95

ngăđ ng nucleotide trong gen ITS2

3.2.4. K t qu phân tích và xây dựng cây ph h
3.3. K t qu theo dõi nhăh ng c a uătrùngăsánăláălênăsinhătr
chépăh ngăvƠăcáăchépăgi ng

97
ng c a cá

3.4. Bi n pháp phòng b nh do u trùng sán lá m t cách t ng h p
3.4.1. Chu n b t t ao, ru ngătr căkhiă ng,ănuôiăcáăchép
3.4.2. Khử trùngăn

căaoătr

c khi th gi ng

98
101
101
101

3.4.3. Chu n b cá gi ng

102

3.4.4. ChĕmăsócăvƠăqu n lý cá sau khi th gi ng

102

3.5. K t qu thử nghi măđi u tr b nh kênh mang cá chép gi ng
3.5.1. K t qu dùng CuSO4 đi u tr b nh kênh mang cá chép do ATSL
C. formosanus

104
105

3.5.2. K t qu dùngă Formalină đi u tr b nh kênh mang cá chép do ATSL
C. formosanus

108

3.5.3. K t qu dùngăPraziquantelăđi u tr b nh kênh mang cá chép gi ng
do u trùng sán lá C. formosanus gây ra

110

K T LU N VÀ KI N NGH

113

K T LU N

KI N NGH

113
114

DANH M C CÔNG TRÌNH ÐÃ CÔNG B C A TÁC GI LIÊN QUAN
Ð N LU N ÁN
TÀI LI U THAM KH O

115
116

luan van thac si - luan van kinh te - khoa luan - tai lieu -Footer Page 6 of 128.


Header Page 7 of 128.

vi

DANHăM CăCÁCăCH ăVI TăT T
Từăvi tăt t

Nghĩaăđ yăđ

ATSL

uătrùngăsánălá

CĐN

C

C. formosanus

Centrocestus formosanus

cs.

Cộng sự

C. sinensis

Clonorchis sinensis

ĐBSCL

Đ ngăbằngăsôngăCửuălong

ĐBSH

Đ ngăbằngăsôngăH ng

H. pumilio

Haplorchis pumilio

H. taichui

Haplorchis taichui

FIBOZOPA

ngăđ ănhi m

Fishborne Zoonotic Parasites (Ký sinh trùng
truy nălơyăquaăcá)

HTX

H pătácăxã

KHV

Kínhăhi năvi

KSH

Khí sinh h c

KST

Ký sinh trùng

NTTS

Nuôi tr ngăTh yăs n

TBX

Trùng bánh xe

TLN

Tỷăl ănhi m

luan van thac si - luan van kinh te - khoa luan - tai lieu -Footer Page 7 of 128.


Header Page 8 of 128.

vii

DANHăM CăCÁCăB NG
Tênăb ng

TT

Trang

2.1. Danh sách và ngu n g c m u sán Haplorchis spp. trong nghiên c u

48

2.2. Thông tin v vi c thu m u cá chép gi ngăđ phân tích ATSL ký sinh

50

2.3. Thông tin v vi c thu m u cá chép gi ng theo mùa

50

2.4. Thông tin v vi c thu m uăcáăchépăth

51

ngăph m

2.5. B trí thí nghi m thử thu c, hoá ch tăđi u tr b nh kênh mang cá chép
do ATSL C. formosanus gây ra

57

3.1. K t qu ki m tra u trùng sán lá trên cá chép b t
3.2. K t qu ki mătraăATSLăkỦăsinhătrênăcáăchépăh
3.3. Tỷ l vƠăC

60
ngătừ cácăaoă

ngăđ nhi măATSLăkỦăsinhătrênăcáăchépăh

ng

3.4a. Thành ph n và tỷ l nhi măATSLăkỦăsinhătrênăcáăchépăh
3.4b. T n su t xu t hi năloƠiăATSLăkỦăsinhătrênăcáăchépăh
3.5. C
3.7. C

ngăđ nhi m ATSL

61
62

ng

ng

ngăđ nhi măATSLăvƠăc ăquanăkỦăsinhătrênăcáăchépăh

3.6. K t qu ki m tra ATSL

ng

64
64

ng

cá chép gi ng trong các h th ng nuôi

66
69

cá chép gi ng trong các h th ng nuôi

70

3.8. Thành ph n loài và tỷ l nhi m ATSL ký sinh trên cá chép gi ng

71

3.9. T n su t nhi m các loài ATSL trên cá chép gi ng

73

3.10. T ng s ATSL từng loài ký sinh trên cá chép gi ng trong các h
th ng nuôi

73

3.11. K t qu ki m tra ATSL trên cá chép gi ng theo mùa

75

3.12. K t qu ki mătraăc

77

ngăđ nhi m ATSL trên cá chép gi ng theo mùa

3.13. Thành ph n loài, s cá chép gi ng nhi m và t ng s ATSL trong v
Xuân-Hè

78

3.14. Thành ph n loài và tỷ l ATSL ký sinh trên cá chép gi ng trong v
Xuân-Hè
3.15. C

ngăđ nhi m ATSL ký sinh trên cá chép gi ng trong v Xuân-Hè

79
80

3.16. Thành ph n loài, s cá chép gi ng nhi m và t ng s ATSL trong v
Thu-Đông

luan van thac si - luan van kinh te - khoa luan - tai lieu -Footer Page 8 of 128.

81


Header Page 9 of 128.

viii

3.17. Thành ph n loài và tỷ l ATSL ký sinh trên cá chép gi ng trong v
Thu-Đông
3.18. C

82

ngăđ nhi m từng lo i ATSL ký sinh trên cá chép gi ng trong v

Thu-Đông

83

3.19. K t qu ki m tra tỷ l nhi m ATSLătrênăcáăchépăth
3.20. C

ngăđ nhi măATSLătrênăcáăchépăth

3.21. Thành ph n loài và s m u cá chép th
3.22. Sự t

ngăph m

ngăph m
ngăph m nhi m ATSL

84
85
87

ngăđ ng các nucleotides trong vùng gen ITS2 giữa các Haplorchis spp. 96

3.23. K t qu theo dõi sự nhă h
sinhătr

ng c a ATSL C. formosanus lên t că đ

ng c a cá chép gi ng

3.24. Tỷ l vƠăCĐNăATSLăC. formosanus

99
mang cá chép gi ng

100

3.25. K t qu đi u tr b nh kênh mang cho cá chép

106

3.26. K t qu đi u tr b nh kênh mang cho cá chép

107

3.27. K t qu đi u tr b nh kênh mang cho cá chép do ATSL C. formosanus
bằngăph

ngăphápăngơmăFormalin

108

3.28. K t qu đi u tr b nh kênh mang cho cá Chép do ATSL C. formosanus
bằng ph

ngăphápătắm Formalin

109

3.29. K t qu đi u tr b nh kênh mang cho cá chép do u trùng sán lá
C. formosanus bằngăph

ngăphápătr n thu c Praziquantel vào th căĕn

luan van thac si - luan van kinh te - khoa luan - tai lieu -Footer Page 9 of 128.

