Ứng dụng mô hình hóa xác định nhu cầu năng lượng và protein để phát triển thức ăn cho cá lóc (Channa striata)

BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO
TRƯỜNG ĐẠI HỌC CẦN THƠ

NGÔ MINH DUNG

ỨNG DỤNG MÔ HÌNH HÓA
XÁC ĐỊNH NHU CẦU NĂNG LƯỢNG VÀ
PROTEIN ĐỂ PHÁT TRIỂN THỨC ĂN CHO
CÁ LÓC (Channa striata)

LUẬN ÁN TIẾN SĨ
NGÀNH NUÔI TRỒNG THỦY SẢN
Mã ngành 62 03 01

2018


2.8.2 Cách xác định một số nhân tố trong mô hình năng lượng sinh học 32
2.8.2.1 Tốc độ tăng trọng của cá .............................................................. 32
2.8.2.2 Nhu cầu trao đổi chất cơ sở .......................................................... 33
2.8.2.2 Nhu cầu protein, năng lượng duy trì ............................................ 33
2.8.2.3. Hiệu quả sử dụng protein, năng lượng ........................................ 34
2.8.3 Ứng dụng của mô hình năng lượng sinh học để xác định nhu cầu dinh
dưỡng ........................................................................................................ 35
2.9 Một số nguồn nguyên liệu phổ biến sử dụng trong chế biến thức ăn cá 38
2.9.1 Nguồn nguyên liệu protein .............................................................. 38
2.9.2 Nguồn nguyên liệu carbohydrate .................................................... 43
CHƯƠNG 3: PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU ............................................. 46
3.1

Đối tượng nghiên cứu ......................................................................... 46

3.2

Thời gian và địa điểm nghiên cứu ...................................................... 46

3.3

Phương pháp nghiên cứu .................................................................... 46

3.3.1 Nội dung 1: Nghiên cứu đặc điểm phát triển ống tiêu hóa của cá lóc
giai đoạn bột đến 35 ngày tuổi khi sử dụng thức ăn chế biến. ................. 49
3.3.1.1

Nguồn cá lóc thí nghiệm .......................................................... 49

3.3.1.2 Thức ăn sử dụng trong thí nghiệm ............................................... 49
3.3.1.3 Bố trí thí nghiệm .......................................................................... 50
3.3.2 Nội dung 2: Xác định phương pháp thu phân thích hợp đánh giá độ
tiêu hóa của cá lóc .................................................................................... 52
3.3.2.1

Nguồn cá lóc thí nghiệm .......................................................... 52

3.3.2.2

Thức ăn thí nghiệm và hệ thống bể thí nghiệm ....................... 52

3.3.2.3

Bố trí thí nghiệm ...................................................................... 53

3.3.3 Nội dung 3: Ứng dụng mô hình năng lượng sinh học xác định nhu cầu
protein, năng lượng và acid amin của cá lóc ............................................ 56
3.3.3.1 Khảo sát đặc điểm sinh trưởng và thành phần hóa học cá lóc nuôi
thương phẩm ............................................................................................. 56
3.3.3.2 Thí nghiệm 4: Xác định protein và năng lượng tiêu hao ở cá lóc 57
3.3.3.3 Thí nghiệm 5: Khả năng tiêu hóa thức ăn và các dưỡng chất trong
thức ăn của cá lóc ..................................................................................... 58
3.3.3.4 Thí nghiệm 6: Xác định nhu cầu duy trì và hiệu quả sử dụng protein,
năng lượng và acid amin tiêu hóa của cá lóc............................................ 60
3.3.4 Nội dung 4: Khả năng tiêu hóa của cá lóc đối với một số nguyên liệu
phổ biến làm thức ăn. ............................................................................... 62

viii


3.3.4.1 Thí nghiệm 7: Khả năng tiêu hóa một số nguyên liệu protein ..... 62
3.3.4.2 Thí nghiệm 8: Khả năng tiêu hóa một số nguồn nguyên liệu
carbohydrate ............................................................................................. 64
3.3.5 Nội dung 5: Xây dựng công thức thức ăn nuôi cá lóc thương
phẩm ......................................................................................................... 66
3.3.6 Nuôi thử nghiệm .............................................................................. 67
3.4

Phương pháp xác định các chỉ tiêu ..................................................... 68

3.4.1 Phương pháp xác định một số yếu tố môi trường ........................... 68
3.4.2 Phương pháp xác định các chỉ tiêu sinh học ................................... 68
3.4.3 Phương pháp xác định các chỉ tiêu về độ tiêu hóa .......................... 69
3.4.5 Phương pháp xác định chỉ tiêu hóa học .......................................... 69

