TIEU LUAN PHOI tuan

I. Các giai đoạn phát triển buồng trứng cá xương :
Trong tự nhiên, mỗi loái cá đều phải trải qua những giai đoạn phát triển nhất
định mới có thể đạt tới thành thục về sinh dục và đẻ trứng. Khi đạt đến tuổi thành
thục, tuyến sinh dục của cá nói chung sẽ biến đổi có tính chu kỳ. Một số loài mỗi năm
tuyến sinh dục chỉ thành thục một lần đối với loài cá đẻ một lần trong năm. Một số
loài vào mùa sinh sản tuyến sinh dục thành thục nhiều lần và loài cá đó đẻ nhiều đợt.
- Căn cứ vào hình thái của buồng trứng, ta phân thành 2 loại:

Hình A: Buồng trứng kín (Cystovarian) có ống dẫn trứng, trứng theo ống dẫn
trứng thoát ra lỗ sinh dục thường gặp ở đa số các loài cá.
Hình B: Buồng trứng hở (Gymnovarian) có phểu hứng trứng và trứng theo ống
dẫn trứng thoát ra lỗ sinh dụcthường gặp ở họ Salmonidae, Anguillidae và Galaxidae.
Hình C: Buồng trứng cá chẽm mõm nhọn thuộc loại buồng trứng kín.
- Căn cứ và tổ chức học mà phần loại buồng trứng (theo Kjorvik, 2005)

+ Kiểu đồng bộ: Cá chỉ đẻ một lần trong đời như cái hồi Thái Bình Dương
(Oncorhynchus sp) hay cá chình nước ngọt (Anguilla sp).
+ Kiểu đồng bộ theo nhóm: Cá đẻ một hay vài lần trong năm hoặc trong mùa
sinh sản như cá hồi vân (Oncorhynchus mykiss) đẻ một lần trong năm cá vược


(Dicentrarchus labrax) đẻ 2-4 lần trong năm, cá tuyết (Gadus morrhua).
+ Kiểu không đồng bộ: Cá đẻ nhiều lần trong năm hoặc trong mùa sinh sản
như cá chẽm (Lates calcarifer), rô phi (Oreochromis niloticus), cá giò (Rachycentron
canadum), cá mú (Epinephelus ssp), cá hồng (Lutjenus erythroterus), cá chẽm mõm
nhọn và các loài cá nước ngọt như mà trắng, trắm cỏ, cá chép.
* Các giai đoạn phát triển buồng trứng cá xương :
Trong nghiên cứu, các nhà khoa học thường nghiên cứu buồng trứng cá xương,
vì đây là dạng điển hình.
Buồng trứng cá xương hình trụ, bên trong có xoang buồn trứng, phí dưới thu
hẹp lại thành một ống dẫn trứng ngắn trước khi đổ ra ngoài qua lỗ sinh dục. Vị trí và

hình thái của buồng trứng gần giống với tinh hoàn. Tuy nhiên khi thành thục, buồng
trứng có kích thước rất lớn. Trong thực tế sản xuất, người ta chia quá trình phát triển
cá xương thành sáu giai đoạn.

a: giai đoạn I; b: giai đoạn II; c: giai đoạn III

d: giai đoạn IV; e: giai đoạn V; f: giai đoạn VI
Hình: Các giai đoạn phát triển buồng trứng cá xương.


- Giai đoạn 1:
Buồng trứng có kích thước bé, gồm 2 dãi mảnh, màu trắng trong. Bên trong tế
bào trứng có các tế bào trứng non, đang ở giai đoạn sinh trưởng sinh chất và biến đổi
nhân. Đây là giai đoạn chỉ xuất hiện duy nhất 1 lần trước khi đẻ trứng, khi đẻ xong
buồng trứng sẽ chuyển sang giai đoạn 2.
- Giai đoạn 2:
Buồng trứng có kích thước lớn hơn, có màu trắng đục. Hệ số thành thục ở các
loài khác nhau thì khác nhau (cá mè vinh có hệ số thành thục: 0,08 - 0,55%). Xung
quanh mỗi tế bào trứng xuất hiện một lớp tế bào nang (tế bào follicul). Tuy vậy xét về
mặt phát triển noản bào thì các tế bào sinh dục này vẫn ở thời kỳ sinh trưởng chất và
biến đổi nhân giống ở giai đoạn 1.
- Giai đoạn 3:
Kích thước buồng trứng bắt đầu tăng nhanh và chuyển sang màu vàng nhạt (cá
mè vinh có hệ số thành thục: 0,55-3,10%). Mắt thường có thể nhìn thấy các hạt trứng.
Đây là giai có nhiều biến đổi phức tạp, do vậy để tiện việc theo dõi người ta chia làm
nhiều pha khác nhau:
Pha 31: Ở ngoại vi tế bào trứng xuất hiện một hàng không bào ngay sát màng
của nó.
Pha 32: Xuất hiện một hàng không bào ngay phía dưới hàng không bào cũ. Lúc
này số hàng không bào là 2.

