SINH TRUONG VA PHAT TRIEN O DONG VAT

BÀI 37 SINH TRƯỞNG VÀ PHÁT TRIỂN Ở ĐỘNG VẬT
I. KHÁI NIỆM VỀ SINH TRƯỞNG VÀ PHÁT TRIỂN
Cơ thể động vật được hình thành do kết quả của quá trình sinh trưởng và phát
triển của hợp tử theo thời gian. Quá trình sinh trưởng và phát triển của động vật
gồm nhiều giai đoạn kế tiếp nhau dài hoặc ngắn, đơn giản hay phức tạp tuỳ
thuộc vào loài động vật và tuỳ thuộc vào điều kiện sống của chúng.
1. Khái niệm vê sinh trưởng
Sự sinh trưởng là sự gia tăng kích thước cũng như khối lượng cơ thể động vật
(cả ở mức độ tế bào, mô, cơ quan và toàn bộ cơ thể) theo thời gian.
Ví dụ: sự tổng hợp và tích luỹ chất làm tế bào tăng kích thước, sự phân bào làm
tăng số lượng tế bào và tăng kích thước mô, kích thước cơ quan làm cho cơ
quan và cơ thể lớn lên. Ví dụ, theo đa sinh trưởng gà con lớn hơn hợp tử, gà
trưởng thành lớn hơn gà con.
Tốc độ sinh trưởng của các mô, cơ quan khác nhau trong cơ thể diễn ra không
giống nhau. Ví dụ: Ở người, đầu của thai nhi lúc 2 – 3 tháng tuổi dài bằng ½ cơ
thể, đến 5 tháng tuổi thì bằng 1/3, khi sinh thì bằng ¼ và đến tuổi 16 – 18 chỉ còn
bằng 1/7 cơ thể.
Tốc độ sinh trưởng của động vật là chỉ tiêu quan trọng trong nghề chăn nuôi.
2. Khái niệm về phát triển
Sự phát triển của động vật bao gồm ba quá trình liên quan mật thiết với nhau, đó
là sinh trưởng, phân hoá (biệt hoá) tế bào và phát sinh hình thái cơ quan và cơ
thể.
Ví dụ: Ở người, hợp tử qua 8 ngày phát triển thành phôi vị làm tổ trong dạ con
người mẹ với các tế bào khác nhau, sau đó phát triển thành phôi thần kinh với
mầm các cơ quan và qua 9 tháng 10 ngày phát triển thành cơ thể em bé với tất
cả cơ quan khác nhau về cấu tạo và chức năng, đến tuổi dậy thì (13 – 14 tuổi)
phát triển cơ thể trưởng thành có khả năng sinh sản.
3. Mối quan hệ giữa sinh trưởng và phát triển
Sự sinh trưởng và phát triển của cơ thể luôn liên quan mật thiết với nhau, đan
xen lẫn nhau và luôn liên quan đến môi trường sống. Sự sinh trưởng tạo tiền đề
cho phát triển, ví dụ: nòng nọc phải lớn đạt kích thước nào đó mới biến thành

ếch, cơ thể ếch phải đạt được kích thước nào đấy mới có thể phát dục sinh sản,
ngược lại, cơ thể trước tuổi phát dục lớn rất nhanh, đến tuổi sau phát dục tốc độ
sinh trưởng sẽ chậm lại.
Tốc độ sinh trưởng cũng diễn ra không đồng đều ở các giai đoạn phát triển khác
nhau. Ví dụ: Ở người, sinh trưởng nhanh nhất khi thai nhi đạt 4 tháng tuổi và ở
tuổi dậy thì. Sinh trưởng tối đa của cơ thể đạt ở tuổi trưởng thành và tuỳ thuộc
vào mỗi loài động vật. Ví dụ: thạch sùng dài khoảng 10 cm; trăn dài tới 10 m; gà
Ri đạt khối lượng 1,5 kg, còn gà Hồ có khối lượng tới 3 – 4 kg.
Người ta phân biệt hai giai đoạn sinh trưởng và phát triển chính là: giai đoạn
phôi và giai đoạn hậu phôi.
a) Giai đoạn phôi
Giai đoạn phôi gồm nhiều giai đoạn kế tiếp nhau: giai đoạn phân cắt trứng (hợp
tử phân chia tạo nên phôi gồm nhiều tế bào giống nhau), giai đoạn phôi nang
(phôi gồm lớp tế bào khác nhau bao lấy xoang trung tâm), giai đoạn phôi vị (phôi
gồm 2 – 3 lá phôi có nhiều tế bào khác nhau), giai đoạn mầm cơ quan (phôi gồm
nhiều tế bào biệt hoá khác nhau tạo nên các mô khác nhau là mầm của các cơ
quan).
Sự phát triển của phôi người
S phỏt trin ca bộ yờu
Qu búng t bo ang phõn chia khụng ngng trong t cung ca ngi m lỳc ny ó l
mt phụi mm, cú kớch thc bng ht tỏo.
Bc sang tun th 5 l thi im c bit then cht i vi s phỏt trin ca bộ.

