KHẢO sát đặc TÍNH KHÔNG hột và đặc điểm HÌNH THÁI THỰC vật của QUÝT ĐƯỜNG KHÔNG hột ở ĐỒNG BẰNG SÔNG cửu LONG

BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO
TRƯỜNG ĐẠI HỌC CẦN THƠ
NGUYỄN BÁ PHÚ
KHẢO SÁT ĐẶC TÍNH KHÔNG HỘT
VÀ ĐẶC ĐIỂM HÌNH THÁI TH ỰC VẬT
CỦA QUÝT ĐƯỜNG KHÔNG HỘT Ở
ĐỒNG BẰNG SÔNG CỬU LONG
LUẬN ÁN TIẾN SĨ NÔNG NGHIỆP
Cần Thơ - 2013
BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO
TRƯỜNG ĐẠI HỌC CẦN THƠ
NGUYỄN BÁ PHÚ
KHẢO SÁT ĐẶC TÍNH KHÔNG HỘT
VÀ ĐẶC ĐIỂM H ÌNH THÁI TH ỰC VẬT
CỦA QUÝT ĐƯỜNG KHÔNG HỘT Ở
ĐỒNG BẰNG SÔNG CỬU LONG
Chuyên ngành: Khoa học Cây trồng
Mã số: 62.62.01.10
LUẬN ÁN TIẾN SĨ NÔNG NGHIỆP
NGƯỜI HƯỚNG DẪN KHOA HỌC
GS. TS. NGUYỄN BẢO VỆ
Cần Thơ - 2013
iii
CỘNG HOÀ XÃ HỘI CHỦ NGHĨA VIỆT NAM
Độc lập – Tự do – Hạnh phúc
_________________
LỜI CAM ĐOAN
Tôi xin cam đoan đây là công trình nghiên cứu của riêng tôi, các số liệu, kết
quả nêu trong luận án là trung thực và chưa được công bố trong bất kỳ công trình
nào khác.
Tác giả luận án

Nguyễn Bá Phú
iv
TRANG CẢM TẠ
Xin bày tỏ lòng biết ơn sâu sắc đến
GS.TS. Nguyễn Bảo Vệ, người đã tận tình hướng dẫn, tạo mọi điều kiện
thuận lợi và cho những lời khuyên hết sức quý báu để tôi hoàn thành luận án này.
Xin chân thành cảm ơn
- Ban Giám hiệu Trường Đại học Cần Thơ.
- Ban Chủ nhiệm khoa Nông Nghiệp và Sinh học Ứng dụng.
- Khoa Sau Đại học, phòng Đào tạo, phòng Quản lý Khoa học và các phòng
ban chức năng khác của trường Đại học Cần Thơ.
- Quý Thầy Cô, anh chị bộ môn Khoa Học Cây trồng và các đơn vị khác
trong khoa Nông nghiệp và Sinh học Ứng dụng.
- Quý Thầy Cô, anh chị bộ môn Sinh, khoa Sư Phạm; Viện nghiên cứu và
phát triển Công nghệ Sinh học.
- Ban Giám đốc và Cán bộ Viên chức sở Khoa học và Công nghệ, sở Nông
nghiệp và Phát triển Nông thôn tỉnh Vĩnh Long.
- Trạm Khuyến nông huyện Lai Vung, tỉnh Đồng Tháp.
- Anh Tư Thiện, Anh Ba Suối và đặc biệt là Anh Huỳnh Thái Bình.
- ThS. Trần Thị Bích Vân, ThS. Bùi Thị Cẩm Hường, KS. Hồ Phương Linh,
KS. Triệu Văn Quý, KS. Bùi Thị Yến Nhi, KS. Nguyễn Kim Như Vân, KS. Đặng
Hải Đăng, KS. Nguyễn Minh Sang, KS. Đoàn Huy Lượng, KS. La Hoàng Châu,
KS. Nguyễn Trí Thanh, KS. Trịnh Thị Hương, KS. Huỳnh Văn Hải, KS. Trần Duy,
KS. Phạm Ngọc Nhã
- Bạn bè và những người mà tôi không thể liệt kê hết trong trang cảm tạ này.
Đã giúp đỡ tôi hoàn thành luận án.
Luôn nhớ về
Cha mẹ, các em, nhất là vợ và con đã luôn động viên, hỗ trợ và là động lực
cho tôi hoàn thành luận án này.
Nguyễn Bá Phú

v
TÓM LƯỢC
Đề tài “Khảo sát đặc tính không hột và đặc điểm hình thái thực vật của quýt
Đường không hột ở đồng bằng sông Cửu Long” được thực hiện nhằm mục tiêu: (i)
Tìm hiểu đặc điểm nhận diện và mối quan hệ của hai cây quýt Đường không hột với
nhau và với cây quýt Đường có hột; (ii) Xác định nguyên nhân không hột của hai
cây quýt Đường không hột; (iii) Đánh giá sự ổn định của đặc tính không hột theo
thời gian, ở ba vùng canh tác thuộc ĐBSCL, trên ba thế hệ tháp và trên các gốc tháp
khác nhau; (iv) Tìm hiểu khả năng cho năng suất và chất lượng của quýt Đường
không hột ở ĐBSCL. Tổng cộng có 8 khảo sát và 5 thí nghiệm được thực hiện tại
Lai Vung - Đồng Tháp, trường Đại Học Cần Thơ - Thành phố Cần Thơ, Trà Ôn -
Vĩnh Long từ năm 2007 - 2011. Vật liệu chính là hai cây quýt Đường không hột
được phát hiện trong quần thể quýt Đường có hột ở ĐBSCL.
Kết quả nghiên cứu cho thấy: (i) Đặc điểm hình thái thực vật về cây, thân
cành, lá, hoa và trái của hai cây quýt Đường không hột là giống nhau và không khác
với cây quýt Đường có hột. Có thể nhận diện được hai cá thể quýt Đường không hột
bằng kỹ thuật RAPD với dấu phân tử DNA. Hai cây quýt Đường không hột có mối
quan hệ gần gũi với nhau và gần với quýt Đường có hột; (ii) Đặc điểm tiểu noãn
phát triển muộn là nguyên nhân tạo trái hoàn toàn không hột của hai cây quýt
Đường không hột; (iii) Đặc tính hoàn toàn không hột được duy trì ổn định theo thời
gian, trong điều kiện trồng xen và có thụ phấn chéo với các giống cam quýt khác, ở
ba vùng canh tác khác nhau của ĐBSCL, ở ba thế hệ tháp và trên ba loại gốc tháp
khác nhau (cam Mật, chanh Tàu và Hạnh); (iv) Quýt Đường không hột có khả năng
cho năng suất và chất lượng tốt ở ĐBSCL.
Từ khóa: quýt Đường, không hột, tiểu noãn, phát triển, ổn định, hình thái, RAPD, dấu
phân tử, gốc tháp, thế hệ, cam Mật, đồng bằng sông Cửu Long …
vi
SUMMARY
Thesis “Study of the seedless characteristic and morphological
characteristics of the seedless Duong mandarin in the Mekong Delta” was carried

