Phân tích đặc điểm cấu trúc và đa dạng loài cây rừng tự nhiên ở vườn quốc gia cúc phương, tỉnh ninh bình

i

LỜI CAM ĐOAN
Tôi cam kết đây là công trình nghiên cứu của tôi, các số liệu trong luận
văn đều là trung thực và chƣa công bố trong bất cứ công trình nghiên cứu nào
khác.
Tác giả

Nguyễn Thị Hòa


ii

LỜI CẢM ƠN
Trải qua hai năm học tập tại trƣờng Đại học Lâm nghiệp, khóa học cao
học K23B Lâm học (2015 – 2017) đã bƣớc vào giai đoạn kết thúc. Trong suốt
quá trình học tập và thực hiện luận văn thạc sỹ khoa học Lâm nghiệp, tôi luôn
nhận đƣợc sự động viên và giúp đỡ nhiệt tình của nhà trƣờng, các thầy, cô
giáo, các cơ quan, bạn bè đồng nghiệp.
Nhân dịp này, tôi xin đƣợc bày tỏ lòng biết ơn chân thành và sâu sắc
nhất tới thầy giáo TS. Nguyễn Hồng Hải, ngƣời đã trực tiếp tận tình hƣớng
dẫn, dìu dắt và giúp đỡ tôi thực hiện luận văn này.
Tôi xin chân thành cảm ơn Ban giám hiệu Trƣờng Đại học Lâm nghiệp,
Phòng đào tạo Sau đại học. Đồng thời tôi xin gửi lời cảm ơn tới Ban lãnh đạo,
cán bộ công chức của Vƣờn Quốc Gia Cúc Phƣơng và toàn thể bạn bè, đồng
nghiệp, giúp thu thập số liệu và tham gia nhiều ý kiến quý báu góp phần đáng
kể cho luận văn này.
Tôi xin chân thành cảm ơn các học viên lớp cao học Lâm học 23B đã
luôn động viên, giúp đỡ tôi trong suốt quá trình học tập tại trƣờng cũng nhƣ
thực tập tốt nghiệp.
Cuối cùng xin bày tỏ lòng biết ơn sâu sắc đến gia đình, những ngƣời

luôn sát cánh và động viên, giúp đỡ tôi về mọi mặt trong suốt quá trình học
tập và thực hiện luận văn.
Mặc dù đã rất cố gắng nhƣng trong khuôn khổ thời gian và kinh
nghiệm còn hạn chế nên luận văn chắc chắn không tránh khỏi thiếu sót. Kính
mong nhận đƣợc những ý kiến đóng góp quý báu của các thầy giáo, cô giáo,
các nhà khoa học và các bạn bè đồng nghiệp để luận văn hoàn thiện hơn.
Tác giả
Nguyễn Thị Hòa


iii

MỤC LỤC
Trang
Trang phụ bìa
LỜI CAM ĐOAN .............................................................................................. i
LỜI CẢM ƠN ................................................................................................... ii
MỤC LỤC ........................................................................................................ iii
DANH MỤC CÁC KÍ HIỆU, CHỮ VIẾT TẮT .............................................. v
DANH MỤC CÁC BẢNG............................................................................... vi
DANH MỤC CÁC HÌNH ............................................................................... vii
ĐẶT VẤN ĐỀ ................................................................................................... 1
Chƣơng 1 TỔNG QUAN VẤN ĐỀ NGHIÊN CỨU ........................................ 2
1.1. Trên thế giới ............................................................................................... 2
1.2. Ở trong nƣớc .............................................................................................. 7
1.3. Thảo luận .................................................................................................. 13
Chƣơng 2 MỤC TIÊU, NỘI DUNG VÀ PHƢƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU. 14
2.1. Mục tiêu nghiên cứu................................................................................. 14
2.2. Giới hạn nghiên cứu ................................................................................. 14
2.3. Nội dung nghiên cứu ................................................................................ 14

2.3.1. Đặc điểm phân bố và đa dạng các loài cây gỗ ...................................... 14
2.3.2. Đặc điểm cấu trúc không gian của các loài cây gỗ ............................... 14
2.4. Phƣơng pháp nghiên cứu.......................................................................... 14
2.4.1. Kế thừa tài liệu ...................................................................................... 14
2.4.2. Điều tra ngoại nghiệp ............................................................................ 15
2.4.3. Nội nghiệp ............................................................................................. 16
Chƣơng 3 ĐIỀU KIỆN TỰ NHIÊN – KINH TẾ XÃ HỘI KHU VỰC
NGHIÊN CỨU ................................................................................................ 22
3.1. Điều kiện tự nhiên .................................................................................... 22


iv

3.1.1. Vị trí địa lý ............................................................................................ 22
3.1.2. Địa hình ................................................................................................. 22
3.1.3. Đất đai ................................................................................................... 23
3.1.4. Khí hậu, thủy văn .................................................................................. 23
3.2. Đặc điểm tài nguyên rừng ........................................................................ 26
3.2.1. Tài nguyên thực vật rừng ...................................................................... 26
3.2.2. Tài nguyên động vật rừng ..................................................................... 28
3.3. Điều kiện kinh tế - xã hội ......................................................................... 29
3.3.1. Dân số, lao động.................................................................................... 29
3.3.2. Kinh tế, xã hội ....................................................................................... 29
Chƣơng 4 KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU VÀ THẢO LUẬN ............................. 30
4.1. Đặc điểm phân bố và đa dạng các loài cây gỗ ......................................... 30
4.1.1. Mật độ, tổ thành của loài cây gỗ ........................................................... 30
4.1.2. Phân bố số cây theo đƣờng kính N/D ................................................... 35
4.1.3. Tính đa dạng loài tầng cây cao.............................................................. 38
4.2. Cấu trúc loài cây gỗ theo các chỉ số hỗn loài, ƣu thế, đồng góc .............. 41
KẾT LUẬN, TỒN TẠI VÀ KHUYẾN NGHỊ ............................................... 57

TÀI LIỆU THAM KHẢO
PHỤ LỤC


v

DANH MỤC CÁC KÍ HIỆU, CHỮ VIẾT TẮT
Từ viết tắt

Nội dung

VQG

Vƣờn Quốc Gia

OTC

Ô tiêu chuẩn

HSTT

Hệ số tổ thành

CTTT

Công thức tổ thành

D1.3

Đƣờng kính thân cây tại vị trí 1,3 m (cm)

Hvn

Chiều cao vút ngọn (m)

Dt

Đƣờng kính tán cây (m)

G/ha

Tiết diện ngang trên ha (m2/ha)

V

Thể tích cây (m3/ha)

M/ha

Trữ lƣợng rừng trên ha ( m3/ha)

N/ha

Mật độ rừng (cây/ha)

N%

Mật độ tƣơng đối (%)

G%

Tiết diện ngang tƣơng đối (%)

V%

Thể tích tƣơng đối (%)