Pha 33: Số lượng không bào tăng thêm nhiều chiếm khoảng một nữa không
giang từ màng nhân đến màng tế bào.
Pha 34: Tế bào trứng bắt đầu tích lũy noãn hoàng và trong tế bào chất bắt đầu
xuất hiện các hạt noãn hoàng bắt đầu từ nhân và lan dần ra ngoại vi.
Pha 35: Nguyên sinh chất của tế bào đã tích lũy đủ noãn hoàng và lúc này nó
dồn không bào ra ngoại vi. Không bào bị vỡ và còn lại một lớp và gọi là lớp hạt vỏ, có
tác dụng hình thành màng thụ tinh sau này.
Gọi chung 5 pha này là pha không bào hóa và tích lũy noãn hoàng.
- Giai đoạn 4:


Kích thước buồng trứng tối đa, chiếm 15-20% khối lượng cơ thể và chuyển
sang màu vàng đậm hoặc vàng xanh (cá ăn thực vật), mạch máu dày đặc. Nhân
chuyển về cực động vật (cá mè vinh có hệ số thành thục: 19,7-50%). Ở giai đoạn này
tế bào trứng giai đoạn IV chiếm ưu thế, noãn sào ở giai đoạn này có thể tạm ngừng
phát dục trong thời gian dài mà không ảnh hưởng đến sinh sản. Ví dụ cá chép mùa
đông đã ở giai đoạn IV, mãi đến mùa xuân mới chuyển sang giai đoạn V. Ở giai đoạn
IV đặc tính của loài được thể hiện rõ rệt. Trứng trong giai đoạn IV to nhỏ không đều
nên đến mùa xuân cá sẽ đẻ rãi rác nhiều lần, tức cá đẻ nhiều đợt trong mùa sinh sản.
- Giai đoạn 5:
Trứng trong như ngọc, mạch máu nở to, các hạt trứng thành thục tách rời tự do,
tế bào trứng ở giai đoạn V chiếm ưu thế. Buồng trứng mềm và nếu ấn nhẹ trứng có thể
chảy ra ngoài ra lỗ sinh dục. Ở giai đoạn này, trứng đã rụng và rơi vào xoang buồng
trứng. Nhân đã chuyển hoàn toàn về cực động vật.
- Giai đoạn 6:
Là giai đoạn sau khi cá đẻ. Sản phẩm sinh dục đã thải ra ngoài, còn gọi là giai
đoạn tiêu hủy. Thể tích buồng trứng thu hẹp lại. Trong buồng trứng còn lại các vết của
tế bào nang, các tế bào trứng chín muồi còn sót lại và các noãn bào non thuộc thời kỳ
sinh trưởng sinh chất và biến đổi nhân.

II. Vai trò của hormon trong quá trình điều khiển chu kỳ sinh sản ở cá xương.
Cơ chế thần kinh nội tiết điều hòa sự phát triển tuyến sinh dục, đặc biệt là sự
tạo trứng, bởi não bộ với GnRH, GRIF và các chất dẫn truyền thần kinh khác, bởi
tuyến yên với các kích dục tố, bởi nang trứng với các steroid sinh dục và bởi bề
mặt noãn bào với MPF . Feedback trong quá trình phát triển tuyến sinh dục.
Các chất ngoại sinh kích thích sự phát triển tuyến sinh dục như GnRHa và
các chất kháng dopamin, các chế phẩm của hormon kích dục, các steroid gây chín
và các antiestrogen.
- Hormon sinh dục đực (Androgen) của cá là do tế bào kẻ của tinh sào
(Intersticialcell) sản sinh ra.
- Hormon sinh dục cái của cá là Oestrogen và Progesteron, do lớp màng trong
của noãn sào sản sinh ra. Lượng hormon này thay đổi phụ thuộc vào độ thành thục
của tuyến sinh dục.
Trong thời kỳ hoạt động sinh dục thì lượng hormon này tăng lên nhanh chóng
so lúc bình thường. Hormon sinh dục của cá có tác dụng rõ rệt đến sự phát triển các
đặc điểm sinh dục phụ. Ngoài ra các hormon này còn có tác dụng giúp cho tuyến sinh
dục của cá phát triển bình thường.
Hoạt động nội tiết của tuyến sinh dục chịu sự chỉ huy của tuyến yên thông qua
các hormon hướng sinh dục như : FSH, LH, LTH. Mặt khác, hoạt động phân tiết các
hormon hướng sinh dục của tuyến yên lại chịu sự điều khiển của vùng dưới đồi thông
qua các yếu tố giải phóng LH-RF, FSH-RF và yếu tố ức chế LTH-RF của nó.
+ FSH (Follicle stimulating hormon): có chức năng kích thích nang trứng hoạt
động và sự lớn lên của noãn bào.
+ LH (Luteinizing hormon): là hormon gây ra sự rụng trứng và biến nang trứng
thành thể vàng, do các tế bào gonadtroph tiết ra.
+ ICSH (Intertestial stimulating hormon): kích thích tế bào kế Leydig sinh
hormon sinh dục đực kích thích hóa trình tạo tinh cũng như gia tăng hoạt tính.
@ Các tuyến nội tiết của cá :