out to: (i) study identification characteristics and relationship of the two seedless
Duong mandarin plants to each other and with the normal seedy Duong mandarin
plant; (ii) define cause for seedless character of seedless Duong mandarin plants;
(iii) evaluate the stability of the seedless characteristic through the croping time, in
three cultural regions of Mekong Delta, in three grafting generations and on
different rootstocks and (iv) study fruit yield potential and quality of the seedless
Duong mandarin in Mekong Delta. The whole study included eight investigations
and five experiments laid out at Lai Vung - Dong Thap, Can Tho university - Can
Tho city, Tra On - Vinh Long from the year 2007 to 2011. The main materials were
the two seedless Duong mandarin discovered among seedy Duong mandarin
population in Mekong Delta.
The results showed that: (i) The morphology characteristics of tree such as
branches, leaves, flowers and fruits of the two seedless Duong mandarin plants were
homogeneous and not different to the seedy Duong mandarin plant. It was able to
identify the two seedless Duong mandarin plants by RAPD technique with the aid
of DNA markers. There was the proximity close relationship between the two
seedless Duong mandarin plants and they were closed to the normal seedy Duong
mandarin plant; (ii) The cause of producing completely seedless fruits on these two
seedless Duong mandarin plants was the “late development” of ovule; (iii) The
seedlessness characteristic of the two seedless Duong mandarin plants was stable
through croping time in intercrop condition and due to cross pollination with other
species of citrus, at three different cultural regions in Mekong Delta, in three
grafting generations and on three kinds of rootstocks (Mat orange, Tau lime and
Hanh); (iv) These seedless Duong mandarin varieties gave good fruit yield and
quality in Mekong Delta.
Key words: Duong mandarin, seedless, ovule, development, stable, morphological, RAPD,
molecular markers, rootstock, generation, Mat orange, Mekong Delta …
vii
MỤC LỤC
Trang

Trang phụ bìa ii
Lời cam đoan iii
Trang cảm tạ iv
Tóm lược v
Summary vi
Mục lục vii
Danh mục ký hiệu, chữ viết tắt ix
Danh mục bảng x
Danh mục hình xii
MỞ ĐẦU 1
Chương 1 - TỔNG QUAN TÀI LIỆU 4
1.1 TỔNG QUAN VỀ QUÝT ĐƯỜNG 4
1.1.1 Nguồn gốc 4
1.1.2 Phân loại 4
1.1.3 Sơ lược về quýt Đường 5
1.2 ĐẶC ĐIỂM HÌNH THÁI THỰC VẬT QUÝT ĐƯỜNG 6
1.2.1 Đặc điểm rễ 6
1.2.2 Đặc điểm thân 6
1.2.3 Đặc điểm lá 8
1.2.4 Đặc điểm hoa 8
1.2.5 Đặc điểm trái 9
1.3 ĐẶC ĐIỂM CỦA HẠT PHẤN VÀ TIỂU NOÃN CAM QUÝT 11
1.3.1 Đặc điểm của hạt phấn 11
1.3.2 Đặc điểm của tiểu noãn 12
1.4 SỰ THỤ PHẤN VÀ THỤ TINH Ở CAM QUÝT 14
1.4.1 Sự thụ phấn 14
1.4.2 Sự thụ tinh 18
1.5 ĐẶC TÍNH KHÔNG HỘT Ở CAM QUÝT 20
1.5.1 Trinh quả sinh 23
1.5.2 Nguyên nhân không hột ở cam quýt 26

1.5.2.1 Tam bội 26
1.5.2.2 Tự bất tương hợp 27
1.5.2.3 Bất dục đực 30
1.5.2.4 Bất dục cái 33
1.6 THÁP VÀ ẢNH HƯỞNG GỐC THÁP TRÊN CAM QUÝT 34
1.7 KỸ THUẬT RAPD (RANDOM AMPLIFIED POLYMORPHIC DNA) 37
Chương 2 - NỘI DUNG, VẬT LIỆU VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 40
2.1 NỘI DUNG NGHIÊN CỨU 40
2.1.1 Khảo sát đặc điểm hình thái thực vật và quan hệ di truyền 40
2.1.2 Khảo sát đặc điểm hạt phấn và tiểu noãn của quýt Đường không hột.40
viii
2.1.3 Đánh giá sự ổn định của đặc tính không hột ……40
2.1.4 Đánh giá khả năng cho năng suất và chất lượng 41
2.2 ĐỊA ĐIỂM, VẬT LIỆU VÀ THỜI GIAN NGHIÊN CỨU 41
2.2.1 Địa điểm 41
2.2.2 Vật liệu chính 41
2.2.3 Thời gian nghiên cứu 41
2.3 PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 42
2.3.1 Khảo sát đặc điểm hình thái thực vật và quan hệ di truyền của
quýt Đường không hột 42
2.3.2 Khảo sát đặc điểm hạt phấn và tiểu noãn của quýt Đường không hột.43
2.3.3 Đánh giá sự ổn định của đặc tính không hột 49
2.3.4 Đánh giá khả năng cho năng suất và chất lượng 52
2.4 PHƯƠNG PHÁP XỬ LÝ THỐNG KÊ 53
Chương 3 - KẾT QUẢ VÀ THẢO LUẬN 54
3.1 ĐẶC ĐIỂM HÌNH THÁI THỰC VẬT VÀ QUAN HỆ DI TRUYỀN
CỦA QUÝT ĐƯỜNG KHÔNG HỘT 54
3.1.1 Đặc điểm cây và thân cành 54
3.1.2 Đặc điểm lá 55
3.1.3 Đặc điểm hoa 57

3.1.4 Đặc điểm trái 63
3.1.5 Xác định mối quan hệ di truyền bằng dấu phân tử DNA 66
3.2 ĐẶC ĐIỂM HẠT PHẤN VÀ TIỂU NOÃN CỦA QUÝT ĐƯỜNG
KHÔNG HỘT 72
3.2.1 Đặc điểm của hạt phấn 72
3.2.2 Đặc điểm của tiểu noãn 76
3.2.3 Thảo luận về nguyên nhân không hột 88
3.3 SỰ ỔN ĐỊNH CỦA ĐẶC TÍNH KHÔNG HỘT 91
3.3.1 Sự ổn định đặc tính không hột theo thời gian 91
3.3.2 Sự ổn định đặc tính không hột theo vùng canh tác 92
3.3.3 Sự ổn định của đặc tính không hột theo thế hệ 96
3.3.4 Sự ổn định đặc tính không hột theo gốc tháp 100
3.3.5 Thảo luận về sự ổn định của đặc tính không hột 104
3.4 KHẢ NĂNG CHO NĂNG SUẤT VÀ CHẤT LƯỢNG CỦA QUÝT
ĐƯỜNG KHÔNG HỘT Ở ĐỒNG BẰNG SÔNG CỬU LONG 106
3.4.1 Sự sinh trưởng 106
3.4.2 Năng suất 110
3.4.3 Chất lượng 113
Chương 4 - KẾT LUẬN VÀ ĐỀ NGHỊ 115
4.1 Kết luận 115
4.2 Đề nghị 115
DANH MỤC CÁC CÔNG TRÌNH ĐÃ CÔNG BỐ ……117
TÀI LIỆU THAM KHẢO 118
PHỤ LỤC
ix
CHỮ VIẾT TẮT
DNA
Deoxyribo Nucleic Acid
ĐBSCL
Đồng bằng sông Cửu Long

