Bước đầu khảo sát ảnh hưởng của cường độ ánh sáng lên hoạt tính của enzym catalase, peroxidase và lên tính kích kháng lưu dẫn chống bệnh cháy lá lúa do xử lý nấm

V THË KIM PHỈÅÜNG, 2003. Bỉåïc âáưu kho sạt nh hỉåíng ca cỉåìng âäü ạnh
sạng lãn hoảt tênh ca enzym catalase, peroxidase v lãn tênh kêch khạng lỉu dáùn
chäúng bãûnh chạy lạ lụa (Pyricularia grisea (Cooke) Sacc.) do xỉí l náúm Colletotrichum
sp. v acibezolar-s-methyl. Lûn vàn täút nghiãûp K sỉ Näng hc. Bäü män Bo Vãû
Thỉûc Váût, Khoa Näng Nghiãûp, Trỉåìng Âải hc Cáưn Thå.
Cạn bäü hỉåïng dáùn: Ths. Tráưn V Phãún v Ks. Ngä Thnh Trê.

TỌM LỈÅÜC

Thê nghiãûm âỉåüc thỉûc hiãûn trong cháûu, tỉì thạng 12/2002--3/2003, tải
nh lỉåïi Bäü män Bo Vãû Thỉûc Váût, Khoa Näng Nghiãûp, Trỉåìng Âải hc Cáưn
Thå, nhàòm mủc âêch bỉåïc âáưu tçm hiãøu nh hỉåíng ca cỉåìng âäü ạnh sạng
âãún hiãûu qu kêch khạng lỉu dáùn chäúng bãûnh chạy lạ lụa, v nhỉỵng thay âäøi
hoảt tênh ca 2 enzym cọ liãn quan âãún biãøu hiãûn ca tênh kêch khạng bãûnh
lỉu dáùn.
Lụa giäúng OMCS2000 âỉåüc ngám v våïi dung dëch kêch khạng
Trung tâm Học
liệu ĐH Cần Thơ @ Tài liệu học tập và nghiên cứu
Colletotrichum sp. 107 bo tỉí/ml, acibenzolar-s-methyl 300ppm, âäúi chỉïng xỉí

l nhỉ trãn våïi nỉåïc cáút, bäú trê våïi cạc cỉåìng âäü ạnh sạng: 100, 72, 52, 31%
ạnh sạng tỉû nhiãn (tỉång ỉïng láưn lỉåüt # 1330, 959, 693, 417µmol
photon/m2/s) theo thãø thỉïc khäúi hon ton ngáùu nhiãn, 4 láư n làûp lải. Âo
chiãưu cao cáy vo cạc giai âoản 10, 20, 30 ngy SKG. Chng náúm táún cäng
(50.000 bo tỉí/ml) vo giai âoản 16 ngy SKG. Âạnh giạ bãûnh theo phỉång
phạp ca Pinnschmidt (1994). Hoảt tênh ca enzym catalase v peroxidase
âỉåüc xạc âënh theo phỉång phạp âo âäü quang truưn háúp thu (OD
absorbance).
Kãút qu thê nghiãûm cho tháúy hiãûu qu kêch khạng chäúng bãûnh
chạy lạ lụa do xỉí l våïi acibenzolar-s-methyl hồûc náúm Colletotrichum sp. cọ
thãø âảt

91,77 - 95,6 %. Sỉû gia tàng hoảt tênh ca enzym catalase hồûc

ii


peroxidase trong cỏy luùa coù xổớ lyù kờch khaùng coù tổồng quan vồùi sổỷ kờch hoaỷt
phaớn ổùng khaùng bóỷnh trong cỏy vaỡ hióỷu quaớ kờch khaùng.
Tuỡy theo õỷc õióứm cuớa taùc nhỏn kờch khaùng, maỡ hióỷu quaớ kờch khaùng
coù thóứ bở aớnh hổồớng roợ hay khọng bồới cổồỡng õọỹ aùnh saùng. nhổợng cổồỡng
õọỹ aùnh saùng khaùc nhau, sổỷ khaùc nhau vóử hióỷu quaớ giaớm bóỷnh (25,41-91,77 %,
khi cỏy õổồỹc kờch khaùng bồới acibenzolar-s-methyl vaỡ 86,26-95,69 % khi cỏy
õổồỹc kờch khaùng bồới Colletotrichum sp.), coù thóứ do taùc õọỹng cuớa cổồỡng õọỹ aùnh
saùng lón sổỷ bióứu hióỷn sồùm hay chỏỷm cuớa enzym catalase vaỡ peroxidase.

Trung tõm Hc liu H Cn Th @ Ti liu hc tp v nghiờn cu

iii


MỦC LỦC
Låìi cm tả ............................................................................................................ v
Tọm lỉåüc ............................................................................................................ vi
Mủc lủc ............................................................................................................. viii
Danh sạch bng ..................................................................................................xi
Danh sạch hçnh................................................................................................ xiii
MÅÍ ÂÁƯU .............................................................................................................1
CHỈÅNG 1: LỈÅÜC KHO TI LIÃÛU ............................................................1
1.1. Mäüt säú cå chãú khạng bãûnh ca cáy träưng....................................................1
1.1.1. Khạng bãûnh thủ âäüng................................................................................1

1.1.2. Khạng bãûnh ch âäüng ...............................................................................2
1.2. Kêch khạng (induced resistance) .................................................................3
1.2.1. Âënh nghéa..................................................................................................3

Trung tâm
Học
Tài liệu học tập và nghiên cứu
1.2.2. Cå
chãú liệu
ca hiãûĐH
n tỉåüCần
ng kêchThơ
khạng@
...........................................................3
1.2.3. Cạc hçnh thỉïc kêch khạng .........................................................................4
1.3. Mäüt säú cå chãú liãn quan âãún kêch khạng lỉu dáùn ......................................4
1.3.1. Sỉû lignin họa v hçnh thnh nhỉỵng cáúu trục ro cn .............................4
1.3.2. Nhỉỵng protein liãn quan âãún sỉû phạt sinh bãûnh (Pathogenesis-related
protein-PRs) .........................................................................................................5
1.3.3. Phn ỉïng siãu nhảy cm (Hypersensitive reaction-HR) ........................7
1.4. Mäüt säú tạc nhán kêch khạng.........................................................................9
1.4.1. Mäüt säú tạc nhán kêch khạng khäng phi l sinh váût (abiotic factor) .....9
1.4.2. Tạc nhán kêch khạng l sinh váût (biotic factor) .......................................9
1.5. Âàûc tênh ca enzym catalase (EC 1.11.1.6) trong kêch khạng lỉu dáùn ...11
1.6. Âàûc tênh ca enzym peroxidase (EC 1.11.1.7) trong kêch khạng lỉu dáùn ..
............................................................................................................................13

iv

1.7. Taùc nhỏn gỏy bóỷnh chaùy laù luùa vaỡ mọỹt sọỳ õióửu kióỷn ngoaỷi caớnh aớnh hổồớng
lón sổỷ phaùt trióứn cuớa bóỷnh ................................................................................15
1.7.1. Taùc nhỏn gỏy bóỷnh chaùy laù luùa ...............................................................15
1.7.2. Sổỷ xỏm nhỏỷp vaỡ caùch gỏy haỷi..................................................................15
1.7.3. Trióỷu chổùng vaỡ thióỷt haỷi ..........................................................................16
1.7.4. Anh hổồớng cuớa mọỹt sọỳ õióửu kióỷn ngoaỷi caớnh lón sổỷ phaùt trióứn cuớa bóỷnh
............................................................................................................................16
1.8. Anh hổồớng cuớa aùnh saùng lón cỏy trọửng vaỡ dởch bóỷnh .............................18
CHặNG 2: PHặNG TIN VAè PHặNG PHAẽP THấ NGHIM ........20
2.1. Phổồng tióỷn thờ nghióỷm .............................................................................20
2.1.1. ởa õióứm vaỡ thồỡi gian thờ nghióỷm...........................................................20
2.1.2. Vỏỷt lióỷu......................................................................................................20
2.2. Phổồng phaùp thờ nghióỷm ...........................................................................22
2.2.1. Chuỏứ
bở giọỳnH
g vaỡ caù
ch chm
soùc@
..........................................................22
Trung tõm
Hcn liu
Cn
Th
Ti liu hc tp v nghiờn cu
2.2.2. Caùc nghióỷm thổùc vaỡ bọỳ trờ thờ nghióỷm ...................................................22
2.3. Bióỷn phaùp xổớ lyù kờch khaùng .......................................................................24
2.4. Bióỷn phaùp xổớ lyù nỏỳm tỏỳn cọng...................................................................25
2.5. aùnh giaù thờ nghióỷm ...................................................................................25
2.6. Khaớo saùt hoaỷt tờnh cuớa enzym lión quan õóỳn kờch khaùng lổu dỏựn chọỳng
bóỷnh chaùy laù luùa .................................................................................................26