IV%

Chỉ số quan trọng (%)

N/D1.3

Phân bố số cây theo đƣờng kính 1,3 m

W

Chỉ số đồng góc

M

Chỉ số hỗn loài

U

Chỉ số ƣu thế
Giá trị trung bình

S

Số loài (loài)

N

Tổng số cá thể cây (cây)

D

Chỉ số đa dạng của Simpson

H’

Chỉ số đa dạng của Shannon - Weiner

E

Chỉ số tƣơng đồng Evenness


vi

DANH MỤC CÁC BẢNG

TT

Tên bảng

Trang

3.1

Các chỉ tiêu khí hậu cơ bản khu vực VQG Cúc Phƣơng

25

3.2

Số lƣợng Taxon về thực vật bậc cao ở Cúc phƣơng

27

4.1

Đặc điểm các loài cây gỗ của OTC 1 - Nguyên sinh

31

4.2

Đặc điểm các loài cây gỗ của OTC 2 - Bị tác động trung bình

32

4.3

Đặc điểm các loài cây gỗ của OTC 3 - Bị tác động mạnh

33

4.4

Tính đa dạng tầng cây cao của 03 OTC

39


vii

DANH MỤC CÁC HÌNH
TT
2.1

Tên hình
Định nghĩa cho 03 tham số không gian: Chỉ số đồng góc

Trang
19

(Uniform angle index – W), Hỗn loài (Mingling – M) và Ƣu thế
(Dominance – U)
3.1

Bản đồ Vƣờn quốc gia Cúc Phƣơng

22

3.2

Biểu đồ khí hậu Gaussen Walter khu vực VQG Cúc Phƣơng.

26

4.1

Phân bố số cây theo đƣờng kính N/D – OTC 1

35

4.2

Phân bố số cây theo đƣờng kính N/D – OTC 2

36

4.3

Phân bố số cây theo đƣờng kính N/D – OTC 3

37

4.4

Đặc điểm Hỗn loài của 4 loài cây ƣu thế trong OTC 1

41

4.5

Đặc điểm Hỗn loài của 5 loài cây ƣu thế trong OTC 2.

42

4.6

Đặc điểm Hỗn loài của 4 loài cây ƣu thế OTC 3.

43

4.7

Đặc điểm Ƣu thế đƣờng kính của 4 loài cây ƣu thế trong OTC 1

46

4.8

Đặc điểm Ƣu thế đƣờng kính của 5 loài cây ƣu thế trong OTC 2

47

4.9

Đặc điểm Ƣu thế đƣờng kính của 4 loài cây ƣu thế trong OTC 3

48

4.10 Đặc điểm Chỉ số đồng góc của 4 loài cây ƣu thế trong OTC 1

51

4.11 Đặc điểm Chỉ số đồng góc của 5 loài cây ƣu thế trong OTC 2

52

4.12 Đặc điểm Chỉ số đồng góc của 4 loài cây ƣu thế trong OTC 3

53


1

ĐẶT VẤN ĐỀ
Rừng là nguồn tài nguyên vô cùng quý giá và và giữ vai trò rất quan trọng
trong phòng hộ, bảo vệ môi trƣờng, duy trì cân bằng sinh thái, bảo vệ đa dạng
sinh học, bảo tồn nguồn gen, tôn tạo cảnh quan, cung cấp nhiều loại lâm sản thiết
yếu, quý giá,… đáp ứng nhu cầu cơ bản ngày càng cao của con ngƣời.
Trong lĩnh vực lâm nghiệp, nghiên cứu về cấu trúc và đa dạng loài cây
rừng rất quan trọng làm cơ sở cho các biện pháp kỹ thuật lâm sinh xây dựng và
phát triển rừng. Trên quan điểm sinh thái, đặc điểm cấu trúc thể hiện rõ nét
những mối quan hệ qua lại giữa các thành phần của hệ sinh thái rừng và giữa
chúng với môi trƣờng, việc nghiên cứu cấu trúc rừng nhằm duy trì rừng nhƣ
một hệ sinh thái ổn định, có sự hài hoà của các nhân tố cấu trúc, lợi dụng tối đa
mọi tiềm năng của điều kiện lập địa và phát huy bền vững các chức năng có lợi
của rừng cả về kinh tế, xã hội và sinh thái. Đa dạng loài cây rừng là sự phong
phú về số lƣợng loài trong một hệ sinh thái, mỗi loài cây rừng có một không gian
sống khác nhau nhƣng cùng nhau phát triển tạo nên tính đặc trƣng cho một khu
rừng. Nắm đƣợc đặc điểm cấu trúc và đa dạng loài cây rừng, các nhà lâm nghiệp
có thể chủ động trong việc xác lập các kế hoạch và biện pháp kỹ thuật tác động
chính xác vào rừng, góp phần quản lý và kinh doanh rừng bền vững.
Vƣờn Quốc gia Cúc Phƣơng, tỉnh Ninh Bình có hệ thực vật phong phú

đa dạng mang đặc trƣng rừng mƣa nhiệt đới, đã có nhiều công trình nghiên
cứu về khu vực. Tuy nhiên, những nghiên cứu về cấu trúc và đa dạng loài còn
hạn chế và chƣa có giá trị trong bảo tồn loài.
Xuất phát từ yêu cầu thực tiễn về công tác bảo tồn và phát triển hệ sinh
thái rừng của vƣờn quốc gia đề tài: “Phân tích đặc điểm cấu trúc và đa
dạng loài cây rừng tự nhiên ở Vƣờn Quốc Gia Cúc Phƣơng, tỉnh Ninh
Bình” đƣợc đặt ra là hết sức cần thiết, có ý nghĩa cả về mặt khoa học lẫn thực
tiễn.


2

Chƣơng 1
TỔNG QUAN VẤN ĐỀ NGHIÊN CỨU
1.1. Trên thế giới
Cấu trúc rừng là quy luật sắp xếp, tổ hợp các thành phần của quần xã
thực vât rừng theo không gian và thời gian. Hệ sinh thái rừng, đặc biệt là các
hệ sinh thái rừng tự nhiên nhiệt đới là những hệ sinh thái có cấu trúc cầu kỳ
và phức tạp nhất trên trái đất. Bởi vậy, những nghiên cứu về cấu trúc rừng
luôn là những thách thức đối với các nhà khoa học lâm nghiệp.
Baur G.N (1964) [1], đã nghiên cứu về cơ sở sinh thái học trong kinh
doanh rừng mƣa tác giả đã đi sâu vào nghiên cứu các nhân tố cấu trúc rừng,
các biện pháp kỹ thuật lâm sinh đƣợc áp dụng vào từng rừng mƣa tự nhiên.
- Mô tả hình thái cấu trúc rừng
Nghiên cứu tìm hiểu những cấu trúc sinh thái thông qua việc mô tả,
phân loại và đƣa ra những khái niệm về dạng sống, về tầng phiến. Ngoài ra
còn biểu diễn các đặc trƣng cấu trúc rừng mƣa và hình thái của chúng bằng
những phẫu đồ rừng Catinot R (1965) [3].
Roollet (1971) (theo Phạm Ngọc Giao, 1995) [7], đã mô tả cấu trúc
hình thái rừng mƣa bằng các phẫu đồ, biểu diễn các mối tƣơng quan giữa

