KHẢO sát sự PHÁT TRIỂN TIỂU NOÃN của QUÝT ĐƯỜNG KHÔNG hột

TRƢỜNG ĐẠI HỌC CẦN THƠ
KHOA NÔNG NGHIỆP & SINH HỌC ỨNG DỤNG

HUỲNH THỊ CHI

KHẢO SÁT SỰ PHÁT TRIỂN TIỂU NOÃN CỦA
QUÝT ĐƢỜNG KHÔNG HỘT

LUẬN VĂN TỐT NGHIỆP KỸ SƢ NÔNG HỌC

Cần Thơ - 2012


ii

TRƢỜNG ĐẠI HỌC CẦN THƠ
KHOA NÔNG NGHIỆP & SINH HỌC ỨNG DỤNG

LUẬN VĂN TỐT NGHIỆP
NGÀNH NÔNG HỌC
Tên đề tài:

KHẢO SÁT SỰ PHÁT TRIỂN TIỂU NOÃN CỦA
QUÝT ĐƢỜNG KHÔNG HỘT

Giáo viên hướng dẫn:
Ths. Nguyễn Bá Phú

Sinh viên thực hiện:
Huỳnh Thị Chi
MSSV: 3093175

Lớp: Nông Học K35

Cần Thơ - 2012


i

TRƢỜNG ĐẠI HỌC CẦN THƠ
KHOA NÔNG NGHIỆP VÀ SINH HỌC ỨNG DỤNG
BỘ MÔN KHOA HỌC CÂY TRỒNG

...............................................................................................................................

Chứng nhận đã chấp thuận luận văn với đề tài:
“ Khảo sát sự phát triển tiểu noãn của quýt đƣờng không hột “
Do sinh viên Huỳnh Thị Chi thực hiện
Kính trình hội đồng chấm luận văn tốt nghiệp.

Cần Thơ, ngày…..tháng ….năm 2012
Cán bộ hƣớng dẫn

ThS. Nguyễn Bá Phú

i


ii

TRƢỜNG ĐẠI HỌC CẦN THƠ
KHOA NÔNG NGHIỆP VÀ SINH HỌC ỨNG DỤNG

BỘ MÔN KHOA HỌC CÂY TRỒNG

...............................................................................................................................

Hội đồng chấm luận văn tốt nghiệp đã chấp thuận luận văn với đề tài:
“ Khảo sát sự phát triển tiểu noãn của quýt đƣờng không hột”
Do sinh viên: Huỳnh Thị Chi thực hiện và bảo vệ trƣớc hội đồng ngày ...... tháng
...... năm 2012.
Luận văn đã đƣợc Hội đồng chấp nhận và đánh giá: ……………………………..
Ý kiến Hội đồng: ………………………………………………………………….
……………………………………………………………………………………..
……………………………………………………………………………………...…
..............................................................................................................
Cần Thơ, ngày ……..tháng ……năm 2012
Thành viên Hội đồng
Thành viên 1

TS. Nguyễn Lộc Hiền

Thành viên 2

Thành viên 3

TS. Huỳnh Kỳ

Ths. Nguyễn Bá Phú

DUYỆT KHOA
Trƣởng khoa Nông Nghiệp và Sinh Học Ứng Dụng

ii


iii

LỜI CAM ĐOAN
Tôi xin cam đoan đây là công trình của chính bản thân. Các số liệu, kết quả
thu thập trong luận văn là trung thực và chƣa từng đƣợc ai công bố trong bất kỳ
công trình nào trƣớc đây.

Tác giả luận văn

Huỳnh Thị Chi

iii


iv

LỜI CẢM TẠ
Kính dâng cha mẹ một đời yêu thƣơng, chăm lo cho tƣơng lai của chúng con.
Xin tỏ lòng biết ơn sâu sắc đến thầy Nguyễn Bá Phú, ngƣời đã tân tình
hƣớng dẫn, chỉ bảo và cho em những lời khuyên bổ ích trong suốt thời gian thực
hiện luận văn tốt nghiệp.
Chân thành cảm ơn anh La Hoàng Châu và các bạn khác đã giúp tôi trong
thời gian thí nghiệm và hoàn thành luận văn này.
Cảm ơn bà Ngoại, bà Nội và gia đình đã thƣơng yêu, hỗ trợ tôi trong suốt
thời gian học và giúp đỡ mọi lúc tôi cần để có thể hoàn thành chƣơng trình học.
Thân ái gửi về cô Trần Thị ThanhThủy (cố vấn lớp Nông Học k35) và các
bạn sinh viên Nông Học k35 lời chúc sức khỏe, hạnh phúc và thành đạt trong tƣơng

lai.

iv


v

QUÁ TRÌNH HỌC TẬP
.………….
I. LÝ LỊCH SƠ LƢỢC
Họ và tên: Huỳnh Thị Chi

Giới tính: Nữ

Ngày, tháng, năm sinh: 1990

Dân tộc: Kinh

Nơi sinh: Mỏ Cày Bắc, tỉnh Bến Tre
Quê quán: Ấp Thanh Nam, Tân Thanh Tây, Mỏ Cày, tỉnh Bến Tre
Điện thoại: 0987474810
E-mail:
II. QUÁ TRÌNH HỌC TẬP
1998 – 2002: Học cấp I tại trƣờng tiểu học Tân Thanh Tây, ở xã Tân Thanh Tây,
huyện Mỏ Cày, tỉnh Bến Tre
2002 - 2005: Học cấp II tại trƣờng trung học cơ sở Tân Thanh Tây, ở xã Tân
Thanh Tây, huyện Mỏ Cày, tỉnh Bến Tre
2005 – 2008: Học cấp III tại trƣờng trung học phổ thông Chêguêvara, huyện Mỏ
Cày, tỉnh Bến Tre
Cần Thơ, ngày tháng năm 2012