3.6 Phương pháp xử lý số liệu...................................................................... 70
CHƯƠNG 4: KẾT QUẢ VÀ THẢO LUẬN ............................................... 71
4.1 Đặc điểm phát triển ống tiêu hóa của cá lóc từ giai đoạn bột đến 35
ngày tuổi khi sử dụng thức ăn chế biến........................................................ 71
4.1.1

Sự phát triển của cá bột ............................................................... 71

4.1.1.1

Kích thước và khối lượng ........................................................ 71

4.1.1.2

Sự phát triển hình thái .............................................................. 73

4.1.2

Cấu trúc ống tiêu hóa của cá lóc.................................................. 75

4.1.2.1

Khoang miệng .......................................................................... 75

4.1.2.2

Thực quản................................................................................. 76

4.1.2.3

Dạ dày ...................................................................................... 76

4.1.2.4

Ruột .......................................................................................... 79

4.1.3

Hoạt tính của enzyme .................................................................. 81

4.1.3.1

Hoạt tính của nhóm enzyme phân giải protein ........................ 82

4.1.3.2

Hoạt tính enzyme amylase ....................................................... 85

4.1.4
hóa
4.2

Mối liên hệ giữa hàm lượng enzyme và sự phát triển ống tiêu
86

Phương pháp xác định độ tiêu hóa của cá lóc .................................... 88

4.2.1

Thời điểm thu phân ..................................................................... 88

4.2.2

Phương pháp thu phân thích hợp ................................................. 89

4.3 Ứng dụng mô hình năng lượng sinh học xác định nhu cầu dinh dưỡng
của cá lóc ...................................................................................................... 91
4.3.1 Khảo sát đặc điểm sinh trưởng và thành phần hóa học cá lóc nuôi
thương phẩm ............................................................................................. 91

ix


4.3.1.1

Sinh trưởng của cá lóc nuôi thương phẩm ............................... 91

4.3.1.2

Thành phần hóa học của cá lóc nuôi thương phẩm.................. 93

4.3.2

Protein, năng lượng và acid amin tiêu hao .................................. 95

4.3.2.1

Tỉ lệ sống và khối lượng cá trước và sau quá trình bỏ đói ....... 95

4.3.2.2

Thành phần hóa học của cá lóc trước và sau quá trình bỏ đói . 96

4.3.2.3

Protein tiêu hao sau 28 ngày bỏ đói ......................................... 99

4.3.2.4

Năng lượng tiêu hao sau 28 ngày bỏ đói ............................... 100

4.3.3
lóc

Khả năng tiêu hóa thức ăn và các dưỡng chất trong thức ăn của cá
102

4.3.4

Hiệu quả sử dụng protein, năng lượng và acid amin của cá lóc 104

4.3.4.1 Tỷ lệ sống ................................................................................... 104
4.3.4.2 Tăng trưởng của cá lóc ở các mức cho ăn khác nhau ................ 105
4.3.4.3 Thành phần hóa học của cá lóc .................................................. 106
4.3.4.4 Hiệu quả sử dụng protein của cá lóc .......................................... 108
4.3.4.5 Hiệu quả sử dụng năng lượng của cá lóc ................................... 110
4.3.4.5 Hiệu quả sử dụng acid amin của cá lóc ...................................... 112
4.3.5 Xác định nhu cầu protein, năng lượng, methionine, lysine tiêu hóa
của cá lóc ................................................................................................ 115
4.4

Khả năng tiêu hóa một số nguyên liệu phổ biến .............................. 122

4.4.1

Khả năng tiêu hóa một số nguyên liệu protein .......................... 122

4.4.1.1

Độ tiêu hóa thức ăn thí nghiệm .............................................. 122

4.4.1.2

Độ tiêu hóa của nguyên liệu protein ...................................... 124

4.4.2 Khả năng tiêu hóa một số nguyên liệu carbohydrate .................... 127
4.4.2.1 Độ tiêu hóa thức ăn thí nghiệm .................................................. 127
4.3.2.2 Độ tiêu hóa của nguyên liệu carbohydrate ................................. 129
4.5

Xây dựng công thức thức ăn cho cá lóc từng giai đoạn ................... 130

4.6

Nuôi thử nghiệm thức ăn cá lóc ....................................................... 131

