lipit va acid

CHƯƠNG V
LIPID VÀ ACID BÉO
1. GIỚI THIỆU
2. CHỨC NĂNG CỦA CÁC LIPID
2.1. Cung cấp năng lượng
2.2. Hoạt hóa và cấu thành enzyme
2.3. Tham gia cấu trúc màng tế bào
2.4. Hỗ trợ hấp thụ các lipid khác
2.5.Vận chuyển các vitamin và một số chất khác
3. SỰ TIÊU HOÁ VÀ HẤP THU LIPID
3.1. Sự tiêu hóa và hấp thụ
3.2. Độ tiêu hóa lipid trong thức ăn
4. NHU CẦU LIPID CỦA ĐỘNG VẬT THỦY SẢN
5. ACID BÉO (FATTY ACID)
5.1 Cách gọi rút gọn của acid béo

5.2. Thành phần acid béo trong sinh vật thuỷ sinh
5.3. Sinh tổng hợp acid béo của động vật thủy sản
6. NHU CẦU ACID BÉO THIẾT YẾU
7. CÁC YẾU TỐ ẢNH HƯỞNG ĐẾN THÀNH PHẦN ACID BÉO
7.1 Độ mặn
7.2 Nhiệt độ
7.3 Thức ăn
8. PHOSPHOLIPID VÀ NHU CẦU PHOSPHOLIPID
9. CHOLESTEROL VÀ NHU CẦU CHOLESTEROL
1. GIỚI THIỆU

TOP

Lipid là một trong những thành phần sinh hóa cơ bản của động thực vật.
Các thành phần của thức ăn thường được tập trung nghiên cứu là protein, lipid, glucid

và một số vitamin. Trong đó lipid đóng vai trò quan trọng như là nguồn cung cấp
năng lượng (8-9 kcal/gam) và các acid béo cần thiết cho quá trình sinh trưởng và phát
triển của động vật thủy sản. Lipid trong thức ăn cũng đóng vai trò như là chất vận
chuyển vitamin tan trong dầu và sterols. Ngoài ra trong thành phần của lipid có
phosphollipid và sterol ester tham gia vào quá trình sinh tổng hợp màng tế bào
Với vai trò của lipid quan trọng như vậy, nên lipid hiện nay là một vấn đề đang
được quan tâm nghiên cứu để nâng cao chất lượng thức ăn cho ĐVTS, Nhiều kết quả


nghiên cứu về nhu cầu các acid béo của ĐVTS đã được công bố và ứng dụng vào
thực tế sản xuất đem lại hiệu qủa cao. Nhiều nghiên cứu cho thấy lipid có ảnh hưởng
rất lớn đến sinh trưởng của ĐVTS, đặc biệt là ở giai đoạn ấu trùng và giống. Ở giai
đoạn nuôi vỗ thành thục thức ăn được bổ sung nguồn lipid thích hợp sẽ nâng cao sức
sinh sản của ĐVTS cũng như chất lượng của giống
Lipid là một hợp chất hữu cơ có chức năng và thành phần hóa học khác nhau
được ly trích từ động và thực vật nhờ các dung môi ether, chloroform, metanol... Sự
phân chia các nhóm lipid dựa trên tính chất vật lý hơn là cấu trúc hóa học, hiện chưa
có sự thống nhất chung về hệ thống phân loại lipid. Mac Donald và ctv (1988) đã
đưa ra một hệ thống phân loại lipid như sau:

Hình 5.1: Phân loại lipid theo Mac Donald và ctv (1988)
Lipid còn được chia thành hai nhóm lớn là phân cực và không phân cực.
Nhóm phân cực có thể hòa tan trong chloroform, trong khi nhóm không phân cực
(thường là phospholipid) hoà tan trong dung môi là hexane. Nhóm lipid không phân
cực chủ yếu là nhóm cung cấp năng lượng: triglyceride, các sterol ester , alkyldiacyl
glycerol và sáp.
Nhóm phân cực gồm chủ yếu là nhóm phospholopid có nhiệm vụ vì nó tham
gia vào cấu trúc của tất cả các màng cơ bản và giữ vai trò quan trọng trong sự vận
chuyển và hấp thụ lipid và tham gia vào các quá trình biến dưỡng trung gian trong cơ
thể sinh vật: Phosphotidylserine (PS), Phosphotidylethanolamine (PE),

Phosphatidylcholine (PC), Plasmalogens,
Sphingomyaline, Cerebroside,
Ganglioside,Phosphotidylinositol (PI)
2. CHỨC NĂNG CỦA CÁC LIPID
2.1. Cung cấp năng lượng

TOP


Lipid là nguồn dinh dưỡng cung cấp năng lượng tốt nhất cho
ĐVTS, sự chia sẻ năng lượng từ protein của lipid được chứng minh
trên nhiều loài ĐVTS. Việc bổ sung lượng lipid thích hợp sẽ giảm nhu
cầu protein. Triglyceride là thành phần chính và chủ yếu cung cấp
nguyên liệu cho quá trình oxy hóa tạo năng lượng ở ĐVTS. Năng
lượng thức ăn không được sử dụng ngay mà thường được dự trữ
dưới dạng glycogen và mỡ. Động vật thủy sản dự trữ lipid với lượng
rất lớn ở gan, cơ, giáp xác ở gan tụy. Ngoài ra một số loài cá dự trữ
mỡ dưới dạng mô mỡ bao quanh ruột như cá chép, rô phi, tạo thành
lá mỡ như ở basa.
2.2. Hoạt hóa