RAPD
Random Amplified Polymorphic DNA
SCAR
Sequense Characterized Amplifield Region
SSR
Simple Sequence Repeat
TSKT
Tháng sau khi trồng
x
DANH MỤC BẢNG
TT
Tên Bảng
Trang
3.1
Đặc tính cây và thân cành quýt Đường không hột
54
3.2
Chiều cao, đường kính tán và đường kính gốc của quýt Đường không
hột
55
3.3
Hình dạng lá, màu sắc lá và gân lá của quýt Đường không hột
56
3.4
Kích thước lá và số túi dầu/cm
2
lá của quýt Đường không hột
57
3.5
Loại hoa, bao phấn và màu sắc hoa quýt Đường không hột

58
3.6
Kích thước một số bộ phận của hoa quýt Đường không hột
59
3.7
Kích thước và số nhị hoa của quýt Đường không hột
59
3.8
Thời gian từ có nụ đến khi hoa nở và từ hoa nở đến hoa tàn của quýt
Đường không hột
60
3.9
Chiều dài (mm) hoa quýt Đường không hột theo thời gian
61
3.10
Đường kính (mm) hoa quýt Đường không hột theo thời gian
62
3.11
Tỷ số chiều dài/ đường kính hoa quýt Đường không hột theo thời gian
63
3.12
Đặc tính bên ngoài trái quýt Đường không hột
63
3.13
Kích thước và trọng lượng của trái quýt Đường không hột
65
3.14
Chiều dày vỏ, số múi và số túi dầu/cm
2
của trái quýt Đường không hột

66
3.15
Bảy đoạn mồi và kết quả khuếch đại
66
3.16
Vị trí băng DNA của sản phẩm PCR-RAPD với các mồi OPH13,
SO15, SN20, A02, OPH18, SN06 và A13 của quýt Đường
không hột
70
3.17
Số lượng tiểu noãn ở các cở hoa trước khi nở của quýt Đường không
hột
76
3.18
Chiều dài tiểu noãn (µm) ở các cở hoa trước khi nở của quýt Đường
không hột
77
3.19
Chiều rộng tiểu noãn (µm) ở các cở hoa trước khi nở của quýt Đường
không hột
77
3.20
Số lượng tiểu noãn ở các cở hoa sau khi nở của quýt Đường không hột
79
3.21
Chiều dài tiểu noãn (µm) ở các cở hoa sau khi nở của quýt Đường
không hột
80
3.22
Chiều rộng tiểu noãn (µm) ở các cở hoa sau khi nở của quýt Đường

không hột
81
3.23
Tỷ lệ (%) nướm nhụy hiện diện ống phấn ở thời điểm 3 ngày sau khi
thụ phấn bởi những cách thụ phấn khác nhau
84
3.24
Tỷ lệ (%) vòi nhụy (phần trên) hiện diện ống phấn ở thời điểm 3 ngày
xi
sau khi thụ phấn bởi những cách thụ phấn khác nhau
84
3.25
Tỷ lệ (%) vòi nhụy (phần dưới) hiện diện ống phấn ở thời điểm 3 ngày
sau khi thụ phấn bởi những cách thụ phấn khác nhau
84
3.26
Tỷ lệ (%) bầu noãn hiện diện ống phấn ở thời điểm 3 ngày sau khi thụ
phấn bởi những cách thụ phấn khác nhau
85
3.27
Số hột chắc/trái của quýt Đường không hột với cách thụ phấn khác
nhau
87
3.28
Số hột lép/trái của quýt Đường không hột với cách thụ phấn khác
nhau
87
3.29
Số hột chắc/trái của quýt Đường không hột theo thời gian
91

3.30
Số hột lép/trái của quýt Đường không hột theo thời gian
91
3.31
Số hột/trái của quýt Đường không hột được trồng ở 3 vùng canh tác.
95
3.32
Tỷ lệ đậu trái (%) từ khi hoa nở đến 90 ngày sau khi hoa nở của quýt
Đường không hột
111
3.33
Tổng số trái/cây, trọng lượng trái và năng suất của quýt Đường không
hột
111
3.34
Màu thịt trái, tim trái và mùi vị trái quýt Đường không hột
113
3.35
Chất lượng trái của quýt Đường không hột
114
xii
DANH MỤC HÌNH
TT
Tên Hình
Trang
1.1
Sơ đồ về sự biểu hiện các mức độ ái lực khác nhau giữa gốc tháp và
mắt tháp, biểu hiện tại điểm tháp (Aubert và Vullin, 2001)
37
2.1

Phân biệt hột chắc (1) và hột lép (2) trong trái quýt Đường
45
3.1
Đặc tính thân cành của quýt Đường không hột
54
3.2
Lá của quýt Đường không hột
56
3.3
Hoa của quýt Đường không hột
58
3.4
Dạng trái quýt Đường không hột
64
3.5
Phổ điện di sản phẩm PCR với mồi A13 của quýt Đường không hột
67
3.6
Phổ điện di sản phẩm PCR với các mồi OPH13, SO15 và SN20 của
quýt Đường không hột
67
3.7
Phổ điện di sản phẩm PCR với các mồi A02, OPH18 và SN06 của
quýt Đường không hột
69
3.8
Giản đồ nhánh của quýt Đường không hột
71
3.9
Tỷ lệ hạt phấn nẩy mầm (%) của quýt Đường không hột