- Vùng dưới đồi hypothalamus: Thalamus theo tiếng Hy lạp có nghĩa là buồng,
đồng nghĩa với đồi thị giác, là nơi tập hợp các xung từ từ mọi cơ quan cảm giác (trừ
khứu giác) và thực hiện việc phân tích tổng hợp.
- Hypothalamus (vùng dưới đồi) Hypothalamus nằm dưới thalamus và là nơi
chứa tòan bộ các trung khu cao cấp, đảm bảo sự thích nghi các chức năng khác nhau
như tự điều chỉnh nội tiết của một cơ thể thống nhất. Hypothalamus ở cá chiếm một
không gian đáng kể trong não bộ, nằm giữa não trước và não giữa, nó được chia làm
nhiều hạch.
Các hormone của hypothalamus là :
RF (releasing factors) yếu tố phóng thích, là những hormone thần kinh gồm có
6 hormon của thùy trước tuyến yên.
Vasopressin (co mạch tố): hình thành ở hypothalamus nhưng tích lũy ở não
thùy thần kinh của tuyến yên.
Oxytocin (hormone thúc đẻ) hình thành ở hypothalamus nhưng tích lũy ở não
thùy thần kinh của tuyến yên.
IF (yếu tố kìm hãm) cũng có 6 hormon tương ứng với 6 hormon của thùy trước
tuyến yên. Sự điều hòa của thần kinh nội tiết của hypothalamus được thể hiện bằng
hai hệ thần kinh và thể dịch, tức là qua các glycoprotein và andrenalin (epinephrin hay
hệ catecholamine).
GnRH : Hormone phóng thích kích dục tố (KDT)
Có các loại GnRH sau : sGnRH, cGnRH, cfGnRH, sbGnRH, lGnRH
5 loại GnRH này là các dạng GnRH tự nhiên, không có tính đặc hiệu rõ ràng về phản
ứng miễn dịch, chỉ khác nhau ở một vài vị trí, đều có hoạt tính kích thích sự tiết KDT
GRIF : yếu tố kích thích sự tiết KDT
Có nguồn gốc từ hạc trước phía bụng của phần trước thị giác quanh buồng não
(anterior-ventral neucleus preopticus periventricularis) trong vùng hốc thị giác, và một
con đường xuất phát từ đây sẽ qua vùng bên trước thị giác và vùng bên trước
hypothalamus đi vào tuyến yên. Vị trí GRIF và GnRF không chồng chéo nhau.
Các hormone thuộc nhóm GRIF

Dopamin (DA): ức chế tiết kích dục tố (KDT) tự phát (cơ bản), ức chế cả sự tiết
KDT dưới ảnh hưởng của GnRH. DA do nhóm tế bào thần kinh trong hốc trước thị
giác tiết ra, từ đây DA đi vào tuyến yên, DA là một chất có bản chất catecholamin.
Ứng dụng khi tiêm cho cá một liều GnRH, người ta phải tiêm thêm môt liều DOM
(domeridone) là môt Anatgonist của DA. Nếu chỉ tiêm GnRH không thôi, GnRh có
thể bị ức chế. Vì thế khi tiêm GnRH cho cá, phải tiêm thêm yếu tố kháng DA. Đây là
cơ sở của phương pháp tiêm cho cá đẻ của LimPe (GnRH+ AntiDA)
Có một số chất là antagonist của DA là: DOM, Pimogide, Metochopramine là
những chất cạnh tranh thụ thể với DA.
Cũng giống như động vật có vú, tuyến yên (pituitary hay hypophysis) được chia
làm 2 thùy chính.
+ Não thùy tuyến: anterior pituitary hay adrenohypophysis
+ Não thùy thần kinh: posterior hay neurohyphophysis
Một số loài cá còn có thêm một cấu trúc khác hẳn hai phần trên là thùy trung
gian của phần não thùy tuyến
Não thùy tuyến hay phần trước tuyến yên lại tiếp tục được chia thành 3 phần:
+ Phần mõm não thùy tuyến: RPD (rostral Pars Distalis)
+ Phần kề, nằm tiếp giáp với phần mõm (PPD-Proximal Pars Distalis)
+ Phần trung gian –PI (Pars intermedia) là phần nằm cạnh PPD và phần não
thùy thần kinh (posterior lobe hay pars nervosa).
Các hormone của tuyến yên :
Não thùy tuyến hay thùy trước của tuyến yên tiết ra ít nhất 8 hormone:
- Kích dục tố : gồm 2 hormon là GTH-I (tương tự như FSH) và GTH-II (tương
tự như LH)
- Kích giáp tố : TSH (thyroid-stimulating hormon)
- GH: growth hormon, hay hormon sinh trưởng
- Prolactin (PRL)
- 3 peptide có nguồn gốc từ proopiomelanocortin (POMC-drived peptides) là

ACTH, LPH (lipotropic hormon), và β-endorphin.


Một đặc điểm về tổ chức học của tuyến yên ở cá khác hẳn với các động vật
khác là các tế bào tiết các hormone khác nhau không nằm rải rác khắp não thùy tuyến
mà tập trung lại thành các nhóm tế bào có chức năng đặc trưng (are clustered in
characteristically defined areas).
Ví dụ:
- Các tế bào PRL, tiết prolactin nằm ở phần mõm của thùy trước tuyến yên.
- Các tế bào tiết ACTH và GH nằm gần phần sau của tuyến.
- Các tế bào tiết GTH và TSH nằm ở ventral part (phần bụng) của thùy trước.
Ở cá xương, phần PI của não thùy tuyến thường nằm ở ventral part hoặc thậm
chí ở sau phần não thùy thần kinh (posterior to neurohypophysis), thậm chí một vài
đầu mút của trục thuộc phần não thùy thần kinh xâm lấn phần mô của PI. Phần PI này
có thể sinh ra một hormone độc nhất vô nhị là có đặc điểm cấu trúc của cả GH
(somatotropin) và của PRL (prolactin), nên nó được gọi là SL (SOMATOLACTIN).
Cho đến nay, người ta chỉ tìm thấy SOMATOLACTIN ở cá xương,mà không tìm thấy
ở nhóm cá hay các động vật khác. Các tiền chất (precursor) của POMC biến đổi ở
phần PI thành các hormone khác nhau. Melanin-concentrating hormone (MCH) cũng
được dự trữ ở phần xâm lấn của não thùy.
@ Sơ đồ cơ chế hormon điều khiển sự chín noãn bào (bên trái) và những hoạt
chất ngoại sinh có thể điều khiển quá trình này.
+ Trước hết, chúng ta xác định sự thành thục, chín và rụng trứng: Noãn bào của
cá có thể chín và rụng trứng một cách hoàn hảo khi nó đã thành thục hoàn toàn, về
mặt hình thái học tế bào, túi mầm đã ở sát biên, ngay dưới micropyle là đường ống mà
theo đó tinh trùng xâm nhập vào trứng. Trong vu sinh sản, nhất là trong thời kỳ đầu
vụ, không phải tất cả noãn bào đã kết thúc sự tạo noãn hoàng (full-grown oocyte
Nagahama, 1994) đều có sự phân cực đầy đủ tức là túi mầm đã ở sát biên. Đối với
những cá được nuôi vỗ trong ao và sinh sản nhân tạo thì những liều tiêm nhỏ (liều sơ
bộ, liều khởi động-priming) là đặc biệt quan trọng cho sự di chuyển của túi mầm ra