đƣờng kính ngang ngực và chiều cao vút ngọn tƣơng quan giữa đƣờng kính
tán và đƣờng kính ngang ngực bằng các năm hồi quy.
Nhƣ vậy, từ việc nghiên cứu về tầng thứ, hầu hết các nhà nghiên cứu,
các tác giả đều đƣa ra những nhận xét mang tính định tính, chƣa thực sự phản
ánh đƣợc sự phức tạp về cấu trúc của rừng tự nhiên nhiệt đới.
- Nghiên cứu định lượng cấu trúc rừng
Việc nghiên cứu cấu trúc rừng đã có từ lâu và đƣợc chuyển dần từ mô
tả định tính sang định lƣợng với sự hỗ trợ của thống kê toán học và tin học.
Nhiều tác giả đã sử dụng các công thức và hàm toán học để mô hình hóa cấu
trúc rừng, xác định mối quan hệ giữa các nhân tố cấu trúc của rừng.


3

Raunkiaer (1934) đã đƣa ra công thức xác định phổ dạng sống chuẩn
cho hàng nghìn loài cây khác nhau. Theo đó công thức phổ dạng sống chuẩn
đƣợc xác định theo tỷ lệ phần trăm giữa số lƣợng cá thể của từng dạng sống
so với tổng số cá thể trong một khu vực. Để biểu thị tính đa dạng về loài, một
số tác giả đã xây dựng các công thức xác định chỉ số đa dạng loài nhƣ
Simpson (1949), Margalef (1958), Menhini (1964)…
Các nghiên cứu định lƣợng cấu trúc rừng còn phát triển mạnh mẽ khi
các hàm toán học đƣợc đƣa vào sử dụng để mô phỏng các quy luật kết cấu
lâm phần. Nhiều tác giả đã tập trung nghiên cứu cấu trúc rừng theo không
gian và thời gian, tiêu biểu nhƣ Rollet B.L (1971)
Cấu trúc quần thụ ảnh hƣởng tái sinh rừng đã đƣợc Andel S. (1981)
[24] chứng minh độ dầy tối ƣu cho sự phát triển bình thƣờng cây gỗ là 0,6 –
0,7. Độ khép tán của quần thụ có quan hệ với mật độ và sức sống của cây con.
Van Steenis (1956) [49] cho rằng. Rừng nhiệt đới có tổ thành loài cây
phức tạp, khác tuổi nên thời kỳ tái sinh của các quần thể diễn ra quanh năm.
Chỉ những cây mạ, cây con của loài nào chịu đƣợc bóng trong giai đoạn còn

nhỏ mới có khả năng tồn tại dƣới tán rừng với các tuổi khác nhau.
- Các lý thuyết sinh thái
Vào những năm 1980, các giả thuyết về sự duy trì tính đa dạng loài trong
rừng nhiệt đới có thể phân thành hai nhóm (Hubell, 2004) [37]: (i) Giả thuyết
kẻ thù do Janzen (1970) [40] và Connell (1971) [28] đề xƣớng; (ii) giả thuyết
về ổ sinh thái tái sinh và sự phân chia lỗ trống (Denslow, 1980 [30]; Grubb,
1977 [34], Hartshorn, 1985 [36], Orians, 1994 [42], Ricklefs, 1977 [43]).
Giả thuyết kẻ thù cho rằng đa dạng loài cây trong rừng nhiệt đới đƣợc
duy trì thông qua các tƣơng tác giữa sự phát tán hạt giống và tỷ lệ chết của hạt
và cây con phụ thuộc vào mật độ rừng. Phần lớn hạt giống rơi xuống bên cạnh
cây mẹ đều bị tiêu diệt bởi kẻ thù hoặc bệnh hại, một số ít hạt giống thoát khỏi


4

thiên mệnh này bằng cách phát tán xa khỏi cây mẹ. Giả định rằng tỷ lệ chết của
hạt giống bên cạnh cây mẹ là đủ mạnh thì sự sống sót của cây con của loài gieo
giống (tái sinh bổ sung) sẽ có xu hƣớng tách xa cây mẹ trƣởng thành. Điều này
sẽ làm giảm xác suất để một loài cây sẽ thay thế chính nó tại vị trí hiện tại ở thế
hệ tiếp theo so với một loài khác. Nếu tất cả các loài đều trải qua ảnh hƣởng
này thì một sự đa dạng cao các loài sẽ đƣợc duy trì một cách cục bộ bởi vì các
loài riêng lẻ đƣợc bảo vệ khỏi sự chiếm ƣu thế cục bộ của một loài độc nhất và
đƣợc thay thế bằng loài khác (Chave et al..., 2002) [27].
Giả thuyết về tái sinh theo ổ sinh thái và phân chia lỗ trống tuyên bố
rằng các cây đổ tạo ra các tiểu môi trƣờng không đồng nhất về điều kiện ánh
sáng, chất dinh dƣỡng và các tài nguyên khác, chúng thích ứng cho những loài
cây riêng lẻ trong việc đáp ứng các nhu cầu khác nhau của mỗi loài để tái sinh.
Connell (1978) [29] thảo luận rằng đa dạng loài cây có thể đạt tối đa tại tỷ lệ
trung bình của sự xáo trộn trong rừng. Ở tỷ lệ xáo trộn rất thấp, lỗ trống sẽ có ít
ánh sáng để các loài tiên phong chiếm đóng và các loài cạnh tranh chịu bóng

cao sẽ chiếm ƣu thế. Ngƣợc lại, khi tỷ lệ xáo trộn lớn đa dạng loài thấp hơn,
bởi vì chỉ những loài phát tán tốt nhảy vào chiếm cứ lỗ trống, ở tỷ lệ xáo trộn
trung bình cả hai nhóm loài chịu bóng và cơ hội đều có thể tồn tại do đó đa
dạng loài cao hơn.
Sự xuất hiện các lỗ trống ở rừng mƣa làm thay đổi mạnh mẽ điều kiện
hoàn cảnh gồm ánh sáng, độ ẩm hoặc nhiệt độ so với tiểu hoàn cảnh dƣới tán
rừng (Denslow, 1987 [31]; Whitmore, 1996 [50]), qua đó thúc đẩy quá trình
nẩy mầm, sinh trƣởng của các loài cây ƣa sáng và cây tái sinh của một số loài
vốn đang bị kìm hãm ở dƣới tán rừng trƣớc đó (Yamamoto, 2000) [51]. Cũng
theo Van Steenis (1956) [49], tổ thành các loài cây tái sinh mọc ở lỗ trống là
những loài mọc nhanh ƣa sáng, đời sống ngắn và thƣờng không có mặt trong
tổ thành rừng có nguồn gốc do phát tán từ xa tới. Các loài này đảm nhiệm vai