72
3.10
Chiều dài ống phấn của quýt Đường không hột
73
3.11
Số hột chắc/trái quýt Đường có hột khi được thụ phấn của quýt Đường
không hột
74
3.12
Số hột lép/trái quýt Đường có hột khi được thụ phấn của quýt Đường
không hột
75
3.13
Hạt phấn của quýt Đường không hột có thể thụ tinh tạo hột
75
3.14
Phẫu diện cắt ngang bầu noãn trước khi hoa nở của quýt Đường không
hột; độ phóng đại 100 lần
78
3.15
Phẫu diện cắt ngang bầu noãn sau khi hoa nở của quýt Đường không
hột; độ phóng đại 100 lần
80
3.16
Phẫu diện cắt dọc bộ phận cái của hoa ở 3 ngày sau khi tự thụ phấn
của quýt Đường không hột; độ phóng đại 100 lần; mũi tên màu
trắng chỉ ống phấn.
82
3.17
Phẫu diện cắt dọc bầu noãn ở 3 ngày sau khi thụ phấn với cách thụ

phấn khác nhau của quýt Đường không hột; độ phóng đại 100
lần; mũi tên màu trắng chỉ ống phấn
86
3.18
Hột trong trái quýt Đường không hột với cách thụ phấn khác nhau
88
3.19
Phẫu diện cắt ngang bầu noãn hoa nở của quýt Đường không hột ở 3
vùng canh tác, độ phóng đại 100 lần
93
3.20
Phẫu diện cắt ngang bầu noãn hoa 3 ngày sau nở (hoa tàn) của quýt
xiii
Đường không hột ở 3 vùng canh tác, độ phóng đại 100 lần
94
3.21
Phẫu diện cắt ngang trái quýt Đường không hột khoảng 4 tháng tuổi
được trồng ở 3 vùng canh tác
95
3.22
Phẫu diện cắt ngang bầu noãn hoa nở của quýt Đường không hột ở
3 thế hệ tháp, độ phóng đại 100 lần
97
3.23
Phẫu diện cắt ngang bầu noãn hoa 3 ngày sau nở (hoa tàn) của
quýt Đường không hột ở 3 thế hệ tháp, độ phóng đại 100 lần
98
3.24
Phẫu diện cắt ngang trái khoảng 4 tháng tuổi qua 3 thế hệ tháp của
quýt Đường không hột

100
3.25
Phẫu diện cắt ngang bầu noãn hoa nở và 3 ngày sau nở của quýt
Đường không hột số 1 trên 3 loại gốc tháp, độ phóng đại 100 lần
101
3.26
Phẫu diện cắt ngang trái khoảng 4 tháng tuổi của quýt Đường không
hột số 1 được tháp trên 3 loại gốc tháp
103
3.27
Đường kính gốc tháp của quýt Đường không hột theo thời gian
106
3.28
Đường kính thân tháp của quýt Đường không hột theo thời gian
107
3.29
Tỷ số thân tháp/gốc tháp của quýt Đường không hột theo thời gian
108
3.30
Chiều cao cây của quýt Đường không hột theo thời gian
109
3.31
Chiều rộng tán của quýt Đường không hột theo thời gian
110
3.32
Mặt cắt ngang trái của quýt Đường không hột
113
MỞ ĐẦU
* Tính cấp thiết của đề tài
Trái cam quýt (Citrus) không hột đang được thị trường trong và ngoài nước

ưa chuộng. Trên cam quýt, trái không hột hoặc ít hột thường do giống trồng có
nhiễm sắc thể là tam bội, do sự bất dục đực hoặc noãn bất dục hoặc do sự bất tương
hợp trong đó có sự bất tương hợp do tự thụ phấn (Jackson và Futch, 1997; Jackson
và Gmitter, 1997) [72] [71].
Trên thế giới, hầu hết các giống cam quýt trồng được chọn lọc từ những đột
biến tự nhiên và chỉ một tỷ lệ nhỏ được tạo ra từ các chương trình lai tạo. Trên thị
trường thế giới cũng đã xuất hiện nhiều loại cam quýt không hột được chọn lọc từ
đột biến tự nhiên như: cam Navel, quýt Satsuma (Vũ Công Hậu, 1996) [40] và
một số loại cây không hột trong nước đã được phát hiện như: bưởi Năm Roi, cam
Mật không hột (Trần Thị Oanh Yến và ctv., 2005) [35].
Cam sành và quýt Đường thích nghi tốt ở điều kiện đồng bằng sông Cửu
Long (ĐBSCL), cây cho năng suất cao, phẩm chất ngon, bán được giá nên được
người dân trồng nhiều, nhưng trái có nhiều hột đã hạn chế phần nào việc tiêu thụ
trái tươi. Trong các nghiên cứu về trái cam Sành và quýt Đường đã ghi nhận được
nhiều trường hợp có trái không hột hay ít hột (nhỏ hơn 5 hột). Do đó, trường Đại
Học Cần Thơ đã hợp tác với Sở Khoa học Công nghệ tỉnh Vĩnh Long khảo sát truy
tìm cây cam Sành và quýt Đường không hột ở ĐBSCL. Kết quả đề tài đã phát hiện
được hai cây quýt Đường không hột trong quần thể quýt Đường có hột ở xã Tân
Phước, huyện Lai Vung, tỉnh Đồng Tháp (Nguyễn Bảo Vệ và ctv., 2007) [13].
Vì vậy, đề tài “Khảo sát đặc tính không hột và đặc điểm hình thái thực vật
của quýt Đường không hột ở đồng bằng sông Cửu Long” đã được thực hiện, để có
cơ sở phát triển một giống quýt Đường không hột mới ở ĐBSCL.
2
* Mục tiêu nghiên cứu
(i) Tìm hiểu đặc điểm nhận diện và mối quan hệ của hai cây quýt Đường
không hột với nhau và với cây quýt Đường có hột.
(ii) Xác định nguyên nhân không hột của hai cây quýt Đường không hột.
(iii) Đánh giá sự ổn định của đặc tính không hột theo thời gian, ở ba vùng
canh tác thuộc ĐBSCL, trên ba thế hệ tháp và trên các gốc tháp khác nhau.
(iv) Tìm hiểu khả năng cho năng suất và chất lượng của quýt Đường không

hột ở ĐBSCL.
* Tính mới của đề tài
Một nghiên cứu trên vật liệu mới, là hai cây quýt Đường không hột được
phát hiện trong quần thể quýt Đường có hột ở ĐBSCL.
Đặc điểm tiểu noãn phát triển muộn là nguyên nhân tạo trái hoàn toàn không
hột của hai cây quýt Đường không hột, là một đặc điểm giúp tạo trái cam quýt
không hột lần đầu tiên được ghi nhận ở Việt Nam.
Có thể nhận diện được hai cây quýt Đường không hột bằng kỹ thuật RAPD
(Random amplified polymorphic DNA) với dấu phân tử DNA.
* Những đóng góp của đề tài
+ Ý nghĩa khoa học
Cung cấp thông tin khá hoàn chỉnh về hai cây quýt Đường không hột được
phát hiện ở ĐBSCL. Đặc điểm hình thái thực vật về cây, thân cành, lá, hoa và trái
giống nhau và không khác biệt với cây quýt Đường có hột. Có mối quan hệ di
truyền gần gũi với nhau và gần với quýt Đường có hột. Có thể nhận diện bằng kỹ
thuật RAPD với dấu phân tử DNA. Hạt phấn hữu dục bình thường. Đặc tính không
hột không phải là tự bất tương hợp. Đặc điểm tiểu noãn phát triển muộn là nguyên
nhân tạo trái không hột của hai cây quýt Đường không hột. Đặc tính hoàn toàn
không hột ổn định theo thời gian, trong điều kiện trồng xen và có thụ phấn chéo với
3
các giống cam quýt khác, ở các vùng canh tác khác nhau, ở ba thế hệ tháp và trên ba
loại gốc tháp khác nhau (cam Mật, chanh Tàu và Hạnh). Quýt Đường không hột có
khả năng cho năng suất và chất lượng tốt ở ĐBSCL.
+ Ý nghĩa thực tiễn
Trong thời gian 5 năm, kết quả nghiên cứu đã giúp xác định khả năng ổn
định của đặc tính không hột của hai cây quýt Đường không hột, các đặc điểm khác
về cơ bản không khác biệt với cây quýt Đường có hột. Là cơ sở khoa học cho việc
sớm phát triển giống cây trồng quý trong sản xuất.
* Đối tượng và phạm vi nghiên cứu
+ Đối tượng nghiên cứu