và cấu thành enzyme

TOP

Lipid, đặc biệt là phospholipid có khả năng hoạt hóa enzyme. Ví dụ
phosphattidyl choline có khả năng hoạt hóa enzyme glucose 6 phosphatase,
Adenogentriphosphatase (ATPase). Lipid là thành phần chính của nhiều hormon là
steroid. Ngoài ra một số PUFA acid béo cao phân tử không no (PUFA) là tiền thân
của prostaglandin ở tôm cá, prostaglandin là họ acid béo 5 mạch vòng, số lượng rất

nhỏ, hoạt động giống như hormone.
2.3. Tham gia cấu trúc màng tế bào

TOP

Lipid phân cực hay phospholipid có một vai trò rất quan trọng
trong dinh dưỡng vì nó tham gia vào cấu trúc của tất cả các màng
tế bào. Cấu trúc cơ bản của các màng tế bào này là hai lớp của
những phân tử phosphoglyceride trong đó đuôi không phân cực xếp
đối diện và chồng với đuôi kỵ nước của một phospholipids và chúng
xếp ở giữa màng cơ bản, trong khi hai chiều ưa nước xếp ở mặt
ngoài tạo nên hai bề mặt trong và ngoài của màng cơ bản. Trong
màng cơ bản những đại phân tử protein sắp xếp xuyên qua màng cơ
bản và liên quan đến khả năng vận chuyển những vật liệu qua
màng.
2.4. Hỗ trợ hấp thụ các lipid khác

TOP

Phospholipid giữ vai trò quan trọng trong sự vận chuyển và
hấp thụ lipid và tham gia vào các quá trình biến dưỡng trung gian
trong cơ thể sinh vật. Phospholipid đóng vai trò như chất nhũ tương
hóa giúp các acid béo, muối mật và các chất hòa tan trong chất béo
gắn vào các hạt micelle nhỏ li ti. Nhờ đặc tính có hai đầu phân cực:
kỵ nước và hiếu nước, nên các phospholipid nằm bên ngoài các hạt
micelle gắn các sản phẩm thủy phân của lipid vào. Sự vận chuyển


các hạt micelle qua màng tế bào nhờ liên kết của các hạt micelle
với hai lớp phospholipid của các màng cơ bản nên các sản phẩm

thủy phân của lipid được đưa qua màng tế bào và hấp thụ vào hệ
bạch huyết. Như vậy, phospholipd có một vai trò quan trọng trong
sự hấp thu chất béo.
2. 5. Vận chuyển các vitamin và một số chất khác

TOP

Lipid là dung môi hòa tan các vitamin tan trong trong dầu như
A, D, E, K và hydrocarbon. Do đó trong khi hấp thu và vận chuyển
trong cơ thể lipid cũng mang theo các chất hòa tan trong lipid.
3. SỰ TIÊU HOÁ VÀ HẤP THU LIPID
3.1. Sự tiêu hóa và hấp thu

TOP

Đối với cá, gan giữ vai trò quan trọng trong tiêu hóa lipid, gan
tiết ra mật và dự trữ trong túi mật, khi thức ăn đến ruột thì mật
được tiết vào ruột. Muối mật có tác dụng nhũ tương hóa chất béo và
làm tăng bề mặt tiếp xúc của lipid với enzym tiêu hóa.
Enzym tiêu hóa lipid được tìm thấy ở tụy, manh tràng và
ruột trước. Lipase phân giải triglyceride thành glycerol và các acid
béo. Có một số yếu tố kích thích hoạt lực Lipase bao gồm Ca2+,
Peptidase nhưng quan trọng nhất là những muối mật. Những muối
mật này có tác dụng như một chất tẩy ---> làm gia tăng diện tích
tiếp xúc của những chất béo từ đó làm gia tăng lực Lipase. Trong
trường hợp những lipid phức tạp còn có thêm một lượng phosphoric
acid và các bazơ. Các este của sterol được thủy phân tạo ra các acid
béo và sterol tự do.
Những sản phẩm của quá trình tiêu hóa dễ hòa tan trong nước
như các acid béo ngắn và choline được trong nước nên được hấp thụ

trực tiếp vào lớp mucosa ruột. Các acid béo có chuỗi carbon dài và
muối mật không hòa tan trong nước chúng liên kết tạo thành các
hạt nhỏ micelle có kích thước 50 - 100 A 0 phân tán nhỏ trong nước.
Những hạt micelle được hấp thu vào thành ruột qua các tế bào hấp
thụ. Trong thành ruột những monoglyceride và các acid béo chuỗi
carbon dài trên 14 đơn vị được tái tổng hợp thành triglycerides.
Các triglyceride tái tổng hợp cùng một lượng nhỏ phospholipid
và các cholesterol tự do qua thành ruột được vận chuyển trong hệ
mao mạch ở dạng liên kết với các phân tử protein tạo nên phức hệ
lipoprotein có kích thước nhỏ bé, thường được gọi là những
chylomicron. Các phức hệ chylomicrons được hấp thu qua hệ mao
mạch sau đó đến gan và các cơ quan như cơ để biến dưỡng tạo


năng lượng cho hoạt động hay đến các cơ quan dự trữ như màng
treo ruột hay gan.
Sơ đồ tác dụng của các enzyme lên sự tiêu hóa lipid (triglycerides)
(Theo Moreau,1988)
Triglycerides

Lipase

Muối
mật

Tuï
y
taï
ng
Gan

Acid
beùo

Glycer
ol

HẤP THU

Đối vối giáp xác, có cả hai enzym tiêu hóa lipid là lipise và esterase. Đối với
enzime phân giải chất béo ở Astacas là esterase có tác động mạnh trên những ester
của acid béo bậc thấp hoặc những alcohol. Ngược lại ở tôm hùm, enzime phân giải
chất mỡ là lipase vì nó tác động lên mỡ mạnh hơn những ester. Nhưng trong cùng
một loài có khi enzime phân giải chất mỡ là esterase nhưng cũng có lipase như ở tôm
sú .
3.2. Độ tiêu hóa lipid trong thức ăn

TOP

Chất lượng của lipid được đánh giá dựa vào thành phần và
hàm lượng acid béo trong thức ăn. Lipid trong thức ăn có độ tiêu
hóa cao trung bình 85% - 90%. Độ tiêu hóa lipid thay đổi theo nhiều
yếu tố. Trước hết là tính chất của acid béo cấu tạo nên lipid đó và tỉ lệ
của lipid trong thức ăn.