Phụi mm lỳc ny ó c chia thnh 3 lỏ ngoi, trong v gia. 3 lỏ ny s hỡnh thnh nờn
cỏc c quan v b phn trong ton c th. 2 bờn vựng gi l u ó cú 2 mu nh xớu
m sau ny s tr thnh ụi tai.
ng thn kinh trung ng, khi thy ca nóo, xng sng v cỏc nron thnh kinh ang
phõn chia khụng ngng. Tim v h tun hon bt u phỏt trin. ó cú khi thy ca phi,
rut cng nh h bi tit. Cựng lỳc ú, dõy nhau v dõy rn s khi c hỡnh thnh, cú
nhim v chuyn cỏc dng cht v ụxy t m sang bộ... bt u sn sng thc hin nhim

v.
b) Giai on hu phụi
Giai on hu phụi cng bao gm nhiu giai on k tip nhau. Tu theo s
khỏc bit trong s bin i con non thnh con trng thnh ngi ta phõn bit
hai kiu phỏt trin: phỏt trin khụng qua bin thỏi, trong ú con non mi n ó
ging con trng thnh (g v ng vt cú vỳ); phỏt trin qua bin thỏi, trong ú
con non mi n (cũn c gi l u trựng) cha ging con trng thnh m phi
tri qua nhiu s bin i v hỡnh thỏi v sinh lớ mi t c c th trng
thnh (ng vt chõn khp v ch nhỏi)
GIAI ON HI PHễI CA TễM
V MUI
Quá trình lột xác ở tôm.
Trứng
ấu trùng
Lột xác
Tôm trư
ởng
thành

VÒNG ĐỜI CỦA MUÕI
Bọ gậy là ấu trùng của muỗi. Bọ gậy phải thường xuyên bơi lên mặt nước, lấy
ôxy trong không khí thông qua một ống thở ở đuôi. Đa phần chúng ăn các vi sinh
vật trong nước để sống.Muỗi sinh trưởng chủ yếu trong các đầm lầy, ao hồ hoặc
các vũng nước đọng. Chúng đẻ trứng xuống nước, trứng nở thành ấu trùng gọi
là bọ gậy hay lăng quăng. Bọ gậy sống trong nước một thời gian, sau phát triển
thành nhộng, rồi biến thái thành muỗi trưởng thành, bay lên khỏi mặt nước.
Nhiệt độ thích hợp cho muỗi sinh trưởng và phát triển là khoảng 20 đến 25 độ C.
Vì vậy chúng xuất hiện ở các nước nhiệt đới, trong đó có Việt Nam. Vòng đời
của muỗi phụ thuộc loài và nhiệt độ, thay đổi từ vài ngày đến khoảng một tháng.
Muỗi cái có vòi dạng đặc biệt có thể xuyên thủng da người và động vật để hút

máu. Muỗi cái cần hút thêm máu để có nguồn protein để sản sinh ra trứng. Thức
ăn bình thường của muỗi là nhựa cây và hoa quả, không chứa đủ protein cho
muỗi cái. Muỗi đực không có vòi thích hợp để hút máu, và chỉ ăn nhựa cây và
hoa quả. Cũng có một nhánh muỗi, tên là Toxorhynchites, không hút máu.
Muỗi cái xác định mục tiêu hút máu qua mùi vị và cảm nhận nhiệt. Chúng đặc
biệt nhạy cảm với CO² trong hơi thở động vật và một số mùi trong mồ hôi. Một
số người, ví dụ nam giới, béo và thuộc nhóm máu O, hấp dẫn muỗi nhiều hơn.
Muỗi cảm nhận được tia hồng ngoại phát ra từ vật có thân nhiệt cao, nên dễ tìm
được đến động vật và chim máu nóng.
II. PHÁT TRIỂN KHÔNG QUA BIẾN THÁI
Phát triển không qua biến thái có ở một số động vật không xương sống và đa số
động vật có xương sống (cá, chim, bò sát, động vật có vú và con người), là quá
trình phát triển trong đó con non mới nở ra (hoặc đẻ ra) đã có cấu tạo giống con
trưởng thành, ví dụ: gà con mới nở ra đã có cấu tạo giống gà trưởng thành.
SỰ PHÁT TRIỂN Ở NGƯỜI
III. PHT TRIN QUA BIN THI
1. Phỏt trin qua bin thỏi hon ton
S phỏt trin ca ch qua bin thỏi, t u trựng (nũng nc sng trong nc, cú
mang ngoi hụ hp v cú uụi bi) thnh ch sng trờn cn cú phi hụ
hp v cú 4 chõn nhy. S bin i nũng nc thnh ch l mt quỏ trỡnh bin
i mc phõn t, t bo, mụ v c quan, ũi hi cú cỏc nhõn t tỏc ng
m quan trng nht l tỏc ng ca hoocmụn tuyn giỏp. Nu ta em ct b
tuyn giỏp ca nũng nc thỡ nũng nc khụng bin i thnh ch, cũn nu cho
thờm hoocmụn tuyn giỏp vo nc thỡ nhng con nũng nc nhanh chúng bin
thnh nhng con ch bộ tớ xớu ch bng con rui.
S phỏt trin qua bin thỏi ca b cỏnh cng, bm, rui, mui tri qua giai
on con non hon ton khỏc con trng thnh (giai on sõu v nhng cỏnh
cng, bm; giai on dũi v nhng rui; giai on cung qung mui).
S phỏt trin qua bin thỏi mang tớnh thớch nghi duy trỡ s tn ti ca loi i
vi iu kin khỏc nhau ca mụi trng sng. Sõu bm cú b hm thớch nghi

n lỏ cõy, cũn bm cho b vũi thớch nghi hỳt nha, mt hoa. Giai on sõu l
giai on dinh dng tớch lu cht cn cho s bin thỏi thnh bm, bm l
giai on trng thnh sinh dc trng duy trỡ th h ca loi.
S BIN THI CH V BM
-Giai đoạn ấu trùng: nòng nọc
sống trong nuớc, có mang
ngoài để hô hấp và có
đuôi để bơi
-Giai đoạn trởng thành: ếch sống
trên cạn có phổi để hô hấp
và có 4 chân để nhảy.
2. Phát triển qua biến thái không hoàn toàn
Đối với một số chân khớp như châu chấu, tôm cua, ve sầu… thì giai đoạn ấu trùng đã giống con
trưởng thành nhưng để thành cơ thể trưởng thành chúng phải trải qua nhiều lần lột xác.
Sự phát triển của chúng thuộc kiểu biến thái không hoàn toàn.
Cơ thể động vật đều được hình thành từ hợp tử trải qua quá trình sinh trưởng và phát triển. Sinh
trưởng là sự tăng thêm về kích thước, khối lượng cơ quan và cơ thể. Phát triển là sự biến đổi về
hình thái và sinh lí từ hợp tử đến cơ thể trưởng thành, bao gồm sự phát triển phôi và hậu phôi.