Hai cá thể quýt Đường không hột được phát hiện ở ĐBSCL.
+ Phạm vi nghiên cứu
- Khảo sát trên cây mẹ và đời con được tháp bằng mắt tháp.
- Trong 3 vùng canh tác cam quýt (Đồng Tháp, Cần Thơ, Vĩnh Long) ở
ĐBSCL.
- Trong thời gian từ 2007 đến 2011.
- Khảo sát đặc điểm hình thái thực vật, mối quan hệ di truyền bằng kỹ thuật
RAPD, đặc điểm của hạt phấn và tiểu noãn, sự ổn định đặc tính không hột (theo
thời gian, ở ba vùng canh tác, ở ba thế hệ tháp và trên ba gốc tháp khác nhau (cam
Mật, chanh Tàu và Hạnh), khả năng sinh trưởng, năng suất và chất lượng trái của
quýt Đường không hột.
CHƯƠNG 1
TỔNG QUAN TÀI LIỆU
1.1 TỔNG QUAN VỀ QUÝT ĐƯỜNG
1.1.1 Nguồn gốc
Theo Vũ Công Hậu (1996) [40], khó xác định được nguồn gốc cam quýt vì
có rất nhiều chủng loại và đó là những cây trồng lâu năm có diện tích phân bố rộng.
Cam quýt được đề cập đầu tiên trong văn học Trung Quốc năm 2200 trước công
nguyên (Purdure University, 2005) [108]. Nhiều kết quả nghiên cứu cho rằng cam
quýt có nguồn gốc từ vùng Đông Nam Châu Á, vùng xuất xứ của giống thuộc chi
Citrus bắt đầu từ Đông Ấn Độ kéo dài sang miền Nam của Trung Quốc, qua Nhật
Bản xuống đến Châu Úc (Trần Thế Tục và ctv., 1998) [32]. Các giống quýt hàng
hoá có nguồn gốc từ Trung Quốc, Nhật Bản hoặc Đông Nam Châu Á, riêng quýt
Satsuma có nguồn gốc hoàn toàn ở Nhật Bản (Nguyễn Bảo Vệ và Lê Thanh Phong,
2004) [12].
Trần Thượng Tuấn và ctv. (1999) [38] cho rằng cây quýt Đường không biết
được trồng ở đồng bằng sông Cửu Long từ bao giờ và có phải nhập từ Thái Lan hay
không, vì quýt Đường trước đây còn được gọi là quýt Xiêm do trái lúc còn non ít
chua nên người dân Chợ Lách chở cây giống đem bán gọi là quýt Đường. Ở Thái
Lan, trái quýt giống như quýt Đường của ta được ép bán nước quả tươi ở chợ rất

phổ biến.
1.1.2 Phân loại
Theo FAO (2004) [57], quýt được chia làm 3 nhóm: nhóm quýt Citrus
reticulata, nhóm quýt King (Citrus nobilis) là nhóm lai giữa quýt và cam (Citrus
sinensis x Citrus reticulata) và nhóm quýt lai bưởi (Citrus reticulata x Citrus
maxima). Nguyễn Bảo Vệ và Lê Thanh Phong (2004) [12] cho rằng quýt Đường
thuộc chi Citrus, nhóm nhỏ Eucitrus, họ Rutaceae và họ phụ Aurantioideae. Theo
Mukhopadhyay (2004) [90], cam quýt trong tự nhiên bình thường có bộ nhiễm sắc
5
thể lưỡng bội 2n = 18, và quýt Citrus reticulata Blanco thuộc họ Rutaceae, họ phụ
Aurantioideae, chi Citrus và có bộ nhiễm sắc thể 2n = 18. Qua khảo sát so sánh số
lượng nhiễm sắc thể của các loài cam, chanh của Việt Nam, Thiều Thị Tạo (1996)
[27] cũng kết luận rằng nhóm cam quýt có 2n = 18.
1.1.3 Sơ lược về quýt Đường
Quýt có nguồn gốc từ Đông Nam Á và quần đảo Malaysia. Vào năm 1805,
Abraham Hume đã đem cây quýt đầu tiên đến trồng tại nước Anh và sau đó phổ
biến ở vùng Maditerranean (Scora, 1975) [118]. Ngày nay, quýt được trồng khắp
nơi trên thế giới chủ yếu ở vùng nhiệt đới và cận nhiệt đới như quýt Satsuma ở
Nhật, quýt King ở Indonexia - Trung Quốc và quýt Mediterranean ở Ý.
Ở Việt Nam, quýt được trồng nhiều tại các tỉnh, thành phố như Cần Thơ,
Tiền Giang, Vĩnh Long, Bến Tre, Đồng Tháp, Trà Vinh, Đồng Nai, Hòa Bình, Nghệ
An và Lạng Sơn (Trung và ctv., 2006; Trung và ctv., 2007) [132] [133]. Ở ĐBSCL,
quýt Đường là một trong những giống quýt có chất lượng ngon, nổi tiếng của vùng,
với tổng diện tích khoảng 9.640 ha, chiếm 20 - 30% diện tích cam quýt, được trồng
tập trung tại Lai Vung - Đồng Tháp, Phụng Hiệp - Hậu Giang, Trà Ôn - Vĩnh Long,
Cái Bè - Tiền Giang, Càng Long - Trà Vinh và rải rác một số tỉnh khác (Đỗ Minh
Hiền, 2008) [2].
Theo Nguyễn Bảo Vệ và Lê Thanh Phong (2004) [12], quýt Đường được
trồng bằng hột hay tháp, trồng bằng hột phải mất 4 - 5 năm mới cho trái, ngày nay
người dân thích trồng cây tháp vì cho trái sớm sau 3 - 4 năm. Năng suất trung bình