biên tức là để chuyển cá sang tình trạng thành thục hoàn toàn.
Sự chín của noãn bào (oocyte maturation) thường xảy ra trước khi rụng trứng,
gồm sự tan biến của túi mầm, sự tiếp tục của giảm phân I, hình thành thoi giảm phân


I, thể cực I được đẩy ra ngoài và rồi giảm phân lại bị phong tỏa tại metaphase II cho
đến khi tinh trùng xâm nhập hoặc được kích thích bằng một tác nhân khác.
Sự rụng trứng (ovulation) là sự vỡ nang trứng (follicularrupture) xảy ra sai khi
có sự tách của nang (follicular separation) khoải noãn bào để cho noãn bào thoát ra
ngoài.
+ Giải thích sơ đồ cơ chế hormon điều khiển sự chín noãn bào :
Trong quá trình sinh sản của cá, có 2 yếu tố tác động đến sự phát triển tuyến
sinh dục là yếu tố bên ngoài : thức ăn, nhiệt độ, độ mặn và chu kỳ quang và yếu tố
bên trong là sự điều khiển thần kinh nội tiết các hormon sinh dục (GnRH, LH, FSH và
các steroid…).
Khi các yếu tố thuận lợi cho quá trình sinh sản, dưới sự điều khiển của thần
kinh nội tiết. Quá trình sinh sản chịu sự chi phối rất nhiều của các tuyến nội tiết. Nói
chung trong thời gian cá hoạt động sinh sản thì các tuyến nội tiết ít nhiều có tác dụng
nhất định, nhưng ảnh hưởng trực tiếp vẫn là các hormon của tuyến sinh dục nội tiết và
hormon hướng sinh dục của não thùy.
- Não bộ sẽ tiết ra hormon GnRH, GnRH kích thích tuyến yên tiết FSH (GTHI) có tác dụng thúc đẩy tế bào trứng phát dục thành thục (gia tăng tích lũy chất noãn
hoàng). Đồng thời não bộ cũng tiết ra hormon GRIF (Dopamin) chất ức chế tuyến yên
tiết FSH.
- Tuyến yên tiết ra hormon LH (GTH-II) là kích dục tố tác động tuyến sinh dục
tiết ra MIS (Maturation inducing steroid-hormon gây chín trứng) làm chín trứng ở cá
cái, tiết tinh ở cá đực.
- Hay nói cách khác FSH và LH được tiết ra từ tuyến yên qua dẫn truyền của
máu vào buồng trứng (nang trứng), từ đây nang trứng phóng thích Estradiol 17β tác
động vào gan, gan tích lũy dinh dưỡng và chuyển vào trứng.
- Nang trứng là nơi tiết ra steroid gây chín noãn bào. Và nang trứng thực hiện

việc tác động trở lại não bộ (Feedback- Estrogen).
+ Những hoạt chất ngoại sinh có thể điều khiển quá trình này :
Từ những năm 1930, các nhà khoa học đã dùng dịch chiết từ tuyến yên có thể
làm cho cá sinh sản (Nguyễn Tường Anh, 1999). Phưng pháp này được gọi là phép


tiêm não thùy hay hypophysation (từ chữ hypophysis nghĩa là tuyến yên mà trong sản
xuất cá giống gọi là não thùy hay não thùy thể theo tiếng Trung Quốc).
Hiện nay trong thực tiển sản xuất đang ứng dụng rộng rãi hormon hướng sinh
dục của não thùy thể và của nhau thai (prolan B) để gây sinh sản nhân tạo các loại cá
nuôi.
Chúng ta có thể dùng các loại antiestrogen như clomiphen citrat, tamoxifen, …
để kích thích sinh sản, làm sản sinh GnRH kích thích tuyến yên sản sinh kích dục tố
(GTH-I và GTH-II) của cơ thể chủ tiết ra để gây chín, rụng trứng hoặc tiết tinh cho
chính nó. Những cá sinh sản nhờ được kích thích bằng kích dục tố ngoại sinh hoặc
bằng các loại hormon steroid thì não thùy vẫn hoạt tính kích dục.
Trường hợp chúng ta có thể sử dụng GnRH-A + Dopamine antagonist kích
thích tuyến yên tiết FSH – LH tác động lên buồng trứng giúp trứng gia tăng lượng
tích lũy noãn hoàng và chín trứng hoặc sử dụng não thùy cá, HCG, PMSG hoặc sử
dụng các steroid (P,17P,20P) để kích thích cá sinh sản.