2.6.1. Thồỡi õióứm vaỡ caùch thu thỏỷp mỏựu ............................................................26
2.6.2. Ly trờch thaỡnh phỏửn sinh hoaù trong dởch cỏy ........................................27
2.5.3. ặồùc lổồỹng haỡm lổồỹng protein trong mỏựu..............................................27
2.6.4. Phỏn tờch hoaỷt tờnh enzym catalase........................................................28
2.6.5. Phỏn tờch hoaỷt tờnh enzym peroxidase ..................................................29
CHặNG 3: KT QUA VAè THAP LUN ...................................................30

v


3.1. Anh hổồớng cuớa caùc õióửu kióỷn xổớ lyù lón sinh trổồớng cuớa cỏy ..................30
3.1.1. Anh hổồớng cuớa caùc taùc nhỏn kờch khaùng õóỳn chióửu cao cỏy vaỡ tọỳc õọỹ
tng trổồớng chióửu cao cuớa cỏy luùa....................................................................30
3.1.2. Aớnh hổồớng cuớa caùc cổồỡng õọỹ aùnh saùng khaùc nhau lón lón chióửu cao vaỡ
tọỳc õọỹ tng trổồớng cuớa cỏy luùa .........................................................................31
3.1.3. Anh hổồớng tổồng taùc cuớa cổồỡng õọỹ aùnh saùng vaỡ taù c nhỏn kờch khaùng lón
sổỷ tng trổồớng chióửu cao cuớa cỏy luùa...............................................................32
3.1.4. Aớnh hổồớng cuớa caùc õióửu kióỷn xổớ lyù lón sọỳ chọửi cuớa cỏy luùa .................35
3.2. aùnh giaù hióỷu quaớ kờch khaùng...................................................................36
3.3. Hoaỷt tờnh cuớa enzym catalase....................................................................40
3.4. Hoaỷt tờnh cuớa enzym peroxidase ..............................................................50
Thaớo luỏỷn chung................................................................................................60
KT LUN VAè ệ NGHậ ..............................................................................64
TAèI LI
U THAM
................................................................................65
Trung tõm
Hc
liu KHA
H OCn

Th @ Ti liu hc tp v nghiờn cu

vi


Danh saùch baớng
Baớng 1: Tọỳc õọỹ tng trổồớng (cm/ngaỡy) cuớa cỏy luùa trong giai
õoaỷn 10-20 ngaỡy sau khi gieo. HCT, 2003. .................................................. 32
Baớng 2 : Anh hổồớng cuớa cổồỡng õọỹ aùnh saùng lón sọỳ chọửi cuớa cỏy luùa.
HCT, 2003........................................................................................................35
Baớng 3: aùnh gờa chung hióỷu quaớ kờch khaùng chọỳng bóỷnh chaùy laù
luùa hỗnh thaỡnh do xổớ lyù nỏỳm colletotrichum sp. 107 baỡo tổớ/ ml vaỡ
acibenzolar-s-methyl 300ppm. HCT, 2003 ...................................................36
Baớng 4: Anh hổồớng cuớa cổồỡng õọỹ aùnh saùng lón hióỷu quaớ giaớm bóỷnh
(%) chaùy laù luùa cuớa Coletotrichum sp. vaỡ acibenzolar-s-methyl. HCT,
2003.....................................................................................................................37
Baớng 5: Dióựn bióỳn hoaỷt tờnh cuớa enzym catalase (OD240

nm

/ mg

protein/ phuùt ) cuớa caùc nghióỷm thổùc xổớ lyù kờch khaùng ồớ cổồỡng õọỹ 100%

Trung tõm
liu theo
Hthồỡ
Cn
@
Titổỡ liu

hc
nghiờn cu
aùnh saùHc
ng tổỷ nhión
i gianTh
khaớo saù
t tờnh
khi chuớ
ng nỏỳtp
m tỏỳnv
cọng
(Pyricularia grisea). HCT, 2003. ......................................................................42
Baớng 6: Dióựn bióỳn hoaỷt tờnh cuớa enzym catalase (OD240

nm

/ mg

protein/ phuùt ) cuớa caùc nghióỷm thổùc xổớ lyù kờch khaùng ồớ cổồỡng õọỹ 72%
aùnh saùng tổỷ nhión theo thồỡi gian khaớo saùt tờnh tổỡ khi chuớng nỏỳm tỏỳn cọng
(Pyricularia grisea). HCT, 2003. ......................................................................44
Baớng 7: Dióựn bióỳn hoaỷt tờnh cuớa enzym catalase (OD240

nm

/ mg

protein/ phuùt ) cuớa caùc nghióỷm thổùc xổớ lyù kờch khaùng ồớ cổồỡng õọỹ 52%
aùnh saùng tổỷ nhión theo thồỡi gian khaớo saùt tờnh tổỡ khi chuớng nỏỳm tỏỳn cọng
(Pyricularia grisea) ( HCT 2003)......................................................................46

Baớng 7: Dióựn bióỳn hoaỷt tờnh cuớa enzym catalase (OD240

nm

/ mg

protein/ phuùt ) cuớa caùc nghióỷm thổùc xổớ lyù kờch khaùng ồớ cổồỡng õọỹ 31%
aùnh saùng tổỷ nhión theo thồỡi gian khaớo saùt tờnh tổỡ khi chuớng nỏỳm tỏỳn cọng

vii


(Pyricularia grisea) ( HCT 2003)......................................................................48
Baớng 8: Dióựn bióỳn hoaỷt tờnh cuớa enzym peroxidase (OD470 nm/ mg
protein/ phuùt ) trón giọỳng nhióựm cuớa caùc nghióỷm thổùc xổớ lyù kờch khaùng ồớ
cổồỡng õọỹ 100% aùnh saùng tổỷ nhión theo thồỡi gian khaớo saùt tờnh tổỡ khi
chuớng nỏỳm tỏỳn cọng (Pyricularia grisea). HCT, 2003....................................48
Baớng 9: Dióựn bióỳn hoaỷt tờnh cuớa enzym peroxidase (OD470 nm/ mg
protein/ phuùt ) trón cuớa caùc nghióỷm thổùc xổớ lyù kờch khaùng ồớ cổồỡng õọỹ
72% theo thồỡi gian khaớo saùt tờnh tổỡ khi chuớng nỏỳm tỏỳn cọng (Pyricularia
grisea). HCT, 2003. ..........................................................................................52
Baớng 10: Dióựn bióỳn hoaỷt tờnh cuớa enzym peroxidase (OD470 nm/ mg
protein/ phuùt ) giổợa caùc nghióỷm thổùc xổớ lyù kờch khaùng ồớ cổồỡng õọỹ 52%
theo thồỡi gian khaớo saùt tờnh tổỡ khi chuớng nỏỳm tỏỳn cọng (Pyricularia
grisea). HCT, 2003. ..........................................................................................54