111


Header Page 10 of 128.

ix

DANHăM CăCÁCăHỊNH
TT

Tên hình

Trang

1.1. Cá chép (Cyprinus carpio) ................................................................................8
1.2. Vòngăđ i c a sán lá truy n lây qua cá .............................................................17
1.3.

u trùng sán lá ru t nh Haplorchis pumilio ..................................................18

1.4.

u trùng sán lá ru t nh Haplorchis taichui ...................................................18

1.5. Vùng gen ribosom c a h gen nhân t bào (18S - 5,8S - 28S)ăvƠăđi m
bám m i (3SF - BD2R)ănhơnăđo n gen ITS2. .................................................20
1.6.

u trùng sán lá song ch Centrocestus formosanus ........................................22

1.7. C u trúc phân tử c a Praziquantel (C19H24N2O2) ............................................41
3.1. Thành ph n loài ATSL kỦăsinhătrênăcáăchépăh

ngă21ăngƠyătu i ...................65

3.2. Thành ph n loài ATSL kỦăsinhătrênăcáăchépăh

ngă28ăngƠyătu i ...................66

3.3. Cá chépăh
3.4. C

ngăb kênh nắp mang do nhi m ATSL C. formosanus ................67

ngăđ nhi m ATSL ký sinh trên cá gi ng ................................................74

3.5. Tỷ l loài ATSL ký sinh trên cá chép gi ng trong v Xuân-Hè .....................79
3.6. Tỷ l loài ATSL ký sinh trên cá chép gi ng trong v Thu-Đông ...................82
3.7. Tỷ l nhi m từng lo i ATSL trong cá chépăth
3.8. C

ngăđ nhi m ATSL

cá chépăth

ngăph m ...............................87

ngăph m.............................................88

3.9. S n ph m PCR vùng gen ITS2 trên th ch agarose 1%. ..................................91

3.10. Trình tự vùng gen ITS2 c a sán lá Haplorchis spp. thu

Bắc Vi t Nam

và Thái lan .......................................................................................................94
3.11. Phân tích cây ph h c a sán lá Haplorchis spp. dựa trên trình tự
nucleotide c aăđo n gen ITS2 .........................................................................97
3.12. Cá chépăh

ngăb b nh kênh mang do ATSL .................................................99

3.13.

u trùng sán lá C. formosanus s ng ký sinh trên mang cá chép gi ng ........112

3.14.

u trùng sán lá C. formosanus ch tă sauă khiă đi u tr bằng thu c
Praziquantel ...................................................................................................112

luan van thac si - luan van kinh te - khoa luan - tai lieu -Footer Page 10 of 128.


Header Page 11 of 128.

1
M ăĐ U
Tínhăc păthi tăc aăđềătƠiănghiênăc u
Theo T ng c c Dân s -K ho chăhoáăgiaăđình,ădân s Vi tăNamănĕmă2010ă
là 86,9 tri uă ng

iă vƠă hƠngă nĕmă tĕngă g n 1 tri uă ng

i, hi n dân s Vi t Nam

đôngădơnăđ ng th 14 trên th gi i và m tăđ dân s lƠă260ăng

i/km2 đ ng th

13 th gi i,ătrongăđóăĐ ng bằng sông H ngă(ĐBSH)ăcóăm tăđ dân s đôngănh t
toàn qu c v i 932ă ng
2011). Vi tăNamăđ

i/km2 (Niên giám th ng kê - T ng c c th ng kêă nĕmă

c xem là qu c gia có nhi u l i th và ti mănĕngăphátătri n

thuỷ s n trong khu vực và trên th gi i, xong v i m tăđ dân s caoăcóătácăđ ng
m nhăđ n nhu c u tiêu dùng các s n ph m thuỷ s n từ nuôi tr ng và khai thác.
Nuôi tr ng th y s n (NTTS)

n

cătaăđưăcóăsự thayăđ i v ph

ngăth c và ho t

đ ng t ch c s n xu t. Chuy n m nh từ s n xu t mang tính tự cung tự c p sang
s n xu tăhƠngăhoáăđápă ng th tr

ng. Nuôi tr ng Thuỷ s n ngƠyăcƠngăđ

c chú

tr ng: con gi ng, thu c thuỷ s n, các mặt hàng th y s năngƠyăcƠngăđaăd ng hoá,
đ m b o ch tă l
tr

ng và v sinh thực ph mă đápă ng nhu c u tiêu dùng c a th

ngătrongăvƠăngoƠiăn

ng t c n

c.ăNĕmă2010ăt ng di n tích Nuôi tr ng Thuỷ s n n

c là 390.090 ha và t ng s năl

ng 2.049.984 t n, xu t kh u thuỷ s n

đ t 4,94 tỷ USDă trongă đóă t ng di n tích nuôi thuỷ s nă n
bằngăsôngăH ng là 89.651 ha và t ng s năl

c

c ng t vùng Đ ngă

ngăđ t 281.773 t n (T ng c c thuỷ

s n, 2011).

Theo Quy tăđ nh phê duy t Quy ho ch phát tri n Nuôi tr ng Thuỷ s n toàn
qu c đ nănĕmă2020,ăNuôi tr ng Thuỷ s n c ăb năđ
hoá; s n xu t có ki măsoátăđ m b o ch tăl
tr

c công nghi p hoá, hi năđ i

ng an toàn v sinh thực ph m và môi

ng sinh thái. Nuôi tr ng Thuỷ s n góp ph năđ m b o an ninh thực ph m qu c

gia và t o ngu n hàng xu t kh u; t o nhi u vi c làm có thu nh p cao, năđ nh cho
nông,ăng ădơnăgópăph n tích cực vào quá trình xây dựng thành công ch nghƿaăxưă
h i

n

căta.ăĐ nănĕmă2020,ăt ng di n tích Nuôi tr ng Thuỷ s n đ t 1.200.000 ha,

luan van thac si - luan van kinh te - khoa luan - tai lieu -Footer Page 11 of 128.


Header Page 12 of 128.

2
s nă l

ng Nuôi tr ng Thuỷ s n đ t 4,5 tri u t n,ă đóngă gópă 5,5ă tỷ USD vào kim

ng ch xu t kh u thuỷ s n chung c a c n

n

c ng tăđ t 460.000 ha, s năl

c,ătrongăđóădi n tích nuôi thuỷ s n

ng 2.900.000 t n. T ng di n tích Nuôi tr ng

Thuỷ s n vùng Đ ngăbằngăsôngăH ng đ t 154.760 ha (riêng nuôi cá truy n th ng
là 91.200 ha, s năl

ng 273.600 t n), s năl

ngă đ t 629.920 t n.ă Đ đ tă đ

c

m c tiêu c a quy ho chăđ ra c năđ uăt ăchoăphátătri n Nuôi tr ng Thuỷ s n giai
đo n 2011 - 2020 là 27.000 tỷ đ ngă(VũăVĕnăTám,ă2012).
Trong nhữngă nĕmă quaă ngƠnhă thuỷ s n c a Vi tă Namă đưă đ tă đ

c những

thành tựu to l năđóălƠăđ ng th 3 trên th gi i ch đ ng sau Trung Qu c và

n

Đ v Nuôi tr ng Thuỷ s n, xong Nuôi tr ng Thuỷ s n v n còn nhi u t n t i và
đangă ph iă đ i mặt v i nhi uă nguyă c ,ă tháchă th c m i, th tr
h i ngày càng cao v ch tăl

ng an toàn v sinh thực ph m, s n xu t v n ti m n

nguyă c ă v d ch b nh, ô nhi mă môiă tr

ng... Hi nă nay,ă ng

cƠngăđòiăh i khắtăkheăvƠăcaoăh năv ch tăl
ph m, truy xu t ngu n g căvƠăth
đặtă raă tr

ng xu t kh uă đòiă
i tiêu dùng ngày

ng s n ph m, an toàn v sinh thực

ngăhi u. V năđ an toàn thực ph măluônăđ

c những hi m h aă khônă l

c

ng xu t phát từ vi c sử d ng thực ph m

không an toàn v sinh h că nh ă thực ph m b nhi m khu n, nhi m ký sinh
trùngầ,ăthực ph m ch a hormon, kháng sinh t n d .ăĐặc bi t là v năđ v thực
ph m có ngu n g c từ s n ph m th y s n có ch a u trùng sán lá (ATSL) có th
truy nălơyăsangăng

iăvƠăđ ng v t. V năđ nƠyăđ

c nhi uăn

c quan tâm trong

th iă giană quaă vƠă đặc bi t dự án FIBOZOPA (Dự án ký sinh trùng truy n lây
thông qua cá) v i sự tài tr c a chính ph ĐanăM ch qua 2 pha từ nĕmă2004ăđ n
2012ăđư t p trung nghiên c u v năđ nƠyă(KimăVĕnăV n và cs., 2011).
Đ i v i Nuôi tr ng Thuỷ s n c a Vi tă Nam,ă nuôiă cáă n
th ng xét v nhóm loài v n chi mă h nă m t nửa s nă l
thuỷ s nănuôiăn

c ng tăt

c ng t truy n

ngă nuôi,ă cácă đ iă t

ng

ngăđ iăđaăd ng, phù h p v i ph th căĕnăkhácănhau,ă

nhằm t n d ng h t ngu nă dinhă d ỡng trong chu i th că ĕnă c a thuỷ vực bằng
cách nuôi ghép. T ng di nătíchănuôiăcáăn
2010ă lƠă 222.500ă haă đ t s nă l

c ng t truy n th ng c a c n

cănĕmă

ng 444.895 t n,ă trongă đóă vùngă Đ ngă bằngă sôngă

luan van thac si - luan van kinh te - khoa luan - tai lieu -Footer Page 12 of 128.