Sự sinh trưởng và phát triển liên quan mật thiết với nhau, bảo đảm cho sự hoàn thành chu kì sống
của loài qua các thế hệ.
Người ta phân biệt ra sự phát triển không qua biến thái và sự phát triển qua biến thái
VÍ DỤ HÌNH ẢNH VỀ SỰ LỘT XÁC CỦA VE VÀ CHÂU CHẤU
NỘI DUNG LIÊN QUAN
ĐẠI CƯƠNG VỀ SỰ PHÁT TRIỂN CỦA ĐỘNG VẬT
Sinh vật đa bào được hình thành bởi một quá trình biến đổi từ từ, liên tục được gọi là sự phát
triển (development).Trong hầu hết các trường hợp, sự phát triển của một tế bào họp tử
(zygote), phân chia nguyên phân để tạo ra tất cả tế bào của cơ thể. Trước đây khoa học về sự
phát triển của động vật được gọi là phôi sinh học (embryology),nghiên cứu các sự kiện từ lúc
trứng thụ tinh đến khi con vật được sinh ra. Tuy nhiên, sự phát triển của sinh vật không dừng

lại ở đó mà phần lớn các sinh vật đều không ngừng phát triển. Mỗi ngày chúng ta thay thế trên
một gram tế bào da và mỗi phút tủy xương của chúng ta tạo ra hàng triệu hồng cầu mới. Vì
vậy những năm gần đây sinh học phát triển(developmental biology) được xem là ngành học
nghiên cứu về sự phát triển phôi và cả những quá trình phát triển khác.
Sinh học phát triển là một tronh những lĩnh vực phát triển nhanh và lý thú nhất của sinh học.
Một phần là vì chúng ta đang bắt đầu hiểu được cơ chế phân tử của sự phát triển đang trở
thành một bộ khung hợp nhất các ngành sinh học phân tử, giải phẫu học, sinh lý học, sinh học
tế bào, miễn dịch học, unh thư học, thậm chí cả những nghiên cứu về sinh thái và tiến hóa.
Nghiên cứu về sự phát triển trở nên cần thiết để hiểu biết các lãnh vực khác của sinh học.
CÁC ĐẶC ĐIỂM CHÍNH CỦA SỰ PHÁT TRIỂN
Sự phát triển gồm hai chức năng chính. Chúng tạo ra trận tự và sự đa dạng
của tế bào trong mỗi thế hệ, đồng thời bảo đảm cho sự kế tục của sự sống
qua các thế hệ. Chức năng thứ nhất bao gồm sự ản sinh và tổ chức tất cả
các loại tế bào trong cơ thể: từ một trứng thụ tinh đã tạo ra các tế bào cơ, tế
bào da, tế bào thần kinh, tế bào máu, và tất cả các loại tế bào khác. Quá trình
sản sinh ra sự đa dạng tế bào gọi là sự biệt hóa (differentiation), quá trình tổ
chức các tế bào khác nhau thành mô và cơ quan được gọi la sự phát sinh
hình thái ( sự tạo hình = morphogenesis) và sự tăng trưởng (growth). Chức
năng thứ hai là sự sinh sản (reproduction) tạo ra các thế hệ của loài.
Sự sống của một cơ thể mới được khởi đầu từ sự hợp nhất giữa hai loại giao
tử (gamete) đực và cái. Sự hợp nhất này được gọi là sự thụ tinh(fertilization),
kích thích trứng bắt đầu phát triển.
Mặc dù sự phát triển khác biệt rất lớn giữa các loài nhưng phần lớn đều bao
gồm các bước sau:
(1) Ngay sau thụ tinh, hợp tử trải qua một loạt nguyên phân cực nhanh, gọi la
sự phân cắt( cleavage). Kết quả la sự thành lập phôi nang (blastula) gồm
nhiều phôi bào( blastomeres) bao quanh một túi ở trung tâm gọi xoang
phôi (blastocoel).
(2) Sau đó tốc độ nguyên phân giảm dần, các phôi bào trải qua hàng loạt
chuyển động trong phôi nang bằng cách thay đổi vị trí của chúng với các