Teshima và Kazanawa (1983) cho biết tôm P. japonicus có khả
năng tiêu hóa 80% lipid từ thức ăn có hàm lượng lipid 8% với các
loại lipid: dầu động thực vật, palmitic acid, tripalmitin và lecithin từ
trứng. Triglycerol trong dầu đậu nành, dầu cá, dầu mực được tiêu

hóa dễ dàng 96,1- 98% đối với tôm sú giống (Merican và Shim,
1995). Tuy nhiên độ tiêu hóa giữa các nhóm acid béo cũng khác
nhau, khả năng tiêu hóa những lipid có hàm lượng acid béo no cao
thì kém hơn lipid hàm lượng acid béo không no mạch dài. Khả năng
tiêu hóa của mỗi loại acid béo chịu ảnh hưởng bởi hàm lượng acid
béo khác trong lipid (Harrison, 1990). Ở tôm sú, nhóm dầu cá biển
được tiêu hóa 91-100%, trong khi nhóm dầu đậu nành được tiêu hóa
78-95% và dầu cọ được tôm tiêu hóa kém nhất 63-93%.
Các thành phần khác trong thức ăn cũng ảnh hưởng đến độ
tiêu hóa lipid. Thức ăn có nhiều chất xơ sẽ làm giảm độ tiêu hóa,
hay lượng lipid trong thức ăn tăng lên quá cao và số lượng thức ăn
tăng lên có tác dụng giảm khả năng tiêu hóa của lipid. Ngoài ra
nhiệt độ có ảnh hưởng đến độ tiêu hóa của lipid.
4. NHU CẦU LIPID CỦA ĐỘNG VẬT THỦY SẢN

TOP

Nhu cầu lipid của động vật thủy sản được xác định dựa vào
nhu cầu về năng lượng, yêu cầu về acid béo cần thiết, nhu cầu về
phospholipid và cholesterol và đặc điểm sống và dự trữ lipid của
loài. Tôm cá có nhu cầu năng lượng thấp hơn động vật trên cạn và
có thể sử dụng protein để làm năng lượng. Kết quả nghiên cứu về
nhu cầu lipid trong thức ăn cho giáp xác cho thấy tỷ lệ sống và sinh
trưởng của tôm đạt cao nhất là 5-8%. Đối với cá, hàm lượng lipid
thay đổi tùy theo loài, tuy nhiên mức đề nghị từ 6-10%.
Ngoài ra nhu cầu này phụ thuộc rất lớn vào hàm lượng và chất lượng protein,
hàm lượng và chất lượng của nguồn cung cấp năng lượng khác, và ngay cả chất
lượng của dầu. Tỉ lệ protein và lipid được đề nghị cho tôm cá là 6-7:1
Bảng 5.1. Mức sử dụng tối đa lipid trong thức ăn trên một số
loài cá

Giống loài
% lipid thức ăn
Giống loài
% lipid thức ăn
Chép
12-15
Cá hồi
18-20
Rô phi
< 10
13-18
Cá chẽm
Cá mú
7-10
13-14
Cá trơn Mỹ
Cá trê phi
Cá vền biển
7-10
12-15
Cá tra
Cá bơn
4-8
<15
Atlantic
Đối với tôm biển thì nguồn dầu cá biển, dầu mực, dầu nhuyễn
thể sẽ tốt hơn là nguồn dầu bắp, dầu đậu nành. Đối với tôm P.


japonicus tốc độ sinh trưởng sẽ gia tăng khi bổ sung 4% dầu cá trích

hay dầu hầu (Guary và ctv, 1976), trong khi đó ở tôm P. serratus là
4% dầu cá tuyết (Martin, 1980). Khi hàm lượng lipid quá cao làm
ảnh hưởng đến sự tăng trưởng của tôm, (D’Abrano, 1997) cho biết
có mối tương quan chặt giữa hàm lượng lipid trong thức ăn và lipid
trong ruột, khi hàm lượng lipid trong thức ăn quá cao, dẫn tới hàm
lượng lipid trong ruột tăng và làm giảm khả năng trao đổi chất của
giáp xác, từ đó ảnh hưởng đến tốc độ tăng trưởng.
Bảng 5.2: Nhu cầu lipid của một số loài tôm cá
Loài

Nguồn lipid

Homarus
americanus
Procambar
us acutus

Dầu gan cá

Mức lipid

Mức
nhất
10, 5%

tốt Tác giả

1, 5,
15
Dầu cá

0,3, 6, 9,
9% hoặc
12, 15
mức lipid
cao hơn
Dầu gan cá 3, 6, 9, 12 6%
He Nhật bản
+ Dầu đậu
nành
Tôm
càng Dầu gan cá 0, 2, 4, 6, 6%
xanh
và dầu bắp 8, 10, 12
(1:1)
Dầu
mực, 6-7.5
Tôm sú
dầu cá

Castell
và
Covey (1975)
Davis
và
Robinson
(1986)
Deshimaru
và ctv (1979)
Sheen và D’
Abramo

(1991)
Abramo
(1997)

5. ACID BÉO (FATTY ACID)
Sự khác biệt giữa các loại lipid là thành phần và tỉ lệ các acid béo.Trong tự
nhiên có khoảng hơn 100 acid béo, các acid béo khác nhau về độ dài và mức độ
không no. Acid béo tồn tại rất ít ở trạng thái tự do hoặc izonized gọi là acylate, còn
lại phần lớn là trạng thái ester hóa như kết hợp của các loại lipid.
5.1 Cách gọi rút gọn của acid béo:

TOP

Chỉ số đầu tiên biểu thị số lượng carbon trong chuỗi
acid béo
Chỉ số thứ hai chỉ số lượng nối đôi trong chuỗi acid
béo
Chỉ số thứ ba, sau n hoặc  cho biết vị trí đầu tiên
của nối đôi kể từ gốc methyl (CH 3), đây là điểm khác biệt ở dinh
dưỡng ĐVTS. Trong sinh hóa và các nhà dinh dưỡng động vật thì vị
trí nối đôi bắt đầu từ gốc carboxylic (COOH).