Ngƣời khai ký tên

Huỳnh Thị Chi

v


vi

HUỲNH THỊ CHI, 2012. “ Khảo sát sự phát triển của tiểu noãn của quýt
đƣờng không hột”. Luận văn tốt nghiệp kỹ sƣ Trồng Trọt, khoa Nông Nghiệp và
Sinh Học Ứng Dụng, trƣờng Đại học Cần Thơ, 38 trang. Ngƣời hƣớng dẫn: Ths.
Nguyễn Bá Phú.
TÓM LƢỢC
Đề tài “Khảo sát sự phát triển của tiểu noãn của quýt đƣờng không” đƣợc
thực hiện nhằm đánh giá đặc điểm tiểu noãn phát triển muộn của quýt Đƣờng không
hột có thay đổi hay vẫn đƣợc duy trì ở thế hệ tháp thứ nhất.
Khảo sát sự phát triển của tiểu noãn của quýt Đƣờng không hột, có so sánh
với quýt Đƣờng có hột (đối chứng), bằng hình thái giải phẫu bầu noãn cắt ngang các
cỡ hoa ở 2 giai đoạn, trƣớc khi nở hoa (từ hoa búp 2,5 mm đến nở) và sau khi nở
hoa (từ hoa tàn đến trái non). Thí nghiệm thực hiện trên từng cỡ hoa, bố trí theo
khối hoàn toàn ngẫu nhiên, 3 nghiệm thức (quýt Đƣờng không hột số 1, quýt Đƣờng
không hột số 2 và quýt Đƣờng có hột (đối chứng) với 7 lần lặp lại, mỗi lần lặp lại là
1 cây và mỗi cây lấy 5 hoa. Ghi nhận số tiểu noãn và tỷ lệ tiểu noãn (%) theo kích
thƣớc tiểu noãn ở từng cỡ hoa hoặc trái; chiều dài và chiều rộng tiểu noãn lớn nhất
ở từng cỡ hoa hoặc trái đƣợc đo bằng trắc vi thị kính.
Kết quả nghiên cứu cho thấy, ở thế hệ tháp thứ nhất tiểu noãn của quýt
Đƣờng không hột số 1 và số 2 khi đƣợc tháp trên gốc cam Mật vẫn chƣa trƣởng
thành. Và thời điểm hoa nở, đặc điểm tiểu noãn phát triển muộn vẫn đƣợc duy trì ở
thế hệ tháp thứ nhất.

vi


vii

MỤC LỤC
Chương
Tóm lƣợc
Danh sách hình
Danh sách bảng
MỞ ĐẦU
1

2

3

Nội dung

LƢỢC KHẢO TÀI LIỆU
1.1 Nguồn gốc và phân loại cam quýt
1.1.1 Nguồn gốc
1.1.2 Phân loại
1.1.3 Đặc tính hình thái thực vật
1.1.4 Đặc tính hột
1.1.5 Hiện tƣợng trinh quả sinh
1.2 Yếu tố không hột ở cam quýt
1.2.1 Khái niệm không hột ở cam quýt
1.2.2 Hiện tƣợng bất bất dục giao tử

1.2.3 Sự bất tƣơng hợp
1.2.4 Tam bội
1.3 Cấu tạo bầu noãn và tiểu noãn
1.4 Quá trình thụ phấn, thụ tinh và hình thành túi phôi
1.4.1 Quá trình thụ phấn
1.4.2 Sự nẩy mầm của hạt phấn
1.4.3 Quá trình thụ tinh
1.4.4 Sự sản sinh túi phôi
1.5 Sự phát triển tiểu noãn ở hoa cây quýt Đƣờng
1.5.1 Sự phát triển tiểu noãn ở quýt Đƣờng có hột
1.5.2 Sự phát triển tiểu noãn ở quýt Đƣờng không hột
PHƢƠNG TIỆN VÀ PHƢƠNG PHÁP
2.1 Phƣơng tiện
2.1.1 Thời gian và địa điểm
2.1.2 Vật liệu thí nghiệm
2.2 Phƣơng pháp nghiên cứu
2.2.1 Nội dung
2.2.2 Bố trí thí nghiệm
2.2.3 Phƣơng pháp
2.2.4 Chi tiêu theo dõi
2.2.5 Xử lý số liệu, thống kê
KẾT QUẢ VÀ THẢO LUẬN
3.1 Sự xuất hiện tiểu noãn trƣớc khi hoa nở của quýt Đƣờng không
hột
3.1.1 Số lƣợng tiểu noãn
3.1.2 Sự phát triển tiểu noãn
3.1.2.1 Chiều dài
3.1.2.2 Chiều rộng
vii

Trang
vii
x
xi
1
2
2
2
2
3
5
6
7
7
7
8
8
9
10
10
10
11
11
14
14
15
15
15
15
15

15
15
15
17
17
18
19
19
19
26
26
27


viii

3.2 Sự xuất hiện tiểu noãn sau khi hoa nở của quýt Đƣờng không
hột
3.2.1 Số lƣợng tiểu noãn
3.2.2 Sự phát triển tiểu noãn
3.2.2.1 Chiều dài
3.2.2.2 Chiều rộng
KẾT LUẬN VÀ ĐỀ NGHỊ
TÀI LIỆU THAM KHẢO
PHỤ CHƢƠNG

viii

30
30

34
34
35
38
39
42


ix

DANH SÁCH HÌNH
Hình
1.1

Tựa hình
Sự phát sinh đại bào tử (Jackson và Gmitter, 1997)

Trang
12

1.2

Sự phát triển túi phôi (Jackson and Gmiter 1997)

14

2.1

Hoa trƣớc khi nở (a) hoa có đƣờng kính 2,5 mm, (b) hoa có
đƣờng kính 3 mm và (c) hoa có đƣờng kính 3,5 mm.

16

2.2

Hoa trƣớc khi nở (d) hoa có đƣờng kính 4 mm, (e) hoa có đƣờng
kính 4,5 mm, (f) hoa có đƣờng kính 5 mm và hoa nở.

16

2.3

Hoa tàn và rụng nƣớm (h) hoa tàn 3 ngày sau nở, (i) hoa rụng
nƣớm 5 ngày sau nở và (k) hoa rụng nƣớm 7 ngày sau nở.

17

2.4

Trái non (m) trái 2,5 mm, (n) trái 3 mm

17

3.1

Phẫu diện cắt ngang bầu noãn quýt Đƣờng không hột ở các cỡ
hoa trƣớc khi nở, độ phóng đại 100 lần (Khu II, Đại Học Cần
Thơ, 2012).
Phẫu diện cắt ngang bầu noãn quýt Đƣờng không hột ở các cỡ
hoa sau khi hoa nở, độ phóng đại 40 lần (Khu II, Đại Học Cần

Thơ, 2012).

29

3.2

ix

37


x

DANH SÁCH BẢNG
Bảng
3.1
3.2
3.3
3.4

Tựa bảng
Trang
19
Số tiểu noãn và tỷ lệ tiểu noãn (%) theo kích thƣớc ở cỡ hoa 2,5
mm của quýt Đƣờng không hột (khu II, Đại Học Cần Thơ)
20
Số tiểu noãn và tỷ lệ tiểu noãn (%) theo kích thƣớc ở cở hoa 3
mm của quýt Đƣờng không hột (khu II, Đại Học Cần Thơ).
21
Số tiểu noãn và tỷ lệ tiểu noãn (%) theo kích thƣớc ở cở hoa 3,5

mm của quýt Đƣờng không hột (khu II, Đại Học Cần Thơ).
Số tiểu noãn và tỷ lệ tiểu noãn (%) theo kích thƣớc ở cở hoa 4
22
mm của quýt Đƣờng không hột (khu II, Đại Học Cần Thơ).
Số tiểu noãn và tỷ lệ tiểu noãn (%) theo kích thƣớc ở cở hoa 4,5
mm của quýt Đƣờng không hột (khu II, Đại Học Cần Thơ).
Số tiểu noãn và tỷ lệ tiểu noãn (%) theo kích thƣớc ở cở hoa 5
mm của quýt Đƣờng không hột (khu II, Đại Học Cần Thơ).