Header Page 13 of 128.

3
H ng có di n tích nuôi l n nh t g nă80.000ăhaăđ t s năl

ng 243.000 t n (T ng

c c thuỷ s n, 2011). Trong các loài cá nuôi ghép truy n th ng, cá chép là loài cá
có ch tă l

ng th tă th m,ă ngonă đ

bi n nhi uă mónă ĕn.ă Cáă chépă đ

c nhi uă ng
că

i tiêu dùng lựa ch n trong ch

ng,ă nuôiă quanhă nĕmă trongă nhi u h th ng

nuôi và trong tự nhiên. Trong quáătrìnhă

ngănuôiăcáăchépăch a n nhi u lo i u

trùng sán cóănguyăc ătruy n lây sang ng

iăvƠăđ ng v t khi sử d ng thực ph m

khôngăđ

c n uăđ nhi tămƠăch aăcóănghiênăc u d ch t v

lây m tăcáchăđ ng b trên cá chép

u trùng sán lá truy n

cácăgiaiăđo n phát tri n, trong các mùa v

và trong các h th ng nuôi. H nănữa thi t h i c a các h dânăkhiă

ngăcáăchépă

gi ng b nhi m ATSL Centrocestus formosanus gây b nh kênh mang là r t l n
và từ tr

căđ nănayăch aăcóăph

cácănhƠăkhoaăh că

ngăth c xử lý có hi u qu . Nĕmă1997,ăt iăMỹă

cătínhăhƠngănĕmăthi tăh iădoă C. formosanus gơyăraăđ nă3,5ă

tri uăUSD (Eun-Taek và cs., 2008). Trong các loài ATSL truy n lây qua cá: sán

lá gan nh (Clonorchis sinensis ), sán lá ru t nh (Haplorchis spp ., Centrocestus
sp .) có những tác h i

các m căđ nguy hi măkhácănhauăvƠăđưăcóănhi u tác gi

t p trung nghiên c u, ch y u nghiên c u phân lo i dựaătrênăđặcăđi m hình thái
c a u trùng nên có nhi uăđi m nh m l n.ăĐ khắc ph c v năđ này m t nghiên
c u chuyênăsơuăđ

căđặt ra nhằm h n ch sự nh m l n trong phân lo i và nh n

d ng m t s ATSL truy n lây qua cá.
Xu t phát từ những lý do trên chúng tôiă đưă ti n hành thực hi nă đ tài:
ắNghiênă c u d ch t h c một s loài u trùng sán lá truyền lây qua cá chép
(Cyprinus carpio ) và bi n pháp phòng, tr ”.
M cătiêuănghiênăc u
Tìmăraăsựăphơnăb ăcácălo iăATSL truy n lây trên cá chép

các giaiăđo n phát

tri n, trong các h th ng nuôi và tác h i c a ATSL nhằm gópăph năc nhăbáoăv năđ ăan
toàn thựcăph măcóăngu năg căth yăs n,ăđặcăbi tăv năđ ăb nhătruy n lây qua cá;
Phân bi tă đ

c m t s ATSL truy n lây

cá bằngă ph

phân tử góp ph n phân lo i chính xác các loài ATSL;

luan van thac si - luan van kinh te - khoa luan - tai lieu -Footer Page 13 of 128.

ngă phápă sinhă h c


Header Page 14 of 128.

4
Tìm ra bi n pháp phòng và tr b nh do ATSL gây thi t h i nhi u cho ngh
nuôi thuỷ s n góp ph n gi m thi u r i roăchoăng

i nuôi cá.

ụănghĩaăkhoaăh căvƠăthựcăti năc aăđềătƠi
Đ ătƠiăthựcăsựăcóăỦănghƿaăkhoaăh cătrongănghiênăc uăvƠăgi ngăd yăv ăd chăt ă
ATSL truy nălơyăquaăcáăchépăm tăcáchăđ ngăb ătrênăcácăgiaiăđo năphátătri năvƠăcác
h ăth ngănuôiăcáăchépă ăkhuăvựcăphíaăBắc,ăVi tăNam.ăĐặcăbi tăk tăqu nghiênăc uă
gi i trìnhătựăgenăc aăcác các loài sán lá ăcácăgiaiăđo năphátă tri nă choăth yăsựăsaiă
khácăgiữaă2ăloƠiăsánăláăru tănh ăcóăỦănghƿaăkhoaăh căchuyênăsơuătrongăv năđ ăphơnă
lo iăsánăláăd

iăgócăđ ăsinhăh căphơnătửăvƠăxơyădựngăcơyăph ăh choăth yăm i liên

quanăchặtăgiữaăcácăgiaiăđo nătrongăvòngăđ i c aăsánăláătruy nălơyăqua cá.
Đ ătƠiăđư thành công trongăvi cătìmăraălo i,ăli uăvƠăli uătrìnhăthu că đi uătr ă
b nhăkênhămangă ăcáăchép do ATSL gây ra là cóăỦănghƿaăthựcăti năl nătrongăcôngă
tácăđi u tr ăb nhănguyăhi mătrênăcáănuôi.
Nh ngăđóngăgópăm iăc aăLu năán
L nă đ uă tiênă xác đ nhă đ
tr

că tìnhă hìnhă nhi mă ATSLă ă cácă giaiă đo nă sinhă

ngăc aăcáăchépătrongăcácăh ăth ngănuôiă ăn

cătaăm tăcáchăđ ngăb ;

Ễpă d ngă sinhă h că phơnă tửă trongă phơnă lo iă ATSLă vƠă liênă k tă đ

că cácă giaiă

đo năphátătri năc aăsánăláătruy nălơyăquaăcáă ăVi tăNamătrongăvòngăđ i;
L năđ uătiênăđ aăraăbi năpháp đi uătr ă“B nhăkênhămangă ăcáăchép”ădoăATSLă
gơyăraătrênăcáăcóăhi uăqu , m ăraăm tăh

ngăm iătrongăđi uătr b nhătruy nălơyănguyă

hi mătrênăcá.

luan van thac si - luan van kinh te - khoa luan - tai lieu -Footer Page 14 of 128.


Header Page 15 of 128.

5
Ch
1.1.

ng 1.ăT NGăQUANăT̀IăLI U

T ngăquanăvềăvùngănghiênăc u
Cĕnăc vào đi uăki nătựănhiên,ăkinhăt ăxưăh iăchiaăs năxu tăth yăs năc aăVi tă

Namă thƠnhă 6ă vùngă trênă đ tă li nă (Trungă duă vƠă mi nă núiă Bắcă b ;ă Đ ngă bằngă sôngă
H ng;ăBắcăTrungăb ăvƠăDuyênăh iămi năTrung;ăTơyăNguyên;ăĐôngăNamăB ;ăĐ ngă
bằngăsôngăCửuăLong (ĐBSCL)) và 5 vùng bi nă(T ngăc căThuỷăs n,ă2011).ă
Vùng Đ ngă bằngă sôngă H ng g m 11 t nh và thành ph :ă Vƿnhă Phúc,ă HƠă
N i, BắcăNinh,ăHƠăNam,ăH ngăYên,ăH iăD

ng,ăQu ng Ninh, H i Phòng, Thái

Bình,ă Namă Đ nh và Ninh Bình v i t ng s dân lên t i 20 tri uăng

i và chi m

t i 22,8% t ng dân s toàn qu c. Vùng Đ ngăbằngăsôngăH ng có t ng di n tích là
16.700 km2, di n tích Nuôi tr ng Thuỷ s n nĕmă 2010ă lƠă 127.571ă ha, s nă l
thuỷ s nă đ t 392.277 t n trongă đóă di n tích Nuôi tr ng Thuỷ s n n
89.651ă haă đ t s nă l

ng

c ng t là

ng 281.773 t n. Trong vùng h ng ch u khí h u nhi tă đ i,

gió mùa v i 4 mùa: xuân, h ,ă thuă vƠă đôngă rõă r t. Mùa xuân bắtă đ u từ tháng 2
đ n tháng 4, mùa hè từ thángă5ăđ n tháng 8, mùa thu từ tháng 9 - 11ăvƠămùaăđôngă
từ thángă12ăđ năthángă2ănĕmăsau.ăTrongănĕmăth