Ví dụ:
Oleic acid (Octadecenoic acid): 18: 1n –9 hoặc 18:19
CH3-(CH2)7-(CH= CH)-(CH2)7-COOH
Linoleic acid (Octadecadienoic acid): 18:2n-6 hoặc 18:29,12
CH3-(CH2)4-(CH-CH)-CH2-(CH= CH)-(CH2)7-COOH
Linolenic acid (Octadecatrienoic acid): 18: 3n-3hoặc 18:39,12,15
CH3-CH2-CH= CH-CH2-CH= CH-CH2-CH= CH-(CH2)7-COOH

Bảng 5.3: Một số acid béo thông thường trên động vật thuỷ sản
St
t
01
02
03
04
05
06
07
08

Tên
gọi Tên thông thường
nhanh
14:0
Myristic
16:0
Palmitic
18:0
Stearic
18:1n-9
Oleic
18:2n-6
Linoleic
18:3n-3
Linolenic
20:4n-6
Arachidonic (AA)
20:5n-3

Eicosapentaenoic
(EPA)
09 22:6n-3
Docosahexenoic
(DHA)

Tên qui ước quốc tế
Tetradecanonic
Hexadecanoic
Octadecenoic
Cis-9-octadecenoic
9,12-octadecadienoic
9,12,15-octadecatrienoic
5,8,11,14-eicosatetraenoic
5,8,11,14,17eicosapentaenoic
4,7,10,13,16,19docosahexenoic

Dựa vào vị trí nối đôi đầu tiên so với gốc methyl, các acid béo
được xếp vào các họ:
Palmitoleic acid (n7) :16:1n7; 18:1n7.
Oleic acid (n9)
: 18:1n9; 20:1n9.
Linoleic acid (n6)
: 18:2n6; 18:3n6; 20:3n6; 20:4n6; 22:4n6.
Linolenic acid (n3) : 18:3n3; 20:5n3; 22:5n3; 22:6n3.
5.2. Thành phần acid béo trong sinh vật thủy sinh:

TOP

Là các acid béo mạch dài gồm từ 4-24 carbon và một nhóm

carboxyl. Đối với động vật thủy sinh hầu hết các acid béo chứa đựng
từ 12-22 carbon dạng mạch thẳng. Khác với động vật trên cạn, lipid
của động vật thủy sản chứa nhiều các acid béo cao phân tử không
no, đặc biệt là nhóm n-3, n-6. Những linoleic acid (n-6) và linolenic
acid (n-3), tức là nhóm acid béo không no có mạch carbon dài từ
18C trở lên và có ít nhất 2 nối đôi
được gọi tên là PUFA
(polyunsaturated fatty acid) và những acid béo có chuỗi carbon dài


từ 20 carbon trở lên và có ít nhất 3 nối đôi như 20:3n-3; 22:4n-3;
20:2n-6; 22:3n-6 được gọi tên là HUFA (highly unsturated fatty
acid). Những HUFA và PUFA hiện diện rất phổ biến và phong phú
trong chuỗi thức ăn thủy vực
5.3. Sinh tổng hợp acid béo của động vật thủy sản

TOP

Động vật thủy sản có khả năng sinh tổng hợp một số acid béo
như các acid béo không no từ acetate, acid beo không no thành acid
béo không no một nối đôi. Tuy nhiên khác với thực vật động vật
thủy sản không có khả năng tăng số nối đôi về phía gốc methyl
(CH3) mà chỉ có thể cộng về phía gốc COOH, vì vậy các acid béo
không bảo hòa không thể được tổng hợp nếu thiếu tiền chất trong
thức ăn. Lý do là động vật thủy sản thiếu enzym desaturated.
Ví dụ:
Thực vật:

Động vật thủy sản:

Các thử nghiệm chứng tỏ trên cá, linolenic acid (18:3n-3) và linoleic
acid (18:2n-6) rất quan trọng và là tiền chất cho sự tổng hợp các
acid béo khác thuộc họ n3 và n6. Từ hai tiền chất 18:2n6 và 18:3n3
cá có thể sinh tổng hợp một loạt các acid béo họ n3 và n6 bằng
cách mỗi lần kéo dài thêm hai đơn vị carbon hay tăng số nối đôi lên
nhịp CH= CH-CH2-CH= CH về phía đầu carboxyl. Như vậy, có thể kết
luận trên cá và các động vật thủy sản linolenic acid và linoleic acid
là hai acid béo thiết yếu.
Một vài nghiên cứu cho thấy khả năng sinh tổng hợp acid béo
của giáp xác là yếu. Kanazawa và ctv (1979) đã nghiên cứu và
khám phá ra rằng P. japonicus có thể chuyển đổi 16:0 thành một
acid béo không no khác hoặc là acid béo có một nối đôi. Tuy nhiên,
rất ít hoặc không tìm thấy loại acid béo no 16:0 được đánh dấu
trong 18:2n-6, 18:3n-3, 20:5n-3 và 22:2n-6. Một vài nghiên cứu
khác cho biết giáp xác rất ít hoặc không có thể tổng hợp n-3 và n-6
HUFA từ n-6 và n-3 PUFA. Theo Read (1981), tôm P. indicus khả năng


giới hạn tổng hợp các acid béo mạch dài và chuyển hóa acid béo
nhóm linoleic và linolenic thành 20-22 C HUFA. Colvin (1976) khi so
sánh thành phần acid béo của tôm thí nghiệm và tôm ngoài tự
nhiên đã chứng minh khả năng giới hạn tổng hợp 18:2n-6 hoặc n-3
thành 20:n-6 hoặc 20:n-3 của tôm. Kết quả này cũng được chứng
minh tương tự trên tôm P. setiferus, P. azrecus và P. duorarum
(Bottino và ctv, 1980).