III. Các giai đoạn phát triển phôi và ấu trùng zoea của cua biển (Scylla serata)?
Tình hình sản xuất giống cua biển ở nước ta ?
Cua biển sống ở vùng nước lợ 5 - 33 ppt. Khi đạt kích cở từ 100 g trở lên, với
chiều rộng mai 7, 8 cm, cua di cư ra vùng ven biển để giao vĩ trước khi sinh sản.
Hoạt động giao vĩ chủ yếu xảy ra vào ban đêm, ngay sau khi con cái vừa lột xác
xong, vỏ còn mềm và con đực không lột xác, vỏ cứng. Trước khi con cái lột xác 1-2
ngày, hoặc 3-4 ngày, con đực ôm chặt lưng con cái bằng các chân và 2 càng. Khi con

cái sắp lột xác, con đực rời con cái trong một thời gian ngắn và đến khi con cái vừa
lột xác xong, con đực lập tức ôm con cái trở lại, lật ngữa con cái lên và tiến hành giao
vĩ. Cả con đực và cái không ăn trong thời gian giao vỹ. Sau đó con cái sẽ ăn rất nhiều
nhằm tích luỹ dinh dưỡng cho sự phát triển của buồng trứng. Sau khi giao vỹ, buồng
trứng cua cái vẫn tiếp tục phát triển khoảng 30 - 40 ngày trước khi thành thục và đẻ
trứng.
Mỗi lần giao vĩ, con cái nhận 1 lượng tinh trùng đủ để thụ tinh cho 2-3 lần đẻ
trứng. Cua biển có sức sinh sản khá lớn. Mỗi cá thể cái có thể đẻ 2-5 triệu trứng. Cua
sinh sản quanh năm, ở miền nam Việt Nam, mùa vụ cua di cư sinh sản rộ nhất vào
tháng 7-8. Ở miền Bắc thì đầu tháng 12 cua bắt đầu di cư và đẻ trứng vào từ tháng 3
– 4 hàng năm.

Hình 1 : Cua đang mang trứng.


Cua đực có đôi tinh hoàn nằm sau ống tiêu hoá. Tinh hoàn có dạng lá mỏng,
khi thành thục màu vàng và có ống dẫn tinh uốn theo hình dích dắc đổ vào túi tinh
hoàn nằm gốc của đôi chân thứ năm.
Cua cái có đôi buồng trứng nằm trên khối gan tụy. Khi thành thục buồng trứng
có màu đỏ gạch, phát triển lan rộng chiếm toàn bộ xoang thân. Mỗi bên buồng trứng
có ống dẫn trứng đổ ra lỗ sinh dục ở gốc chân thứ ba.
Từ lúc giao vĩ cho đến lúc đẻ trứng là một khoảng thời gian dài nên tế bào
trứng vẫn tiếp tục phát triển sau khi giao vĩ. Khi buồng trứng thàng thục, cua bắt đầu
đẻ trứng. Cua thường đẻ trứng vào buổi sáng sớm: 5-8 giờ sáng. Trứng thoát ra lỗ
sinh dục và được thụ tinh ngay bởi tinh trùng thoát ra từ túi chứa tinh mà con cái đã
nhận lúc giao vĩ. Thời gian đẻ trứng từ 30 -120 phút. Trong mùa sinh sản con cái có
thể đẻ ba lần, cách nhau từ 30 - 40 ngày.
Ngay sau khi đẻ, trứng được gắn vào các lông tơ ở chân bụng biến dạng. Lúc
đầu, trứng có màu vàng tươi, sau đó màu sắc thay đổi dần. Phôi cua được chia
làm 4 giai đoạn phát triển dựa vào màu sắc của chúng. Thời gian phát triển phôi phụ

thuộc vào nhiệt độ nước. Ở nhiệt độ 25-32o C, thời gian phát triển phôi 12 - 20
ngày.

Hình : Tư thế cua trong lúc đẻ trứng (khi đẻ cua nằm dưới đáy dùng các chân bò bám
vào nền đáy đồng thời mở yếm ra)


3.1. Các giai đoạn phát triển phôi (Scylla serata):
- Giai đoạn 1: Giai đoạn phân cắt và hình thành phôi nang, trứng có màu vàng
tươi: Trứng cua thuộc dạng trứng trung hoàng nên phân cắt trứng theo phương thức
phân cắt bề mặt và phôi nang thuộc dạng chu phôi nang. Sau khi đẻ trứng khoảng 1-2
giờ, trứng bắt đầu phn cắt, kích thước khoảng 270 micromet. Khi trứng đang còn màu
vàng trắng, quan sát qua kính lúp hoặc kính hiển vi có thể thấy một vòng tế bào bao
quanh khối noãn hoàng ở phía trong, đó là chu phôi nang.
- Giai đoạn 2: Giai đoạn phôi vị hóa, trứng có màu vàng xám.
Sau khi xuất hiện một vết lõm vào trong - đó là phôi vị. Lúc này trứng chuyển
sang màu vàng đậm. Thời gian phân cắt, phôi nang và phôi vị mất khoảng 5 - 7 ngày.
Quá trình phôi vị xảy ra sau 5-7 ngày tính từ lúc đẻ. Trứng có màu vàng xám,
kích thước khoảng 320 micrômet. Phôi vị hình thành theo phương thức lõm vào, đáy
cực thực vật dãn phẳng, từ từ lõm vào đến khi tiếp giáp với cực động vật.

- Giai đoạn 3: Hình thành các cơ quan, trứng màu xám nâu.
Sau 7-10 ngày khi trứng chuyển màu xám ta đã có thể quan sát thấy mầm chân
ngực và điểm mắt xuất hiện. Sau đó xuất hiện và hình thành đôi mắt kép màu đen.