tế bào khác. Quá trình này gọi la sự phôi vị hóa (gastrulation). Kết quả là
sự thành lập 3 lớp tế bào (germ layer). Lớp ngoài cùng gọi là ngoại phôi
bì (ectoderm) sẽ tạo ra các tế bào của biểu mô và của hệ thần kinh. Lớp
trong cùng gọi là nội phôi bì (endoderm) tạo ra phần lót bên trong ống tiêu
hóa và các phần phụ như tụy tạng, gan...Lớp ở giữa la trung phôi
bì(mesoderm) tạo ra nhiều cơ quan (tim , thận, tuyến sinh dục), mô liên
kết(cơ, xương, dây chằng) và các tế bào máu.
(3) Các tế bào của ba lớp phôi bì lại tiếp tục tương tác với nhau và sắp xếp
lại tạo thành các cơ quan. Quá trình này gọi la sự phát sinh cơ quan
(organogenesis). Trong quá trình này các tế bào có sự biệt hóa
(differentiation) và sự tạo hình( morphogenesis) để có được các chức
năng sinh lý chuyên biệt. Các chức năng này được duy trì trong suốt giai
đoạn tăng trưởng của cơ thể. Trong điều kiện bình thường, lúc này phôi
được hình thành có đầy đủ cấu trúc và chức năng, có thể sống độc lập.
(4) Sau khi được sinh ra, những biến đổi trong quá trình phát triển vẫn tiếp
tục trong suốt giai đoạn tăng trưởng từ cơ thể còn non khi trưởng thành.
Các thí dụ tốt nhất cho quá trình phát triển hậu phôi có thể tìm thấy trong
suốt đời sống của nhiều loài động vật như bướm, ếch. Ở các loài này, ấu
trùng nở từ trứng trải qua hàng loạt biến đổi về hình dạng trước khi đạt
đến giai đoạn trưởng thành.
(5) Trong quá trình phát triển, một phần tế bào chất của trứng sẽ tạo thành
các tế bào mầm sinh dục (germ cell), tất cả các tế bào khác của cơ thể
được gọi là tế bào sinh dưỡng (soma cell). Các tế bào mầm sinh dục di
chuyển đến tuyến sinh dục. Tại đây chúng tạo ra các giao tử qua quá
trình phát sinh giao tử (gametogesis). Khi cơ thể trưởng thành, các giao
tử có thể được phóng thích và trải qua sự thụ tinh để tạo ra một thế giới
mới .

Hợp tử

Phôi nang

Phôi vị
Ngoại bì Nội bì
Da Hệ thần kinh Tấm Ống tiêu hóa Hầu Hệ tiêu hóa
trung ương thần kinh
Trung bì Các TB mầm
Dây sống Trục bên Trung gian Bên Đầu Đực Cái
(tinh trùng) (trứng)

Các bước phát triển và sự biệt hóa của phôi
(6)Ngay cả khi đã trưởng thành , những thay đổi vẫn tiếp tục diễn ra. Sự tái sinh một phần cơ
thể bị mất được tìm thấy ở nhiều loài động vật như thằn lằn chưng minh khả năng hình thành
các tế bào biệt hóa từ các tế bào phôi để phục hồi các cơ quan bị mất .
Chẳng hạn tủy xương (bone marrow) liên tục sản sinh ra các loại tế bào máu khác nhau từ một nhóm tế
bào mầm (stem cell) trong suốt cuộc đời . Một thí dụ khác la khả năng tái sinh cảu lớp biểu mô giác mạc ở
mắt người
ĐẠI CƯƠNG VỀ SỰ BIẾN THÁI,SỰ TÁI SINH VÀ SỰ GIÀ ĐI
Trong suốt cuộc đời của một cá thể sự phát triển không ngừng xảy ra.Cùng với
những biến đổi liên tục trong mỗi ngày,có nhiều trường hợp sự phát triển diễn ra
khi cơ thể đã trưởng thành.Trường hợp đầu tiên là sự biến thái
(metamorphosis), nghĩa là sự chuyển tiếp từ giai đoạn ấu trùng sang giai đoạn
của một cơ thể trưởng thành.Trong nhiều trường hợp một phần lớn cấu trúc của
một cơ thể trưởng thành.Trong nhiều trường hợp, một phần lớn cấu trúc của cơ
thể động vật bị biến đổi và dạng ấu trùng hoàn toàn khác với dạng trưởng
thành.Trường hợp thứ hai là sự tái sinh (regenration), là sự tạo một cơ quan mới
sau khi cơ quan cũ bị mất đi.Chẳng hạn một số kỳ nhông trưởng thành có thể
mọc chi mới khi chi đã bị cắt cụt.Trường hợp thứ ba là những biến đổi do sự già
(aging).Khoa học của sự già gọi là lão học (gerontology) nghiên cứu một phần
quan trọng của chu kỳ sống cũng là một lĩnh vực của sinh học phát triển.

I.SỰ BIẾN THÁI (METAMORPHOSIS)

Ở phần lớn các loài động vật, sự phát triển phôi dẫn đến giai đoạn ấu trùng có
các đặc điểm hoàn toàn khác với dạnh trưởng thành.Các dạng ấu trùng được
chuyên hóa để thực hiện một số chức năng như tăng trưởng (growth) hoặc phát
tán (dispersal).Chẳng hạn ấu trùng của cầu gai có thể di chuyền theo dòng hải
lưu trong khi dạng trưởng thành có đời sống cố định.Sâu bướm được chuyên
hóa cho sự ăn, trong khi dạng trưởng thành thường không có miệng, cấu trúc cơ
thể được chuyên hóa cho sự bay và sinh sản.
1.Sự biến thái ở lưỡng thê:
a.Những biến đổi về hình thái
Ở lưỡng thê, sự biến thái thường liên quan đến những biến đổi để chuẩn bị cho
một sinh vật ở nước trở thành một sinh vật ở cạn.Ở lưỡng thê có đuôi những
biến đổi này bao gồm sự tái hấp thu vây đuôi, sự tiêu biến mang ngoài và những
biến đổi trong cấu trúc da.Ở lưỡng thê không đuôi, phần lớn các cơ quan đều có
sự biến đổi: mất mang trong, tiêu biến đuôi; phát triển các chi và các tuyến dưới
da; hộp sọ bằng sụn được thay thế bằng xương; phổi rộng ra, tai giữa phát triển;
răng sừng tiêu biến, cơ lưỡi phát triển, ruột ngắn lại (do chuyển từ kiểu ăn cỏ
sang ăn thịt).
Cùng với việc thay đổi nơi cư trú và phương thức dinh dưỡng, hệ thần kinh và
giác quan cũng biến đổi.Một kết quả thấy rõ nhất là sự dịch chuyển của mắt từ vị
trí hai bên về phía trước
b.Những biến đổi về sinh hóa:
Ngoài những biến đổi về hình thái, trong quá trình biến thái còn có những thay
đổi quan trọng về sinh hóa:
•Ở nòng nọc (tadpole), sắc tố chính của võng mạc là porphyropsin.Khi biến thái,
sắc tố này trở thành rhodopsin.
•Hemoglobin của nòng nọc được biến đổi thành hemoglobin trưởng thành, gắn
oxy chậm hơn và nhả oxy nhanh hơn.
•Các enzyme của gan cũng thay đổi, liên quan đến việc thay đổi nơi cư trú.