4.6.1 Điều kiện chất lượng môi trường nước ao nuôi thực nghiệm ....... 131
4.6.2 Tăng trưởng và hiệu quả sử dụng thức ăn của cá lóc sau 5 tháng nuôi
thực nghiệm ............................................................................................ 132
CHƯƠNG 5: KẾT LUẬN VÀ KIẾN NGHỊ ................................................. 134

5.1 Kết luận ................................................................................................ 134
5.2 Kiến nghị .............................................................................................. 134

x


DANH MỤC TỔNG HỢP CÁC CÔNG TRÌNH NGHIÊN CỨU ĐÃ CÔNG
BỐ .................................................................................................................. 136
TÀI LIỆU THAM KHẢO ............................................................................. 137
PHỤ LỤC ...................................................................................................... 158

xi


DANH SÁCH BẢNG
Bảng 2.1: Enzyme, vị trí tiết và sản phẩm tiêu hóa của cá .............................. 13
Bảng 2.2: Giá trị pH tối ưu của pepsin ở các loài cá ....................................... 13
Bảng 2.3: Nhu cầu acid amin đối với một số loài cá ....................................... 21
Bảng 2.4: Nhu cầu về năng lượng, protein và khẩu phần ăn của một số loài cá
được xác định trên mô hình năng lượng sinh học ........................................... 36
Bảng 2.5: Tỷ lệ bột cá sử dụng trong thức ăn thủy sản ................................... 39
Bảng 2.6: Thành phần hóa học của một số lọai bột cá thành phẩm ................ 39
Bảng 2.7: Thành phần dinh dưỡng của lúa mì và các phụ phẩm (%) .............. 44
Bảng 3.1: Xuất xứ nguyên liệu sử dụng làm thức ăn trong các thí nghiệm .... 48
Bảng 3.2: Thành phần nguyên liệu của TĂCB ................................................ 49
Bảng 3.3: Thành phần dinh dưỡng của các loại thức ăn sử dụng trong thí nghiệm
.......................................................................................................................... 49
Bảng 3.4: Phương thức cho ăn của các nghiệm thức trong thí nghiệm 1 ........ 50
Bảng 3.5: Công thức thức ăn và thành phần hóa học của thức ăn thí nghiệm 52
Bảng 3.6: Thời điểm thu phân ......................................................................... 54

Bảng 3.7: Thành phần nguyên liệu của thức ăn thí nghiệm 5 ......................... 59
Bảng 3.6: Thành phần hóa học của thức ăn thí nghiệm 5................................ 59
Bảng 3.7: Thành phần hóa học của nguyên liệu thí nghiệm 6......................... 62
Bảng 3.8: Thành phần nguyên liệu của thức ăn thí nghiệm 6 ......................... 63
Bảng 3.9: Thành phần hóa học của thức ăn thí nghiệm 6................................ 63
Bảng 3.10: Thành phần hóa học của nguyên liệu thí nghiệm 7....................... 65
Bảng 3.11: Thành phần nguyên liệu của thức ăn thí nghiệm 7 ....................... 65
Bảng 3.12: Thành phần hóa học của thức ăn thí nghiệm 7.............................. 66
Bảng 3.13: Loại thức ăn và hàm lượng protein (%) sử dụng trong thời gian nuôi
.......................................................................................................................... 67
Bảng 4.1: Chiều dài trung bình của cá lóc từ giai đoạn bột đến 35 ngày tuổi . 71
Bảng 4.2: So sánh chiều dài và khối lượng cá lóc của hai nghiệm thức ......... 73
Bảng 4.3: Hoạt tính enzyme pepsin (mU/mg protein) trên cá lóc giai đoạn 1-35
ngày tuổi .......................................................................................................... 82
Bảng 4.4: Hoạt tính enzyme trypsin (mU/mg protein) trên cá lóc từ 1 đến 35
ngày tuổi .......................................................................................................... 83
Bảng 4.5: Hoạt tính enzyme chymotrypsin (mU/mg protein) trên cá lóc thí
nghiệm ............................................................................................................. 85

xii


Bảng 4.6: Hoạt tính enzyme α-amylase (mU/mg protein) trên cá lóc giai đoạn
1-35 ngày tuổi .................................................................................................. 86
Bảng 4.7: Độ tiêu hóa thức ăn ở cá lóc với 3 phương pháp thu phân khác nhau
.......................................................................................................................... 90
Bảng 4.8 : Khối lượng và tỉ lệ sống của cá trước và sau thí nghiệm ............... 95
Bảng 4.9: Thành phần hóa học của cá lóc trước và sau 28 ngày bỏ đói (tính theo
khối lượng tươi của cá) .................................................................................... 97
Bảng 4.10: Độ tiêu hóa thức ăn và dưỡng chất của thức ăn thí nghiệm ........ 102