mỗi cây có thể đạt 25 kg/năm. Cây có thể cho ra đọt non rải rác quanh năm tùy tình
trạng dinh dưỡng của cây và ẩm độ đất. Cây trồng bằng hột có gai, nhưng cây tháp
có rất ít hoặc không gai. Người dân thường xiết nước cho ra hoa tập trung vào
khoảng tháng 1 - 3 đầu mùa khô, thời điểm ra hoa lúc này thường bất lợi là khi trái
lớn rơi vào thời điểm mưa dầm và nước ngầm trong đất thường dâng cao, đất thiếu
thoáng khí ảnh hưởng đến bộ rễ, làm cây lấy không đủ dinh dưỡng để nuôi trái nên
6
trái thường rụng nhiều. Thịt trái có màu cam, mềm, con tép lớn. Lượng nước quả
nhiều, có màu cam, thơm, ngon. Nước quả có độ brix là 9,0% và trị số pH là 3,8 nên
có giá trị cao để làm nước giải khát. Tinh dầu ở vỏ trái ít the và ít đắng nên có thể
ép nguyên cả trái mà không làm ảnh hưởng đến phẩm chất nước quả. Ở ĐBSCL,
quýt Đường thường được dùng để ăn tươi vì phẩm chất thơm ngon, có thể lột vỏ và
tách múi bằng tay dễ dàng, được dân ưa chuộng và trồng rải rác khắp nơi trong
vùng trồng cây cam quýt. Tuy nhiên trái có nhiều hột, vách múi dai nên không đạt
tiêu chuẩn để xuất khẩu trái tươi.
1.2 ĐẶC ĐIỂM HÌNH THÁI THỰC VẬT QUÝT ĐƯỜNG
1.2.1 Đặc điểm của rễ
Theo Trần Thế Tục và ctv. (1998) [32], rễ cam quýt phân bố nông, rễ bất
định phân bố tương đối rộng và dày đặc ở tầng đất mặt, ở tầng sâu 10 - 30 cm, hoạt
động mạnh thời kỳ 1 - 8 năm tuổi sau trồng, sau đó suy giảm nhiều và tái sinh kém.
Rễ cam quýt thường mọc cạn, đa số rễ hút dinh dưỡng phân bố gần lớp đất mặt, sự
phát triển của rễ thường xen kẽ với sự phát triển của thân cành trên mặt đất (Nguyễn
Bảo Vệ và Lê Thanh Phong, 2004) [12].
Vũ Công Hậu (1996) [40] cho rằng rễ cam quýt thuộc rễ cọc, thời gian đầu
chủ yếu là rễ cám, phát triển trên tầng đất mặt. Loài cây làm gốc ghép có ảnh hưởng
đến sự phân bố của bộ rễ như gốc cam Ba Lá có rễ ăn cạn. Cùng một gốc ghép
nhưng khi ghép các giống khác nhau cũng ảnh hưởng đến sự phân bố của rễ, cam
Sunkist ghép trên gốc bưởi có bộ rễ ăn sâu hơn cam Bố Hạ cùng ghép trên gốc
bưởi. Khi trồng bằng cành chiết hay ghép cây trên các gốc ghép sản xuất bằng cách
chiết thì có đến 80% số rễ nằm ở tầng đất mặt.

1.2.2 Đặc điểm của thân
Cam quýt thuộc dạng thân gỗ, hình bán trụ, cây trưởng thành có thể có từ 4 -
6 cành chính. Tùy theo tuổi, điều kiện sống và phương pháp nhân giống mà cây có
7
chiều cao và hình thái khác nhau. Tán cây hình trụ hoặc hình cầu, phân cành nhiều
(Hoàng Ngọc Thuận, 1995) [6].
Theo Phạm Hoàng Hộ (2003) [22], quýt Đường là cây tiểu mộc, chiều cao
khoảng 2 - 4 m. Khi cây quýt Đường được 5 năm tuổi có chiều cao trung bình là 4,1
m (Trần Thượng Tuấn và ctv., 1999) [38] và có những cây có chiều cao từ 5 - 5,5 m
(Trần Thế Tục và ctv., 1998) [32].
Cây quýt Đường có mật độ cành thưa, mọc thẳng đứng nên tán có dạng elip
(Trần Thượng Tuấn và ctv., 1999) [38]. Theo Trần Thế Tục và ctv. (1998) [32] và
Đường Hồng Dật (2003) [4], quýt Đường có tán thưa, hướng ngọn và phân cành
nhiều, đường kính tán là 2,5 m.
Cành cam quýt có thể có gai hoặc không có gai do gai xuất hiện khi cây còn
non nhưng khi cây lớn hoặc già thì gai có thể rụng đi. Một số loài không có gai
nhưng khi nhân giống bằng hột lại xuất hiện rất nhiều gai trên thân và cành, nhưng
càng ở cấp cành cao thì ít gai và gai ngắn. Trần Thế Tục và ctv. (1998) [32] cho
rằng cây quýt Đường có rất nhiều gai xanh, cứng, đặc điểm này có thể do cây được
trồng từ những cành chiết của cây gieo từ hột. Cây trồng bằng hột có gai nhưng cây
tháp có rất ít hoặc không gai (Trần Thượng Tuấn và ctv., 1999) [38].
Cành cam quýt phát triển theo lối hợp trục (Nguyễn Bảo Vệ và Lê Thanh
Phong, 2004) [12]. Chồi ngọn hay chồi bên của thân sau một thời gian bị chết đi
hoặc không sinh trưởng nữa, các chồi bên phát triển sẽ thay thế các chồi ngọn, trục
chính nghiêng sang một bên. Chồi bên phát triển thẳng đứng như là tiếp tục sự sinh
trưởng của thân chính. Cành bên này phát triển giống thân chính và lặp lại (Hà Thị
Lệ Ánh, 2005) [5]. Cành non thường có gai, hình dáng và kích cỡ thay đổi (Ortiz,
2002) [103].
Hằng năm trên các cây cam quýt sinh thêm những mầm mới trên cành, tạo lộc,
từ các lộc này trong điều kiện nhiệt độ, ánh sáng, nước, chất dinh dưỡng đầy đủ sẽ