Từ những nghiên cứu này cho thấy tôm phải được cung cấp
nguồn lipid có thành phần acid béo thích hợp để gia tăng hiệu quả
sử dụng lipid trong thức ăn.

Hình 5.2 : Sơ đồ sinh tổng hợp các acid béo cao phân tử
không no trên Động vật thủy sản (Castell 1979)
6. NHU CẦU ACID BÉO THIẾT YẾU

TOP

Khi xem xét nhu cầu acid béo thiết yếu (essential fatty acid –
EFA) thường dựa vào thành phần acid béo của thức ăn tự nhiên nơi
ĐVTS sinh sống và thành phần acid béo của chính ĐVTS. Nhóm thức
ăn cơ sở của hệ sinh thái biển là tảo đơn bào, ở giai đoạn sinh
trưởng lipid chiếm 20% (trọng lượng khô), trong đó 50% là nhóm
acid béo n-3 cao phân tử không no (n-3 PUFA) như 20:5n-3, 22:6n-3.
Tảo đơn bào là thức ăn quan trọng của giáp xác, động vật nổi và
nhóm cá ăn thực vật ở biển. Do ĐVTS không có khả năng tổng hợp


các acid béo này nên việc cung cấp các acid béo này vào thức ăn
cho ĐVTS biển là cần thiết. Đối với nhóm tảo nước ngọt, nhóm acid
béo n-6 phong phú hơn tảo biển. Nhóm cá nước ngọt có nhiều acid
béo 18 carbon và n-6PUFA hơn cá biển.
Tất cả các nghiên cứu trên ĐVTS đều cho thấy ĐVTS yêu cầu
acid béo n-3, như yêu cầu acid béo18:3n-3 là 1-2%. Yêu cầu đối với
các acid béo mạch dài hơn (HUFA) như 20:n-3, 22:5n-3, 22-6n-3
thấp hơn, khoảng 0.5%. Nhìn chung trong ĐVTS yêu cầu được cung
cấp cả hai nhóm acid béo n-3 PUFA và n-6 PUFA, tuy nhiên nhóm
ĐVTS biển yêu cầu n-3 nhiều hơn, ngược lại nhóm ĐVTS nước ngọt
yêu cầu n-6 nhiều hơn.
Tỷ lệ n-3/n-6 thay đổi tùy theo loài và
nguồn acid béo được cung cấp. Nhóm acid béo n-3 có chức năng
chủ yếu là sinh tổng hợp các acid béo mạch dài, trong khi nhóm n-6

được sử dụng như nguồn cung cấp và dự trữ năng lượng.
Đối với giai đoạn ấu trùng, lipid đóng vai trò quan trọng bởi nó
cung cấp các acid béo cần thiết. Các acid béo thiết yếu thì rất quan
trọng trong quá trình phát triển, trao đổi chất, sinh lý và xây dựng
cơ thể. Hàm lượng acid béo cần thiết ở giai đoạn ấu trùng cao hơn
giai đoạn trưởng thành. Lipid tổng số và acid béo cần thiết thì đóng
góp trong suốt quá trình biến thái của ấu trùng từ nauplii, zoea,
mysis, poslarvae của tôm sú.
Ở giai đoạn tôm giống, thức ăn chủ yếu của tôm là thức ăn
chế biến nên việc cung cấp các acid béo cho tôm là cần thiết. Mức
độ tăng trưởng của P. japonicus sẽ gia tăng khi bổ sung 1% của
18:2n-6 và 18:3n-3 vào thức ăn. Shewbart và Mies (1973) thử
nghiệm mức độ từ 0,5-5% 18:3n-6 vào thức ăn công nghiệp cho tôm
giống P. aztecus, kết quả là mức 2% cho tốc độ tăng trưởng cao
nhất, dưới mức 2% sẽ làm giảm khả năng tăng trưởng của loài tôm
này. Read (1981) đã tìm thấy bổ sung 1% của 18:2n-6 hoặc 18:3n-3
vào thức ăn sẽ cải tiến được mức độ tăng trưởng và tỷ lệ sống của
tôm P. indicus. Sinh trưởng của tôm P. japonicus ăn thức ăn chứa
nhiều 18:3n-3 thì tốt hơn là nhiều 18:2n-6 (Gury và ctv, 1976).
Trong khi đó Xu và ctv (1994) lại cho biết tốc độ sinh trưởng của
tôm P. chinensis được cải thiện khi kết hợp hai nhóm acid béo này
hơn là chỉ bổ sung một loại. Nhiều nghiên cứu cho thấy nhóm acid
béo 20-22 Cacbon-HUFA được coi là có giá trị dinh dưỡng cao hơn
nhóm 18 Carbon-PUFA. Xu (1994) cho biết tốc độ tăng trưởng của
tôm P. chinensis được gia tăng khi bổ sung thức ăn giàu HUFA.
Kazanawa và Teshima (1977) cho biết giá trị dinh dưỡng thấp
của dầu đậu nành là do hàm lượng HUFA của dầu này rất thấp, nên
phải kết hợp thêm dầu mực có hàm lượng HUFA cao để ương nuôi
tôm biển. Tỷ lệ sống, sinh trưởng của tôm he Nhật bản được cải

thiện khi bổ sung vào thức ăn 18:2n-6 kết hợp với 3% dầu giàu
HUFA.
Bảng 5.4: Tóm tắt nhu cầu các acid béo thiết yếu của một số loài tôm cá
Loài