- Giai đoạn 4: GĐ trứng bắt đầu nở:
Trứng chuyển sang màu đen là lúc xuất hiện mắt và sắp nở.
Xuất hiện nhịp tim và tăng số lần nhịp đập, hình thành giaùp đầu ngực, các đốt
bụng và chân hàm, cơ bắt đầu co bóp, lúc này trứng bắt đầu nở.

TÓM TẮT QUÁ TRÌNH PHÁT TRIỂN PHÔI
Giai đoạn phát triển phôi
Trứng bắt đầu phân cắt
Hình thành phôi nang, phôi vị
Xuất hiện mầm chân ngực và điểm mắt
Hình thành đôi mắt kép
Xuất hiện nhịp tim và tăng số lần nhịp
đập, hình thành vỏ đầu ngực, các đốt

Màu sắc
Vàng tươi
Vàng xám
Vàng xám
Xám vàng nâu

Thời gian
Đen xám
5 - 7 ngày
7 - 10 ngày
10 - 12 ngày

Xám đen

12 - 17 ngày

Đen xám

15 - 17 ngày

bụng, chân hàm, cơ bắt đầu co bóp
Phôi bắt đầu nở

o
Nhiệt độ 26 – 30 C độ mặn 25 ‰ đến 35 ‰ và các điều kiện khác nằm trong
phạm vi cho phép


3.2. Các giai đoạn phát triển ấu trùng Zoea của cua biển (Scylla serata):
Hình 3 :
Các giai
đoạn phát
triển ấu
trùng cua.
(1)

Ấu

trùng
Zoea
Từ
trứng qua
quá trình phát triển phôi nở ra ấu trùng đầu tiên là ấu trùng zoea. Zoea có 2 phần:
Phần đầu ngực và phần bụng. Phần đầu ngực tròn có 1 gai lưng, 1 gai tráng và 2 gai
bên; đôi mắt kép to phía trước. Phần bụng dài, nhỏ gồm 6-7 đốt. Phần phụ gồm 2 đôi
râu, một đôi hàm lớn, hai đôi hàm nhỏ và 3 đôi chân hàm.
Ấu trùng Zoea bơi lội khoẻ mạnh và có tính hướng quang. Cơ quan bơi lội là
các đôi chân hàm. Thức ăn của zeoa là tảo đơn bào, luân trùng và naupliii của
Artemia. Ở nhiệt độ nước 26 - 30 0C, nồng độ muối 25 - 29 ppt, ấu trùng zoea trải
qua 5 lần lột xác (Z1-Z5) với khoảng thời gian khoảng 17-19 ngày để trở thành ấu

trùng Megalops.

PHÂN BIỆT CÁC GIAI ĐOẠN PHỤ ZOAE


GĐ phát triển
Zoae 1

Đặc điểm bên ngoài
Đôi mắt kép màu đen chưa có cuống mắt, thời gian

K/thước(mm)
1.23

Zoae 2

phát triển từ 5 - 6 ngày
Giống như Zoae 1 nhưng khác nhau về kích thước.

1.56

Zoae 3

Thời gian phát triển từ 4 - 5 ngày
Mắt lớn hơn, đã hình thành cuống mắt nhưng chưa

2.16

phân đốt, chưa có mầm chân bụng.
Zoae 4

Thời gian phát triển từ 3 - 4 ngày
Hình thành mầm chân bụng, cuống mắt đã phân

3.26

Zoae 5

đốt , thời gian phát triển từ 3 - 4 ngày
Chân bụng phát triển chẻ đôi thành hai, mép ngoài

4.3

chân bụng có lông tơ. Thời gian phát triển từ 3 - 4
ngày
CÁC GIAI ĐOẠN PHỤ ZOAE



3.3. Tình hình sản xuất giống cua biển ở nước ta.
Cua xanh (Scylla serrata var. paramamosain Estampador, 1949) có kích thước
lớn, được coi là loại đặc sản bởi hàm lượng mỡ thấp, prôtêin cao, dồi dào về khoáng
vi lượng và vitamin, đặc biệt là những con cua cái có buồng trứng ở giai đoạn đang
phát triển tốt. Cua xanh sống ở vùng cửa sông, rừng ngập mặn, phân bố ở biển Ấn Ðộ
- Tây Thái Bình Dương, là đối tượng nuôi thuỷ sản có giá trị kinh tế ở nhiều nước.
Việt Nam có nguồn lợi cua biển phong phú, những năm gần đây do nhu cầu
tiêu thụ trong nước và xuất khẩu tăng nên cùng với nghề khai thác cua tự nhiên, nghề
nuôi cua đã phát triển ở nhiều địa phương trong cả nước, mô hình nuôi một vụ cua và
một vụ tôm sú được ứng dụng rộng rãi, nó đã đem lại hiệu quả kinh tế cao và phần
nào hạn chế được dịch bệnh tôm.