•Nòng nọc bài tiết ammonia trong khi ếch trưởng thành bài tiết urea.
c.Cơ chế kiểm soát sự biến thái bằng hormone
Những thay đổi do biến thái trong quá trình phát triển của ếch được tạo ra bởi
các hormonre thyroxin (T4) và triiodithyronine (T3) của tuyến giáp
Những cơ quan khác nhau của cơ thể đáp ứng không giống nhau đối với tác
động của hormone.Cùng một kích thích có thể làm cho mô này tiêu giảm trong
khi các mô khác lại phát triển và biệt hóa. Chẳng hạn sự tiêu giảm đuôi của nòng
nọc trong quá trình biến thái có liên quan tới sự tăng mức độ của các hormone
tuyến giáp.Sự tiêu giảm này diễn ra tương đối nhanh (vì đuôi không có xương
mà chỉ được nâng đỡ bởi dây sống), do sự tự hoại (apoptosis) và xảy ra qua bốn
giai đoạn.Trước tiên sự tổng hợp protein trong các tế bào cơ của đuôi giảm.Tiếp
đó nồng độ của các enzyme tiêu hóa như protease, RNase,DNase, collagenase,
phóphatase và glycosidase tăng lên trong các tế bào biểu bì, dây sống và dây
thần kinh.Các enzyme nầy được phóng thích vào tế bào chất làm cho các tế bào
bị chết.Lúc này các đại thực bào hoạt động, tiêu hóa các mảnh vụn.Kết quả là
đuôi trở thành một túi lớn có chứa các enzyme
Tác động của các hormone tuyến giáp có tính đặc trưng đối với từng vùng của
cơ thể.Ở vùng đầu của nòng nọc, các tế bào biểu bì được biệt hóa thành các
tuyến mới khi có tác động của T
3
.Ngược lại, ở vùng đuôi T
3
làm cho tế bào biểu
bì và các tế bào gốc bị chết.
Một trong những vấn đề chính của sự biến thái là sự phối hợp của các biến đổi
trong quá trình phát triển.Thí dụ đuôi chỉ tiêu biến sau khi các chi đã phát triển;
mang sẽ không mất đi cho đến khi động vật có thể hô hấp bằng phổi.Sự phối
hợp này khác nhau tùy theo mô và cơ quan, phụ thuộc vào sự đáp ứng của
chúng với những liều lượng khác nhau của hormone.Khi nồng độ của hormone
tuyến giáp tăng dần,các sự kiện khác nhau xảy ra ở những nồng độ hormone

khác nhau.
Nếu nòng nọc bị cắt bỏ tuyến giáp và đặt trong dung dịch loãng của hormone
tuyến giáp, chỉ có ruột bị ngắn lại và chi sau phát triển.Tuy nhiên khi nồng độ
hormone tăng cao, đuôi sẽ bị tiêu biến trước tiên, kế đó là sự tiêu giảm đuôi.
d.Cơ chế tác động của hormone ở mức phân tử:
Hormone tuyến giáp tác động chủ yếu ở mức phiên mã: hoạt hoá một số gen và
kìm hãm hoạt động của một số gen khác. Đáp ứng sớm nhất đối với T
3
là sự
hoạt hoá của các gen mã hoá cho các protein thụ thể của hormone tuyến giáp
(thyroid hormone receptor = TR).Có hai loại TR chính: TRα và TRβ.Trước khi
biến thái,mRNA và cả hai loại protêin thụ thể hiện diện ở mức tương đối thấp và
chỉ tăng lên trước khi hormone được phóng thích hoặc sự biến thái bắt đầu.Các
thụ thể này nằm phiên mã.Khi T
3
hoặc T
4
đi vào tế bào và gắn với thụ thể, phức
hệ hormone-thụ thể bị biến đổi từ một chất kìm hãm thành một chất hoạt hoá.Lúc
này sự phiên mã của các gen tăng nhanh và sự biến thái cũng bắt đầu.
2.Sự biến thái ở côn trùng:
a.Các kiểu biến thái ở côn trùng
Trong khi sự biến thái ở lưỡng thê được đặc trưng bởi sự tái cấu trúc các mô đã
có, sự biến thái ở côn trùng thường bao gồm sự phá huỷ các cấu trúc của ấu
trùng và thay thế chúng bằng các nhóm tế bào hoàn toàn mới.
Có 3 kiểu phát triển chính ở côn trùng:
•Một ít côn trùng như bọ đuôi bật (springtail) và thiêu thân (mayfly) phát triển trực
tiếp, không có giai đoạn ấu trùng.Chúng được gọi là các côn trùng phát triển
không biến thái (ametabolous insect).Những côn trùng này có một giai đoạn
trước nhộng (pronymph) mang những cấu trúc cho phép chúng chui ra khỏi