Nhu cầuacid béo
(% trong khẩu phần khô)
Cá Nheo Mỹ
1 - 2% 18:3n3
hoặc 0.5-0.75% n-3 HUFA
Cá Chình Nhật
0.5% 18:2n6 + 0.5% 18:3n3
Rôphi
0.5 - 1% 18:2n6 hoặc 1% 20:4n-6
Chép
1% 18:2n6 + 1% 18:3n6
Cá bơn
0.6- 1% HUFA
Tôm he Nhật bản
1%18:2n6 + 1% 8:3n3 hoặc 0.5% HUFA
2% 18:3n-6
1% 18:2n6 hoặc 1% 18:3n3
Penaeus aztecus
Tôm càng xanh
18:2n-6 và 18:3-3 (12:1) hoặc 20:4n-6
Tôm sú
và 22:6n-3
2- 3% HUFA
Một số tác giả khi nghiên cứu ảnh hưởng của thành phần lipid

lên sức sinh sản và tỷ lệ nở của trứng tôm Peneus chinensis cho
rằng có mối liên hệ chặt chẽ giữa acid béo, 20:5n-3 trong trứng và
sức sinh sản, giữa 22:6n-3 và tỷ lệ nở, vì vậy họ đề nghị bổ sung
HUFA vào thức ăn cho tôm bố mẹ. Alava và ctv (1993) cũng cho biết
thức ăn thiếu phospholipid hoặc HUFA đều làm chậm quá trình phát
triển buồng trứng của tôm P. japonicus. Ngoài ra, mối liên hệ rất
chặt chẽ giữa 20:4n-6 và 20:5n-6 sự phát triển của buồng trứng
cũng được tìm thấy ở một số loài tôm thuộc họ Penaedea ngoài tự
nhiên.
Xu và ctv (1994) thí nghiệm sử dụng thức ăn có bổ sung các
nguồn lipid khác nhau lên tôm P. chinensis, kết quả cho thấy sức
sinh sản của loài tôm này gia tăng khi thức ăn được bổ sung dầu
gan cá, trong khi dầu đậu nành thì cho sức sinh sản thấp hơn.
 
-

Dấu hiệu thiếu acid béo thiết yếu của ĐVTS:
cá

Giảm sinh trưởng
Tăng tỉ lệ chết
Giảm hiệu quả sử dụng thức ăn
Mòn vây đuôi (nguyên nhân do Flexebacterium sp)
Thoái hóa gan (sưng to, tái màu)
Giảm sinh sản (tỉ lệ nở của trứng và tỉ lệ sống ấu trùng,
bột thấp)


7. CÁC YẾU TỐ ẢNH HƯỞNG ĐẾN THÀNH PHẦN ACID BÉO
TRONG ĐỘNG VẬT THỦY SẢN

7.1 Độ mặn

TOP

Động vật thủy sản nước ngọt có chứa nhiều acid béo n-6 hơn ĐVTS biển. tỉ lệ
n-6/n-3 là 0.37 ở cá nước ngọt và 0.16 ở cá biển. Tỉ lệ n6/n3 cũng khác nhau đối với
loài cá di cư từ biển vào sông hay ngược lại. Tỉ lệ n-6/n-3 thay đổi từ 0.14 lên 0.3
trong vòng 1 tháng di cư từ nước biển vào môi trường nước ngọt. Ngược lại ở tỉ lệ
này giảm từ 0.3 xuồng 0.1 khi cá di cư từ nước ngọt ra biển để sinh sản. Sự thay đổi
này xảy ra ở cả lipid dự trữ cũng như lipid cấu trúc (phospholipid). Sự thay đổi này
có thể do sự khác nhau về thành phần các acid béo trong thức ăn tự nhiên hoặc sự
khác nhau này nhằm đáp ứng nhu cầu sinh lý của cá để thích nghi với điều kiện sống
khác.

Bảng 5.5. Thành phần của các acid béo thay đổi khi cá di cư

Acid
béo
Bảo
hòa
1 nối
đôi
n- 6
n- 3
n-6/n- 3

Plecoglosus altivelis
Biển
nước
ngọt

TG
PL
TG
PL
34,9 31,8 35,1 53,8
27,4

16,1

32,0

35,9

4,4
31,7

2,2
49,4

7,2
23,9

3,2
6,9

0,14

0,04

0,30

0,46

Onchorhynchus masu
Nước ngọt
biển
TG
PL
TG
PL
31,9
37,5
31,0 36,
0
43,0
18,6
43,1 19,
2
5,7
4,0
23
1,5
18,6
39,8
23,2 43,
1
0,31
0,10
0,10 0,0
3

Tương tự, tôm nước ngọt, đại diện là tôm càng xanh cũng có tỉ
lệ n-6 PUFA cao hơn n-3 trong tổng số lipid, trong khi đó, tôm biển
có tỉ lệ n-3 PUFA cao hơn so với n-6 .
Bảng 5.6: Thành phần acid béo của tôm nước ngọt và tôm
biển (%lipid)
Acid béo
16:0
16:1n9

Tôm nước ngọt
26,0
6,4

Tôm biển
17,6
13,5


18:0
18:1n9
18:2n6
18:3n6 + 20:1n9
18:3n3
20:2n6
20:3n6 + 22:1n9
20:4n6
20:5n3
22:4n6
22:5n6