5

trò tiên phong, khởi đầu cho quá trình phủ kín lỗ trống. Khi lỗ trống đƣợc che
phủ hoàn toàn và làm thay đổi hoàn cảnh môi trƣờng, dƣới tán lớp cây tiên
phong sẽ xuất hiện thế hệ cây con của các loài chịu bóng có mặt ở tầng cây
cao xung quanh, lớp cây này sẽ dần vƣơn lên thay thế chúng. Vì vậy, lỗ trống
đã góp phần duy trì và nâng cao mật độ và tính đa dạng sinh học của các loài
ƣa sáng (Brokaw, 1958 [25]; Lawton, 1988 [40]) của các loài dây leo
(Schnitzer & Carson, 2001) [46]) nhƣng lại làm giảm mức độ đa dạng của các
loài không tiên phong, chịu bóng (Hubbell et al., 1999 [38]; Schnitzer &
Carson, 2001 [46]; Uhl et al., 1988 [47]).
Kết quả nghiên cứu của Brokaw (1985) [26], Yamamoto (2000) [51],
Kint et al..., (2004) [39] cho thấy các loài cây ƣa sáng thƣờng xuất hiện trong
các lỗ trống có kích thƣớc lớn trong khi các loài chịu bóng hoặc các loài đã tái
sinh trƣớc khi lỗ trống đƣợc tạo ra chiếm ƣu thế trong lỗ trống có kích thƣớc
nhỏ hơn. Kết luận này trùng với quan điểm của Van Stennis (1956) [49] và

Runkle (1981) [44] khi khẳng định: số lƣợng các loài ƣa sáng và mức độ đa
dạng loài tăng tỷ lệ thuận với kích thƣớc lỗ trống. Trong khi, tổng tiết diện
ngang và đƣờng kính ngang ngực có quan hệ với kích thƣớc của lỗ trống theo
tỷ lệ nghịch (Sapkota và Oden, 2009) [45].
Một trọng tâm nghiên cứu động thái tái sinh và diễn thế rừng là hình
thức biểu hiện sự thay đổi thành phần thực vật Egler (1954) [32] đề xuất hai
mô hình khác nhau cho diễn thế rừng. Ở mô hình sắp đặt thực vật: các nhóm
loài diễn thế đến và thay thế các nhóm trƣớc đó nhƣ là kết quả của sự cải
thiện lập địa. Theo mô hình thành phần thực vật ban đầu, tất cả các loài có thể
hiện diện, hoặc đến vào lúc bắt đầu diễn thế dƣới dạng hạt giống hay chồi
mầm. Các loài đến ở các thời điểm khác nhau do khác nhau trong đặc điểm
sống nhƣ tốc độ sinh trƣởng, tuổi thọ và khả năng chịu bóng sẽ đạt đƣợc độ
nhiều cao ở các thời điểm khác nhau của diễn thế. Theo Finegan (1996) [33]


6

diễn thế thứ sinh sau canh tác nông nghiệp diễn ra tƣơng tự mô hình thành
phần thực vật ban đầu. Ông đã mô tả diễn thế trên 4 pha đƣợc đặc trƣng bởi
các tập hợp loài khác nhau. Thảm cỏ, cây bụi sớm bị thay thế trong một vài
năm bởi các cây tiên phong, chúng chiếm ƣu thế tầng tán khoảng 10-30 năm
tùy thuộc vào vòng đời của chúng. Các loài tiên phong sống lâu sẽ tạo thành
tầng ƣu thế trong một thời gian nhất định tùy thuộc vào tuổi thọ của chúng.
Các loại chịu bóng có khả năng lập quần mạnh trên một lập địa một cách liên
tục bắt đầu từ đầu cho đến suốt quá trình diễn thế phục hồi, nhƣng với một tốc
độ rất chậm do các hạn chế về phát tán, trong khi các loài tiên phong chỉ đƣợc
hình thành trong điều kiện có ánh sáng của giai đoạn đầu diễn thế.
Lý luận về sinh thái đã nhấn mạnh rằng, thay đổi diễn thế trong cấu
trúc lâm phần và thay thế loài đƣợc thúc đẩy bởi các quá trình diễn ra từ tái
sinh bổ sung, sinh trƣởng và chết. Các quá trình này lại bị chi phối bởi các

nhân tố nội tại bên trong đời sống các loài (chẳng hạn tính chịu bóng, đòi hỏi
về điều kiện tái sinh, phản ứng sinh trƣởng...) và sự chi phối của các yếu tố
bên ngoài dẫn đến sự cạnh tranh về tài nguyên để sinh trƣởng và phát triển.
- Cấu trúc không gian
Cấu trúc không gian của một lâm phần có thể đƣợc mô tả bởi các quan
hệ trong từng nhóm cây lân cận (neighborhood group of trees) (Gadow et al.
2012) [35]. Trong một lâm phần hỗn giao, sự khác biệt cùng loài và khác loài
về kích thƣớc cây, trộn lẫn loài và phân bố không gian là những đặc điểm
quan trọng của cấu trúc quần thể. Phân bố không gian phản ánh kiểu tập trung
hay phân tán của các cá thể, qua đó cho biết sự cạnh tranh và sử dụng các
nguồn tài nguyên môi trƣờng của những cây liền kề. Kích thƣớc cây có liên
quan đến mức độ thành thục, khả năng tồn tại và ổ sinh thái (ecological niche)
của một quần thể. Đặc điểm cấu trúc của quần thể cây có thể đƣợc mô tả theo
nhiều cách khác nhau nhƣ mô hình không gian (phép kiểm tra 2, chỉ số phân


7

tán Morisita), ƣớc lƣợng khoảng cách (chỉ số Clark và Evans) hay phân tích
mô hình điểm không gian (hàm Ripley K, hàm tƣơng quan theo cặp). Trong
những năm gần đây, một nhóm các tham số cấu trúc dựa trên quan hệ giữa
cây mục tiêu và 4 cây lân cận nó đã đƣợc sử dụng rộng rãi trong việc mô tả
đặc điểm cấu trúc không gian của các cây liền kề và có các ứng dụng tốt trong
sản xuất lâm nghiệp (Hui và Gadow 2002, Gadow et al. 2012) [48]. Cách tiếp
cận này sử dụng 3 chỉ số là trộn lẫn (xác suất các cây lân cận cùng loài với
cây mục tiêu), ƣu thế kích thƣớc (quan hệ về kích thƣớc giữa cây mục tiêu và
các cây lân cận) và chỉ số đồng góc (bậc phân bố đều của các cây lân cận
xung quanh cây mục tiêu). Phƣơng pháp này có nhiều ƣu điểm so với các
phƣơng pháp truyền thống thông qua việc sử dụng tần xuất để mô tả thuộc
tính của các cá thể cây (Pommerening 2002) [41].