Trung tõm Baớ
Hc
Th
Tiperoxidase

liu hc(OD
tp v
nghiờn cu
ng 11:liu
DióựnH
bióỳn Cn
hoaỷt tờnh
cuớa@
enzym
/ mg
470 nm

protein/ phuùt ) giổợa caùc nghióỷm thổùc xổớ lyù kờch khaùng ồớ cổồỡng õọ 31%
theo thồỡi gian khaớo saùt tờnh tổỡ khi chuớng nỏỳm tỏỳn cọng (Pyricularia
grisea). HCT, 2003. ..........................................................................................56

viii


Danh saùch hỗnh
Hỗnh 1: Anh hổồớng cuớa caùc nghióỷm thổùc xổớ lyù kờch khaùng õóỳn
chióửu cao vaỡ tọỳc õọỹ tng trổồớng cuớa cỏy luùa. ..................................................33
Hỗnh 2: Anh hổồớng cuớa caùc cổồỡng õọỹ aùnh saùng õóỳn chióửu cao vaỡ
tọỳc õọỹ phaùt trióứn cuớa cỏy luùa. ...........................................................................34
Hỗnh 3: Tố lóỷ dióỷn tờch laù nhióựm bóỷnh vaỡ hióỷu quaớ giaớm bóỷnh
chaùy laù luùa do xổớ lyù kờch khaùng ồớ thồỡi õióứm 6 ngaỡy SKTC. .......................... 38
Hỗnh 4a: Mổùc õọỹ nhióựm bóỷmh cuớa caùc nghióỷm thổùc xổớ lyù kờch
khaùng ồớ mổùc saùng 31% aùnh saùng tổỷ nhión ......................................................39
Hỗnh 4b: Anh hổồớng cuớa cổồỡng õọỹ aùnh saùng lón chióửu cao cay
vaỡ mổùc õọỹ nhióựm bóỷnh chaùy laù luùa cuớa nghióỷm thổùc õọỳi chổùng...................39

Hỗnh 5: Dióựn bióỳn hoaỷt tờnh Catalase giổợa caùc nghióỷm thổùc xổớ lyù
kờch khaùng ồớ cổồỡng õọỹ 100% aùnh saùng tổỷ nhión ............................................43

Trung tõm Hc
H
@ Ti
hc mtp
cu
Hỗnhliu
6: Dióự
n bióỳCn
n hoaỷt Th
tờnh Catalase
giổợliu
a caùc nghióỷ
thổùcv
xổớ nghiờn
lyù
kờch khaùng ồớ cổồỡng õọỹ 72% aùnh saùng tổỷ nhión ..............................................45
Hỗnh 7: Dióựn bióỳn hoaỷt tờnh Catalase giổợa caùc nghióỷm thổùc xổớ lyù
kờch khaùng ồớ cổồỡng õọỹ 52% aùnh saùng tổỷ nhión ..............................................47
Hỗnh 8: Dióựn bióỳn hoaỷt tờnh Catalase giổợa caùc nghióỷm thổùc xổớ lyù
kờch khaùng ồớ cổồỡng õọỹ 31% aùnh saùng tổỷ nhión ..............................................49
Hỗnh 9: Dióựn bióỳn hoaỷt tờnh peroxidase giổợa caùc nghióỷm thổùc xổớ
lyù kờch khaùng ồớ cổồỡng õọỹ 100% aùnh saùng tổỷ nhión ........................................53
Hỗnh 10: Dióựn bióỳn hoaỷt tờnh peroxidase giổợa caùc nghióỷm thổùc
xổớ lyù kờch khaùng ồớ cổồỡng õọỹ 72% aùnh saùng tổỷ nhión.....................................55
Hỗnh 11: Dióựn bióỳn hoaỷt tờnh peroxidase giổợa caùc nghióỷm thổùc
xổớ lyù kờch khaùng ồớ cổồỡng õọỹ 52% aùnh saùng tổỷ nhión.....................................57
Hỗnh 12: Dióựn bióỳn hoaỷt tờnh peroxidase giổợa caùc nghióỷm thổùc

ix


xæí lyï kêch khaïng åí cæåìng âäü 31% aïnh saïng tæû nhiãn.....................................59

Trung tâm Học liệu ĐH Cần Thơ @ Tài liệu học tập và nghiên cứu

x


M ệU

Bóỷnh chaùy laù luù a do nỏỳm Pyricularia grisea gỏy ra, laỡ mọỹt trong
caùc dởch bóỷn h quan troỹn g ồớ nhióửu nổồùc trọửn g luù a trón thóỳ giồù i nhổ: Nhỏỷt
Baớn, ỳn ọỹ, Philippine, Vióỷt Nam,... (Vuợ Trióỷu Mỏn vaỡ ctv., 1998). Nóỳu
nhióự m bóỷnh sồù m, ồớ giai õoaỷn maỷ hay giai õoaỷn nhaớ y chọửi, bóỷnh coù thóứ
laỡm cho luùa bở chaùy ruỷ i. Nóỳu nhióựm tróứ, ồớ giai õoaỷn luùa trọứ, bóỷnh laỡ m
giaớm nng suỏỳ t , coù thóứ dỏựn õóỳn thỏỳt thu hoaỡn toaỡn. Vỗ vỏỷ y, vióỷc phoỡn g trở
bóỷn h chaùy laù luù a laỡ rỏỳt cỏửn thióỳt õóứ õaớ m baớ o nng suỏỳt vaỡ chỏỳt lổồỹn g luùa
thu hoaỷc h.
Trong nhổợn g nm vổỡa qua, thuọỳc baớ o vóỷ thổỷc vỏỷt õaợ õổồỹc baỡ con
nọng dỏn sổớ duỷn g rọỹn g raợi õóứ phoỡn g trở bóỷnh naỡy. Tuy nhión, bióỷn phaùp
naỡy coù nhổồỹc õióứ m: dóự gỏy õọỹc cho ngổồỡi vaỡ gia suùc, aớn h hổồớn g õóỳn sổỷ

Trung tõm
Hc
liuthaùH
Cn
Th

@ trổồỡ
Tinliu
vn nghiờn
cu
cỏn bũ
ng sinh
i, gỏy
ọ nhióự
m mọi
g sọỳnhc
g, gỏytp
ra hióỷ
tổồỹn g
khaùng thuọỳc,... Hióỷn nay, trón thóỳ giồùi õang coù xu hổồùn g haỷn chóỳ sổớ duỷn g
thuọỳc baớ o vóỷ thổỷc vỏỷ t , thay vaỡ o õoù laỡ phaùt trióứn xu hổồùn g phoỡng trổỡ dởch
haỷi bũng caùch sổớ duỷng kóỳt hồỹp mọỹt caùch haỡi hoỡ a, hồỷp lyù nhióửu bióỷn phaùp,
trong õoù coù bióỷn phaùp sổớ duỷn g giọỳn g khaùn g bóỷnh. Tuy nhión, tờnh khaùn g
bóỷn h cuớa cỏy luù a thổồỡn g khọng bóửn do nỏỳm gỏy bóỷnh chaù y laù luù a coù khaớ
nng bióỳn dở cao, taỷo ra nhióửu chuớn g, nhoùm noỡ i sinh hoỹc õóứ thờch ổùn g. óứ
khừc phuỷc nhổồỹc õióứm naỡ y, caùc nhaỡ khoa hoỹc õaợ nghión cổùu vaỡ tỗm ra
õổồỹc mọỹt bióỷn phaùp mồù i õoù laỡ kờch thờch tờnh khaùn g bóỷnh cuớa cỏy luùa
bũn g caùch sổớ duỷn g mọỹ t sọỳ taùc nhỏn laỡ sinh vỏỷt (nỏỳ m vaỡ vi khuỏứn ) vaỡ phi
sinh vỏỷt (hoùa chỏỳt khọng phaới laỡ thuọỳc baớ o vóỷ thổỷc vỏỷt ). Caùc kóỳt quaớ
nghión cổùu coỡn cho thỏỳy, tờnh kờch khaùng bóỷnh cuớa cỏy trọửn g khọng phaới

xi


laỡ luọn ọứn õởnh maỡ noù phuỷ thuọỹc vaỡo caùc õióửu kióỷn sinh lyù cuớa cỏy vaỡ caùc
õióửu kióỷn mọi trổồỡng (Ebel, 1986).