22:5n3
22:6n3
Tổng PUFA
Tổng n-6 PUFA
Tổng n-3 PUFA
7.2 Nhiệt độ

9,8
28,8
16,3
0,7
1,9
1,0
0,1
2,7
3,7
0,2
0,2
0,2
2,1
28,3
20,4
7,9

9,3
14,9
2,9
2,6
1,5
1,7

0,2
6,4
15,5
0,8
1,2
1,5
10,3
41,8
13,0
28,8
TOP

Nhiệt độ là một yếu tố môi trường ảnh hưởng quan trọng đến
tỉ lệ các acid béo trong lipd của cá. Nhiều thí nghiệm cho thấy ảnh
hưởng của nhiệt độ môi trường làm ảnh hưởng thành phần acid béo.
Tôm cá xứ lạnh thường chứa nhiều HUFA trong thành phần acid béo
hơn tôm cá nhiệt đới, như vậy tỷ số n6/n3 giảm theo sự giảm nhiệt
độ. Theo khuynh hướng trên tôm cá xứ lạnh có nhu cầu acid béo họ
n-3 cao hơn tôm cá xứ nhiệt đới và ngược lại cá xứ nhiệt đới có nhu
cầu cao hơn về acid béo n6. Như cá hồi, một loài cá xứ lạnh ngay
trong nước ngọt cũng có khuynh hướng gia tăng hàm lượng HUFA
của những acid béo nhánh dài C20 và C22 và tỉ lệ n6/n3 thấp hơn
những loài cá nhiệt đới. Do đó khi thay đổi nhiệt độ môi trường nuôi
cần lưu ý thay đổi mức độ và tỉ lệ acid béo thiết yếu để ĐVTScó thể
sinh trưởng và phát triển trong điều kiện sống mới
7.3 Thức ăn

TOP

Tỉ lệ acid béo n6/n3 của acid béo cá thay đổi rất lớn theo tỉ lệ n6/n3 trong thức

ăn. Khi cho cá ăn thức ăn chứa nhiều n6 như mỡ bò, dầu thực vật, cá có khuynh
hướng thay đổi tỉ lệ n6/n3 tích lũy trong cơ thể bằng cách tăng tỉ lệ n6/n3 lên và
ngược lại khi cho cá ăn thức ăn chứa nhiều n3.
Tôm chân trắng Penaeus vannamei cũng cho biết, khi sử dụng
thức ăn được bổ sung nhiều HUFA thì tôm giống cũng tích luỹ một
hàm lượng HUFA cao hơn so với các nghiệm thức khác. Kết quả này
cũng được ghi nhận trên tôm sú (Piedad-Pascual, 1986), ấu trùng và


hậu ấu trùng tôm càng xanh (Alam, 1995). Hàm lượng n-3 PUFA
trong lipid tôm biển là 41,5% trong khi tôm nước ngọt chỉ là 20,4%.
Trái lại n-6 PUFA ở tôm nước ngọt (20,4%) cao hơn tôm biển (13%).
Sự khác nhau này đã được một vài tác giả nghiên cứu và cho biết có
thể là do thức ăn của nhóm tôm nước ngọt chủ yếu là nhóm sống ở
khu vực nước ngọt, đặc biệt là nhóm thực vật, mà thành phần lipid
của thực vật chủ yếu là nhóm n-6 PUFA
8. PHOSPHOLIPID VÀ NHU CẦU PHOSPHOLIPID

TOP

Phospholipid là ester của các acid béo với phosphatidic acid.
Phospholipid là thành phần chính cấu tạo nên các màng cơ bản sinh
học trong đó hai đầu ưa nước sắp xếp quay mặt ra bên ngoài.
Phospholipid được phân chia thành hai nhóm tùy theo cấu trúc
có chứa gốc glycerol hay gốc sphingosyl. Glycerolphospholipid gồm
phosphatidyl choline (PA), phosphatidil ethanolamine (PE),
phosphatidyl inositol (PI), phosphatidyl serine (PS), phosphatidyl
glycerol (PG). Sphingosyl phổ biến nhất là sphigomyalin.
Phospholipid có một vai trò rất quan trọng trong dinh dưỡng vì
nó tham gia vào cấu trúc của tất cả các màng cơ bản và gữi vai trò

quan trọng trong sự vận chuyển và hấp thụ lipid và tham gia vào
các quá trình biến dưỡng trung gian trong cơ thể sinh vật.
Phospholipid hay lipid phân cực có vai trò quan trọng trong dinh
dưỡng cho động vật thủy sản, đặc biệt là giáp xác. Nó tham gia vào
cấu trúc của tất cả các màng tế bào cơ bản, giữ vai trò quan trọng
trong sự vận chuyển và hấp thu lipid, tham gia vào quá trình biến
dưỡng trung gian trong cơ thể sinh vật. Thường đối với thủy sản,
nguồn cung cấp phospholipid chủ yếu là lecithin từ dầu đậu nành.
Tất cả các loài giáp xác đều cần lecithin trong suốt quá trình phát
triển đặc biệt là giai đoạn ấu trùng (Harrison, 1990).
Ấu trùng tôm biển sẽ chết 100% ở giai đoạn mysis nếu cho ăn
thức ăn không có lecithin (Kazanawa và ctv, 1985). Teshima và
Kavazawa (1986) đã nghiên cứu ảnh hưởng hàm lượng lecithin lên
sinh trưởng của tôm he Nhật bản, kết quả cho thấy tốc độ tăng
trưởng và hiệu quả sử dụng thức ăn sẽ giảm khi thức được bổ sung
lecithin dưới 3%. Đối với tôm hùm triệu chứng của việc thiếu hụt
phospgholipid là tôm không có khả năng lột xác hoàn toàn ra khỏi
vỏ cũ được gọi là bệnh "molt death = bẩy lột xác”, bệnh này kéo dài
đến 90 ngày tuổi làm giảm tỷ lệ sống của ấu trùng (Coklin và ctv,
1980). Lecithin trích từ đậu nành và phosphostidylcholine (PC) đã
được chứng minh là cần thiết cho sự sinh trưởng của tôm P.
penicillatus (Jenn, 1989), tôm P. monodon (Piedad-Pascula, 1985) và
P. chinensis (Kazanawa, 1993). Piedad-Pascula (1985) tìm thấy rằng