23

Số tiểu noãn và tỷ lệ tiểu noãn (%) theo kích thƣớc ở cở hoa nở
của quýt Đƣờng không hột (khu II, Đại Học Cần Thơ).
Chiều dài tiểu noãn lớn nhất ở hoa trƣớc khi nở của quýt Đƣờng
không hột (khu II, Đại Học Cần Thơ).
Chiều rộng tiểu noãn lớn nhất ở hoa trƣớc khi nở của quýt
Đƣờng không hột (khu II, Đại Học Cần Thơ).

25

Số tiểu noãn và tỷ lệ tiểu noãn (%) theo kích thƣớc ở hoa 3 ngày
sau nở của quýt Đƣờng không hột (khu II, Đại Học Cần Thơ).
Số tiểu noãn và tỷ lệ tiểu noãn (%) theo kích thƣớc ở hoa 5 ngày
sau nở của quýt Đƣờng không hột (khu II, Đại Học Cần Thơ).

30

3.12

Số tiểu noãn và tỷ lệ tiểu noãn (%) theo kích thƣớc ở hoa 7 ngày

sau nở của quýt Đƣờng không hột (khu II, Đại Học Cần Thơ).

32

3.13

Số tiểu noãn và tỷ lệ tiểu noãn (%) theo kích thƣớc ở trái có
đƣờng kính 2,5 mm của quýt Đƣờng không hột (khu II, Đại Học
Cần Thơ).
Số tiểu noãn và tỷ lệ tiểu noãn (%) theo kích thƣớc ở trái có
đƣờng kính 3 mm của quýt Đƣờng không hột (khu II, trƣờng Đại
Học Cần Thơ).

33

Chiều dài tiểu noãn lớn nhất ở trái sau khi nở của quýt Đƣờng

35

3.5
3.6
3.7
3.8
3.9
3.10
3.11

3.14

3.15

24

26
27

31

34

không hột (khu II, Đại Học Cần Thơ).
3.16

Chiều rộng tiểu noãn lớn nhất ở trái sau khi nở của quýt Đƣờng
không hột (khu II, Đại Học Cần Thơ).

x

36


1

MỞ ĐẦU
Quýt Đƣờng có tên khoa học là Citrus nobilis var. microcarpa Hassk và còn
đƣợc gọi là quýt Xiêm (Nguyễn Bảo Vệ và Lê Thanh Phong, 2004). Với các đặc
tính trái tròn, vỏ trái mỏng dễ bóc, vách múi mỏng và dễ tách (Trần Thế tục, 2000).
Cây cam quýt (Citrus spp.) đƣợc trồng ở vùng nhiệt đới và bán nhiệt đới. Trái cam
quýt có nhu cầu sử dụng rộng rãi trong và ngoài nƣớc vì có chứa nhiều chất dinh
dƣỡng đặc biệt là hàm lƣợng vitamin C cao (Nguyễn Bảo Vệ và Lê Thanh Phong,

2004). Tuy nhiên, sự hiện diện của hột trong trái là một trở ngại lớn trong việc sản
xuất cam quýt thƣơng mại. Trái có hột chỉ đƣợc chấp nhận chỉ khi chƣa có trái
không hột hiện diện hoặc phẩm chất trái cao hơn (Raza, 2004).
Không hột là một đặc điểm chủ yếu của sản xuất trái tƣơi và quan trọng
trong công nghiệp sản xuất nƣớc ép (Spiegel-Roy và Goldschmidt, 1996; Kahn và
Chao, 2004; Ollitrault, 2007). Trên thị trƣờng thế giới cũng đã xuất hiện nhiều loại
cam quýt không hột đƣợc chọn lọc từ đột biến tự nhiên nhƣ: cam Navel, quýt
Satsuma... (Vũ Công Hậu, 1999) và một số loại cam quýt không hột trong nƣớc đã
đƣợc phát hiện nhƣ: bƣởi Năm Roi, cam Mật không hột (Trần Thị Oanh Yến và
ctv., 2004). Gần đây, 2 cá thể quýt Đƣờng không hột đã đƣợc tìm thấy ở Đồng Bằng
Sông Cửu Long. Để tìm ra nguyên nhân không hột của quýt Đƣờng không hột
Nguyễn Bá Phú và Nguyễn Bảo Vệ, (2012) đã khảo sát sự phát triển của tiểu noãn
(trên cây mẹ) bằng hình thái giải phẫu bầu noãn các cỡ hoa ở giai đoạn, trƣớc và sau
khi hoa nở, trong điều kiện thụ phấn tự do và đã có kết luận: tiểu noãn của hai dòng
quýt Đƣờng không hột có đặc điểm giống nhau: “phát triển muộn” so với tiểu noãn
của quýt Đƣờng có hột.
Chính vì thế, đề tài: “Khảo sát sự phát triển tiểu noãn của quýt Đƣờng không
hột” tại khu II, Đại Học Cần Thơ đã đƣợc thực hiện. Nhằm khảo sát ở thế hệ tháp
thứ nhất để xem đặc điểm tiểu noãn phát triển muộn của quýt Đƣờng không hột có
thay đổi hay vẫn đƣợc duy trì.