ổồỹc sổỷ trồỹ giuùp cuớa bọỹ mọn Baớo Vóỷ Thổỷc Vỏỷ t , õóử taỡ i Bổồùc õỏửu
khaớ o saùt aớnh hổồớn g cuớa cổồỡn g õọỹ aùnh saùn g lón hoaỷt tờnh cuớa enzym
catalase, peroxidase vaỡ lón tờnh kờch khaùn g lổu dỏựn chọỳn g bóỷnh chaù y laù
luùa (Pyricularia grisea) do xổớ lyù nỏỳm Colletotrichum sp. vaỡ acibenzolar-smethyl õổồỹc thổỷc hióỷn nhũm muỷc õờch bổồùc õỏửu tỗm hióứu aớn h hổồớn g
cuớa cổồỡn g õọỹ aùnh saùn g õóỳn hióỷu quaớ kờch khaùn g lổu dỏựn chọỳn g bóỷnh
chaù y laù luù a, vaỡ nhổợng thay õọứi hoaỷt tờnh cuớa 2 enzym coù lión quan õóỳn
bióứu hióỷn cuớa tờnh kờch khaùn g bóỷn h lổu dỏựn.

Trung tõm Hc liu H Cn Th @ Ti liu hc tp v nghiờn cu

xii


CHỈÅNG 1
LỈÅÜC KHO TI LIÃÛU
1.1. MÄÜT SÄÚ CÅ CHÃÚ KHẠNG BÃÛNH CA CÁY TRÄƯNG

Khi cáy träưng bë máưm bãûnh táún cäng cáy ln cọ khuynh hỉåïng
chäúng âäúi våïi máưm bãûnh. Nãúu cáy khäng â sỉïc chäúng lải våïi máưm bãûnh
gáy hải, ta bo cáy bë nhiãùm bãûnh. Trong khi âọ, giäúng khạc ca cng loi
cáy áúy chäúng chi lải âỉåüc våïi bãûnh, cáy khäng bë hải hồûc thiãût hải khäng
âạng kãø, ta gi giäúng cáy áúy khạng bãûnh (Phảm Vàn Kim, 2000).
Xẹt vãư màût cå chãú, tênh khạng bãûnh ca cáy träưng cọ thãø chia thnh
hai nhọm: khạng bãûnh thủ âäüng v khạng bãûnh ch âäüng.

Trung tâm Học
liệungĐH
1.1.1. Khạ
bãûnhCần
thủ âäüThơ

ng @ Tài liệu học tập và nghiên cứu
Khạng bãûnh thủ âäüng l sỉû bo vãû tỉû nhiãn ca cáy träưng chäúng lải
sáu bãûnh do cạc loải cáúu trục ro cn cọ sàơn, trỉåïc khi cọ sỉû táún cäng ca
máưm bãûnh (Sticher, 1997). Cạc loải cáúu trục ny cọ âỉåüc l do:
- Cáúu tảo cå thãø ca cáy: âäü dy ca låïp cutin, låïp sạp bao bãn
ngoi biãøu bç lạ, âàûc âiãøm ca låïp läng trãn bãư màût ngoi ca lạ, hồûc säú
lỉåüng, kêch thỉåïc v hçnh dảng ca khê khäøng, ngoải hçnh ca cáy,...
- Do chỉïc nàng sinh l ca cáy: chãú âäü hoảt âäüng ca khê khäøng,
kh nàng hn gàõn vãút thỉång, âàûc âiãøm ny máưm ca hảt,...
- Do cháút họa hc chỉïa sàơn trong dëch cáy: cạc håüp cháút phenol,
cháút tanin, cạc cháút kêch thêch sinh trỉåíng hồûc âäü chua ca dëch bo,...
(Phảm Vàn Kim, 2000).

xiii


1.1.2. Khạng bãûnh ch âäüng

Khạng bãûnh ch âäüng l khi cáy bë máưm bãûnh táún cäng s sn sinh ra
cạc cå chãú chäúng lải våïi máưm bãûnh. Trong trçnh trảng khäng cọ máưm bãûnh,
cạc cå chãú ny khäng cọ sàơn trong cáy hồûc cọ nhỉng våïi mỉïc ráút kẹm
khäng â âãø chäúng lải våïi máưm bãûnh. Chè khi cọ sỉû hiãûn diãûn ca máưm
bãûnh, cå chãú ny måïi âỉåüc tàng cỉåìng âãún mỉïc â chäúng lải våïi máưm bãûnh.
Sỉû táún cäng ca máưm bãûnh nhỉ l mäüt kêch thêch âãø huy âäüng cạc phn ỉïng
âãø âäúi phọ våïi sỉû táún cäng ny (Phảm Vàn Kim, 2000).
Cáy träưng cọ thãø cọ cạc cå ngun khạng bãûnh ch âäüng nhỉ:
- Cáy tỉû tảo ra cạc cáúu trục âàûc biãût ngàn cn máưm bãûnh tiãúp tủc
táún cäng cạc bäü pháûn chỉa bë xám nhiãùm: sỉû hçnh thnh táưng mä räùng, táưng
rủng, cạc bỉåïu tyloz trong mảch nhỉûa,... (Phảm Vàn Kim, 2000).
- Cáy

t ra cạ
c cháútThơ
âãø chäú
ngTài
lải máư
m bãû
nh nhỉ
c håünghiên
p cháút
Trung tâm Học
liệutiãúĐH
Cần
@
liệu
học
tậpcạvà
cứu
phenol, polyphenol, cạc enzyme liãn quan âãún sỉû biãún âäøi cáúu trục ca tãú
bo v mä cáy (catalase, peroxidase), cạc enzym cọ tạc âäüng trỉûc tiãúp lãn
máưm bãûnh (chitinase, β-1,3 glucanase), hồûc cạc cháút cọ tênh trung ho cạc
âäüc täú ca máưm bãûnh (Simmons, 1994; Van Loon, 1997; Botha v ctv., 1998;
Zhao v ctv., 1999).
- Ngoi ra cáy cn tiãút ra cạc khạng sinh thỉûc váût (phytoalexine) cọ
tạc dủng tiãu diãût máưm bãûnh (Waller v ctv., 2002).

xiv


1.2. KÊCH KHẠNG ( induced resistance)

1.2.1. Âënh nghéa

Kêch khạng l sỉû kêch thêch âãø tảo ra tênh khạng bãûnh åí thỉûc váût. Cáy
âỉåüc kêch khạng l cáy khäng cọ kh nàng khạng våïi bãûnh mäüt cạch tỉû
nhiãn hay nọi cạch khạc l cáy thüc giäúng nhiãùm bãûnh. Khi âỉåüc kêch
khạng, cáy tråí nãn khạng bãûnh åí mäüt mỉïc âäü no âọ (Phảm Vàn Kim, 2002).

1.2.2. Cå chãú ca hiãûn tỉåüng kêch khạng

Trong bäü gen ca tãú bo cáy cọ cạc gen âiãưu khiãøn tãú bo tiãút ra cạc
cháút giụp mä cáy khạng lải våïi mäüt bãûnh no âọ. Cọ nhỉỵng gen cọ thãø âiãưu
khiãøn Học
tãú bo liệu
tiãút raĐH
cạc cháú
t cọ tênh
ng Tài
âỉåüc liệu
våïi nhiãư
u bãûtập
nh, nhỉng
cng
Trung tâm
Cần
Thơkhạ@
học
và nghiên
cứu
cọ nhỉỵng gen chè giụp cáy khạng våïi mäüt bãûnh no âọ. Tuy nhiãn, trong
tçnh trảng bçnh thỉåìng, cạc gen ny bë mäüt gen ỉïc chãú bãn cảnh ỉïc chãú nọ.