tăng trọng của tôm sú giống sẽ gia tăng khi thức ăn bổ sung 2%
lecithin kết hợp với dầu cá Tuyết.
Bảng 5.7: Các kết quả nghiên cứu về nhu cầu lecithin cho
giáp xác
Loại tôm

Nguồn phospholipid

Mức tối ưu Tác giả
(%)
Tôm
hùm Lecithin đậu nành
7.5
Conklin và ctv
(giống)
(Hỗn hợp dầu đậu
(1980)
nành, PC, PE và một số
loại khác
He Nhật bản Lecithin đậu nành (hỗn 3
Teshima
và
(P. japonicus) hợp PC (24%), PE (30%)
ctv (1983)
và một số thứ khác)
Tôm sú
Lecithin đậu nành
2%
Piedad(P. monodon)
Pascula, 1985
P. stylirostris Lecithin đậu nành
1.5
Bray và ctv
(1990)
* PC: phosphostidylcholine, PE: Phosphatidylethanolamine.

9. CHOLESTEROL VÀ NHU CẦU CHOLESTEROL

TOP

Sterol là một rượu có vòng chứa bộ khung 1,2 - cyclopentanophenthrene chứa
27 - 30 nguyên tử carbon với gốc OH ở vị trí C3 và một nhánh ngang chứa tối thiểu
bảy carbon ở vị trí C17. Trong sterol, cholesterol là một thành phần chính cấu tạo
màng tế bào và là tiền chất của nhiều hormon sinh dục như progesterone,
testosterone... và các muối mật.
Giáp xác phải lấy sterol từ thức ăn, mà duy nhất là từ lipid của
thức ăn (Kanazawa và ctv, 1971; Castell và ctv, 1975). Một vài dạng
của sterol là Cholesterol, phytosterol, isofucosterol, stigmasterol...
Trong đó cholesterol được xem như là loại có ảnh hưởng lớn nhất
đến sinh trưởng và tỷ lệ sống của nhiều loại giáp xác (Teshima và
Kanazawa, 1983). Một số loài giáp xác như cua và tôm hùm sẽ
chuyển hoá cholesterol ngoại sinh thành cholesteryl esters,
corticoids, kích thích tố sinh dục, và kích thích tố lột xác (Kanazawa,
1985; Teshima và Kanazawa, 1971). Thí nghiệm của Teshima và ctv
(1982) trên tôm P. japonicus cho thấy, khi bổ sung 1% cholesterol
vào thức ăn cho loài tôm này đã làm gia tăng tỷ lệ sống cũng như
tốc độ tăng trưởng. Nhu cầu cholesterol của tôm sú P. monodon
được đề nghị bởi Wu (1986) là 0,5%.
@ Một vài lưu ý khi thức ăn bị oxy hóa lipid (ôi dầu)


Một điểm cần lưu ý khi sử dụng lipid trong thức ăn cho động vật
thủy sản là do nguồn lipid cung cấp trong thức ăn của yếu là các
loại lipid có hàm lượng PUFA cao nên dễ dàng bị oxy hóa trong
không khí. Chất béo bị oxy hóa gây ra một số ảnh hưởng xấu lên
ĐVTS

-

Lipid bị oxy hóa giảm lượng acid béo cần thiết cho ĐVTS
Gây độc cho ĐVTS, nguyên nhân là quá trình oxy hóa
chất béo tạo các sản phẩm như andehyt, ketons ...đây là
những chất gây độc cho ĐVTS.
Quá trình oxy hóa lipid sẽ làm cho thức ăn cò mùi hôi, vị
khó ăn nên ảnh hưởng đến sự bắt mồi, hiệu quả sử dụng
thức ăn.
Sản phẩm ĐVTS khi sử dụng thức ăn bị oxy hóa có mùi
hôi khó chịu, mỡ tích lũy sẽ bị vàng hay nâu sậm
Một số dưỡng chất cần thiết bị phân hủy ( Vitamin A,
B6, C, D, E và carotenoid)
Giá trị dinh dưỡng của thức ăn giảm

@ Một số dấu hiệu khi ĐVTS sử dụng thức ăn có chứa chất
béo bị oxy hóa
-

Xuất huyết, lượng hồng cầu giảm và cá có triệu chứng
thiếu máu.
Trương bụng và phồng gan
Giảm ăn và FCR tăng cao
Sinh trưởng chậm
Mòn vây và teo cơ
Tăng tỉ lệ chết

Để tránh hiện tượng oxy hóa chất béo nên sử dụng chất kháng
oxy hóa. Các chất kháng oxy hóa như vitamin E, phenols, quinones,
tocopherols và gallic acid, ascorbic acid, citric acid. Tuy nhiên trong

thực tế sản xuất người ta thường dùng các chất kháng oxy hóa nhân
tạo như:
  BHT (Butylated Hydroxy Toluen):
200ppm
  BHA (Butylated Hydroxy Anisole):
200ppm
  Ethoxyquin
150 ppm


Ngoài ra thức ăn cần được bảo quản nơi khô ráo, thoáng mát
để tránh hiện tượng oxy hóa.