ng nóng nh tăvƠoăthángă7,ăm aă

nhi u vào tháng 7 - 8 và l nh nh t vào cu iăthángă12ăđ n tháng 1, kho ng 70 85%ăl uăl
y u

ngăn

c t pătrungăvƠoămùaăm a.ăT ngăl uăl

ngăn

c t p trung ch

hai h th ng sông chính là h th ng sông H ng và sông Thái Bình, hàng

nĕmăđ ra bi n kho ng 122 tỷ m3 n

c và mang theo 120 tri u t n phù sa. Các

y u t th i ti t, ch đ thuỷ vĕnăcóă nhăh
Thuỷ s n: mùa v s n xu t cá gi ng
trungăvƠoămùaăxuơn,ă

ng r t l năđ n ho tăđ ng Nuôi tr ng

khu vực Đ ngăbằngăsôngăH ng th

ng t p

ngănuôi cá gi ng t p trung cu i xuân, đ u hè. V c ăc u

giá tr s n xu t ngành th y s nătrongăgiaiăđo n 2005 - 2010 vùng Đ ngăbằngăsôngă
H ng chi m 7,8% và ch y u ph c v tiêu th n iăđ a, hi u qu sử d ngăđ t cho
Nuôi tr ng Thuỷ s n cao g p 2 l n trong nông nghi p nên nhi uăvùngăđưăchuy n

luan van thac si - luan van kinh te - khoa luan - tai lieu -Footer Page 15 of 128.


Header Page 16 of 128.

6
đ iăđ t nông nghi p hi u qu s n xu t th p sang Nuôi tr ng Thuỷ s n (T ng c c
Thuỷ s n, 2011).
Trongă 4ă t nhă đ ă tƠiă lựaă ch nă (HƠă N i,ă Bắcă Ninh,ă H iă D

ngă vƠă H ngă

Yên)ăđ ăthuăm uănghiênăc uăthu căvùngăĐ ngăbằngăsôngăH ng 100% nuôi thuỷă
s năn

căng t.ăTrongănĕmă2010,ătoƠnăthƠnhăph ăHƠăN iăcóăt ngădi nătíchă Nuôi

tr ng Thuỷ s n lƠă20.600ăhaăv iăs năl

ngănuôiăthuỷăs năđ tă41.750ăt n,ălƠăm tă

t nhăcóădi nătíchăNuôi tr ng Thuỷ s n l nănh tă(doăcóăsựăsátănh pădi nătíchăc ă
t nhă HƠă Tơyă cũ)ă trongă s ă 11ă t nhă thu că vùngă Đ ngă bằngă sôngă H ng vƠă s nă
l

ngăthuỷăs năđ ngăth ă4ătrongăvùng,ăs năl

Bình,ăH iăD

ngăthuỷăs năđ ngăsauăt nhăTháiă

ngăvƠăNamăĐ nhă(doăTháiăBìnhăvƠăNamăĐ nhăcóăs năl

đ ngăv tăthơnăm mănênălƠmătĕngănhanhăs năl

ngănuôiă

ng).ăDi n tíchănuôiăth yăs năc aă

HƠăN iăch ăy uălƠădi nătíchănuôiăcáătruy năth ngăchi mă20.446ăhaăvƠăs năl
cáă nuôiă truy nă th ngă lƠă 40.230ă t nă đ ngă đ uă s nă l

ngă cáă truy nă th ngă trongă

vùng Đ ngăbằngăsôngăH ng.ăV ădi nătíchănuôiătr ngăthuỷăs năn
vùng Đ ngăbằngăsôngăH ng, đ ngăsauăHƠăN iălƠăH iăD
nuôiălƠă9.900ăhaăvƠăđơyălƠăđ aăph

ngăcóăs năl

ngă

căng tătrongă

ngăv iăt ngădi nătíchă

ngăthuỷăs nănuôiăn

căng tăl nă

nh tătrongăvùngăđ tă55.766ăt nănĕmă2010.ăHai t nhăH ngăYênă(4.400ăha)ăvƠăBắcă
Ninhă (5.400ă ha)ă cóă di nă tíchă nuôiă tr ngă th yă s nă n

că ng tă khôngă l nă soă v iă

cácă t nhă khácă nh ă Tháiă Bìnhă (8.631ă ha),ă Ninhă Bìnhă (8.980ă ha)ă vƠă Namă Đ nhă
(9.340ăha),ănh ngăch ăy uălƠădi nătíchănuôiănuôiăcáătruy năth ng. S năl
truy năth ngăc aăH iăD

ngăcáă

ngă(28.511ăt n), BắcăNinhă(27.836 t n)ăvƠăH ngăYên

(21.000ăt n)ăch ăđ ngăsauăHƠăN iă(40.230ăt n)ăvƠăTháiăBìnhă(33.418ăt n)ă(T ngă
c căThuỷăs n,ă2011).
1.2.

Kháiăni măvềăd chăt ăh căvƠăph

ngăphápănghiênăc uăd chăt ăh c

D chăt ăh călƠăm tămônăkhoaăh căcóătừălơuăđ i,ăng

iăđặtăn nămóngăđ uătiênă

choămônăkhoaăh cănƠyălƠătácăgi ăHipocrat,ăôngăcóăquanăni mă“Sựăphátătri năb nhăt tă
c aă conă ng

iă vƠă đ ngă v tă cóă liênă quană đ nă nhữngă y uă t ă c aă môiă tr

luan van thac si - luan van kinh te - khoa luan - tai lieu -Footer Page 16 of 128.

ngă bênă


Header Page 17 of 128.

7
ngoƠi”.ăTừălơuăconăng

iăđưăbi tăphòngăch ngăb nhăt tăchoămìnhăvƠăchoăđ ngăv t,ă

choăđ nănhữngănĕmă40-50ăc aăth ăkỷă19ăJohnăSnowăđ aăraăgi ăthuy tăv ăm tăy uăt ă
bênăngoƠiăcóăliênăquanăchặtăch ăđ iăv iăm tăb nh,ăôngălƠăng

iăđ uătiên,ălƠăchaăđẻă

c aă ngƠnhă d chă t ă h că đưă nêuă đ yă đ ă cácă thƠnhă ph nă c aă d chă t ă h că vƠă cóă quană
ni măđúngăđắnăv ăd chăt ăh c.ăCho đ nănayăđưăchoăth yăvaiătròăc aăvi cănghiênăc uă
d chăt ăh călƠăc ăs ăchoăcôngătácăphòngătrừăd chăb nhăvƠăkháiăni măv ăd chăt ăh că
đ

căhi uălƠăm tăkhoaăh cănghiênăc uăsựăphơnăb ăt năs ămắcăhoặcăch tăđ iăv iăcácă

b nhătr ngăcùngăv iănhữngăy uăt ăquyăđ nhăsự phơnăb ăc aăcácăy uăt ăđóă(Hans và

cs., 2004).
Trongănghiênăc uăd chăt ăh căcóănhi uăph

ngăphápănh :ăD chăt ăh cămôăt ;ă

D chăt ăh căphơnătích;ăD chăt ăh căcanăthi p;ăD chăt ăh căthựcănghi m;ăKinăt ăd chă
t ăh căvƠăD chăt ăh călỦăthuy tăkháiăquát.ăNh ngă nghiênăc uăd chăt ăh că uătrùngă
sánă láă truy nă lơyă quaă cáă chépă chúngă tôiă h
nhi m,ăc

ngă đ nă ph

ngă phápă môă t ă v ă tỷă l ă

ngăđ ănhi mă uătrùngăsánăláătrênăcáăchépă ăcácăgiaiăđo năsinhătr

ng,ă ă

cácămùaătrongănĕmăvƠătrongăcácăh ăth ngănuôi.
1.3.