Do bë ỉïc chãú nãn gen náưy khäng hoảt âäüng âỉåüc nãn âỉåüc gi l gen khạng
bãûnh áøn. Khi ta phun tạc nhán kêch khạng lãn lạ cáy áúy, tạc nhán gáy kêch
khạng tạc âäüng lãn bãư màût lạ, kêch thêch cạc thủ thãø cọ åí bãư màût lạ. Khi bë
kêch thêch, cạc thủ thãø ny tảo ra tên hiãûu v chuøn tên hiãûu ny vo nhán
ca tãú bo v tạc âäüng vo gen âiãưu tiãút. Gen âiãưu tiãút bë tạc âäüng nãn khäng
hoảt âäüng v khäng cn ỉïc chãú gen khạng bãûnh áøn nỉỵa. Nhåì âọ gen khạng
bãûnh áøn tråí nãn hoảt âäüng v âiãưu khiãøn tãú bo tiãút ra cạc cháút khạng bãûnh.
Nhåì cạc cháút khạng bãûnh ny m cáy träưng nhiãùm bãûnh tråí nãn khạng bãûnh
(Phảm Vàn Kim, 2002).

xv


1.2.3. Cạc hçnh thỉïc kêch khạng

Cọ 2 loải kêch khạng: kêch khạng tải chäø v kêch khạng lỉu dáùn.
- Kêch khạng tải chäø (local resistance) l khi kêch khạng nåi no thç
kh nàng khạng bãûnh chè thãø hiãûn åí khu vỉûc áúy.
- Kêch khạng lỉu dáùn (systemic acquired resistance - SAR): l khi kêch
khạng åí nåi no âọ, tên hiãûu lỉu dáùn âi khàõp cáy lm cho táút c cáy âãưu
khạng bãûnh. Kêch khạng lỉu dáùn hỉỵu hiãûu hån kêch khạng tải chäù v âỉåüc
nghiãn cỉïu âãø ỉïng dủng trong cäng tạc bo vãû thỉûc váût (Sticher,1997, Phảm
Vàn Kim, 2000).

1.3. MÄÜT SÄÚ CÅ CHÃÚ LIÃN QUAN ÂÃÚN KÊCH KHẠNG LỈU DÁÙN

Theo Sticher
(1997),
nhỉỵnThơ
g cå chãú

ng liệu
bãûnh liãn
n tênh
kêch
Trung tâm Học
liệu ĐH
Cần
@khạ
Tài
họcquan
tậpâãúvà
nghiên
cứu
khạng lỉu dáùn bao gäưm:
+ Sỉû ligin hoạ v hçnh thnh nhỉỵng cáúu trục ro cn.
+ Sỉû biãøu hiãûn ca cạc cáúu trục protein liãn quan âãún sỉû phạt sinh
bãûnh (Pathogenesis-related protein - PRs).
+ Nhỉỵng tên hiãûu ca SAR: Salicylic acid, jasmonate, systemin,
nhỉỵng tên hiãûu âiãûn tỉí, ethylen.

1.3.1. Sỉû lignin hoạ v hçnh thnh nhỉỵng cáúu trục ro cn

Lignin hoạ l mäüt cå chãú quan trng trong tênh khạng bãûnh â âỉåüc
quan sạt trãn nhiãưu loải cáy träưng sau khi thỉí gáy nhiãøm våïi cạc tạc nhán
gáy bãûnh nhỉ náúm, vi khøn, virus. Vai tr ca lignin họa trong tênh khạng
ca cáy cọ thãø biãøu hiãûn nhỉ l mäüt cn tråí cå hc lm suy gim enzym do
xvi


mỏửm bóỷnh tióỳt ra, ngn caớn sổỷ xỏm nhỏỷp cuớa mỏửm bóỷnh vaỡo tóỳ baỡo. Vaùch

lignin cuợng coù thóứ laỡ raỡo caớn ngn chỷn sổỷ di chuyóứn dổồợng chỏỳt, vỗ vỏỷy laỡm
cho mỏửm bóỷnh bở chóỳt õoùi. Nhổợng tióửn chỏỳt cuớa lignin tổỷ chuùng coù thóứ taùc
õọỹng nhổ mọỹt chỏỳt õọỹc aớnh hổồớng lón mỏửm bóỷnh hoỷc kóỳt vồùi vaùch tóỳ baỡo
cuớa nỏỳm laỡm cho noù cổùng hồn vaỡ caớn trồớ sổỷ thỏứm thỏỳu cuớa nổồùc vaỡ dinh
dổồợng (Leina, 1996; Sticher, 1997).

1.3.2. Nhổợng protein lión quan õóỳn sổỷ phaùt sinh bóỷnh
(Pathogenesis-related protein - PRs)

Sổỷ hỗnh thaỡnh vaỡ tọứng hồỹp thóm caùc protein coù lión quan õóỳn sổỷ phaùt
sinh bóỷnh (PRs) laỡ mọỹt trong nhổợng cồ chóỳ lión quan õóỳn phaớn ổùng kờch
khaùng lổu dỏựn cuớa cỏy trọửng nhũm chọỳng laỷi sổỷ tỏỳn cọng cuớa mỏửm bóỷnh
(Van Loon,
Trung tõm
Hc1999).
liu H Cn Th @ Ti liu hc tp v nghiờn cu
PRs õổồỹc mióu taớ õỏửu tión vaỡo nm 1970 trón cỏy thuọỳc laù bở nhióựm
virus gỏy bóỷnh khaớm (TMV), laỡ nhổợ ng protein coù tờnh acid, khaùng protease
vaỡ õởnh vở ồớ ngoaỡi tóỳ baỡo. Sau õoù, nhióửu protein khaùc thuọỹc nhoùm naửy cuợng
õổồỹc cọng bọỳ. Hỏửu hóỳt, PRs tờch luợy ồớ ngoaỡi tóỳ baỡo hoỷc trong khọng baỡo.
Gỏửn õỏy, PRs õổồỹc õởnh nghộa laỡ nhổợng protein cuớa cỏy trọửng õổồỹc tờch luyợ
sau khi bở mỏửm bóỷnh tỏỳn cọng hoỷc trong nhổợng trổồỡng hồỹp cỏy bở stress
do caùc taùc nhỏn khaùc nhau (Sticher, 1997).
Coù nhióửu hoỹ PRs tổỡ nhổợng loaỷi cỏy trọửng khaùc nhau õổồỹc mióu taớ vaỡ
phỏn loaỷi tuyỡ theo nhổợng daợy õọửng daỷng. Trong phaỷm vi mọỹt hoỹ, nhổợng
thaỡnh phỏửn khaùc nhau coù thóứ coù cuỡng hoaỷt tờnh sinh hoỹc nhổng tờnh chỏỳt cn
baớn thỗ khaùc nhau nhổ: chỏỳt nóửn rióng, tờnh chỏỳt hoaù lyù hoỷc õởnh vở ồớ
nhổợng vở trờ khaùc nhau trong mọ. Caùc PRs õa sọỳ laỡ nhổợng protein coù tờnh
acid õổồỹc tióỳt vaỡo khoaớng gian baỡo ( Mariela, 2001).
xvii

Caùc hoỹ PRs õaợ õổồỹc cọng nhỏỷn:
Hoỹ

Nguọửn
chuỏứn

õởnh

cỏy

Taỡi lióỷu tham
khaớo

Hoaỷt tờnh

Kyù hióỷu gen

Chọỳng nỏỳm

Ypr1

Antoniw
ctv., 1980

vaỡ

Ypr2, [Gns2 (Gib)]

Antoniw
ctv., 1980

vaỡ

PR-1

PR-1a
ồớ
thuọỳc laù

PR-2

PR-2 ồớ cỏy thuọỳc
laù

-1,3-glucanase

PR-3

P, Q ồớ cỏy thuọỳc
laù

Chitinase kióứu hỗnh
I,II,IV,V,VI,VII

PR-4

R ồớ cỏy thuọỳc laù

Chitinase kióứu hỗnh
I,II

PR-5

S ồớ cỏy thuọỳc laù

Giọỳng
Thaumatin

PR-6

I chỏỳt ổùc chóỳ cỏy
caỡ chua

Chỏỳt
ổùc
Proteinase

Ypr3, Chia

Van
1982

Loon,

Ypr4, Chid

Van
1982

Loon,

nhổ

Ypr5

Van
1982

Loon,

chóỳ

Ypr6, Pis (Pin)

Green
vaỡ
Ryan, 1972

Trung tõm
Hc
liu H Cn Th @ Ti
liu hc tpVera
v nghiờn
cu
PR-7
P ồớ cỏy caỡ chua Edoproteinase
Ypr7
vaỡ