tạo ra cành mới, từ các cành này tạo ra hoa và quả (Nguyễn Hữu Đống và ctv.,
2003) [15]. Nhiệt độ đất và không khí có ảnh hưởng đến toàn bộ hoạt động của cam
8
quýt: phát lộc và sinh cành mới (Hoàng Ngọc Thuận, 1995) [6]. Quýt Đường có thể
ra đọt rải rác quanh năm tùy tình trạng dinh dưỡng của cây và ẩm độ đất (Trần
Thượng Tuấn và ctv, 1999) [38].
1.2.3 Đặc điểm của lá
Theo Trần Thượng Tuấn và ctv. (1994) [37], lá cam quýt thuộc loại lá đơn
gồm có cuống lá, cánh lá và phiến lá. Hình dạng và kích thước lá thay đổi tùy theo
loài, bưởi có cánh lá lớn, cam ngọt có cánh lá trung bình và thanh yên không có
cánh lá (Coit, 1922) [53]. Hình dáng lá cam quýt rất khác nhau, có thể nhọn đuôi lá
hoặc chẻ lõm (Phạm Văn Duệ, 2005) [24], các loài quýt thường có đuôi lá chẻ lõm
xuống ở phía mút lá (Đường Hồng Dật, 2000 [3]). Nguyễn Văn Luật (2006) [19]
cho rằng lá cam quýt có khía răng cưa, mặt dưới có màu xanh lợt, cuống lá có cánh
nhỏ.
Trần Thượng Tuấn và ctv. (1999) [38] cho rằng lá quýt Đường thuộc lá đơn,
không rụng theo mùa, phiến lá có màu xanh, dạng lá hình mác. Chiều dài lá trưởng
thành khoảng 8,4 cm và chiều rộng lá khoảng 4,2 cm. Cuống lá ngắn với chiều dài
trung bình 3,3 mm, cánh lá hẹp đôi khi không rõ. Theo Phạm Hoàng Hộ (2003)
[22], lá quýt Đường có cuống không cánh, phiến lá có nhiều túi tinh dầu dễ thấy.
1.2.4 Đặc điểm của hoa
Hoa cam quýt thuộc loại hoa đơn hay chùm, mọc từ nách lá, thường là hoa
lưỡng tính (Trần Thượng Tuấn và ctv., 1994; Nguyễn Bảo Vệ và Lê Thanh Phong,
2004; Trần Văn Hâu, 2009) [37] [12] [39]. Trần Thế Tục và ctv. (1998) [32] nhận
thấy mỗi hoa của nhóm cam quýt biến động từ 3 - 7 cánh hoa, có màu trắng, ngoại
trừ ở loài chanh có màu tím ở phía ngoài. Hoa đơn thường chỉ có một hoa ở đầu
cành. Nhóm hoa chùm trên cành ở mỗi nách lá có 1 hoa và trên ngọn cành có 1 hoa,
thông thường có từ 3 - 7 hoa trên một cành, một số cành hoa không có lá, một chùm
có 3 - 5 hoa.
Randhawa và ctv. (1961) [110] cho rằng phát hoa của nhóm cam quýt thuộc

dạng chùm, hoa đính trên cuống hoa. Hoa lúc trổ có chiều dài từ 1,3 - 1,5 cm, lá đài
9
có 5 lá dạng giống như cái ly lúc chưa chín thành thục, nụ hoa có dạng tròn, phía
đầu của lá đài bao quanh bộ phận hoa bên trong và mở ra khi tràng hoa kéo dài ra.
Tràng hoa có 5 cánh hoa màu trắng luân phiên với các lá đài, cánh hoa dày, gắn xen
kẽ với nhau. Nhị đực có khoảng 20 - 40 chỉ nhị màu trắng, chúng dính nhau một
phần, mỗi chỉ nhị mang một bao phấn có 4 ngăn màu vàng, bao phấn bao quanh gần
hoặc ngang với nướm của nhụy cái. Hoa tiết ra mùi thơm qua đường khí khổng.
Nướm nhụy có khả năng nhận hạt phấn trước một hoặc vài ngày trước khi bao phấn
vỡ, trong một số trường hợp nướm nhụy có thể nhận hạt phấn trước từ 6 - 8 ngày.
Theo Bustan và Goldschimdt (1998) [49], ở thời kỳ hoa nở có sự phát triển
các bộ phận của hoa ngoại trừ bầu noãn. Cánh hoa, bao phấn, vòi nhụy lớn hơn làm
cho kích thước hoa tăng lên và các bộ phận này sẽ rụng sau thời kỳ hoa nở.
Hoa quýt Đường thuộc loại hoa đơn hay chùm, hoa mọc ở nách lá của đọt
mới ra. Hoa quýt Đường thường theo kiểu chùm ngắn nhiều hơn, đài hoa không có
lông. Búp hoa có màu trắng, chiều dài trung bình 7,1 mm với cuống hoa dài 5,6 mm
và hoa nở cũng có màu trắng. Cánh hoa dài trung bình 14,1 mm và rộng 5,1 mm,
trung bình có 24 nhị đực. Bao phấn dài 1,5 mm. Thời gian từ khi trổ hoa đến khi trái
chín khoảng 9 tháng và có thể neo trái đến tháng thứ 10 (Trần Thượng Tuấn và ctv.,
1999) [38].
1.2.5 Đặc điểm của trái
Trái được tăng trưởng và phát triển từ bầu noãn, bao gồm một số tâm bì, trái
cam quýt có trên 8 tâm bì, chúng sắp xếp quanh lõi. Theo mối quan hệ tiến hoá, tâm
bì được xem là lá, được thay đổi theo hướng đứng dọc, bìa lá uốn cong lại thành
trục giữa, do đó sẽ thành lập múi, trong múi có hột và túi chứa nước hay con tép
phát triển (Lima và Davies, 1984) [80].
Màu sắc của vỏ trái cam quýt thay đổi tuỳ theo giống và tùy thuộc vào điều
kiện sinh thái. Có loại vỏ có màu xanh, hơi có vệt vàng như các giống trồng ở vùng
nhiệt đới điển hình là ở miền Nam nước ta. Mặt ngoài vỏ có lớp tế bào sừng và có
rất nhiều túi tinh dầu để bảo vệ. Lớp giữa vỏ ngoài và múi là lớp vỏ trắng xốp, vỏ