1


2

CHƢƠNG 1

LƢỢC KHẢO TÀI LIỆU
1.1 NGUỒN GỐC, PHÂN LOẠI VÀ ĐẶC TÍNH HÌNH THÁI THỰC VẬT

CÂY CAM QUÝT
1.1.1 Nguồn gốc
Quýt có thể có nguồn gốc từ Trung Quốc và vào Ấn Độ nhờ con đƣờng mậu
dịch, sau đó quýt đƣợc đƣa đến trồng ở Nhật, quýt Satsuma đã đƣợc trồng ở đây
khoảng 300 năm trƣớc (Fake, 2004). Cam quýt đƣợc du nhập sang Châu Âu và
đƣợc đặt tên Latin lần đầu tiên (Mabberley, 1997). Cam quýt trồng và hoang dại có
nguồn gốc ở vùng Đông Nam Châu Á, quần đảo phía Đông Ấn Độ, New Guinea,
quần đảo Tây Nam Thái Bình Dƣơng, New Caledonia, và Australia (Swingle và
Reece, 1967; Moore và ctv., 2005), nhóm khác có nguồn gốc ở Châu Phi (Swingle
và Reece, 1967..
Đối với cây quýt Đƣờng đã có mặt ở vùng Đồng Bằng Sông Cửu Long từ lâu
và không biết đƣợc nó bắt đầu xuất hiện từ khi nào (Trần Thƣợng Tuấn, 1999).
Riêng cây quýt Đƣờng không hột mới đây đã đƣợc phát hiện tại huyện Lai Vung,
tỉnh Đồng Tháp với hai cá thể quýt Đƣờng không hột (Nguyễn Bảo vệ và ctv.,
2007)
1.1.2 Phân loại
Cam quýt thuộc họ Rutaceae, họ phụ Aurantioideae (Rodrigo và Zacarías,
2006), Họ phụ này có đến 250 loài, chia ra nhiều chi và chi phụ, trong đó có ba chi
đƣợc trồng từ lâu đời để lấy trái. Đó là chi cam quýt (Citrus), chi Cam ba lá
(Poncirus) và chi Quất (Fortunella, còn gọi là: Tắc) (Trần Thế Tục và ctv., 2006).
Theo Bayer và ctv. (2009) chi cam quýt đƣợc miêu tả với nhiều hình dáng khác
nhau và có từ 1-126 loài. Oiyama and Okudai (1988) cũng cho rằng hầu hết các loài
cam quýt đƣợc trồng phổ biến hiện nay đều ở thể lƣỡng bội (2n=18). Theo Nguyễn
Bảo Vệ và Lê Thanh Phong, 2004 có hai tộc Citreae và Clauseneae, tộc Citreae có
tộc phụ Citrineae. Tộc phụ Citrineae có khoảng 13 giống (Janick và Jules, 2005),
trong đó có 6 giống quan trọng đó là Citrus, Poncirus, Fortunella, EremoCitrus,
2


3

MicroCitrus và Clymenia (Ladaniya, 2008). Họ Rutaceae gồm có 169 giống và
1.800 loài (Pfeil, 2008). Trong khi đó, Groppo và ctv. (2008) cho rằng họ Rutaceae
có 160 giống và 1900 loài, quan trọng nhất là chi Citrus.
Chi Citrus thì phức tạp do sự lai tạp và nhân giống vô tính (Mabberley, 1997),
có hai chi phụ là Papeda và Eucirus (Oztiz, 2002), với khoảng 1 – 162 loài (Bayer
và ctv., 2009). Nicolosi (2007) cho rằng tất cả các phân loại cam quýt trong thời
gian qua thì dựa trên đặc tính sinh học, hình thái phẩu thuật, và nguồn gốc địa lý.
Tuy nhiên, sự phân loại này rất phức tạp (Mabberley, 2004). Sự lai tạo và sự tiếp
hợp vô tính đã làm phá vỡ phân loại trong cam quýt (Mabberley, 2004). Theo hệ
thống phân loại hiện đại, Citrus đƣợc chia làm 3 loại: Citron (Citrus medica), quýt
(Citrus reticulata), và bƣởi (Citrus grandis hay Citrus maxima Burm) (Rodrigo và
Zacarías, 2006; Nicolosi, 2007) Theo Hvarleva và ctv. (2008) phân loại cây cam
quýt thì phức tạp do sự tƣơng quan về sinh lý giữa họ cam quýt và chi liên quan,
cũng nhƣ giữa các loài trong chi cam quýt, tỷ lệ đột biến chồi cao trong sự sinh sản
vô tính thông qua các mầm phôi tâm, cũng nhƣ nét đặc trƣng của một vài loài cam
quýt.
1.1.3 Đặc tính hình thái thực vật
Cây cam quýt thuộc loại thân gỗ, dạng bụi hay bán bụi (Trần Thƣợng Tuấn và
ctv., 1994). Thân có màu nâu thẫm dạng tròn (Nguyễn Hữu Đống và ctv., 2003).
Cành phân bố theo kiểu hợp trục (Nguyễn Bảo Vệ và Lê Thanh Phong, 2004). Từ
khi trồng đến khi cây trƣởng thành có khoảng 4-6 cành chính (Đƣờng Hồng Dật,
2003). Cành có gai hoặc không có gai nhƣng cũng có khi thân cành có gai là do
nhân giống bằng hạt và ở cấp cành càng cao thì số gai xuất hiện càng ít và chiều dài
gai ngắn (Hoàng Ngọc Thuận, 1995). Cây trồng bằng hột có gai, nhƣng cây tháp có
rất ít hoặc không gai (Trần Thƣợng Tuấn và ctv.,1999).
Cam quýt có bộ lá xanh quanh năm, lá đơn, có lá sống đến 15 tháng, và cũng
có thể sống tới 3-5 năm. Lá thay nhau rụng trong lúc lá mới xuất hiện nên cây lúc
nào cũng xanh lá. Ở vùng nhiệt đới trung bình lá sống 2 năm, vùng cận nhiệt đới
sống tới 4-5 năm. Trong lá có nhiều túi dầu, khi vò ra thấy thơm. Lá cam quýt vừa

là cơ quan quang hợp, hô hấp vừa còn là nơi dự trữ. Chỉ cần nhìn bộ lá là biết đƣợc
3


4

trình trạng của cây, từ đó có chế độ chăm sóc hợp lí để cây phát triển tốt nhất
(Nguyễn Hữu Đống, 2003; Huỳnh Thị Dung, 2003; Nguyễn Huỳnh Minh Quyên,
2003)
Theo Trần Thƣợng Tuấn và ctv. (1999) lá quýt Đƣờng không rụng theo mùa,
phiến lá có màu xanh, dạng lá hình mác. Chiều dài lá trƣởng thành khoảng 8,4 cm
và chiều rộng lá khoảng 4,2 cm. Cuống lá ngắn với chiều dài trung bình 3,3 mm,
cánh lá hẹp đôi khi không rõ. Theo Phạm Hoàng Hộ (1970) lá quýt Đƣờng có
cuống không cánh, phiến lá có nhiều túi tinh dầu dễ thấy. Hình dạng lá thay đổi theo
mùa, mùa hạ phiến lá thƣờng to hơn. Phiến lá dầy, có tuyến tinh dầu đặc trƣng cho
mỗi loài, mặt dƣới lá có khoảng 500 khí khổng/mm2.
Theo Randhawa và ctv.(1961), phát hoa của nhóm cây có múi thuộc dạng
chùm, hoa đính trên cuống hoa. Hoa lúc trổ có chiều dài từ 1,3-1,5 cm, lá dài có 5
dạng giống nhƣ cái ly lúc chƣa chin thành thục, nụ hoa có dạng tròn, phía đầu của lá
dài bao quanh bộ phận hoa bên trong và mở ra khi tràng hoa kéo dài ra. Tràng hoa
có 5 cánh hoa màu trắng luân phiên với các lá dài, cánh hoa dày, gắn xen kẽ với
nhau. Nhị đực có khoảng 20-40 chỉ nhị màu trắng, mỗi chỉ nhị mang một bao phấn
có 4 màu vàng, bao phấn bao quanh gần hoặc ngang với nƣớm của nhụy Hoa. Số
nhị thƣờng gấp 4 lần số cánh hoa, xếp thành hai vòng xung quanh vòi Nhụy (Hoàng
Ngọc Thuận, 2000).
Phạm Hoàng Hộ (2003) cho rằng hoa quýt Đƣờng có khoảng 20 nhị, dính
thành bó. Hạt phấn ở Quýt Đƣờng không hột có sức sống tƣơng đƣơng với Quýt
Đƣờng có hột (Hồ Phƣơng Linh, 2008; Nguyễn Văn Lực, 2009).
Khi khảo sát đặc tính trái quýt Đƣờng không hột đột biến tự nhiên ở đồng bằng
sông Cửu Long Nguyễn Bá Phú và ctv., (2009) cho rằng cả ba nghiệm thức hình