69

Conejero,
1988

PR-8

Chitinase ồớ cỏy
dổa leo

Chitinase kióứu hỗnh
III

Ypr8, Chip

PR-9

lignin-forming
peroxidase
ồớ
cỏy thuọỳc laù

Peroxidase

Ypr9, Prx

PR-10

PR1 ồớ cỏy ngoỡ
tỏy

Giọỳng ribonuclease

Ypr10

Somssich
ctv.,1986

vaỡ

PR-11

Chitinase lồùp V ồớ
cỏy thuọỳc laù

chitinase I

Ypr11, Chic

Melcher
ctv., 1994

vaỡ

PR-12

Rs-AFP3 ồớ cỏy
cuớ caới

Baớo vóỷ

Ypr12

Terras vaỡ ctv.,
1992

PR-13

THI2.1 ồớ cỏy
Arabidopsis

Thionin

Ypr13, Thi

Epple vaỡ ctv.,
1995

xviii

Meùtraux
ctv., 1998

vaỡ

Lagrimini vaỡ
ctv., 1987


LTP4 ồớ cỏy luùa

maỷch

Protein
lipid

PR-15

OxOa (germin) ồớ
cỏy luùa maỷch

Oxi hoùa oxalate

PR-16

OxOLP ồớ cỏy luùa
maỷch

Giọỳng
oxalate

PR-17

PRp27 ồớ
thuọỳc laù

Chổa bióỳt

PR-14

cỏy

chuyóứn

oxi

hoùa

Ypr14,Ltp

GarcờaOlmeda
ctv., 1995

vaỡ

Ypr15

Zhang vaỡ ctv.,
1995

Ypr16

Wei vaỡ ctv.,
1998

Ypr17

Okushima vaỡ
ctv., 2000

( 23/3/2003)

PRs gỏy aớnh hổồớng bỏỳt lồỹi cho mỏửm bóỷnh mọỹt caù ch trổỷc tióỳp hoỷc
giaùn tióỳp, theo nhióửu caùch khaùc nhau: PR-1vaỡ PR-5 tổồng taùc vồùi maỡng tóỳ
baỡo; -1,3-glucanase (PR-2) vaỡ chitinase (PR-3, PR-4, PR-8 vaỡ PR-11) phỏn
giaới -1,3-glucan
chitin
(thaỡn
h phỏử@
n vaùTi
ch tóỳ liu
baỡo cuớ
a nỏỳm
bỏỷcv
cao);
PR-5
Trung tõm
Hc liuvaỡH
Cn
Th
hc
tp
nghiờn
cu
laỡm thay õọứi maỡng tóỳ baỡo nón coỡn õổồỹc goỹi laỡ permatin. Chitinase cuợng coù
hoaỷt tờnh lysosyme vaỡ thuớy phỏn peptidoglycan cuớa vi khuỏứn (Mariela,
2001).

1.3.3. Phaớn ổùng sióu nhaỷy caớm (Hypersensitive reaction - HR)

Phaớn ổùng sióu nhaỷy caớm laỡ sổỷ chóỳt nhanh tổỡng õaùm tóỳ baỡo quanh nồi

bở xỏm nhióựm õóứ ngn chỷn sổỷ phaùt trióứn vaỡ lan rọỹng cuớa mỏửm bóỷnh õóỳn mọ
khoeớ. ỏy laỡ hỗnh thổùc khaùng bóỷnh rỏỳt quan troỹng trón nhióửu loaỷi cỏy trọửng
( />Khi mỏửm bóỷnh tióỳp xuùc vồùi cỏy trọửng, mọỹt loaỷt caùc phaớn ổùng seợ xaớy ra
ngay lỏỷp tổùc hoỷc trong thồỡi gian ngừn quanh nồi bở nhióựm bóỷnh. où laỡ sổỷ
tọứng hồỹp nhióửu chỏỳt mồùi theo nhióửu quaù trỗnh hoaù hoỹc rióng bióỷt nhổ: nhanh
xix


chọng hoảt hoạ cạc enzym, thay âäøi cáúu trục tãú bo, täøng håüp nhỉỵng tên hiãûu
bãn trong v bãn ngoi tãú bo (Andrze, 2001).
Nhỉỵng phán tỉí m hoạ máưm bãûnh gi l nhỉỵng cháút mäưi (elicitor) giỉỵ
vai tr hoảt hoạ cạc phn ỉïng bo vãû trong cáy. Củ thãø l sỉû tạc âäüng våïi
mng tãú bo truưn cạc lưng tên hiãûu bao gäưm: sỉû phosphoryl hoạ protein,
ion flux, nhỉỵng cháút cọ hoảt tênh oxi hoạ cao, hoảt hoạ sỉû sao chẹp gen bo
vãû. Kãút qu cúi cng l gáy ra phn ỉïng siãu nhảy cm (http://people.
cornellcollege/ctepper / PlantTransproposal.htm).
Phn ỉïng âáưu tiãn xy ra l sỉû oxi họa mng tãú bo, dáùn âãún nhanh
chọng täøng håüp cạc cháút cọ hoảt tênh äxi hoạ cao nhỉ: O 2-, H2O2 v OH- .
Trong phn ỉïng siãu nhảy cm, cạc cháút cọ hoảt tênh oxi họa cao cọ vai tr
oxi họa cạc håüp cháút phenol thnh nhiãưu cháút âäüc quinone (Agrios, 1997).
Trong tãú bo cháút ca tãú bo, O2- bë biãún âäøi nhỉ sau:
2 O liệu
+ 2H
O liệu
+ O học tập và nghiên cứu
Trung tâm Học
ĐH Cần Thơ @ HTài
2

-

+

2

2

2

Phn ỉïng ny âỉåüc xục tạc båíi enzym SOD (superoxide dismutase)
trong dëch bo, lủc lảp, ty thãø. H 2O2 cọ vai tr quan trng trong sỉû bo vãû
ca cáy träưng. Sỉû gia tàng nhanh chọng hm lỉåüng H 2O2 lm chãút tỉìng âạm
tãú bo cáy. Ngàn chàûn sỉû têch ly ca H2O2 s ngàn chàûn âỉåüc sỉû chãút hoải
ca tãú bo cáy. Khi xỉí l tãú bo cáy våïi H 2O2 ngoải sinh, liãn kãút protein ca
vạch tãú bo s bë oxi hoạ. Sỉû têch ly tải nåi bë xám nhiãùm chè xy ra trong
thåìi

gian

ngàõn

(khong

3

giåì),

sau

âọ

H 2O2

bë

phán

hy

(nellcollege/ctepper/PlantTransproposal .htm) . Trong
âiãưu kiãûn cọ sỉû hiãûn diãûn ca peroxidase v cọ tạc âäüng ca phenylalanine
amonia - lyase (PAL), H2O2 s bë phán gii thnh H 2O v tảo ra lignin,
superin v cạc khạng sinh thỉûc váût (phytoalexin). Trong khi âọ, cọ sỉû hiãûn
diãûn ca catalase, H2O2 âỉåüc phán gii thnh H2O nhỉng khäng tảo ra
lignin, superin v cạc khạng sinh thỉûc váût (Tráưn Thë Thu Thy, 2002). Hm
xx


lỉåüng H2O2 bë gim cọ chỉïc nàng nhỉ mäüt tên hiãûu cm ỉïng gen bo vãû
trong tãú bo kãú cảnh (Tráưn Thë Thu Thy, 2002).