Tóm lại, trên thế giới các công trình nghiên cứu về cấu trúc rừng, đa
dạng loài nói chung và rừng nhiệt đới nói riêng rất phong phú, đa dạng, có
nhiều công trình nghiên cứu công phu và đem lại hiệu quả cao trong kinh
doanh rừng. Tuy nhiên, các công trình nghiên cứu về cấu trúc rừng tự nhiên
nhiệt đới còn rất ít nên cơ sở khoa học cho việc đề xuất các giải pháp kỹ thuật
cho rừng tự nhiên nhiệt đới vẫn còn nhiều vấn đề chƣa đƣợc làm sáng tỏ.
1.2. Ở trong nƣớc
Rừng tự nhiên Việt Nam thuộc kiểu rừng nhiệt đới, rất phong phú và đa
dạng về thành phần loài, phức tạp về cấu trúc. Vấn đề nghiên cứu về cấu trúc
rừng đã đƣợc nhiều tác giả nghiên cứu trong những năm đầu thế kỷ 20. Trƣớc
năm 1945 chủ yếu là ngƣời Pháp thực hiện các nghiên cứu ở các nƣớc Đông
Dƣơng. Sau năm 1945, vấn đề nghiên cứu về cấu trúc rừng tự nhiên đƣợc
nhiều nhà nghiên cứu lâm nghiệp trong và ngoài nƣớc quan tâm hơn.
- Mô tả hình thái cấu trúc rừng
Trần Ngũ Phƣơng đã công bố kết quả nghiên cứu về đặc điểm cấu trúc
của các thảm thực vật rừng miền Bắc Việt Nam trên cơ sở kết quả điều tra


8

tổng quát về tình hình rừng miền Bắc Việt Nam từ 1961 đến 1965. Rừng tự
nhiên có nhiều tầng, khi tầng trên già cỗi, tàn lụi rồi tiêu vong thì tầng kế tiếp
thay thế… Trong một chuỗi diễn thế tự nhiên cứ nhƣ vậy, số lần thay thế tối
đa cũng chỉ là 3, vì rừng nhiều tầng tối đa cũng chỉ có thể có 3 tầng cây gỗ
[20].
Phùng Văn Phê (2006) [19] khi nghiên cứu về kiểu rừng kín lá rộng
thƣờng xanh mƣa á nhiệt đới núi thấp ở rừng đặc dụng Yên Tử, Quảng Ninh
cho thấy cấu trúc 4 tầng: Tầng ƣu thế sinh thái (A2) là tầng chính của rừng có
chiều cao trung bình từ 10 – 15 m, đƣờng kính từ 20 – 30 cm, những cây gỗ
có đƣờng kính trên 40 cm không đáng kể, độ khép tán ngang cao. Thành phần

các loài thực vật cơ bản là Vối thuốc, Dẻ cau lá bạc, Giổi lá bạc, Rè, Re, Súm.
Ngoài ra còn có Thông tre lá ngắn, Sến mật là những loài thực vật quý hiếm
của Việt Nam. Tầng dƣới tán (A3) gồm các loài cây gỗ nhỏ nhƣ: Mai vòng,
Cồng núi, Đa quả nhỏ, Vú bò.
Nguyễn Duy Chuyên (1988) [4] khi nghiên cứu cấu trúc tổ thành tầng
cây cao của rừng đặc dụng tại Hƣơng Sơn, Mỹ Đức, Hà Nội cho thấy số loài
ghi đƣợc là 79 loài trong đó trạng thái rừng IIIA1 có số lƣợng loài là 55 loài,
trạng thái rừng IIB có số lƣợng loài là 40 loài. Hầu hết các cây tham gia vào
công thức tổ thành cả 2 trạng thái trên chủ yếu là cây gỗ tạp và loài cây tiên
phong ƣa sáng mọc nhanh.
Nguyễn Tuấn Bình (2014) [2] khi nghiên cứu cấu trúc tổ thành rừng
thứ sinh thuộc rừng kín thƣờng xanh nhiệt đới khu vực Mã Đà, Đồng Nai cho
thấy rừng thứ sinh có 6 loài cây gỗ ƣu thế và đồng ƣu thế đó là Dầu song
nàng, Chò nhai, Làu táu, Trƣờng, Cầy và Bằng lăng ổi. Mật độ trung bình của
quần thụ là 737 cây/ha trong đó 6 loài cây ƣu thế và đông ƣu thế đóng góp
294 cây/ha còn lại 142 loài cây gỗ khác. Tiết diện ngang trung bình là 15,1
m2/ha trong đó 6 loài cây gỗ ƣu thế và đồng ƣu thế là 53 m3/ha. Tổ thành


9

trung bình của 6 loài cây gỗ ƣu thế và đồng ƣu thế là 45,5% cao nhất là Dầu
song nàng (16,3%), thấp nhất là Bằng lăng ổi (3,6%). Rừng có độ tàn che
trung bình là 0,8.
Võ Đại Hải (2014) [10] khi nghiên cứu về cấu trúc của trạng thái rừng
IIA tại khu vực rừng phòng hộ Yên Lập, tỉnh Quảng Ninh cho thấy tổ thành
rừng tự nhiên trạng thái IIA tại khu vực nghiên cứu khá đa dạng với nhiều
loài cây khác nhau, dao động từ 28 đến 45 loài, trong đó chỉ có từ 4 – 7 loài
tham gia vào công thức tổ thành; loài Dóc nƣớc là loài ƣu thế chính của tầng
cây cao. Các lâm phần rừng tự nhiên trạng thái IIA tại khu vực nghiên cứu

đều có 2 tầng tán là tầng tán chính và tầng dƣới tán, độ tàn che thấp từ 0,3 –
0,5. Quy luật phân bố số cây theo đƣờng kính và quy luật phân bố số cây theo
chiều cao có thể mô phỏng tốt bằng phân bố Weibull và phân bố khoảng cách.
Sự biến đổi thành phần loài cây trong quá trình diễn thế, hầu hết các
nghiên cứu của các tác giả cho thấy có sự thay đổi loài cây trong quá trình
diễn thế từ các loài tiên phong ƣa sáng đến các loài chịu bóng (Lê Thị Hạnh,
2009 [11]; Phạm Ngọc Thƣờng, 2003 [23]), các loài cây tiên phong ƣa sáng,
mọc nhanh nhƣ Nanh Chuột, Chẹo, Sồi, Mán đỉa, Ràng ràng (Phạm Xuân
Hoàn và Trƣơng Quang Bích, 2009) [14]; Sau sau, Trám trắng, Dẻ (Nguyễn
Thị Kha, 2009) [16]; Re, Dẻ, Trâm, Kháo...(Ngô Kim Khôi, 1996) [17]; Kháo,
Ban, Hoắc quang, Dẻ, Thẩu tấu (Bùi Chính Nghĩa, 2012) [18]. Ở Cầu Hai,
Phú Thọ một số băng chừa rừng nghèo kiệt dƣờng nhƣ không phát hiện cây tái
sinh có giá trị kinh tế nhƣng sau 10 năm một số loài có giá trị nhƣ Lim xanh,
Ràng ràng, Re gừng...đã xuất hiện trở lại (Đỗ Đình Sâm, 2006) [21]. Về phân bố
cây tái sinh trên mặt đất trong quá trình động thái có xu hƣớng biến đổi từ
phân bố cụm đến phân bố ngẫu nhiên và cuối cùng là phân bố đều (Bùi Chính
Nghĩa, 2012 [18]; Phạm Ngọc Thƣờng, 2003 [23]).