T ngăquanăvềăđ iăt

ngănghiênăc u

1.3.1. Hình thái, phâ n lo i và đặc điểm sinh học cá chép

V ăphơnălo iăcá chép:
B ăcáăchép: Cypriniformes
H ăcá chép: Cyprinidae

Gi ng cá chép: Cyprinus
Loài cá chép: Cyprinus carpio (Linnaeus, 1758)
Cá chép Cyprinus carpio (Linnaeus,ă 1758)ă lƠă loƠiă cáă ngon,ă cóă giáă tr ă kinhă t ă
cao,ăcáăđ

căphơnăb ăr tăr ngătrênăth ăgi i,ătrừăNamăMỹ,ăMadagascaăvƠăChơuăÚc,ă

TơyăBắcăMỹ.ăCáăchépăcóăthơnăcao,ăhìnhăthoi,ădẹtăhaiăbên,ăđ uănh ,ăthuônăcơnăđ i,ă
v yăto,ămƠuăsắcăbênăngoƠiăcóăánhăb c,ăcóătừă2ă- 3ăđôiărơu,ămắtănh ,ămi ngăh
tr

ngăraă

c,ăkháăr ng.ăVơyăl ngăcóăgaiăc ngăvƠăvơyă h uă mônăcóărĕngăc a,ăhaiăthuỳăvơyă

luan van thac si - luan van kinh te - khoa luan - tai lieu -Footer Page 17 of 128.


Header Page 18 of 128.

8
đuôiăg năbằngănhau,ăcácăc nhăvơyăcóămƠuăđ . Cáăchépăr tăđaăd ng:ăchépăv y,ăchépă
kính,ăchépătr n,ăchépăgù,ăchépăđ ầăLoƠiănuôiăph ăbi nă n

cătaălƠăcáăchépăv yăhayă

cònăg iălƠăcáăchépătrắng.

Hình 1.1. Cá chép (Cyprinus carpio)
Cá chépă ch uă đựngă đ

sinhătr

ng,ăphátătri năvƠăsinhăs nătừă20 - 27oC. Cá chépăsinhăs ngătựănhiênătrongă

cácă thuỷă vựcă n
nuôiă n

că nhi tă đ ă từă 0 - 40oC,ă nhi tă đ ă thíchă h pă choă cáă

că ng tă vƠă đ

că nuôiă trongă ao,ă ru ng,ă đ m.ă Đơyă lƠă đ iă t

ngă

că ng tă truy nă th ng,ă lơuă đ i,ă nh tă lƠă ă Trungă Qu c.ă ă Vi tă Namă hi nă

nayăđưănh păcácădòngăcáăchépătừăIndonesia,ăHungaryầăđưălai v iăcáăchépăVi tăđ ă
t oă conă laiă vƠă đ

că nuôiă ph ă bi n.ă Doă đặcă đi m uă th ă laiă c aă conă laiă giữaă cáă

chépă Vi tă (chépă trắng)ă v iă cáă chépă Hungă vƠă cáă chépă Indonesiaă lƠă cáă cóă t că đ ă
sinhătr

ng,ătỷăl ăs ngăvƠăkh ănĕngăkhángăb nhăcaoăh năcáăthu nănênăhi nănayă

cácăh ădơnătrongăc ăn

căsửăd ngăch ăy uăcá chép laiăđ ănuôiăth

ngăph m.ăCáă

chépălaiăt oăraătừăVi năNghiênăc uăNuôiătr ngăTh yăs nă1ădoă nhóm cácătácăgi ă
Ph măM nhăT

ng,ăTr năMaiăThiênăvƠăNguy năCôngăThắngăt oăra nênăđ

tênălƠăcáăchépălaiăV1ă(B ăThuỷăs n,ă1996).

luan van thac si - luan van kinh te - khoa luan - tai lieu -Footer Page 18 of 128.

căđặtă


Header Page 19 of 128.

9
Cá chépăthu căloƠiăcáăcóăkíchăcỡătrungăbình,ăcáăl nănh tăđ tă15 - 20 kg (dài
47,6ăcm),ătrongătựănhiênăcáăĕnăt păthiênăv ăth căĕnălƠăđ ngăv tăkhôngăx

ngăs ngă ă

đáyă cácă th yă vực,ă trongă quáă trìnhă nuôiă d ỡngă chúngă sửă d ngă t tă cácă lo iă th că ĕnă
côngănghi pă(B ăThuỷăs n,ă1996).ă
Cá chépălƠăloƠiăcáăcóăkh ănĕngătựăsinhăs nătrongăcácăaoănuôiăsauăm tănĕmă
tu iăkhiăcóăđ ăcácăđi uăki năsinhătháiăthíchăh pănh ăcóăcáăđực,ăcáăcái,ănhi tăđ ă
n

căthíchăh p,ăcóăn

c m iăcùngăcơyăc ăthuỷăsinh.ăCáăchépăđẻătr ngădínhănênă

khuă vựcă sinhă s nă r tă c nă cóă cơyă th yă sinhă đ ă tr ngă bámă vƠo,ă trongă sinhă s nă
nhơnă t oă đ ă h nă ch ă sựă bámă dínhă ng

iă taă ph iă sửă d ngă dungă d chă khửă dínhă

tr

că khiă đemă pă tr ng,ă dungă d chă khửă dínhă th

n

că chèă hoặcă sữaă bòă t

ngă là n

că d aă xanhă hoặcă

i,ă mùaă v ă sinhă s nă chínhă c aă cáă chép là mùa Xuân.

S că sinhă s nă c aă cáă chépă từă 12 - 15ă v nă tr ng/kgăcáă cái.ă Trongă sinhă s nă nhơnă
t oăcáăchépăcóă2ăph

ngăth c:ă1.ă Đẻănhơnăt oăhayăsinhăs nănhơnăt oăhoƠnătoƠnă

(đẻăvu t):ăCáăchépăb ămẹăsauăkhiăđ
nuôiăv ăcáăb ămẹăđ

căch nălựaăthƠnhăth căsinhăd cătừăcácăaoă

căđ aăv ăb ăl uăgiữ r iăđ

cătiêmăkíchăd căt ă(2ăl năđ iă

v iăcáăcái,ă1ăl năđ iăv iăcáăđực).ăSau khi tiêm 4 - 6ăti ngătuỳăthu căvƠoănhi tăđ ă
n

c,ăth iăgianăc aămùaăv ,ăkhiăcáăcóăbi uăhi năv tăđẻăđ

călauăkhôăvùngăb ng,ă

ti năhƠnhăvu tătr ngăvƠăthuăsẹăr iăchoăth ătinh khô sau khửădínhătr ngăcáăchép
r iăđ aăvƠoăcácăb ă p,ăngu năn
hoặcă n

căc păchoăcácăb ă păsửăd ngăngu năn

căng mă

că b ă mặtă đ mă b oă đưă quaă h ă th ngă l c;ă 2.ă Đẻă bánă nhơnă t oă hayă sinhă

s năbánănhơnăt oă(đẻăbèo):ăCácăcôngăđo nălựaăch năcáăb ămẹ,ătiêmăkíchăd căt ă
ti nă hƠnhă nh ă ph

ngă th că đẻă vu tă nh ngă cóă đi mă khácă lƠă sauă khiă tiêmă kíchă

d căt ăchoăcáăb ămẹăl nă2ăti năhƠnhăth ăcáăb ămẹăvƠoăb ăn
giáăth ăbámădínhălƠăr bèoătơyăđưăđ

lƠăngu năn

căkhửătrùng,ăn

căch yăcóăsửăd ngă

căl yăvƠoăcácăb ă pătr ngă

căb ămặtătừăcácăaoăch aăcóăxửălỦăs ăb ăthôngăquaăl

lƠăl cărác,ăr ăcơy,ătômăcáăt p,ănh ngăkhôngăl căđ

iăl c,ăch ăy u

căphùăduăsinhăv tă(protozoa,ă

cerca ria e ...) (KimăVĕnăV năvà cs., 2009).

luan van thac si - luan van kinh te - khoa luan - tai lieu -Footer Page 19 of 128.


Header Page 20 of 128.