Ðể giải quyết vấn đề cua giống, từ năm 1998, Bộ Khoa học Công nghệ - Môi
trường đã giao cho Trung Tâm Nghiên cứu Thuỷ sản III thực hiện đề tài Nghiên cứu
sinh sản nhân tạo và xây dựng quy trình kỹ thuật sản xuất giống cua xanh loài Scylla
paramamosain.
Trong thời gian nghiên cứu, các tác giả đã thu được kết quả rất khả quan. Công
trình nghiên cứu đã được hai giải nhất INFOTECH của Việt Nam và giải thưởng
WIPO của Tổ chức Sở hữu trí tuệ Thế giới dành cho công trình khoa học xuất sắc
nhất.
Cua biển là hải sản quý có giá trị kinh tế cao và là mặt hàng xuất khẩu quan
trọng của nhiều nước trên thế giới. Nguồn lợi cua biển ở nước ta khá phong phú, phân
bổ khắp các vùng biển, cửa sông, vùng vịnh. Cua biển ăn tạp từ động thực vật phù du
đến rong tảo, các loài giáp xác, cá... với số lượng lớn thay đổi tùy kích thước. Vì vậy,
cua có thể nhịn ăn nửa tháng mà không ảnh hưởng đến trọng lượng. Sản lượng khai
thác tự nhiên loài thủy sản này tại Việt Nam bình quân khoảng 400 tấn/năm. Tại các
tỉnh vùng châu thổ phía Bắc, cua biển được thả nuôi với năng suất khoảng 1 tấn/ha.
Theo đánh giá của Bộ Thủy sản, sản phẩm cua lột là mặt hàng phổ biến có giá trị kinh
tế cao, được chế biến thành sản phẩm cua tẩm bột chiên, các món ăn hấp dẫn quen
thuộc đối với người tiêu dùng châu Á và có xu hướng mở rộng nhiều thị trường khác
trên thế giới. Đặc biệt, mặt hàng cua biển tươi sống, đông lạnh hiện đang tiêu thụ


mạnh trên thị trường.
Từ năm 1997, Khoa Thủy sản Trường Đại học Cần Thơ mới bắt tay vào việc
nghiên cứu với rất nhiều thí nghiệm tìm ra một phương thức mới có thể sản xuất cua
giống đại trà. Một trong các nghiên cứu trên là thí nghiệm với ba nghiệm thức ở ba
mật độ 50, 75 và 100 ấu trùng cua biển/lít trong môi trường nước xanh. Nước nuôi ấu
trùng cua biển có độ mặn 30%o được pha từ nước ót có độ mặn 130%o. Tiến sĩ Trần
Ngọc Hải cho biết: “Các nghiệm thức đều được thực hiện trong cùng một môi trường,
điều kiện khí hậu, nhiệt độ và thức ăn... Sau 14-15 ngày ương, Megalopa (một giai
đoạn của ấu trùng-PV) xuất hiện ở hầu hết các nghiệm thức. Sau 24 ngày ương, hầu

hết Megalopa đều chuyển sang cua con. Kết quả cho thấy, thời gian hoàn thành chu
kỳ ương ấu trùng theo phương pháp này bằng hoặc ngắn hơn so với các nghiên cứu
trước đó. Kết quả từ nghiệm thức 100 con/lít là tốt nhất với tỷ lệ sống trung bình gần
10%. Hiện nay, các thí nghiệm khác cũng cho kết quả tỷ lệ sống dao động trong
khoảng 2-10%. Với tỷ lệ này hoàn toàn cho phép áp dụng vào sản xuất đại trà do cua
có số lượng trứng rất lớn - khoảng 1 triệu trứng mỗi con cái”.
Bến Tre là tỉnh đầu tiên ở ĐBSCL được Viện Nghiên cứu nuôi trồng thủy sản 3
chuyển giao công nghệ này với mục đích đào tạo kỹ thuật viên sản xuất con giống cua
biển cho tỉnh. Dự án triển khai từ giữa tháng ba đến cuối tháng 7-2005, cho sinh sản
và ương còn sống trên 60.000 con giống có kích cỡ 0,5cm (tỉ lệ đạt trên 6%).
Giữa tháng 1/2006, Trung tâm Giống thủy sản thuộc Sở Thủy sản Trà Vinh đã
sản xuất thành công giống cua biển nhân tạo mẻ đầu tiên từ nguồn cua mẹ tự nhiên.
Tỷ lệ sống trên 6% và đã xuất bán 20.000 con cua giống với giá rẻ hơn khoảng
50% so với cua giống tự nhiên.
Theo ông Trần Văn Dũng, Giám đốc Trung tâm: Đây là lần đầu tiên sản xuất
thành công giống cua biển ở Trà Vinh. Hiện Trà Vinh có hơn 4.000 ha mặt nước nuôi
cua biển, nhu cầu 9 - 10 triệu con cua giống mỗi năm.
Với việc ứng dụng quy trình vi sinh này, tỉ lệ ươm nuôi cua giống đạt từ 8%
đến 10%. Từ đầu năm 2007 đến nay, cơ sở anh Ẩn đã sản xuất được 5 đợt với lượng
cua giống xuất bán trên 150.000 con. Sản xuất thành công giống cua biển nhân tạo
bằng quy trình vi sinh là một bước đột phá trong quá trình ứng dụng khoa học công


nghệ, đồng thời mở ra một triển vọng mới cung cấp cua giống cho nông dân trong
tỉnh Bến tre và những tỉnh trong vùng.
Được chuyển giao công nghệ từ Viện Nghiên cứu nuôi trồng thủy sản 3 (Nha
Trang), từ năm 2007 , TTG - KTTS Phú Yên đã nhân giống cua xanh, cung cấp cho
các tỉnh phía bắc như Thanh Hóa, Ninh Bình, Nghệ An và các tỉnh đồng bằng sông
Cửu Long như Bạc Liêu, Cà Mau, Sóc Trăng. Không chỉ sản xuất tại trại của trung
tâm, TTG - KTTS Phú Yên đã chuyển giao quy trình sản xuất cho các hộ nuôi cua

giống tại hai huyện Đông Hòa và Sông Cầu. Riêng khu sản xuất tôm giống Bình Kiến
đã phát triển được khoảng 20 trại sản xuất cua giống nhân tạo, sản lượng con giống
xuất bán từ đầu năm đến nay khoảng 2 triệu con (giá cua giống từ 450 đến 500
đồng/con). Theo kỹ sư Lê Văn Hiệp, với việc nghiên cứu về dinh dưỡng, trung tâm đã
rút ngắn quy trình nhân giống cua xanh (từ giai đoạn ấp trứng đến khi cua trưởng
thành) từ 30 ngày xuống còn 26 ngày; tỉ lệ sống khoảng 10% - khá cao so với tiêu
chuẩn quy định.