trứng.Sau giai đoạn chuyển tiếp rất ngắn này, côn trùng trông giống như cơ thể
trưởng thành; sau mỗi lần lột xác (molt) chúng lớn hơn nhưng không thay đổi
hình thái.
•Một số côn trùng khác như châu chấu, rệp, chuồn chuồn là các côn trùng biến
thái không hoàn toàn (hemimetabolous insect). Sau một thời gian rất ngắn ở
dạng trước nhộng, con non đã hao hao giống con trưởng thành tuy chỉ mới có
mầm cánh và cơ quan sinh dục sơ cấp.Cứ sau mỗi lần lột xác sai khác này giảm
dần cho đến khi giống con trưởng thành.Số lần lột xác trung bình là 4-5 lần
nhưng thường không cố định và thay đổi tuỳ loài.
•Ở các côn trùng biến thái hoàn toàn (holometabolous insect) như ruồi, bọ cánh
cứng (beetle), bướm không có giai đoạn pronymph. Ấu trùng (larva) nở từ trứng
trải qua nhiều lần lột xác của ấu trung dược gọi là “tuổi” (instar).Số “tuổi” khác
nhau tuỳ theo loài và thay đổi theo điều kiện sống. Sau độ tuổi cuối cùng, côn
trùng sẽ lột xác trở thành nhộng (pupa). Trong suốt giai đoạn nhộng, các cấu
trúc trưởng thành được thiết lập và thay thế cấu trúc ấu trùng.Cuối cùng dạng
trưởng thành (còn gọi là thành trùng =imago) chui ra khỏi
b.Sự biệt hoá của các đĩa mâm:
Ở các loài biến thái hoàn toàn,sự biến đổi từ dạng ấu trùng sang dạng trưởng
thành xảy ra bên trong vỏ nhộng.Phần lớn cơ thể của ấu trùng bị tiêu huỷ có hệ
thống bởi sự tự hoại trong khi các cơ quan mới phát triển từ các nhóm tế bào
chưa biệt hoá gọi là các đĩa mầm (imaginal discs).
Ở ruồi giấm có mười cặp đĩa mầm chính cấu trúc nên hầu hết các cơ quan
trưởng thành và một đĩa sinh dục (genital disc) sẽ tạo ra cơ quan sinh .Biểu bì
vùng bụng (abdominal epidermis) hình thành từ một nhóm tế bào mầm gọi là các
nguyên bào mô (histoblast) nằm ở vùng ruột của ấu trùng.Các nhóm nguyên bào
mô khác nằm dọc theo cơ thể ấu trùng tạo thành các nôi quan của thành
trùng.Các đĩa mầm có thể thấy được ở ấu trùng mới nở dưới dạng các vùng
biểu bì dây.Trong khi phần lớn các tế bào ấu trùng có khả năng phân bào rất hạn
chế thì các đĩa mầm phân chia rất nhanh.
c.Cơ chế kiểm soát sự biến thái bằng hormone:

Sự lột xác và biến thái của côn trùng được điều hoà bởi hai hormone:
20-hydroxyecdysone có bản chất steroid và juvenile hormone (JH) có bản chất
lipid (20-hyđroxyecdysone khởi động sự lột xác và điều hoà những thay đổi trong
sự biểu hiện của gen xảy ra trong suốt quá trình biến thái.JH có vai trò kĩm hãm
các thay đổi trong sự biểu hiện của gen.
Các tế bào tiết của thể cận não (corpora allata) hoạt động trong suốt giai đoạn
ấu trùng,tiết JH gây ra sự lột xác. Đến độ “tuổi” ấu trùng cuối cùng, các tín hiệu
thần kinh từ não đi đến thể cận não sẽ kìm hãm sự tiết JH, đồng thời làm tăng
sự tiêu huỷ JH trong cơ thể.Cả hai cơ thể này làm cho mức JH trong cơ thể giảm
xuống dưới ngưỡng.Lúc này các tế bào thần kinh tiết (neurosecretory cell)
phóng thích hormone PTTH (nrothracicotronic hormone) để đáp ứng với các tín
hiệu thần kinh, hormone hoặc môi trường
PTTH là một hormone peptid có khối lượng phân tử khoảng 40.000, có tác dụng
kích thích sự sản sinh hormone ecdysone của tuyến ngực trước (prothoracic
gland). Ở các mô ngoại vi,ecdysone được biến đổi thành 20-
hydroxyecdysone.Hormone này kích thích các tế bào biểu bì tổng hợp ra các
enzyme để tiêu huỷ và tái sinh các thành phần của vỏ.Trong điều kiện nồng độ
JH thấp, ấu trùng sẽ lột xác hoá nhộng.Khi không có JH, ecdysone hoạt động,
các đĩa mầm biệt hoá và dạng trưởng thành chui ra khỏi nhộng.
20-hydroxyecdysone không thể tự gắn vào DNA mà trước tiên chúng phải gắn
vào các thụ thể ecdysone (EcR = ecdysone receptor). EcR bắt cặp với protein
Usp (ultraspiracle) tạo thành dạng hoạt động. Ở ruồi giấm, tuy EcR chỉ được mã
hoá bởi một gen, nhưng mARN đựơc cắt theo 3 kiểu khác nhau tạo thành 3 loại
protêin.Ba loại protein này giống nhau ở vị trí gắn hormone và AND nhưng
chúng khác nhau ở đầu tận cùng N. Các thụ thể khác nhau sẽ hoạt hoá các gen
khác nhau khi chúng gắn vơi 20-hydroxyecdysone.
.
II.SỰ TÁI SINH (REGENERATION)
Có 3 dạng tái sinh:
(1) Tái sinh nguyên dạng (epimorphis): các cấu trúc trưởng thành bị khử biệt