1.4. MÄÜT SÄÚ TẠC NHÁN KÊCH KHẠNG

1.4.1. Tạc nhán kêch khạng khäng phi l sinh váût (abiotic factor)

Nhỉỵng họa cháút khäng cọ tạc âäüng trỉûc tiãúp lãn máưm bãûnh, nhỉng cọ
tạc âäüng kêch thêch cáy khạng våïi bãûnh, âỉåüc xem l cháút kêch khạng (Phảm
Vàn Kim, 2002).
Manandhar v ctv. (2000) trêch dáùn kãút qu thê nghiãûm ca Cai v
Zheng (1996) cho biãút salicylic acid cọ kh nàng bo vãû cáy lụa chäúng lải

bãûnh chạy lạ lụa.
Theo ghi
n cCần
a Trënh
Ngc@
Thụ
y (2000),
v nghiên
clorua
Trung tâm Học
liệunháû
ĐH
Thơ
Tài
liệu acid
họcbenzoic
tập và
cứu
âäưng âỉåüc xỉí l bàòng cạch ngám hảt, cọ hiãûu qu kêch thêch cáy lụa hçnh
thnh tênh khạng âäúi våïi bãûnh chạy lạ lụa.
Acibenzolar-s-methyl:
Tãn họa hc: benzo(1,2,3)thiadizole-7-carbothionic acid-Smethyl ester, thüc nhọm thúc benzothiadiazole
Cå chãú tạc âäüng:
Acibenzolar l håüp cháút cọ tênh lỉu dáùn, chn lc, khäng trỉûc tiãúp tạc
âäüng trãn tạc nhán gáy bãûnh, nhỉng theo cå chãú kêch khạng bãûnh lỉu dáùn
(EPA, 2000).
Acibenzolar-s-methyl kêch thêch tênh khạng bãûnh åí cáy theo cạch nhỉ
mäüt vaccin trãn âäüng váût. Khi âỉåüc sỉí dủng âụng lục, nọ s kêch hoảt
nhỉỵng phn ỉïng phng vãû tỉû nhiãn ca cáy chäúng lải nhiãưu bãûnh do náúm, vi
khøn v siãu vi khøn. Ngay khi máưm bãûnh xám nhiãùm, phn ỉïng khạng

xxi


trong cỏy cỏy seợ õổồỹc kờch hoaỷt, giuùp cỏy chọỳng laỷi sổỷ tỏỳn cọng cuớa mỏửm
bóỷnh, thọng qua vióỷc taỷo ra nhổợng protein. Hióỷu lổỷc cuớa thuọỳc õaợ õổồỹc ghi
nhỏỷn õọỳi vồùi bóỷnh phỏỳn trừng, õọỳm laù vi khuỏứn trón caỡ chua, rau n laù, mọỳc
xanh trón thuọỳc laù, ... (EPA, 2000).
Theo Brisset vaỡ ctv. (2000), hióỷu quaớ giaớm bóỷnh trón cỏy taùo khi xổớ lyù
kờch khaùng vồùi acibenzolar-s-methyl coù thóứ õaỷt õóỳn 69 % vaỡ õổồỹc ghi nhỏỷn
coù lión quan õóỳn sổỷ tng hoaỷt tờnh cuớa peroxidases.
Theo Stadnik vaỡ ctv. (2000), trong cỏy luùa mỗ õổồỹc xổớ lyù vồùi
acibenzolar-s-methyl, hoaỷt tờnh cuớa caùc enzym phenylalanine ammonialyase (PAL) vaỡ peroxidase cao hồn so vồùi õọỳi chổùng. Sổỷ tờch tổỷ cuớa caùc hồỹp
chỏỳt phenolic nồi nỏỳm Blumeria graminis f. sp. tritici xỏm nhióựm coù thóứ lión
quan õóỳn tờnh khaùng õổồỹc hỗnh thaỡnh do xổớ lyù vồùi acibenzolar-s-methyl.
Ishii vaỡ ctv. (1999) cuợng ghi nhỏỷn acibenzolar-s-methyl coù hióỷu quaớ
haỷn chóỳ
bóỷnhliu
thaùnH
thổ, bóỷ
nh gheớ
trón@
dổaTi
leo vaỡ
bóỷnhc
h rố trón
ló ồớnghiờn
Nhỏỷt
Trung tõm
Hc
Cn

Th
liu
tpcỏyv
cu
Baớn.
Vióỷt Nam, acibenzolar-s-methyl coù tón thổồng phỏứm laỡ Bion 50WG,
saớn phỏứm cuớa Syngenta Vietnam ltd, õổồỹc õng kyù õóứ phoỡng trổỡ bóỷnh chaùy
bỗa laù luùa do vi khuỏứn (Cuỷc BVTV, 2002).
Ngoaỡi ra, theo Dióỷp ọng Tuỡng (2000), acibenzolar-s-methyl khi õổồỹc
phun lón laù luùa ồớ giai õoaỷn 4 laù tuọứiỡ cuợng giuùp cho cỏy luùa giaớm 80% bóỷnh
chaùy laù luùa.

1.4.2. Taùc nhỏn gỏy kờch khaùng laỡ sinh vỏỷt (biotic factor)

Vi khuỏứn vaỡ nỏỳm laỡ hai taùc nhỏn sinh vỏỷt thổồỡng õổồỹc duỡng trong
nghión cổùu sổỷ kờch khaùng chọỳng laỷi bóỷnh trón cỏy trọửng. Caùc vi sinh vỏỷt naỡy
phaới khọng coù taùc õọỹng õọỳi khaùng vồùi mỏửm bóỷnh mồùi õổồỹc xem laỡ taùc nhỏn
xxii


gáy kêch khạng l sinh váût (Phảm Vàn Kim, 2002).
Trãn cáy dỉa leo âỉåüc chng ngỉìa våïi náúm Colletotrichum lagenarium
(gáy bãûnh thạn thỉ) â tảo âỉåüc kêch khạng lỉu dáùn chäúng lải mäüt säú bãûnh
do náúm, vi khøn, virus (Sticher, 1997).
Tỉång tỉû, Tráưn V Phãún v Phảm Vàn Kim (1999) â tçm âỉåüc chng
náúm Colletotrichum sp. phán láûp tỉì c máưm tráưu (Eleusine indica) tải tènh Sọc
Tràng khäng gáy hải cho cáy träưng nhỉng cọ kh nàng kêch khạng giụp cáy
lụa gim bãûnh chạy lạ lụa do náúm Pyricularia grisea gáy ra.
Manandhar v ctv. (2000) trêch dáùn kãút qu nghiãn cỉïu ca Mẹtraux
(1991)v Thieron (1995) cho biãút khi cáy lụa âỉåüc kêch khạng båíi vi khøn

Pseudomonas syringae pv. syringae, v vi khøn Clavibacter michiganensis
(khäng gáy bãûnh cho lụa) â giụp cho cáy lụa gim bãûnh chạy lạ lụa.
Theo Làng Cnh Phụ (2002), vi khøn Flavimonas oryzihabitans (máût säú

Trung tâm
Học âỉåü
liệuc phun
ĐH lãn
Cần
Thơ
tậpkhạ
vàngnghiên
cứu
10 cfu/ml)
lạ lụ
a, cọ @
kh Tài
nàngliệu
kêch học
thêch tênh
bãûnh
6

chạy lạ lụa.

1.5. ÂÀÛC TÊNH CA ENZYM CATALASE (EC 1.11.1.6)
TRONG KÊCH KHẠNG LỈU DÁÙN

Catalase l mäüt enzym oxi hoạ khỉí cọ chỉïa heme âỉåüc tçm tháúy våïi
näưng âäü cao åí peroxisome ca tãú bo. ÅÍ táút c cạc sinh váût hiãúu khê trong cå

thãø âãưu cọ enzym catalase (Kim, 2000). Catalase tham gia xục tạc phn ỉïng
phán gii H 2O2 (l tạc nhán oxi hoạ mảnh cọ thãø gáy hải cho tãú bo) thnh
H2O v O2 :
H 2O2

Catalase

O 2 + H2O

Catalase cng sỉí dủng H2O2 âãø oxit hoạ cạc cháút âäüc nhỉ phenol, acid

xxiii


formic, formaldehid v alcol nhỉ sau:
H2O2 + RH2

Catalase

2H 2O + R

( htpp://www.catalase.com/cataext.htm, 2002).
Trong cáy, enzym catalase phán gii cạc cháút oxi hoạ sinh ra tỉì quạ
trçnh hä háúp, β- oxi hoạ cạc acid bẹo hồûc cạc cháút sinh ra do bë stress båíi
mäi trỉåìng (Kim, 2000). Hoảt âäüng ca enzym catalase cọ mäúi tỉång quan
nghëch våïi mỉïc âäü H 2O2 näüi sinh. Khi lạ lụa âỉåüc xỉí l våïi H 2O2 ngoải sinh
thç hoảt tênh ca catalase cọ khuynh hỉåïng gia tàng. Vç váûy, H 2O2 ngoải
sinh cọ kh nàng kêch thêch sỉû biãøu hiãûn ca catalase (Lin v ctv., 1998).
Thäng thỉåìng mäùi loải cáy träưng cọ chỉïa mäüt vi nhọm phủ catalase
khạc nhau. Mäùi nhọm phủ âỉåüc m hoạ båíi mäüt nhọm gen nh. Trãn cáy