10

Khi nghiên cứu động thái tái sinh, một số tác giả sử dụng tỷ số hỗn loài
(HL1, HL2), HL1: số loài/số cây (chung cho tất cả các loài) và HL2: số
loài/số cây (của các nhóm loài có độ nhiều tƣơng đối > 5%) để đánh giá khả
năng phục hồi và động thái tái sinh của rừng. Kết quả nghiên cứu khả năng
phục hồi rừng sau nƣơng rẫy ở Kon Hà Nừng của Võ Đại Hải và Trần Văn
Con (2001) [8] cho thấy, đến tuổi 3 phân biệt giữa HL1 và HL2 chƣa rõ ràng,
nghĩa là ở giai đoạn đầu chƣa có các loài dẫn đầu (loài ƣu thế). Bắt đầu từ tuổi
4, HL2 nhỏ dần trông thấy, cấu tạo lâm phần cho thấy khá đồng nhất về mặt
tổ hợp loài. Đến tuổi 8, HL2 lại lớn hơn vì lúc này số cây/ha đã ổn định, cho

nên điều này có thể là do số loài có độ nhiều > 5% tăng lên. Với tỷ số HL2
các tác giả đã phân diễn thế của rừng phục hồi sau nƣơng rẫy tại vùng nghiên
cứu ra 3 pha diễn thế. Bùi Chính Nghĩa (2012) [18] cũng có kết quả tƣơng tự
ở đối với rừng phục hồi ở Tây Bắc.
- Nghiên cứu định lượng cấu trúc rừng
Nguyễn Văn Trƣơng (1983) [22] với nghiên cứu về “Quy luật cấu trúc
rừng hỗn loài”, tác giả đã nghiên cứu đặc điểm lâm học của rừng, tập trung
làm rõ những vấn đề về thành phần loài cây, tìm hiểu cấu trúc từng loài nhƣ:
cấu trúc đứng, cấu trúc đƣờng kính của rừng, phân bố số cây và tổng tiết diện
ngang thân cây trên mặt đất rừng, tái sinh và diễn thế các thế hệ của
rừng,…Từ đó đƣa ra những kết luận hợp lý và đề xuất các biện pháp xử lý
rừng có hiệu quả, vừa cung cấp gỗ, vừa nuôi dƣỡng và tái sinh đƣợc rừng, là
cơ sở khoa học góp phần giải quyết chiến lƣợc nghề rừng nƣớc ta. Ông đã sử
dụng các OTC có diện tích từ 0,25 – 1 ha, trong đó các cây D ≥1cm trở lên
đƣợc đo đếm về D, Hvn, Dt,...cự ly cấp kính là 4cm, chiều cao là 2m, cấp tiết
diện ngang là 0,025 m2. Tác giả dùng phƣơng pháp toán học để tiếp cận vấn
đề và định hƣớng hóa quy luật phân bố bằng các mô hình toán học cụ thể sau
đó xây dựng rừng có cấu trúc chuẩn.


11

Nguyễn Văn Hồng (2010) [13] khi nghiên cứu cấu trúc rừng tự nhiên
tại BQL rừng đặc dụng Hƣơng Sơn, Hà Tĩnh đã đƣa ra kết luận ở các trạng
thái IIIA1 mật độ tƣơng đối thƣa (480 cây/ha), phân bố không đều, độ tàn che
đạt 0,53. Trạng thái IIB độ tàn che 0,41; mật độ thấp 390 cây/ha chủ yếu là
cây ƣa sáng. Hàm Weibull mô phỏng tốt quy luật phân bố N/D, N/H. Tất cả
các ô tiêu chuẩn đều không phù hợp với hàm Meyer.
Bùi Thị Diệp (2012) [5] khi nghiên cứu về cấu trúc rừng tai khu bảo
tồn thiên nhiên – văn hóa Đồng Nai cho thấy tổ thành và số lƣợng loài cây

trong khu vực nghiên cứu phong phú, phân bố số cây theo đƣờng kính tuân
theo quy luật phân bố khoảng cách, đỉnh phân bố tƣơng ứng với cỡ kính
12cm. Phân bố số cây theo chiều cao tuân theo quy luật phân bố của hàm
Mayer và giá trị α biến động từ 2,4 đến 2,8; phân bố số cây theo chiều cao có
dạng phân bố một đỉnh lệch trái.
Phùng Văn Khang (2014) [15] khi nghiên cứu đặc điểm lâm học của rừng
kín thƣờng xanh hơi ẩm nhiệt đới ở khu vực mã Đà tỉnh Đồng Nai cho thấy phân
bố N/D của ba trạng thái nghiên cứu IIB, IIIA2 và IIIA3 đều có dạng phân bố
giảm, phân bố N/H đều có dạng một đỉnh lệch trái, phân bố liên tục.
Nguyễn Thị Thu Hiền, Trần Thị Thu Hà (2014) [12] khi nghiên cứu
một số đặc điểm cấu trúc rừng tự nhiên lá rộng thƣờng xanh tại Vƣờn quốc
gia Vũ Quang – Hà Tĩnh cho thấy tổng giá trị về chỉ số quan trọng (IV%) của
tổ hợp loài ƣu thế ở 6 ô tiêu chuẩn định vị có biến động rất lớn từ 11,9% đến
48,4%. Chỉ số IV% của các loài ƣu thế chƣa cao. Phân bố N/D đƣợc mô
phỏng tốt bằng hàm khoảng cách, đƣờng cong phân bố số cây theo cỡ kính có
dạng giảm.
- Các lý thuyết sinh thái và Cấu trúc không gian
Cấu trúc không gian là một trong những chỉ tiêu quan trọng để mô tả
cấu trúc lâm phần. Các tham số cấu trúc không gian cung cấp các thông tin