10
1.3.2. Các giai đo n phát triển của cá chép

Cá chépăb t:ăCáăchépăb tălƠăcáăchépăđ

căn ăraătừătr ngăchoăđ năkhiătiêuăh tă

noãn hoàng kho ngă từă 1 - 3ă ngƠyă tu iă tuỳă theoă nhi tă đ ă c aă môiă tr
th

ngă đ

ng, cáă b tă

că giữă trongă cácă b ă pă (bìnhă Weis đ iă v iă đẻă vu tă nhơnă t o;ă b ă xơyă xiă

mĕngăcóăbèoăđ iăv iăđẻăbánănhơnăt o).
Cá chépăh
nh ă chơnă h
đ

că

ng: Cá chépăh

ng là khái ni măc aădơnăgianăth ăhi năkíchăcỡăcáă

ng,ă cònă v ă khoaă h că lƠă kháiă ni mă th ă hi nă cáă chép ă giaiă đo nă nh ă

ngătừăcáăb tătrongăkho ngă1ătháng.
Cá chépăgi ng: Cá chép gi ngălƠăcáăđ

că

ngălênătừăcáăchépăh

ng,ăcáăcóă

đ ătu iătừă1,5 thángătr ălên,ătuỳătheoăkíchăcỡămƠăcóăkháiăni măcáăchépăgi ngăc pă1,ă2ă
và 3 t

ngăđ

ngăcáăgi ngănh ă5 - 10ăg/con,ăcáăgi ngănhỡă20 - 50ăg/conăvƠăcáăgi ngă

l nă100 - 300g/con.
Cá chépăth

ngăph m:ăCáăchépăth

lƠmăthực ph măchoăng

ngăph mălƠăcáăchépăđ tăkíchăcỡăl nădùngă

iătiêuădùng. Tùyăt păt căvƠăđi uăki năkinhăt ăng

iădơnăcóă

th ăsửăd ngăkíchăcỡăcáăkhácănhauălƠmăcáăth t.ăĐ iăv iăvùngăsơu,ăvùngăxaăcỡăcáăchép
trongătựănhiênănh ăcũngădùngălƠmăcáăth t,ăxongăvùngăĐ ngăbằngăBắcăb ăn uălƠăcáă
chépănuôiăth

ngă300ăg/conătr ălênăm iăsửăd ngălƠmăcáăth

ngăph m,ăđặcăbi tăv iă

vùngă dơnă giƠu,ă cóă đi uă ki nă kinhă t ă caoă l iă sửă d ngă cáă th tă khiă cáă chépă l nă h nă

800g/con.
Cá chépăb ămẹ:ăCáăchép b ămẹălƠăcáăchépăcóăkíchăcỡăl năđ

cădùngătrongă

sinhăs n,ăs năxu tăgi ngă(cóăth ăcho đẻănhơnăt oăhoặcăbánănhơnăt o).
1.3.3. ảệ thống ương, nuôi cá chép

Đ iăv iăcáăchépătrongăgiaiăđo nă

ngătừăcáăb tălênăcáăh

ngăch ăy uălƠă

ngă

trongăcácăaoăđ tăbằngăcáchăgơyămƠuăt oăth căĕnătựănhiênăvƠăcóădùngăthêmăth căĕnă
b ăsungăhoặcăcámăcôngănghi p,ătrongăgiaiăđo nănƠyăaoă
khôngăth ăl năcáăkhácădoăcáăchépăth

ngăch ă

ngămình cá chép

ngăđẻăs m h năkhiămƠ cácăcáăkhácăch aăchoă

đẻ.ăH nănữaăgiaiăđo nănƠyăcáăĕnăđ ngăv tăphùăduălƠăchínhăgi ngăcácăloƠiăcáăkhácă
nênăkhôngăt năd ngăph ăth căĕnăkhácănênăth ăghépăkhôngăcóăl iăvƠăs ăgặpăkhóăkhĕnă
choăđánhăbắt,ătáchăloƠiăkhiăxu tăcáăgi ng.

luan van thac si - luan van kinh te - khoa luan - tai lieu -Footer Page 20 of 128.


Header Page 21 of 128.

11
Đ năgiaiăđo năcáăchép gi ngăcácăh ăth ăghépălƠăchínhăkhiăđóăcá chépăth
đ

ngă

căth ăl năv iăcá trắmăc ,ăcáătrôi,ăcáămè..ă ăgiaiăđo nănƠyăcáăĕnăth căĕnăđặcătr ngă

theo loài. Cá chép chuyênăĕnăđ ngăv tăđáyăvƠăth căĕnătinhănênăđ ăt năd ngădi nătích,ă
t năd ngăph ăth căĕnătrongăaoăng

iătaăth

ngăth ăghép,ăch ăcóăítăs ăh ăchuyênăbánă

cá gi ngăthìăh ăcóăth ă th ăđ n cá chépăgi ngăđ ăti năđánhăbắtăchoă kháchăkhiă xu tă
hƠng.ăDùănuôiăđ năhayănuôi ghép, cá chépăgi ngăđ

cănuôiătrongăcácăaoăđ tăcóăth ă

dùngăcámăcôngănghi păhoặcăph ăph ăph mănôngănghi păk tăh pătrongăaoăcóăth ăv t
(cá-v t),ăl nă(cá-l n)ătrênăb ăhoặcătrênămặtăao,ăcóăsửăd ngăthêmăngu năch tăth iătừă
chĕnă nuôi,ă th că ĕnă r iă vưi,ă th că ĕnă thừaă đ ă t nă d ng,ă hoặcă sửă d ngă n
Biogasăđ ăgơyă mƠuăt oăth căĕnătựănhiên (N

că x ă h mă

căx ăKSH),ăhoặcăcóăth ăth ăcáăchép

h

ngă raă ru ngă đ ă nuôiă lênă cáă chépă gi ng (cá-lúa).ă M că đíchă đ uă t nă d ngă mặtă

n

c,ăt năd ngăth căĕnătựănhiênầ
Nuôi cá chép th

cácăloƠiăcáăn
chépăth

ngăph m:ăKhuăvựcăphíaăBắcăcáăchépăđ

cănuôiăghépăv iă

căng tăkhácătrongăaoălƠăchính.ăTrongăcácăaoănuôiăcáăthôngăth

ngăđ

ngăcáă

cănuôiăghépăv iătỷăl ă7 - 10%ăt ngăs cáăth ,ăn uătĕngătỷăl ăth ăcáă

chépă s ă ch mă l nă doă khôngă cungă c pă đ ă th că ĕnă choă cá.ă Mặcă dùă cáă chépă th
ph măluônăđ

căng

h năcácăloƠiăcáăn

iătiêuădùngăquanătơm,ă aăchu ngădoăch tăl

ngă

ngăth tăth măngonă

căng tăkhác.ăN uămu nătĕngătỷăl ăth ăcáăchépăng

iănuôiăc năđ uă

t ăthêmăth căĕnăcôngănghi păchoăcá.ăTrongănĕmă2009 - 2010 tác gi ăKimăVĕnăV nă
và c ngăsự đưăthựcăhi nămôăhìnhănuôiăcáăTrắmăđenăth
t iăH iăD

ngăph măghépăv iăcáăchépă

ngăv iătỷăl ăcáăchépăth ălênăđ nă20%,ăsửăd ngăth căĕnăcôngănghi păđưă

choăhi uăqu ăkinhăt ăcaoă(KimăVĕnăV năvà cs.,ă2010).ăNgoƠiăhìnhăth cănuôiăghépă
thông th

ngăng

iătaăcònănuôiăcáăchépătrongăru ngălúaăghépăv iăcáăkhác nh ăghépă

v iăcá rô phi, cá trôi, cá mè,ăth măchíăc ăcáătrắmăc ătrênănhữngăcánhăđ ngăđưăthuă
lúa,ăhoặcănhi uăn iătr ngălúaăkhôngăthu mƠădùngălúaălƠmăth căĕnăchoăcá,ăg năđơyă
khuă vựcă phíaă Bắcă đưăxu tă hi nă hìnhă th că nuôiă cáăchépă trongăl ngă bằngă th că ĕnă
côngănghi păhoặcănuôiăcá chép giòn sửăd ngăth căĕnălƠăh tăđ uăTrungăQu c. Cá
chép giòn cóă th ă nuôiă c ă trongă l ngă vƠă trongă aoă bằngă th că ĕnă lƠă h tă đ uă trongă

luan van thac si - luan van kinh te - khoa luan - tai lieu -Footer Page 21 of 128.


Header Page 22 of 128.