Arabidopsis thaliana, cọ nhiãưu h gen catalase khạc nhau bao gäưm 3 gen m
hoạ tỉìng nhọm phủ, kãút håûp êt nháút tỉì 6 isoenzym (Kim, 2000). Trãn cáy bàõp

Trung tâm
Học
TàiCat-3
liệucọhọc
tập
cứu
catalase
cọ 3liệu
âäưngĐH
dảngCần
gi lThơ
Cat-1,@
Cat-2,
nhiãùm
sàõcvà
thãønghiên
riãng,
biãøu hiãûn khạc nhau v âiãưu ho âäüc láûp. Cat-1 v Cat-2 hiãûn diãûn åí
peroxisome v ngun sinh cháút nhỉng Cat-3 thç hiãûn diãûn åí ty thãø (
Christov v ctv., 2000). Ngoi ra, catalase cn âỉåüc chia thnh 2 nhọm chênh:
HPI v HPII . Catalase HPI cọ 2 isoenzym l HPI-A v HPI-B
(htpp://www.catalase.com/catakinds.htm, 2002).
Theo Nguùn Vàn Màng (2002), khi xỉí l våïi Colletotrichum sp. v
Bion 50WG, hoảt tênh ca enzym catalase cao hån v khạc biãût so våïi âäúi
chỉïng vo thåìi âiãøm 12 giåì v 24 giåì sau khi chng náúm táún cäng.
Cạc kho sạt vãư catalase ca Tráưn V Phãún (2002) trong kêch khạng
lỉu dáùn chäúng bãûnh chạy lạ lụa (Pyricularia grisea) do xỉí l våïi náúm

Colletotrichum sp. cho tháúy hoảt tênh catalase tàng cng våïi lỉåüng H 2O2 sinh
ra khi cọ máưm bãûnh táún cäng v cọ liãn quan âãún phn ỉï ng siãu nhảy cm.

xxiv


1.6. ÂÀÛC TÊNH CA ENZYM PEROXIDASE (POD, EC.1.11.1.7)
TRONG KÊCH KHẠNG LỈU DÁÙN

Peroxidase giäúng nhỉ catalase l nhỉỵng enzym thüc nhọm enzym
oxydoreductase xục tạc cạc phn ỉïng oxy hoạ khỉí, lm nhiãûm vủ váûn
chuøn hydro cho oxy. Coenzym ca chụng l nhỉỵng hematin cọ chỉïa kim
loải (sàõt). Trong âọ, gäúc kim loải thỉåìng tham gia vo hoảt âäüng xục tạc
(Phảm Thu Cục, 1996). POD (HPR) xục tạc phn ỉïng oxi họa mäüt säú cháút
nãưn: ascorbate, ferrocyanide, cytochrom C,... våïi sỉû cọ màût ca H 2O2 nhỉ
sau:
HRP + H2O2

Håüp cháút I

Håüp cháút I + AH2(cháút nãưn cọ tênh äxi họa)

Håüp cháút II

Håüp cháú
t II ĐH
+ AH
HRPhọc
+ tập
AH và nghiên cứu

Trung tâm Học
liệu
Cần Thơ @ Tài liệu
2

2AH

Sn pháøm äxi họa

(http ://www.wothington-biochem.com/manual/P/HPO.html, 2002).
Peroxidase l mäüt enzym tiãu biãøu v thỉåìng gàûp trong giåïi thỉûc váût.
Peroxidase cọ ráút nhiãưu chỉïc nàng khạc nhau. POD kãút håüp våïi mäüt säú quạ
trçnh sinh l âãø âiãưu ho sỉû tàng trỉåíng ca cáy nhỉ sỉû måí räüng ca tãú bo,
sỉû chuøn hoạ auxin v sỉû lignin hoạ (Flocco v ctv., 1998). Kãút qu khạc
nhau vãư chiãưu di ca lạ c âi tráu (Festuca arundinacea Schreb.) cho tháúy
ràòng sỉû gin di ca lạ bë ngỉng lải l do sỉû gia tàng hoảt tênh ca
peroxidase (Lee v ctv., 1996).
Nhiãưu kãú t qu nghiãn cỉïu â cho tháú y peroxidase cọ liãn quan âãún sỉû
hçnh ro cn biãún dỉåỵn g âäüc hồûc cọ tênh cáúu trục chäún g lải sỉû xám
nhiãø m ca máư m bãûnh (Georgieva, 2000). Peroxidase cn cọ vai tr måí ra

xxv


cạc quạ trçnh liãn quan âãún stress nhỉ sỉû hoạ náu, chỉỵa vãút thỉång v
khạng bãûnh (Floccov ctv., 1998). Trãn cáy c chua khäng bë nhiãùm bãûn h,
enzym peroxidase hiãûn diãûn trong vạch tãú b o biãøu bç ca v qu, mảch
gäù v tãú b o nhu mä quanh bọ mảch nhỉûa våï i hoả t tênh ráút tháúp . Khi trạ i
c chua âỉåüc gáy nhiãù m våï i vi khøn Pseudomonas syringae pv. tomato,
virus gáy bãûnh khm trãn cáy dỉa leo (CMV), hồûc Botrytis cinerea trong tãú

b o hoải tỉí v tãú b o nhu mä xung quanh cạc tãú b o bë hoả i tỉí ny, hoảt
tênh ca enzym peroxidase gia tàng. Sỉû gia tàng hoảt tênh ca enzym
peroxidase cọ vai tr xục tạc chuøn họa cạc cháút âäüc, hçnh thnh nhỉỵn g
cáúu trục r o cn chäún g lải sỉû xám nhiãùm ca máư m bãûnh (Georgieva v
ctv., 2000).
Cạc nghiãn cỉïu vãư nh hỉåíng ca ạnh sạng lãn hoảt tênh enzym
peroxidase cn ráút hản chãú. Trãn cáy âáûu nnh, Liu v ctv. (1996) â chỉïng
minh Học
âỉåüc ràòliệu
ng ạnĐH
h sạnCần
g cọ nThơ
h hỉåín@
g âãú
n hoả
t tênhhọc
ca POD
v sỉû
täøng
Trung tâm
Tài
liệu
tập và
nghiên
cứu
håüp lignin. Kãút qu cho tháúy khi âỉåüc chiãúu sạng 48 giåì, hm lỉåüng
peroxidase v lignin trong diãûp tiãu âãưu tàng lãn gáúp âäi so våïi khäng chiãúu
sạng v lm gim täúc âäü tàng trỉåíng ca diãûp tiãu. Tỉång tỉû trãn cáy âáûu
xanh, Chen v ctv. (2002) cng cho tháúy hm lỉåüng lignin tàng cao cọ liãn
quan âãún sỉû gia tàng hoảt tênh ca enzym peroxidase.

Kãút qu nghiãn cỉïu ca Georgieva v ctv.(2000) cng cho tháúy enzym
PO l mäüt thnh pháưn quan trng trong phn ỉïng phng vãû ca cáy träưng. PO
cọ vai tr trong hçnh thnh v sỉí dủng H2O2 âãø tảo cạc liãn kãút chẹo giỉỵa cạc
protein v håüp cháút phenolic trong vạch tãú bo v papillae, qua âọ gọp pháưn
lm cho vạch tãú bo âỉåüc bãưn vỉỵng hån v hçnh thnh tênh khạng bãûnh ca
cáy. Mỉïc âäü tàng hoảt tênh peroxidase tè lãû våïi mỉïc tráưm trng ca triãûu
chỉïng bãûnh nhỉng khäng phủ thüc tạc nhán gáy bãûnh.

xxvi