dạng trái đều giống nhau. Trái tròn, to hơi dẹp. Đáy có núm, đỉnh trái hơi lõm.
Trọng lƣợng trái trung bình của cây quýt Đƣờng không hột mã số 1 và mã số 80 lần
lƣợt là 127 g và 124 g, chi ều cao trái trung bình lần lƣợt là 5,73 cm và 5,59 cm,
chiều rộng trái lần lƣợt là 6,61 cm và 6,49 cm. Màu sắc thịt trái quýt Đƣờng không
hột và có hột đều có màu cam, màu thịt trái có độ đồng đều nhau. Tim trái hơi bọng,
nƣớc trái rất ngọt. Trái đƣợc tăng trƣởng và phát triển từ bầu noãn, bao gồm số tâm
4


5

bì, trái cây có múi có trên 8 tâm bì, chúng sắp xếp quanh lõi. Màu sắc của vỏ trái
cây có múi thay đổi tùy theo giống và tùy thuộc vào điều kiện sinh thái. Có loại có
lỗi màu xanh, hơi có vệt vàng nhƣ các giống trồng ở vùng nhiệt đới điển hình là ở
Việt Nam. Mặt ngoài vỏ có nhiều túi tinh dầu để bảo vệ. Lớp vỏ ngoài và múi là lớp
vỏ trắng xốp, khi bóc vỏ quả ra khỏi múi thì có loại dễ tách vỏ nhƣ quýt và khó tách
nhƣ cam (Hoàng Ngọc Thuận, 1995).
Rễ cây cam quýt chịu ảnh hƣởng nhiều của mực nƣớc ngầm ở tầng nông. Độ
sâu rễ cọc phụ thuộc cây trồng bằng hột hay cây tháp (Phạm Văn Duệ, 2005)
Nhìn chung rễ cam quýt phân bố ở tầng sâu 10-30cm. Rễ hút tập trung ở tầng
sâu 10-25 cm (Hoàng Ngọc Thuận, 1995). Rễ phát triển tốt ở nhiệt độ 10-37 oC, nếu
nhiệt độ cao hay thấp hơn sự phát triển của rễ sẽ ngừng lại và độ ẩm đất dƣới 1%.
Tỷ lệ oxi trong đất dƣới 1,2-1,5% thì rễ ngừng phát triển (Nguyễn Hữu Đống và
ctv., 2003). Rễ cam quýt thuộc loại rễ nấm (Micorhiza). Nấm Micorhiza ký sinh
trên lớp biểu bì của rễ hút và cung cấp nƣớc, muối khoáng và một lƣợng nhỏ chất
hữu cơ cho cây (Hoàng Ngọc Thuận, 1995).
1.1.4 Đặc tính hột
Phân tích mối quan hệ di truyền của cây quýt Đƣờng không hột bằng kỹ thuật
RAPD, Bùi Thị Cẩm Hƣờng (2008) nhận thấy hai cây quýt Đƣờng không hột có
mối quan hệ gần với nhau và hai cây này có sự khác biệt di truyền về đặc tính tạo

hột so với cây quýt Đƣờng có hột. Tính trạng không hột ở Quýt Đƣờng không hột là
do sự phát triển muộn của tiểu noãn (Nguyễn Bá Phú, 2012).
Theo Jackson and Gmiter (1997), tiểu noãn trƣởng thành khi túi phôi ở giai
đoạn 8 tế bào. Theo Nguyễn Đình Dậu (1997), khi tiểu noãn trƣởng thành cũng là
lúc noãn sẵn sàng thụ tinh cho ra hợp tử và phát triển thành hột. Kết quả khảo sát
của Nguyễn Minh Sang (2010) cho thấy: tính trạng tiểu noãn chƣa phát triển lúc hoa
nở trên 2 cá thể quýt đƣờng không hột có khả năng di truyền cho thế hệ tháp thứ
nhất. Từ đó, tác giả kết luận tính trạng không hột cũng có thể di truyền cho thế hệ
tháp thứ nhất. Đặng Hải Đăng (2010) cũng cho rằng tính trạng tiểu noãn chƣa phát
triển không khác biệt giữa quýt Đƣờng không hột tháp gốc cam Mật và quýt Đƣờng

5


6

không hột tháp gốc chanh Tàu, quýt Đƣờng không hột tháp gốc Hạnh và với nhánh
chiết.
1.1.5 Hiện tƣợng trinh quả sinh
Theo Trần Thị Bích Vân (2008) cho rằng thịt trái có màu cam đồng đều nhau
ở cả hai cây quýt Đƣờng không hột và cây quýt đƣờng có hột. Điểm khác biệt ở cây
quýt đƣờng có hột là có số hột chắc trung bình 8,37 hột, 2,31 hột lép và số hột mài
là 1,23 hột và ở hai cây quýt Đƣờng không hột hoàn toàn không có hột. Hiện tƣợng
trinh quả sinh là hiện tƣợng tái trái không hột (chuối, khóm, vài loài cây có múi) mà
không cần có sự thụ phấn, thụ tinh xảy ra nhƣng trái vẫn đậu mà không cần kích
thích bên ngoài (Spiegel và Goldschmidt, 1996).
Hột là điều kiện có của trái, nhƣng có vài trƣờng hợp trái phát triển mà không
có hột. Hiện tƣợng đó là trinh quả sinh, sự trinh quả sinh có thể xảy ra theo hai
cách: hoặc không có thụ tinh (trinh quả sinh thật), hoặc có thụ tinh song hợp tử hoại
đi rất sớm và noãn cũng vậy (trinh quả sinh giả) (Phạm Hoàng Hộ, 1972)