IV. Các giai đoạn phát triển ấu trùng của thân mềm 2 mảnh vỏ?
Động vật thân mềm 2 mảnh vỏ phát triển ấu trùng qua 4 giai đọan chính.

Hình (1): Ấu trùng luân cầu (trochophora)

Hình (2): Ấu trùng chữ D

Hình (3): Ấu trùng diện bàn (Umbo)

Hình (4): Ấu trùng bám (Spat)

(1) Ấu trùng luân cầu (trochophora)

Ấu trùng này được hình thành khoảng một ngày sau khi trứng thụ tinh.
Ấu trùng có cấu tạo rất đơn giản bao gồm: miệng nguyên thuỷ, ruột nguyên
thuỷ và tuyến vỏ được hình thành do ngoại bì đối diện với miệng nguyên thuỷ lõm
vào. Trên đỉnh của ấu trùng có vành tiêm mao giúp cho ấu trùng vận động trong


nước.
(2) Ấu trùng hình chữ D (veliger)

Sau khi thụ tinh khoảng 2 ngày, ấu trùng luân cầu chuyển sang ấu trùng
Veliger.
Cũng giống như ấu trùng luân cầu, giai đoạn veliger cũng sống trôi nổi. Tuy
nhiên, ấu trung Veliger xuất hiện nhiều cơ quan mới: chân mọc giữa miệng nguyên
thuỷ và chia ra hai phần: miệng và hậu môn riêng biệt, phần giữa của ruột nguyên
thuỷ xuất hiện dạ dày, hai bên dạ dày thêm gan tụy.
Tuyến vỏ lộn ra phía ngoài và bắt đầu tiết nguyên liệu để tạo vỏ, các cơ khép
vỏ xuất hiện
(3) Ấu trùng diện bàn (Umbo)

AT tiền Umbo

AT trung Umbo

AT hau Umbo

Ấu trùng diện bàn hay còn gọi là ấu trùng đỉnh vỏ, xuất hiện thường vào ngày
thứ 7 - 8 sau khi thụ tinh. Ở giai đoạn này, vành tiêm mao ở đỉnh đặc biệt phát triển.
Các tiêm mao trải rộng như mặt bàn tròn nên được gọi là ấu trùng diện bàn.
Các tiêm mao này giúp cho ấu trùng bơi lội tích cực và chủ động hơn.


* Ấu trùng diện bàn có thể chia thành 3 giai đoạn phụ
- Giai đoạn tiền Umbo ấu trùng xuất hiện ruột và mang nang tiêu hoá .Ấu
trùng tăng về kích thước và chiều dài

- Giai đoạn trung Umbo ấu trùng xuất hiện đỉnh vỏ ,vành tiêm mao đặc biệt
phát triển, các tiêm mao trải rộng như mặt bàn tròn . Chính các tiêm mao này giúp
cho ấu trùng bơi lội tích cức và nhiều hơn.

- Giai đoạn hậu Umbo ấu trùng xuất hiện điểm mắt và hình thành chân ,đây là
đấu hiệu kết thúc giai đoạn sống trôi nổi của ấu trùng . Giai đoạn này thường thì xuất
hiện ở ngày 16-18 sau khi thụ tinh .
(4) Ấu trùng bám / sống đáy (Spat)

Giai đoạn sống bám (Spat)

Giai đoạn Juvenile

Sau thời gian sống trôi nổi, ấu trùng chuyển sống đáy và dùng chân để bò. Khi
tìm được chỗ bám thích hợp, tơ chân phát triển để ấu trùng bám vào giá thể và kết
thúc vòng biến thái ấu trùng. Thời gian biến thái từ 28 - 60 ngày. Điều này lệ thuộc
vào các điều kiện môi trường, đặc biệt là nhiệt độ nước


QUÁ TRÌNH PHÁT TRIỂN PHÔI VÀ ẤU TRÙNG SÒ HUYẾT
Thời gian sau thụ tinh
Ngày
Giờ
Phút
0

1

Giai đoạn phát triển
Trứng

15

Trứng thụ tinh

25

Cực cầu 1

30

Cực cầu 2

40

2 tế bào

45

4 tế bào

55

8 tế bào

30

Phôi nang

2

Phôi vị

7

Trochophora

17

30

Kích thước (µm)
Chiều dài Chiều cao
45-50

Veliger mới xuất hiện

64,36

50,69

5

Veliger

77,03

62,02

10

Tiền umbo

87,04

73.37

14

Trung umbo

95,38

82,37

18

Hậu umbo

148,74

134,06

24

Spat mới xuất hiện

176,42

155,74

28

Spat

196,43

187,09

32

Juvenile mới xuất hiện

224,77

210,77

36

Juvenile

300,48

274,80

(Theo Tiến Sĩ Ngô Anh Tuấn, Bài giảng sản xuất giống và nuôi động vật thân
mềm nâng cao)