12

trực tiếp và có giá trị về cấu trúc không gian của lâm phần. Những thông tin
này có thể đƣợc sử dụng cho việc tỉa thƣa trong quản lý rừng bền vững, mô
hình hóa và phục hồi rừng. Nguyễn Hồng Hải (2017) [9] đã tính toán và mô tả
các tham số cấu trúc nhƣ trộn lẫn, ƣu thế đƣờng kính và chỉ số đồng góc bằng
phần mềm Crancod và Microsoft Excel cho 02 trạng thái rừng lá rộng thƣờng
xanh ở A lƣới, Thừa thiên Huế. Kết quả cho thấy: các loài cây đƣợc phân tích
đều có mức độ trộn lẫn loài cao và phân bố ngẫu nhiên. Các loài cây Trâm vỏ

đỏ, Lá nến, Sung rừng đều có ƣu thế về đƣờng kính phân bố đều ở tất cả các
cấp độ. Trong khi, loài Trâm trắng có xu hƣớng dành đƣợc ƣu thế đƣờng kính
với các cây xung quanh trong khi loài Vạng trứng có xu hƣớng bị chèn ép.
Phạm Văn Điển (2016) [6] đã nghiên cứu kiểu phân bố và quan hệ
không gian phổ biến của các loài cây rừng lá rộng thƣờng xanh ở khu vực A
Lƣới, Thừa Thiên Huế. Ngoài ra tìm hiểu những quá trình sinh thái có thể tạo
ra kiểu phân bố và quan hệ đó. Kết quả cho thấy: (1) 16/18 loài có phân bố
kiểu cụm ở các khoảng cách khác nhau và không phụ thuộc và độ nhiều của
loài cây. (2) Phân bố kiểu cụm với mật độ giảm dần đến khoảng cách 15 m và
chuyển thành kiểu ngẫu nhiên ở các khoảng cách lớn hơn. (3) 12,4% cặp loài
cây có khác biệt ý nghĩa từ mô hình không, trong đó, 84% là quan hệ 2 chiều
và 16% là quan hệ 1 chiều. (4) có 5 cặp loài cây có quan hệ chặt chẽ với nhau
về mặt sinh thái, với mức tƣơng đồng từ 90% trở lên. Nghiên cứu này đã
chứng minh rằng phát tán hạn chế là quá trình điều tiết phân bố không gian
cùng loài cây. Quan hệ tƣơng hỗ giữa các loài cây có thể là do ảnh hƣởng của
xu hƣớng bảo vệ nhóm loài. Quan hệ trung lập giữa các loài cây chiếm tỷ
trọng nhỏ trong số lƣợng các cặp loài đƣợc nghiên cứu. Phân bố và quan hệ
không gian của các loài cây bị ảnh hƣởng bởi môi trƣờng sống không đồng
nhất và khiến cho chúng bị chia tách ở khoảng cách xấp xỉ 15 m. Các loài cây
đi kèm mật thiết với nhau là do chúng có nhu cầu sinh thái tƣơng đồng.


13

Nhìn chung, các công trình nghiên cứu về cấu trúc rừng gần đây
thƣờng thiên về việc mô hình hóa số cây theo đƣờng kính và chiều cao đã
đƣợc các tác giả quan tâm nhiều hơn, đây đƣợc coi là quy luật cơ bản nhất
trong các quy luật kết cấu lâm phần. Biết đƣợc các quy luật phân bố, có thể
xác định đƣợc số cây tƣơng ứng từng cỡ kính hay từng cỡ chiều cao, làm cơ
sở xác định trữ lƣợng lâm phần. Biết đƣợc quy luật cấu trúc cơ bản lâm phần

và kết cấu mật độ tầng thứ để tác động phù hợp vào rừng nhằm điều chỉnh cấu
trúc rừng, dẫn dắt rừng đến cấu trúc có thể đáp ứng các mục tiêu mong muốn.
1.3. Thảo luận
Nhìn chung, trong thời gian qua đã có rất nhiều các đề tài, công trình
nghiên cứu về những đặc điểm cấu trúc của rừng tự nhiên ở Việt Nam. Phần
lớn các công trình nghiên cứu đều tập trung làm rõ điều kiện hình thành nhƣ:
Khí hậu, thủy văn, địa hình, đất, khu hệ thực vật, tổ thành rừng, kết cấu, cấu
trúc rừng, diễn thế rừng và tình trạng tái sinh rừng. Các công trình nghiên cứu
trên đều có giá trị về mặt lý luận và thực tiễn, góp phần làm cơ sở khoa học
cho việc đề xuất các biện pháp kỹ thuật lâm sinh nhằm bảo vệ và phát triển
rừng bền vững.
Tuy nhiên, cho đến nay vẫn chƣa có nhiều công trình hay đề tài nghiên cứu về
đặc điểm cấu trúc rừng và đa dạng loài cây rừng tự nhiên tại Vƣờn quốc gia
Cúc Phƣơng. Mặt khác, rừng tự nhiên tại Vƣờn quốc gia Cúc Phƣơng là một
hệ sinh thái quan trọng cần đƣợc bảo vệ và phát triển. Vì vậy, để đóng góp cơ
sở khoa học cho việc đề xuất các giải pháp nhằm bảo tồn, phát triển rừng tại
Vƣờn quốc gia Cúc Phƣơng thì việc nghiên cứu đặc điểm cấu trúc rừng và đa
dạng loài cây rừng tự nhiên tại Vƣờn quốc gia là thực sự cần thiết.


14

Chƣơng 2
MỤC TIÊU, NỘI DUNG VÀ PHƢƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU
2.1. Mục tiêu nghiên cứu
- Xác định và đánh giá tính đa dạng loài cây gỗ trên 03 trạng thái rừng
tự nhiên tại Vƣờn quốc gia Cúc Phƣơng: Nguyên sinh, bị tác động trung bình,
bị tác động mạnh.
- Đánh giá cấu trúc không gian của 03 trạng thái rừng thông qua các chỉ
số cấu trúc.

- Đề xuất các giải pháp phát triển rừng tại KVNC.
2.2. Giới hạn nghiên cứu
- Về không gian: Đề tài chỉ tiến hành tại hai trạng thái rừng đƣợc cho là
nguyên sinh và thứ sinh ở VQG Cúc Phƣơng.
- Về thời gian: Tiến hành thu thập số liệu ngoại nghiệp từ tháng 05/2017
đến tháng 09/2017, sau đó xử lý số liệu nội nghiệp và hoàn thiện luận văn.
2.3. Nội dung nghiên cứu
2.3.1. Đặc điểm phân bố và đa dạng các loài cây gỗ
- Nghiên cứu mật độ, tổ thành của loài cây gỗ
- Phân bố số cây theo N/D
- Tính đa dạng loài của tầng cây cao
2.3.2. Đặc điểm cấu trúc không gian của các loài cây gỗ
- Nghiên cứu đặc điểm cấu trúc không gian của các loài cây gỗ theo các
chỉ số hỗn loài, ƣu thế, đồng góc.
2.4. Phƣơng pháp nghiên cứu
2.4.1. Kế thừa tài liệu
Kế thừa những tƣ liệu về điều kiện tự nhiên: Địa hình, khí hậu, thủy
văn, đất đai, tài nguyên rừng; điều kiện kinh tế − xã hội: Dân số, lao động,
thành phần dân tộc.