12
kho ngă4 - 6ăthángăkhiăđóăcácăc ăcáăchắcăl i,ăkhiăch ăbi năc ăth tăgiai,ăgiònăg iălƠă
cá chép giòn.
Tómă l iă cá chépă lƠă đ iă t

ngă cáă n

că ng tă đ

că nuôiă ph ă bi nă ă khuă vựcă

phíaă Bắcă Vi tă Nam,ă chúngă cóă kh ă nĕngă tựă sinhă s nă trongă cácă h ă th ngă nuôiă hoặcă
trongătựănhiênăkhiăcóăđi uăki năsinhătháiăphùăh p. Cá chépăđ
lo iă hìnhă mặtă n

cănuôiătrongănhi uă

că nh ă nuôiă ghépă trongă ao,ă nuôiă trongă aoă k tă h pă v iă sửă d ngă

ngu năphơnăl n,ăphơnăv tăđ ăgơyămƠuăvƠălƠmăth căĕnăchoăcá,ănuôiăcôngănghi păhoặcă
sửă d ngă n
th

ngăđ

că x ă khíă sinhă h că đ ă gơyă mƠuă t oă th că ĕnă tựă nhiên.ă Cáă chépă cũngă
cănuôiătrongăru ngălúaănhằmăt nă d ngădi nătíchă mặtăn

căvƠăt năd ngă

th căĕnătựănhiênătrênăcácăchơnăru ng.
1.4.

T ngăquanăvềăkỦăsinhătrùngăkỦăsinhătrênăcáăchép
M tăh năch ăc aăngƠnhăNuôiătr ngăThuỷăs nănóiăchungăvƠăc aăng

chép nói riêngălƠăv nă đ ăch tăl

iănuôiăcáă

ngăconăgi ngăkém,ătỷă l ăcáăgi ngănhi măcácălo iă

b nhă lƠă kháă cao,ă ch aă đápă ngă đ

că nhuă c uă c aă ng

iă nuôi.ă M tă trongă nhữngă

nguyênănhơnăđóălƠă ăgiaiăđo năcáăh

ng,ăcáăgi ngăth

ngăgặpăngo iăkíăsinhătrùngă

đ năvƠăđaăbƠo,ăchúngăđưăgơyăraăd chăb nhălƠmăcáăsinhătr

ngăvƠăphátătri năkémăhoặcă

ch tănhi u,ăgơyăthi tăh iăchoăngh ănuôi.ă
ăVi tăNamăcácăcôngătrìnhănghiênăc uăv ăsánă ăcáăn

căng tăm iăch ăbắtă

đ uătừănhữngănĕmă 1960ă ămi nă BắcăvƠătừăsauănĕmă 1975ă ăcácăt nhămi năTrung,ă
Tây Nguyên, ĐBSCL. Tácăgi ăHà Ký là nhà ký sinh trùng (KST) h căđ uătiênă ă
Vi tăNamănghiênăc uăkhuăh ăKSTăm tăs ă loƠiăsán.ăTrongăgiaiăđo nă1960ă - 1968,
ôngăđưănghiênăc uătrênă16ăloƠiăcáăn

căng tă ămi năBắcă- Vi tăNam.ăTi păn iăk tă

qu ă nghiênă c uă nƠyă lƠă sựă đóngă gópă l nă c aă Bùiă Quangă T ,ă nghiênă c uă KSTă và
b nhăKSTăc aă6ălo iăhìnhăcáăchépănuôiăvƠăm tăs ăloƠiăcáăn
bằngăBắcăB .ă ămi năTrung,ăHƠăKỦăđưăđi uătraăsánăcáăn

căng tăkhácă ăđ ngă

căng tă ăTơyăNguyên.ă

Giaiăđo nă1981ă- 1985ăcôngătrìnhănghiênăc uăc aăNguy năTh ăMu i,ăĐ ăTh ăHoƠă

v ăKST cáăn

căng tă ămi năTrungăđưăphátăhi năđ

căm tăs ălo iăsánăláăkỦăsinhă

(HƠăKỦăvƠăBùiăQuangăT ,ă2007).

luan van thac si - luan van kinh te - khoa luan - tai lieu -Footer Page 22 of 128.


Header Page 23 of 128.

13
ă mi nă Nam,ă Bùiă Quangă T ă đưă đi uă tra, nghiênă c uă KST 41ă loƠiă cáă n

că

ng tă ăvùngăĐBSCL vƠăbi năphápăphòngătr ăb nhădoăchúngăgơyăra.ăK t qu ăxácăđ nhă
đ

că 161ă loƠi,ă 77ă gi ng,ă 51ă h ă thu că 16ă l p.ă Nhi uă nh tă lƠă l pă sánă láă đ nă ch ă

(Monogenea )ăgặpă50ăloƠiănh ngăsánăláăsongăch ă(Trematoda )ăch ăgặpă16ăloƠiă(Bùiă
QuangăT ,ă2001).
Theoăt ngăk tăc aăBùiăQuangăT ,ăthƠnhăph năgi ngăloƠiăsánăcáăn

căng tăc aă

Vi tăNamăr tăphongăphú.ăNhi uănh tălƠăsánăláăđ năch ă(Monogenea )ăgặpă103ăloƠi,ă

17ăgi ng,ă6ăh ,ăchi mă28,14%ăt ngăs ăkỦăsinhătrùngăđưăphátăhi năăđ

c.ăL păsánăláă

songăch ă(Trematoda )ăgặpă45ăloƠi,ă31ăgi ng,ă19ăh ,ăchi mă12,30%ăt ngăs ăloƠiăkỦă
sinh trùngăđưăphátăhi nă(HƠăKỦăvƠăBùiăQuangăT ,ă2007).
Nĕmă 1979,ă cáă chépă ă m tă s ă h ă nuôiă cáă ă HƠă N iă đưă b ă nhi m sán lá
Gyrodactylus v iătỷăl ănhi mă(TLN) ădaăvƠămangălƠă100%,ăc

20 - 30ăcáăth /th ătr
đ

ngăđ ănhi mă(CĐN)ălƠă

ngăkínhăhi năvi cóăđ ăphóngăđ iă4x10.ăTh măchíăcóălamenăđ mă

că1125ăcáăth . B nhăđưăgơyăch tăhƠngălo tăcáăchépă ăcácăcỡăkhácănhau.ăTheoăBùiă

Quangă T ă ă sánă láă đ nă ch ă gơyă b nhă ch ă y uă thu că cácă gi ngă Dactylogyrus,
Trianchoratus, Sundanonchus, Pseudodactylogyrusầă sánă phơnă b ă r tă r ng,ă thƠnh

ph năloƠiăr tăphongăphú.ă ăĐBSCL đưăphátăhi năh nă50ăloƠiăsánăláăđ năch ăkỦăsinhă
ă31ăloƠiăcá.ăSánăgơyătácăh iăch ăy uă ăcáăgi ng,ăcáătr
nh ă ăcáăTrê,ăcá B ngăt
mátămẻ.ăCá h

ngăthƠnhăítă nh h

ngăh nă

ng,ăcá Baăsaầăphátătri năm nhăvƠoămùaăm aăkhiăth iăti tă

ng,ăcáăgi ngăcóătỷăl ănhi mă>ă70%ăvƠăc

mang;ăcáăth tăcóătỷăl ănhi mă> 70% vƠăc

ngăđ ănhi m > 20 trùng/cung

ngăđ ănhi m > 50 trùng/cung mang, gây

nguyăhi măcóăth ălƠmăcáăch tă(BùiăQuangăT ăvƠăVũăTh ăTám,ă1999).
B nhăsánăláăđ năch ă16ămócă - Dactylogyrosis đ

căphátăhi năl năđ uătiênă

vƠoănĕmă1961ăt iăm tăs ăaoăcáăgi ngă ăHƠăN iăvƠăBắcăNinh.ăTácănhơnăgơyăb nhălƠă
sánăláăđ năch ă16ămócăthu căgi ngă Dactylogyrus.ăSánăkỦăsinhăch ăy uătrênămangă
cá,ăhútămáuăvƠăniêmăd chăcá,ănguyăhi mănh tălƠăgiaiăđo năcáăh

ng,ăcáăgi ng.ăTỷă

l ănhi măcóăkhiălƠă100%,ăvìăv yătỷăl ătửăvongădoăb nhănƠyăcóăth ălênăt iă90%ă ă
m tăvƠiăloƠiăcáănuôi.ă ămi năBắcăth

ngăphátătri năvƠoămùaăxuơn,ămùaăthuăvƠămùaă

luan van thac si - luan van kinh te - khoa luan - tai lieu -Footer Page 23 of 128.