10
trái có thể dễ tách khỏi thịt trái như quýt, nhưng cũng có khi rất khó tách (Trần Thế
Tục và ctv., 1998) [32]. Theo Goldschmidt (1988) [62], vỏ trái cam quýt bao gồm
phần bên ngoài có màu sắc gọi là ngoại quả bì chứa lớp cutin và một vài tế bào nhu
mô dày, phía trong của ngoại quả bì có chứa nhiều túi tinh dầu. Trong giai đoạn đầu
phát triển trái, ngoại quả bì có màu xanh đậm và chiếm từ 60 - 90% thể tích trái.
Khi trái gần chín diệp lục tố dần dần biến mất và lục lạp chuyển thành sắc lạp giàu
thể carotene và ngoại quả bì trở nên mỏng hơn.
Theo Phạm Hoàng Hộ (2003) [22], quýt Đường có trái tròn, to hơi dẹp, đáy
có núm, quả bì mỏng. Trái cao trung bình 5,5 cm và đường kính trái 6,2 cm, trọng
lượng trái khoảng 100 - 120 g (Trần Thế Tục và ctv., 1998) [32].
Trái quýt Đường khi chín vỏ trái có màu vàng tươi, láng, vỏ mỏng (1,5 mm)
và dai, vỏ trái có trọng lượng khoảng 15 g và chiếm 13,2% trọng lượng trái, tinh
dầu ở vỏ trái ít the và ít đắng. Mỗi trái trung bình có khoảng 10,7 múi, dễ tách rời
nhau, có thể lột vỏ và tách múi bằng tay dễ dàng. Tuy nhiên vách múi dai, thịt trái
có màu cam, mềm, con tép lớn. Lượng nước trái nhiều, có màu cam, thơm, ngon.
Nước trái có độ Brix là 9,0% và trị số pH là 3,6 (Trần Thượng Tuấn và ctv., 1999)
[38].
Theo Trần Thượng Tuấn và ctv. (1999) [38], quýt Đường trung bình có 13,2
hột/trái, nặng 2,8 g và chiếm 2,5% trọng lượng trái, hột nhiều phần nào ảnh hưởng
đến chất lượng của trái. Hột màu vàng nhạt, dạng cầu, dài 11,9 mm, rộng 8,2 mm,
vỏ hột láng, tử diệp và phôi đều có màu trắng xanh và mỗi hột trung bình có khoảng
2 phôi.
Theo Hoàng Ngọc Thuận (2000) [7], hột là cơ quan sinh sản được hình thành
do kết quả thụ tinh của tế bào hạt phấn với tế bào noãn. Hột phát triển từ noãn vì
vậy có thể xem hột là noãn đã chín (Nguyễn Bá, 2007) [10]. Hột noãn tâm phát sinh
từ các tế bào cái, tế bào mẹ và khi trồng mọc cây con hoàn toàn giống cây mẹ (Tôn
Thất Trình, 2000) [28].
11
Manner và ctv. (2006) [84] cho rằng hột cam quýt đa phôi, màu trắng đến

xanh. Phôi có hai dạng: phôi hữu tính và phôi vô tính. Phôi hữu tính hình thành từ
giao tử do sự thụ tinh của tế bào trứng. Phôi vô tính phát triển từ tế bào sinh dưỡng
của phôi tâm và vì vậy cây sẽ mang đặc điểm của cây mẹ (Manner và ctv., 2006;
Nguyễn Bảo Vệ và Lê Thanh Phong, 2004) [84] [12], có khoảng 6 hay nhiều hơn
phôi vô tính (Nguyễn Bảo Vệ và Lê Thanh Phong, 2004) [12].
1.3 ĐẶC ĐIỂM CỦA HẠT PHẤN VÀ TIỂU NOÃN CAM QUÝT
1.3.1 Đặc điểm của hạt phấn
Hạt phấn được bao bởi lớp vỏ bên ngoài hay còn gọi là bao phấn. Hạt phấn
khi cắt ngang quan sát thấy bên ngoài là vách của hạt phấn gồm hai lớp màng: màng
ngoài và màng trong. Bên trong vách chứa các hợp chất đặc biệt. Màng ngoài dày
biểu hiện nhiều tầng lớp khác nhau và chứa sporopollenin là terpene đa phân tử;
màng trong mỏng hơn chứa pectin và cellulose. Khi quan sát dưới kính hiển vi điện
tử, vỏ ngoài dường như không có hình dạng ngoại trừ mối liên kết sợi cellulose, là
đặc trưng cho lớp tế bào sơ cấp (Linskens, 1964) [81]. Theo Hà Thị Lệ Ánh (2005)
[5], trong vách là tế bào chất với hai nhân: nhân sinh dưỡng tròn, to, sẽ nẩy mầm để
tạo ống phấn sau này và nhân sinh dục nhỏ hơn, hình bầu dục sẽ phân cắt cho hai
tinh trùng.
Nguyễn Đình Dậu (1997) [14] cho rằng các cơ quan mang hạt phấn là nhị, là
bộ phận đực của cây, chúng sản sinh các tiểu bào tử phát triển thành hạt phấn. Hầu
hết nhị hoa gồm hai phần: sợi giống cuống, gắn cuống với đế hoa và bao phấn ở
đỉnh của mỗi sợi. Bao phấn chứa bốn túi đại bào tử hoặc túi phấn trong đó có chứa
hạt phấn. Mỗi túi phấn gồm hai loại tế bào là các tế bào ngoại vi và các tế bào tiểu
bào tử. Các tế bào ngoại vi bên ngoài tạo thành một túi mô bao quanh các hạt phấn
đang phát triển, lớp bên trong của các tế bào ngoại vi gọi là tầng nuôi các hạt phấn
đang phát triển; tầng nuôi là lớp đơn, nhưng cũng có thể là hai hoặc ba lớp bao
quanh tế bào mẹ hạt phấn hình trụ. Trong khi hạt phấn phát triển, những tế bào tầng
12
nuôi phân rã cung cấp dinh dưỡng cho hạt phấn (Spiegel-Roy và Goldschmidt,
1996) [125].
Theo Spiegel-Roy và Goldschmidt (1996) [125], sự sinh hạt phấn trải qua hai

bước:
- Bước đầu tiên trong sự phát triển hạt phấn là sự phát sinh tiểu bào tử. Mỗi
tế bào mẹ tiểu bào tử lưỡng bội phân chia giảm nhiễm, sinh ra bốn tiểu bào tử đơn
bội, mỗi tiểu bào tử đó sẽ phát triển thành một hạt phấn duy nhất.
- Bước thứ hai là sự phát sinh tiểu giao tử, trong đó các tiểu bào tử phân hóa
thành các hạt phấn hoạt động. Hạt phấn chín có liên quan tới sự phân chia nguyên
nhiễm của mỗi tiểu bào tử đơn bội. Khi hạt phấn chín bao phấn thường có màu vàng
sáng.
1.3.2 Đặc điểm của tiểu noãn
Theo Hà Thị Lệ Ánh (2005) [5], bầu noãn có cấu tạo như sau:
- Bên ngoài là thành bầu noãn được tạo do hai lớp biểu bì ngoài và biểu bì
trong; giữa hai lớp biểu bì là nhu mô của bầu noãn chứa một đến ba bó libe gỗ.
- Bên trong là xoang rỗng gọi là buồng của bầu noãn. Bầu noãn là nơi chứa
tiểu noãn.
Noãn được sản sinh và được bảo vệ trong nhụy. Nhụy có cấu trúc giống như
một cái bình chứa một lá noãn (tâm bì) hoặc nhiều lá noãn hợp lại, noãn là nơi sản
xuất ra tế bào, noãn cũng là nơi thụ tinh. Nhụy gồm có ba phần: nướm nhụy, vòi
nhụy và bầu noãn ở dưới đáy của nhụy; sự phát sinh đại bào tử xảy ra trong noãn
(Nguyễn Đình Dậu, 1997) [14].
Spiegel-Roy và Goldschmidt (1996) [125] cho rằng tiểu noãn của cam quýt
có kiểu đính dạng noãn ngược, với lỗ noãn đối diện với trục của bầu noãn. Tiểu
noãn chín bao gồm cuống noãn, phôi tâm, túi phôi có tám nhân và hai lớp vỏ tiểu
noãn.