hoá tạo thành một khối các tế bào chưa biệt hoá và sau đó được biệt hoá
trở lại. Đây là dạng đặc trưng cho sự tái sinh chi ở kỳ nhông, sao biển.
(2) Tái sinh biến dạng (morphallaxis): sự tái sinh diễn ra do sự cấu trúc lại
các mô sẵn có và dạng mới có một ít biến đổi so với ban đầu.Dạng tái
sinh này thường gặp ở thuỷ tức.
(3) Tái sinh bổ sung (compensatory regeneration): các tế bào phân chia
nhưng vẫn duy trì sự biệt hoá, tạo ra các tế bào tương tự. Đây là dạng tái
sinh đặc trưng của gan thú.
1.Tái sinh nguyên dạng ở chi của kỳ nhông:
Khi một chi của kỳ nhông trưởng thành bị cụt, các tế bào còn lại có khả năng
tái cấu trúc một chi mới với tất cả các tế bào đã biệt hoá sắp xếp theo một
trật tự xác định.Nói cách khác,các tế bào mới chỉ tái tạo lại phần đã bị
mất.Chẳng hạn khi kỳ nhông bị cụt ở vùng cổ tay, chúng chỉ tái sinh vùng này
Sự tái sinh nguyên dạng thường bao gồm các giai đoạn:
a.Sự thành lập chóp ngoại bì và tấm mầm tái sinh
Kỳ nhông hoàn tất việc này nhờ vào sự khử biệt hoá (dedifferentiaion) và sự
tái chuyên hoá (resnecification).Một cục bào tương được thành lập phía trên
chi bị cụt và trong vòng từ 6 đến 12 giờ, các tế bào biểu bì từ phần gốc còn
lại di chuyển ra ngoài bao phủ bề mặt tổn thương, tạo thành một lớp biểu
bì.Lớp này tăng sinh tạo thành chóp ngoại bì (apical ectodermal cap). Trong
4 ngày tiếp theo, các tế bào bên dưới chóp đang phát triển sẽ trải qua quá
trình khử biệt hoá: các tế bào xương, sụn, nguyên bào sợi, tế bào cơ và tế
bào thần kinh mất các đặc điểm biệt hoá và tách rời nhau.Các gen đã được
biểu hiện trong các mô biệt hoá ngừng hoạt động, trong khi các gen có quan
hệ tới sự tăng sinh ở vùng trung mô của chi lại gia tăng sự biểu hiện.Kết quả
là hình thành một khối tế bào chưa biệt hoá ngay dưới chóp, gọi là tấm mầm
tái sinh (regeneration blastema).Các tế bào này tiếp tục tăng sinh và cuối
cùng sẽ tái biệt hoá để tạo thành cấu trúc mới của chi (Hình 10).
b.Sự tăng sinh của các tế bào tấm mầm:
Sự tăng sinh của các tế bào tấm mầm tái sinh tuỳ thuộc vào sự có mặt của

các dây thần kinh.Singer (1954) đã chứng minh rằng để sự tái sinh có thể xảy
ra cần phải có một lượng tổi thiểu các dây thần kinh.Các tế bào thần kinh
phóng thích các yếu tố kích thích phân bào như GGF (glial growth factor),
FGF (Fibroblast growth factor) và transferrin làm tăng số tế bào của tấm
mầm.
c.Sự tạo hình theo mẫu (pattern formation)
Các nghiên cứu ở mức tế bào và phân tử đã xác nhận rằng cơ chế tạo hình
theo mẫu của sự phát triển và sự tái sinh tương tự nhau.Các trục lưng-bụng
và trước-sau giữa phần gốc còn lại và các mô đang tái sinh đều được duy trì.
Acid retinoic đóng vai trò quan trọng cả trong sự khử biệt hoá của các tế bào
để tạo thành tấm mầm tái sinh cũng như trong quá trình tái chuyên hoá của
các tế bào.Nếu các động vật đang tái sinh được xử lý với nồng độ vừa đử
của acid retinoic, các chi đã tái sinh của chúng sẽ tăng gấp đôi dọc theo trục
gần-xa (proximal-distal axis) (Hình 11). Đáp ứng này phụ thuộc vào liều
lượng và liều lượng tối đa có thể tạo ra một chi mới nguyên vẹn bất kể chi bị
cụt ở mức độ nào.Liều lượng vượt qua mức tối đa sẽ ức chế sự tái sinh.
2.Tái sinh bổ sung ở tế bào gan của thú:
Khả năng tái sinh của gan (liver) đã đựơc biết đến từ rất lâu.Thí nghiệm kinh
điển để nghiên cứu sự tái sinh của gan là cắt bỏ một thuỳ xác định.Vùng thuỳ
bị mất không phát triển trở lại mà các thuỳ còn lại sẽ phát triển rộng ra để bổ
sung cho các mô của thuỳ đã mất.
Gan tái sinh nhờ vào sự tăng sinh của các mô sẵn có.Trong sự tái sinh này,
không có sự khử biệt hoá cũng như không có sự thành lập tấm mầm.Thay
vào đó là sự tăng sinh của mỗi loại tế bào gan như tế bào túi mật
(hepatocyte), tế bào ống mật (bile duct cell), tế bào Ito dự trữ mỡ, tế bào nội
mô (endothelial cell) và tế bào Kupffer.
3.Tỏi sinh bin dng thu tc nc ngt (Hydra)
Thu tc cú thõn hỡnh ng gm hai lp t bo, phn u cú mu di
ming (hypostome) bao quanh bi mt vũng xỳc tu dựng bt mi v phn
cũn gi l a nn (basal disc) giỳp thu tc bỏm vo ỏ.Mc dự thu tc