Header Page 24 of 128.

14
đông,ă ămi năNamăphátătri năvƠoămùaăm a.ăB nhăsánăláăđ năch ădo sán 18 móc ậ
Gyrodactylosis là tácănhơnăgơyăb nhăchính kỦăsinhătrênădaăvƠămangăcáă ăgiaiăđo nă

cáăcon.ăNĕmă1978,ăsánăláăđ năch ă18ă mócăgơyăb nhăch tăhƠngălo tăcáăchépăth tă ă
HƠăN iă(BùiăQuangăT ,ă1999).
Trongăđóăcáăgi ngăb ănhi măATSL songăch ă(Centrocestus sp.) đangălƠăv n
đ ăđ

că cácă nhƠă chuyênă mônă vƠă ng

iă nuôiă quană tơm.ă ATSL metacercariae hay

cònăg iălƠăbƠoănangăkhiăkỦăsinhătrongămangăcá,ăchúngăt pătrungănhi uă ăg căvƠătrênă
cácăt ămang,ălƠmăchoăt ămangăb ăbi năd ng,ăkhiănhi măv iăc
cáăs ngălênăgơyăra hi năt
nhă h
tr

ngăkênhămang,ănắpămangăkhôngăđ yăkínăcácăphi nămangă

ngă đ nă quáă trìnhă hôă h pă c aă cáă lƠmă cáă khóă ch uă vƠă gi mă kh ă nĕngă sinhă

ngărõăr t,ăđặcăbi tălƠăgiaiăđo năcáăgi ng.
Trongă

ng, nuôi cá chépăth

ngăb ănhi măATSLăgơyăb nhăđi năhìnhăb nhă

kênhămangăc aăcáăchépăgơyănhi uăthi tăh iăchoăng
th

ngăđ ăcaoălƠmămangă

iă

ng,ănuôiăcáăgi ng.ăCáăgi ngă

ngăb ănhi măbƠoănangăc aăCentrocestus sp. v iăc

ngăđ ăth pălƠmăcáăch măl n,ă

ch tăl

ngăconăgi ngăkém.ăN uănhi măv iăc

lo tă lƠmă nhă h

ngă đ nă kinhă t ă c aă ng

ngăđ caoăgơyăch tăr iărácăđ năhƠngă

iă nuôi.ă ă giaiă đo nă tr

nhi măATSLăcóănguyăc ătruy nălơyăchoăng

ngă thƠnhă khiă cáă

iătiêuădùngăs năph m.ăHi nănayăvi că

xửă lỦă đƠnă cáă nhi mă b nhă đangă gặpă nhi uă khóă khĕn,ă ch aă cóă bi nă phápă xửă lỦă hữuă
hi uăđ iăv iăm măb nhănƠy,ădoă uătrùng sán lá đ

căb oăv ătrongăv ăc aăbƠoănangă

dƠyă(Đ ăTh ăHoƠăvƠăcs., 2004).ăCácălo iăthu c,ăhóaăch tăv iăn ngăđ ăthíchăh păđ ă
xửălỦăm măb nhăđangăđ
1.5.

căcácănhƠăb nhăh căth yăs nănghiênăc u.

T ngăquanăvềăcácăloƠi sánăláătruyềnălơyăquaăcá
Sánă láă ru tă nh ă baoă g m: Haplorchis taichui, H. pumilo, H. yokogawai,

C. formosanus, Stellantchasmus falcatus và Echinostoma japonica .ă Vòngă đ iă c aă

sánăđưăđ

cămôăt ăb iăNishigoriă1924.ăSánătr

ngăthƠnhăkỦăsinhă ăru tăc aăng

i,ă

chó,ă mèo,ă chimă ĕnă cáầ(Yamaguti,ă 1958; Pearson,ă 1964;ă Cheng,ă 1974),ă sánă đẻă
tr ng,ătr ngătheoăphơnăraăngoƠiămôiătr

ngăphátătri năthƠnhă uătrùngăMiracidium khi

căĕnăph iătr ngăcóăch aă uătrùngăkhiăđó uătrùngăsinhătr

ngăthƠnhărediae sau phát

tri năthƠnhă uătrùngăcercariae cóăđuôi, uătrùngăr iă căb iătựădoătìmăkỦăch ăm iălƠă

luan van thac si - luan van kinh te - khoa luan - tai lieu -Footer Page 24 of 128.


Header Page 25 of 128.

15
cá chúng ký sinhăphátătri năthƠnhă uătrùngămetacecariae cóănangătrongăcácăt ăch că
c aăcáăkhiăđóăng

iăvƠăđ ngăv tăĕnăth tăĕnăg i,ăĕnăcáăs ngăhoặcăcáăn uăch aăchínăcóă

ch aă uătrùngăchúngăs ăphátătri năthƠnhăsánătr
Sánăláăru tăđ

ngăthƠnh.

căxácăđ nhălƠăloƠiănhi măv iătỷăl ăcaoă ăkhuăvựcăphíaăBắcă

c aăTháiăLană(Pungpakăvà cs., 1998; Radomyos và cs.,ă1998).ăC

ngăđ ănhi mă

nhi uă g pă t iă 6ă l nă soă v iă nhi mă sánă láă gană nh ă Opisthorchis viverrini

(Radomyos và cs., 1998).
Ng

iă nhi m sánă láă ru tă nh ă đ

că báoă cáoă ă Bangladesh (Kuntz, 1960), Ai

C pă(Kuntzăet al., 1958), Lào (Pearson et al., 1982), Thái Lan (Pearson et al., 1982)
và Philippines (Africa,ă 1938;ă Africaă andă Garcia,ă 1935).ă ă Tháiă Lană ng
sánă láă truy nă quaă cáă th

iă nhi mă

ngă th yă ă vùngă Đôngă Bắcă vƠă phíaă Bắcă (Maningă et al.,

1971; Pungpak et al., 1998; Radomyos et al., 1998).ă Hìnhă d ngă vƠă kíchă th

că

ATSL ru tănh ăvƠăsánăláăganănh ăr tăgi ngănhauănênăr tăkhóăphơnăbi tăbằngăph

ngă

phápăhìnhăthái,ăd ăch năđoánănh m.ăDoăv yăr tăc năm tăph

ngăphápăkhácăh ătr ă

(Manning et al., 1971; Tesana et al., 1991). ATSL ru tă nh ă H. taichui đ
th yă ă4ăloƠiăthu căh ăcáăchép,ă uătrùngăsánăă H. pumilio đ

că tìmă

cătìmăth yătrongă2ăloƠiă

(Giboda et al., 1991).
Sán lá Haplorchis spp.ăđưăđ
th yănhi mă ăng

căxácăđ nhă ăt nhăNamăĐ nhăậ Vi tăNamăc ătìmă

i,ăchó,ămèoăvƠăd ngă uătrùngăMetacercariaeăđ

cătìmăth yătrênăcáă

(Nguyen et al., 2010).
Hi nă ch aă cóă phơnă lo iă nh nă d ngă sánă láă ru tă nh ă Haplorchis spp.ă bằngă
ph

ngă phápă sinhă h că phơnă tử.ă Ph

truy nălơyăch ăy uăsửăd ngăph
vƠă kíchă th

ngă phápă phơnă lo iă hi nă t iă cácă loƠiă sánă láă

ngăphápătruy năth ngălƠănh năd ngăbằngăhìnhătháiă

c.ă Nh ngă cácă giaiă đo nă phátă tri nă (tr ng,ă uă trùngă cercariae,

metacercariae,ă sánă tr

ngă thƠnh)ă lƠă khóă phơnă bi tă bằngă hìnhă tháiă giữaă cácă loài

(Pauly và cs, 2003).
Genătyăth ăc aăđ ngăv tăđ

căsửăd ngănh ăngu năcungăc păgenăđánhăd uăđ ă

nh năd ngăchoăsựăthayăđ iăv ăloƠiă(Feagin,ă2000;ăLeă et al., 2002; Hu et al., 2004).
Nhi uăchuyênăgiaăqu căt ăv ăgiun,ăsánăđưăgi iătrìnhătự g năhoƠnăt tăgenătyăth ă16ă

luan van thac si - luan van kinh te - khoa luan - tai lieu -Footer Page 25 of 128.