Theo Smith (2000) cho rằng sự hình thành trái trinh quả sinh có thể xảy ra ít
nhất 4 cách sau:
- Sự thay đổi nồng độ hormon tăng trƣởng trong mô bầu noãn có thể kích thích
tạo trái trinh quả sinh.
- Gen liên quan đến sự trinh quả sinh có thể biến đổi liên tiếp trong sự phân cắt
carbon và cƣờng độ sink mà ảnh hƣởng lên sự phát triển và giãn dài của trái trinh
quả sinh mà không cần thụ tinh.
- Sự tổn thƣơng làm tăng tính trinh quả sinh có thể liên quan đến sự thụ phấn
đặc biệt.
- Sự đột biến gây tổn thƣơng trong quá trình phát triển trên những mô đặc biệt
có thể cho phép sự phát triển trái mà không cần thụ tinh.
Trần Văn Hâu (2009) cho rằng, trinh quả sinh là khả năng sản xuất trái mà
không cần thụ phấn. Có thể chia làm ba kiểu trinh quả sinh:

6


7

- Trinh quả sinh yếu: chỉ một ít trái phát triển mà không cần thụ phấn nhƣ cam
Navel
- Trinh quả sinh trung bình: đạt năng suất trung bình nếu không thụ phấn
nhƣng đạt năng suất cao nếu đƣợc thụ phấn
- Trinh quả sinh mạnh: đạt năng suất cao nhƣng không cần thụ phấn nhƣ chanh
Tahiti
Trinh quả sinh đặc biệt nghiêm trọng cho cây trồng do sản phẩm thƣơng mại
là những trái không hột. Suốt thời gian ra hoa, điều kiện không thuận lợi có thể
ngăn cản hoặc giảm sự thụ phấn và sự thụ tinh từ đó làm giảm năng suata nhƣng lại
hiện diện trái không hột (Rotino và ctv., 2005) chắc và hột lép.
1.2

Yếu tố không hột ở cam quýt

1.2.1 Khái niệm không hột ở cam quýt
Tính không hột hay khả năng tạo trái không hột là một tiêu chuẩn tạo giống
cam quýt không hột quan trọng (Jackson và Gmitter, 1997). Theo Trần Văn Hâu
(2009) cho rằng ở Mỹ cam có từ 0 – 6 hột xem nhƣ là cam không hột. Và theo
Varoquaux và ctv. (2000), trái cây cam quýt đƣợc xem là không hột khi số hột nhỏ
hơn 5 hột.
1.2.2 Hiện tƣợng bất dục giao tử
Sự bất dục thì cần thiết để sản xuất cây trồng không hột và có thể phân thành 3
loại: bất dục cái, bất dục đực và tự bất tƣơng hợp (Ollitrault, 2007). Nguyên nhân
của hiện tƣợng đực bất dục là do giao tử đực không có sức sống, hiện tƣợng này có
cả ở cây tự thụ phấn cũng nhƣ cây giao phấn do các đột biến làm ngừng trệ sự phát
triển của các giao tử đực vào các giai đoạn khác nhau (Trần Thƣợng Tuấn, 1992).
Bất dục đực có thể do sự phát triển không hoàn chỉnh của hạt phấn, nhƣng
thƣờng do sự thiếu sót trong quá trình phát triển của hạt phấn (Jackson và Gmitter,
1997). Những giống sản sinh ra ít hoặc không tạo ra hạt phấn và bầu noãn bất dục
hoặc chỉ tạo ra một lƣợng nhỏ tiểu noãn sẽ ít hột hoặc không hột. Chẳng hạn, một số
giống cam quýt không hột nhƣ cam Navel, quýt Satsuma, Cam Delta Valencia và
quýt Kishu (Kahn và Chao, 2004). Sự thụ phấn chéo sẽ làm tăng số hột ở những
7


8

giống bất dục đực (Jackson và Gmitter, 1997). Mức độ đực bất dục có thể thay đổi
đƣợc ở cam quýt và thƣờng những cá thể đực bất dục sẽ không hột hoặc có một ít
hột khi đƣợc trồng riêng lẻ (Ollitrault và Dambier, 2008).
1.2.3 Sự bất tƣơng hợp

Nguyễn Bá Phú (2006) cho rằng, trong quần thể cam Sành có hiện tƣợng bất
tƣơng hợp dị hình từng phần, với một số cá thể có đa số bao phấn thấp hơn nƣớm
nhụy cái (68,2 % bao phấn thấp hơn nƣớm). Tự bất dung hợp với tính tạo trái không
hột là nguyên nhân trái không hột ở cam quýt (Gosmez-Alvarado và ctv.., 2004).
Hạt phấn và tiểu noãn bất tƣơng hợp thì thiếu khả năng tạo ra trái có hột do sự ngăn
cản quá trình thụ tinh, bởi vì sự phát triển chậm của ống phấn trong vòi nhụy
(Jackson và Gmitter, 1997). Ống phấn của hạt phấn lớn hơn thƣờng phát triển nhanh
hơn những hạt phấn nhỏ hơn do mức độ dài hơn của bao phấn (Barrett và Cruzan,
1994).
Theo Bùi Thị Yến Nhi (2010), ống phấn vẫn hiện diện ở bầu nõan quýt Đƣờng
không hột vào thời điểm 3 ngày sau khi thụ phấn trong điều kiện tự thụ phấn và thụ
phấn chéo bằng hoa quýt Đƣờng có hột và phấn hoa cam Sành. Tác giả còn cho biết
tỉ lệ hiện diện ống phấn trong bầu noãn của quýt Đƣờng không hột ở hai thời điểm 5
ngày và 7 ngày sau khi thụ phấn giảm nhanh so với thời điểm 3 ngày sau khi thụ
phấn.
Nếu hạt phấn và tiểu noãn cùng kiểu gen thì không xảy ra thụ tinh. Ngƣợc lại
nếu hạt phấn và noãn khác kiểu gen thì xảy ra thụ tinh và tạo ra trái có hột vì lúc đó
cơ chế tự bất tƣơng hợp thụ tinh không còn tác dụng. Các giống cam không hột là
do có sự thụ phấn nhƣng không có sự thụ tinh (Kitajima và ctv., 2001).
1.2.4 Tam bội
Theo Zhu và ctv. (2008), tam bội là tiêu chuẩn quan trọng để chọn lọc cây
trồng không hột. cam quýt có số lƣợng nhiễm sắc thể lƣỡng bội 2n = 2x = 18
(Oiyama và Okudai, 1988; Jackson và Gmitter, 1997; Janick và Jules, 2005; Chen
và ctv., 2007), những cá thể tam bội và tứ bội cũng đã đƣợc tìm thấy (Janick và