15

2.4.2. Điều tra ngoại nghiệp
2.4.2.1. Điều tra sơ thám
Điều tra sơ thám toàn bộ khu vực nghiên cứu để nắm đƣợc một cách
tổng quát tình hình chung của đối tƣợng nghiên cứu về địa hình, địa vật, đặc
điểm tài nguyên rừng để chọn các vị trí lập OTC và có những định hƣớng cho
công tác điều tra tỉ mỉ.
2.4.2.2. Điều tra tỉ mỉ

a. Lập ô tiêu chuẩn:
Tiến hành lập ô tiêu chuẩn theo phƣơng pháp ô tiêu chuẩn (OTC) điển
hình tạm thời. Diện tích mỗi ô là 10.000 m2 (100 m x 100 m): Ô tiêu chuẩn
đại diện cho lâm phần nghiên cứu về điều kiện sinh thái, cấu trúc quần xã và
tình hình sinh trƣởng.
Lập 01 OTC trên trạng thái rừng nguyên sinh (ít bị tác động) và 02
OTC trên trạng thái đã bị tác động (trung bình và mạnh). Tiến hành điều tra
thu thập số liệu trên các OTC.
b. Điều tra cấu trúc tầng cây gỗ
Trong mỗi OTC đã lập tiến hành điều tra tầng cây cao về các chỉ tiêu sau:
- Xác định vị trí của toàn bộ số cây có đƣờng kính lớn hơn hoặc bằng
2,5 cm trong ô tiêu chuẩn
- Xác định thành phần loài, tên loài (những loài không biết tên thì lấy
mẫu lá về để xác định)
- Đo đƣờng kính D1.3 của tất cả các cây: dùng thƣớc kẹp kính độ chính
xác 0,5 cm.
Toàn bộ các số liệu đo đếm tầng cây cao đƣợc ghi chép theo mẫu biểu 2.1
sau:


16

Mẫu biểu 2.1: Biểu điều tra tầng cây cao
Địa điểm.........

Độ cao........

Ngày điều tra..........

Trạng thái rừng.........

Độ dốc......

Ngƣời điều tra........

OTC số........

Hƣớng dốc..........

STT Tên cây

Vị trí (m)

D1.3 (cm)

Ghi

X

DT

chú

Y

NB

1
2

2.4.3. Nội nghiệp
2.4.3.1. Đặc điểm phân bố và đa dạng các loài cây gỗ
a. Công thức tổ thành:
 Xác định công thức tổ thành theo số cây. Cách làm nhƣ sau:
+ Bƣớc 1: Tập hợp số liệu tầng cây cao ở tất cả các OTC theo loài trong từng
trạng thái và số cá thể của mỗi loài.
+ Bƣớc 2: Xác định tổng số loài cây và tổng số cá thể trong các OTC của từng
trạng thái
+ Bƣớc 3: Tính số cá thể trung bình của 1 loài theo công thức

=

(2.1)

Trong đó:
: Số lƣợng cá thể trung bình của mỗi loài
N: Tổng số lƣợng cá thể của các loài
m: Tổng số loài
+ Bƣớc 4: Xác định số loài, tên loài tham gia vào công thức tổ thành
Những loài nào có số cây ≥

thì tham gia vào công thức tổ thành

+ Bƣớc 5: Xác định hệ số tổ thành của từng loài theo công thức:


17

(2.2)
Trong đó:

Ki là HSTT loài i.
Xi là số lƣợng cá thể loài i
N là ∑ số cá thể của tất cả các loài
+ Bƣớc 6: Viết công thức tổ thành
Loài nào có Ki > 0,5 thì ghi vào công thức tổ thành. Loài nào có hệ số
tổ thành lớn viết trƣớc, nhỏ viết sau.
Chú ý: Khi viết CTTT loài có 0,5≥ Ki<0,9 dùng dấu (+); những loài có
Ki<0,5 dùng dấu (-).
 Xác định tổ thành theo chỉ số quan trọng IV (Important Value)
(2.3)
Trong đó:
IV%: Chỉ số mức độ quan trọng của loài trong quần xã
N% là mật độ tƣơng đối (N% = Ni/N)
G% là tiết diện ngang thân cây tƣơng đối (G% = Gi/G)
Ni và Gi là mật độ và tổng tiết diện ngang của loài i.
Dựa vào kết quả IV% ở trên :
+ Nếu loài nào có IV% ≥ 5% thì loài đó có ý nghĩa về mặt sinh thái
trong quần xã.
+ Nếu nhóm có dƣới 10 loài có ΣIV% ≥ 40% sẽ là nhóm loài ƣu thế và
đƣợc sử dụng nhóm loài đó đặt tên cho quần xã.
b. Mật độ: Mật độ là chỉ tiêu cấu trúc nói lên số lƣợng cá thể trên một đơn vị
diện tích (thƣờng là 1 ha).
Công thức xác định mật độ nhƣ sau :


18

(2.4)
Trong đó:
n: Là số lƣợng cá thể trong OTC (cây)

Sôtc : Là diện tích của OTC (m2)
c. Chỉ số đa dạng loài Simpson (D) : đƣợc sử dụng để đánh giá sự đa dạng về
số lƣợng loài của một quần xã. Chỉ số D đƣợc tính theo công thức :
∑

∑( )

(2.5)

Trong đó:
S: Số loài cây bắt gặp; N: Tổng số cá thể của các loài cây; Pi : là độ nhiều
tƣơng đối của loài thứ i; Pi =

với ni là số cá thể của loài thứ i ( i = 1 ÷ S ).

d. Chỉ số H’ của Shannon – Weiner: đƣợc sử dụng để đo đạc tính đa dạng về
số loài cây gỗ cho từng trạng thái rừng. Chỉ số H’ đƣợc tính theo công thức:
H’ = - ∑[(ni/N) * log(ni/N)]

(2.6)

Trong đó:
N: Tổng số cây trong ô tiêu chuẩn; ni: Số cây của loài thứ i
e. Chỉ số cân bằng (E): là độ nhiều tƣơng đối của các loài cây khác nhau trong
cùng một quần xã.
E= H´/ ln (S)

(2.7)

Trong đó:

H´: Chỉ số đa dạng Shannon – Weiner; S: độ nhiều của loài (tổng số loài cây).
2.4.3.2. Đặc điểm cấu trúc không gian
a. Chỉ số đồng góc (Uniform angle index – hình 2.1a) mô tả thứ bậc của phân
bố đều cho 4 cây gần nhất với cây mục tiêu (reference tree). Chỉ số này đƣợc
định nghĩa là tỷ lệ của các góc () nhỏ hơn góc tiêu chuẩn (0= 72°):
∑

(2.8)