cú kh nng sinh sn hu tớnh trong nhng iu kin c bit nhng thụng
thng chỳng sinh sn bng cỏch ny chi.Chi c thnh lp v trớ
khong 2/3 phớa di ca trc c th
Khi mt thu tc b ct lm ụi, phn cú u s tỏi sinh ra mt a nn mi,
phn cũn li tỏi sinh mt u mi.Hn na, nu thu tc b ct thnh nhiu
phn, cỏc phn gia cú th tỏi sinh c phn u v phn a nn.
a.Gradient ca cht hot hoỏ u (head activator gradient)
Nhng thớ nghim trờn cho thy mi phn ca thu tc theo trc dc (u-)
cú kh nng to thnh , u hoc ton b c th.Tuy nhiờn tớnh phõn cc
ny cú quan h ti mt lot gradient to hỡnh cho phộp phn u ch c
hỡnh thnh mt v trớ v phn mt v trớ khỏc.Bng chng v gradient
nh th ln u tiờn thu c t thớ nghim cy ghộp mụ do Ethel Browne ti
n hnh vo u nhng nm 1900.Khi mụ vựng ming thu tc c ghộp
vo vựng gia ca mt thu tc khỏc, nú s to thnh mt trc u - mi,
vi phn ming nhụ ra ngoiKhi mụ vựng c ghộp vo gia mt thu
tc khỏc, mt thu tc khỏc,mt trc mi cng c hỡnh thnh nhng phn
nhụ ra li l Khi t bo c hai vựng ming v c ghộp ng thi
vo phn gia ca mt thu tc khỏc, khụng cú s hỡnh thnh trc mi hoc
trc mi rt ớt phõn cc Kt qu cỏc thớ nghim ca Browne cho thy cú s
tn ti ca mt gradient cht hot hoỏ u (cao nht vựng mu di
ming).
Cú th xỏc nh gradient ca cht hot hỏo u bng cỏch ghộp cỏc vũng mụ
t cỏc mc khỏc nhau vựng ming ca thy tc cho vo nhng vựng
khỏc nhau trờn thõn ca thu tc nhn.Nng ca cht hot hoỏ u
mụ cho cng
CC CU HI LIấN QUAN
? Tại sao 1 số động vật phải qua các giai đoạn biến thái? Nêu sự khác biệt
giữa các giai đoạn biến thái của sâu?
-Sâu ăn lá cây nên có đầy đủ các loại en zim và có bộ hàm thích nghi ăn lá cây,
tích luỹ chất dinh dỡng cần thiết cho sự biến thái thành bớm.

- Nhộng là giai đoạn tu chỉnh lại toàn bộ cơ thể để biến sâu thành bớm, các mô,
cơ quan cũ biến đi, đồng thời hình thành các mô, cơ quan mới cho bớm
- Bớm trởng thành sống bằng mật hoa nên có en zim tiêu hoá đờng sacazôzơ và
có vòi hút nhựa và mật hoa là giai đoạn trởng thành sinh dục để đẻ trứng duy trì
thế hệ.
Sự sinh truởng phát triển qua biến thái của sinh vật có lợi gì cho chúng?
-Ưu điểm của hình thức sinh trởng qua biến thái: Các giai đoạn ấu trùng và tru-
ởng thành có thể trở nên chuyên hoá cao đối với chức năng riêng biệt. Tránh đợc
sự cạnh tranh giữa chúng
- Sự phát triển qua biến thái mang tính thích nghi để duy trì sự tồn tại của loài đối
với điều kiện khác nhau của môi truờng sống
S lt xỏc rn cú phi bin thỏi khụng?
Rn lt b da khụng phi l bin thỏi vỡ rn thay lp da c bng lp da mi
khụng cú s bin i rừ rt v cht v lng. Rn thay da cng gn ging nh
con ngi luụn bong i lp da bờn ngoi b mt c th.
__________________
S khỏc nhau gia khụng bin thỏi , bin thỏi hon ton v bin thỏi khụng
hong ton.
Sinh trởng và phát triển không qua
biến thái
Liên quan đến hệ gen và các
hoóc môn sinh truởng
Sinh trởng và phát triển qua biến
thái không hoàn toàn
-Đặc điểm
:Đây là kiểu sinh trởng và phát triển
mà ấu trùng có hình dạng cấu tạo và
sinh lý gần giống nh con
truởng thành, trải qua nhiều lần lột
xác ấu trùng biến đổi thành con tr-

ởng thành.
-Cơ chế:
Sự phát triển qua biến thái của chân
khớp cũng đợc m hoá trong gen và ã
đuợc điều chỉnh bởi hoóc môn biến
thái và hoóc môn lột xác.
Sinh trởng và phát triển qua
biến thái hoàn toàn
-Đặc điểm:
Đấy là kiểu sinh trởng và
phát triển mà ấu trùng có
hình dạng và cấu tạo khác
với con trởng thành, ấu
trùng phải trải qua nhiều lần
lột xác và giai đoạn trung
gian (biến thái) biến đổi
thành con truởng thành.
-Cơ chế:Sự phát triển qua
biến thái của ếch là quá trình
biến đổi ở mức phân tử, tế
bào và cơ quan đòi hỏi có
các nhân tố tác động trong
đó quan trọng nhất là hoóc
môn tuyến giáp.
VD:Nếu cắt bỏ tuyến giáp
của nòng nọc thì nòng nọc
không thể biến đổi thành
ếch, còn nếu thêm hoóc
môn tuyến giáp vào nớc thì
nòng nọc nhanh chóng biến

đổi thành ếch bé tí xíu bàng
con ruồi