8


9

Jules, 2005; Usman và ctv., 2006). Usman và ctv. (2006) cho biết thể ngũ bội và tám
đơn bội đã đƣợc tìm thấy một cách ngẫu nhiên trong cam quýt.
Theo Ramírez và ctv. (2003), cây trồng đơn bội là mối quan tâm lớn của các
nhà nhân giống và di truyền học trong nghiên cứu đột biến, phân tích gen và sản
xuất dòng lai. Chen và ctv. (2007) cho rằng việc không giảm bớt hay phân chia
trong các giai đoạn khác nhau của phân bào giảm nhiễm là cơ chế chủ yếu tạo giao
tử 2n. Cơ chế của sự phát sinh giao tử trứng 2n cao là một tiềm năng to lớn để sản
xuất cây trồng tam bội không hột.
Nghiên cứu di truyền học tế bào trong cam quýt bị hạn chế bởi kích thƣớc
nhiễm sắc thể rất nhỏ và mức độ bội thể, ngoại trừ sự liên quan đến nhân giống tam
bội không hột (Khan và Kender, 2007). Theo Raza và ctv. (2003) giống tam bội trên
cam quýt có thể đƣợc tạo ra bằng nhiều phƣơng pháp chẳng hạn: thụ phấn chéo giữa
cây lƣỡng bội và cây tứ bội, kỹ thuật cứu phôi, sự xuất hiện ngẫu nhiên quần thể
tam bội, sự chiếu xạ, nuôi cấy phôi nhũ và công nghệ sinh học hiện đại. Moore và
ctv. (2005) cũng cho rằng kỹ thuật cứu phôi có thể tạo ra cây tam bội. Những hột
giống tam bội thƣờng nhỏ và phát triển kém hơn hột giống lƣỡng bội sau khi nảy
mầm, nhƣng sẽ bắt kịp tốc độ phát triển của cây trồng bằng hột lƣỡng bội sau khi
trồng một năm (Toolapong và ctv., 1996)
1.3 Cấu tạo bầu noãn và tiểu noãn
Theo Hà Thị Lệ Ánh (2005) bầu noãn cắt ngang có cấu tạo nhƣ sau:
- Bên ngoài là thành của bầu noãn gồm hai lớp biểu bì: biểu bì ngoài và biểu
bì trong, giữa hai lớp biểu bì là nhu mô của bầu noãn chứa từ một đến ba bó libe gỗ.
- Trong cùng là xoang rỗng hay buồng của bầu noãn là nơi chứa tiểu noãn.
Bầu noãn có thể có một buồng hay nhiều buồng: một buồng có thể do một tâm bì
hay do nhiều tâm bì hở dính nhau tạo thành, nhiều buồng do các tâm bì kín dính
nhau tạo thành và lúc nầy số buồng tƣơng ứng với số tâm bì.
Bầu noãn cam quýt có 8-15 ngăn dính liền nhau tại một trục ở giữa trái, mỗi
tâm bì có 0-6 tiểu noãn (Trần Thƣợng Tuấn và ctv., 1994). Nhụy hoa đƣợc cấu tạo

9

10

bởi khoảng 10 lá noãn. Mỗi múi có hai hàng tiểu noãn hay hột sau này (Jackson and
Gmiter, 1997).
1.4 QUÁ TRÌNH THỤ PHẤN, THỤ TINH VÀ HÌNH THÀNH TÚI PHÔI
1.4.1 Quá trình thụ phấn
Theo Hoàng Minh Tấn và ctv. (2006), sự thụ phấn và thụ tinh là khởi đầu cho
sự hình thành trái và hột. Thụ phấn là sự vận chuyển của hạt phấn từ bao phấn đến
đầu nƣớm nhụy (Ortiz, 2002; Jackson và Futch, 1997), hạt phấn sẽ nảy mầm trên
nƣớm và ống phấn sẽ phát triển vƣơn tới tiểu noãn (Lê Thanh Phong, 2000). Sự
phát triển của hột cần cho sự đậu trái và trái phát triển, bầu noãn không thụ phấn và
không thụ tinh thì sẽ rụng đi sau khi hoa nở vì không có hột đầu tƣ năng lƣợng vào
trái. Về mặt sinh lý, sự phát triển của phôi trong hột tạo ra các chất điều hòa sinh
trƣởng ngăn cản sự rụng trái non (Lê Thanh Phong, 2000).
1.4.2 Sự nảy mầm của hạt phấn
Sau khi thụ phấn, hạt phấn hấp thu nƣớc và dịch nhầy trên nƣớm nhụy cái sẽ
trƣơng lên về thể tích, từ nội mạc qua lổ nảy mầm sẽ mọc ra ống phấn có vách bằng
cellulose của nội mạc. Ống phấn mọc từ hạt phấn xuyên qua nƣớm, theo vòi nhụy
đến bầu noãn và vào túi phôi qua phía noãn khổng (Hà Thị Lệ Ánh, 2005).
Ghi nhận sự phát triển của ống phấn trong vòi nhụy của hai loài tự bất dung
hợp Hyuganatsu và Citrus tamurana Hort. Ex Tanaka, Yamashita (1978) nhận thấy
khi thụ phấn chéo xảy ra, ống phấn sẽ nẩy mầm trên nƣớm nhụy sau một ngày, đến
giữa vòi nhụy sau 3 ngày và thâm nhập vào trong bầu nhụy 5 ngày sau khi thụ phấn
xảy ra. Trong khi đó, nếu tự thụ phấn xảy ra chỉ có một ít ống phấn xâm nhập đƣợc
xuống vòi nhụy sau một ngày, hầu hết ở lại trên nƣớm nhụy trong suốt 7 ngày sau
khi thụ phấn và ống phấn không thâm nhập đƣợc vào trong bầu nhụy.
Nghiên cứu về sự phát triển của ống phấn ở quýt Monica, quýt Reyna, quýt
Dancy và quýt Satsuma, Gomez-Alvarado và ctv.. (2004) nhận thấy trong những

loài thụ phấn tƣơng hợp nhau ống phấn đến đƣợc bầu noãn chỉ sau hai ngày, trong
khi loài tự thụ phấn nhƣ quýt Monica và Satsuma thì ống phấn không đƣợc tìm thấy
trong con tép 8 ngày sau thí nghiệm.
10


11

1.4.3 Quá trình thụ tinh
Sự thụ tinh là quá trình tiếp diễn sau sự thụ phấn, do sự phối hợp giữa giao tử
đực và giao tử cái (Hà Thị Lệ Ánh, 2005). Lúc này cánh và nhị hoa rụng và bầu
noãn bắt đầu phân chia rất nhanh của nguyên phân (Ortiz, 2002).
Trong suốt tiến trình sinh lý, hạt phấn trên lớp chất nhầy của đầu nƣớm nhụy
nảy mầm và phát triển dọc theo vòi nhụy đến bầu noãn (Jackson và Futch, 1997).
Khi đến bầu noãn, một vài ống phấn thâm nhập vào trong các con tép, một số khác
đi vòng xung quanh con tép. Một vài ống phấn khi thâm nhập vào trong con tép
xoắn lại trƣớc khi tiến đến và thâm nhập vào trong các tiểu noãn (Gomez-Alvarado,
2004).
Nhân trong ống hạt phấn điều khiển sự di chuyển của hai nhân sinh sản qua
vòi nhụy cái để vào trong tiểu noãn vào lúc phóng thích nhân sinh dục trong túi phôi
thì tiến trình thụ tinh xảy ra bao gồm hai sự kiện hợp nhất: một nhân sinh dục kết
hợp với một nhân trứng tạo giao tử và nhân sinh dục khác kết hợp với hai nhân cực
tạo thành nội nhũ, sản phẩm cuối cùng của sự thụ tinh kép là hột (Lê Thanh Phong,
2000). Ortiz (2002) cho rằng thụ phấn, sự phát triển của ống phấn, thụ tinh và sự
phát triển hột tạo ra hormone làm ngăn hiện tƣợng rụng trái.
1.4.4 Sự sinh sản túi phôi
Sự chính của túi phôi xuất hiện theo trình tự vài ngày trƣớc đến khi cánh hoa
nở ở bƣởi foster, tại hoa nở ở cam ngọt pineapple và vài ngày sau hoa nở ở loài cam
ngọt Washington navel và cây quýt stasuma. Quá trình hình thành của túi phôi đa
dạng từ noãn này tới noãn khác trong cùng thời gian trên cùng một cây. Sự hình

thành của quá trình chính túi phôi xuất hiện độc lập về giống cây và cũng có thể bị
ảnh hƣởng bởi các yếu tố bên trong và bên ngoài khác.
Giai đoạn đầu trong sự phát triển mầm noãn thì nguyên bào tử đƣợc hình
thành mở đầu cho quá trình phát sinh đại bào tử (Hà Thị Lệ Ánh, 2005). Theo
Jackson và Gmitter (1997), thông tin ban đầu về sự hình thành hột là sự sản sinh đại
bào tử và sự phát triển túi phôi. Trong noãn tế bào nguyên bào tử hình thành xung
quanh phôi tâm trƣớc khi vỏ phát triển hoàn chỉnh (Hình 1.2) (Jakson và Gmitter,
11


12

1997). Nguyên bào tử phát sinh từ một hoặc một số tế bào dƣới biểu bì trƣớc, với
kích thƣớc và nhân to hơn các tế bào chung quanh tế bào chất đậm đặc hơn (Hà Thị
Lệ Ánh, 2005).

Tế bào tầng nuôi

Hình 1.1a Noãn đang phát triển Hình 1.1b Noãn đang phát triển với
đại bào tử
với tế bào đại bào tử
tế bào nguyên bào tử

Hình 1.1c Noãn đang phát triển
với bốn đại bào tử

Hình 1.1d Noãn đang phát triển
với tế bào đại bào tử mẹ

Hình 1.1 Sự phát sinh đại bào tử (Jackson và Gmitter, 1997)

Tế bào nguyên bào phân chia từ 1 tế bào tầng nuôi và túi phôi của tế bào mẹ.
Tế bào tầng nuôi phân chia nhanh và đại bào tử sớm bị bao quanh bởi một tế bào
gần trung tâm của phôi tâm. Đại bào tử phải trãi qua sự phân chia giảm nhiễm cho
ra 4 tế bào đơn bội với chỉ 1 nhiễm sắc thể trên 1 tế bào. Những tế bào đại bào tử thì
sắp xếp thành một hàng theo chiều dọc trong phôi tâm. Ba trong bốn đại bào tử
thoái hóa, còn lại một đại bào tử phát triển trong đại bào tử của tế bào mẹ và sau đó
hình thành túi phôi (Jackson và Gmitter, 1997).
Đại bào tử chức năng phân chia tạo ra 2 nhân con, di chuyển về hai cực của túi
phôi và ở lại đó cho đến khi phân chia nhân tiếp theo. Trong lúc đó, tế bào chất
giảm bớt để tạo thành một lớp mỏng ở ngoại vi của túi phôi, trừ xung quanh nhân.
Hai nhân con tiếp tục phân chia tạo ra bốn nhân hình thành hai cặp ở hai cực của túi
12


13

phôi. Nhân phân chia tiếp tục tạo ra 8 nhân. Bốn nhân ở cuối lỗ noãn của túi phôi
phát triển thành trứng. Bốn nhân ở cuối dây noãn hình thành ba đối cực và nhân cực
thấp hơn để hoàn thành quá trình phát triển túi phôi (Hinh 1.3) (Jakson và Gmitter,
1997).
1.4 Sự phát triển tiểu noãn ở hoa cây quýt Đƣờng
1.5.1 Sự phát triển tiểu noãn ở quýt Đƣờng có hột
Ở cây quýt Đƣờng có hột, tiểu noãn đã xuất hiện từ rất sớm (hoa búp có
đƣờng kính 3,5mm). Kích thƣớc tiểu noãn của quýt Đƣờng có hột đã khá lớn (chiều
dài là 203m và chiều rộng là 130 m) và phát triển nhanh đến 5 mm và từ lúc này
đến khi hoa nở, kích thƣớc tiểu noãn của quýt Đƣờng có hột gần nhƣ không thay
đổi cả về chiều dài và chiều rộng (Nguyễn Bá Phú, 2012).
Kết quả khảo sát của Trần Thị Bích Vân (2008) cho biết trong các giai đoạn
hai ngày và một ngày trƣớc khi hoa nở, giai đoạn hoa nở, một ngày và hai ngày sau

khi hoa nở đã có sự xuất hiện tiểu noãn ở cây quýt Đƣờng có hột.
1.5.2 Sự phát triển tiểu noãn ở quýt Đƣờng không hột
Tiểu noãn của quýt Đƣờng không hột có đặc điểm giống nhau: “Phát triển
muộn” so với tiểu noãn của quýt Đƣờng có hột (quýt Đƣờng thƣơng phẩm trong
vùng ĐBSCL). Thời điểm hoa nở, tiểu noãn của quýt Đƣờng không hột chƣa phát
triển (Nguyễn Bá Phú, 2012).
Đối với cây quýt Đƣờng không hột không thấy có sự xuất hiện của tiểu noãn
trong các giai đoạn trên. Và cả giai đoạn ba ngày sau nở cũng không tìm thấy tiểu
noãn trƣởng thành ở hai dòng quýt Đƣờng không hột 1 và 2 (Nguyễn Minh Sang,
2010). Mặc dù hoa của hai cây quýt Đƣờng không hột vẫn có khả năng thụ phấn
nhƣng sự thụ tinh không xảy ra do không có sự có mặt của tiểu noãn trong giai đoạn
hoa nở, đây cũng là nguyên nhân không hình thành hột ở hai cây quýt Đƣờng không
hột (Trần Thị Bích Vân, 2008) (Hình 1.2).

13