Bảng 4.11: Tỷ lệ sống, tăng trưởng và hiệu quả sử dụng thức ăn của cá lóc ở các
mức cho ăn khác nhau ................................................................................... 105
Bảng 4.12: Thành phần hóa học của cá lóc khi cho ăn với các mức khác nhau
(tính theo khối lượng tươi của cá) ................................................................. 107
Bảng 4.12: Nhu cầu protein và năng lượng của cá lóc dựa trên sự tiêu hóa
protein, năng lượng và acid amin trong thức ăn ............................................ 117
Bảng 4.13: Độ tiêu hóa vật chất khô, protein, lipid và năng lượng của thức ăn
........................................................................................................................ 122
Bảng 4.14: Độ tiêu hóa của nguyên liệu protein ........................................... 124
Bảng 4.15: Độ tiêu hóa vật chất khô, protein, lipid và năng lượng của thức ăn
........................................................................................................................ 127
Bảng 4.16: Độ tiêu hóa vật chất khô, protein, lipid và năng lượng của nguyên
liệu.................................................................................................................. 129
Bảng 4.17: Thành phần dinh dưỡng trong thức ăn cho cá lóc dựa trên độ tiêu
hóa protein, năng lượng, methinine, lysine mức năng lượng 16MJ/kg thức ăn
........................................................................................................................ 130
Bảng 4.18: Công thức thức ăn nuôi cá lóc từng giai đoạn............................. 131
Bảng 4.19: Tỉ lệ sống, tăng trưởng và hiệu quả sử dụng của cá lóc sau 5 tháng
nuôi với 2 loại thức ăn ................................................................................... 132

xiii


DANH SÁCH HÌNH
Hình 2.1: Hình thái cá lóc (Channa striata) ...................................................... 4
Hình 2.2: Sơ đồ chuyển hóa năng lượng trong cơ thể động vật thủy sản. ....... 24
Hình 2.3: Sơ đồ tóm tắt quy trình ứng dụng mô hình tăng trưởng đa nhân tố xác
định thành phần thức ăn của cá. ....................................................................... 32
Hình 2.4: Tương quan giữa tốc độ tăng trường và khối lượng cá ................... 32
Hình 2.5: Nhu cầu duy trì và trao đổi chất cơ sở của cá (NRC, 2011) ............ 34

Hình 3.1: Sơ đồ nghiên cứu nhu cầu dinh dưỡng và xây dựng công thức thức ăn
cho cá lóc (Channa striata). ............................................................................ 47
Hình 3.1: Hệ thống bể thí nghiệm thu phân (phương pháp thu phân lắng). .... 54
Hình 3.2: Phương pháp thu phân vuốt. ............................................................ 55
Hình 3.3: Phương pháp thu phân mổ (thu phân từ ruột cá). ............................ 55
Hình 3.4: Bố trí thí nghiệm 4 ........................................................................... 57
Hình 3.5: Hệ thống thí nghiệm cho cá ăn các mức khác nhau. ....................... 61
Hình 4.1: Tăng trưởng về chiều dài và khối lượng của cá lóc từ 1 đến 35 ngày
tuổi. .................................................................................................................. 72
Hình 4.2: Sự phát triển hình thái của cá lóc (Channa striata)......................... 74
Hình 4.3: Mặt cắt dọc của cá lóc một ngày tuổi (HE, 10x20). ........................ 75
Hình 4.4: Mặt cắt dọc khoang miệng của cá lóc ở ngày tuổi thứ 7 (HE, 10x20).
.......................................................................................................................... 76
Hình 4.5: Mặt cắt dọc của thực quản ở cá lóc 7 ngày tuổi (HE, 10x40). ........ 76
Hình 4.6: Mặt cắt dọc dạ dày cá lóc ngày tuổi thứ 3 (HE, 10x10). ................. 77
Hình 4.7: Mặt cắt dọc dạ dày cá ở ngày thứ 12 (HE, 10x10). ......................... 77
Hình 4.8: Mặt cắt dọc dạ dày cá ở ngày thứ 18 (HE, 10x40). ......................... 78
Hình 4.9: Mặt cắt dọc dạ dày cá lóc ở ngày tuổi 12 (HE, 10x40) ................... 78
Hình 4.10: Mặt cắt dọc dạ dày cá lóc ở ngày tuổi 30 (HE, 10x40). ................ 79
Hình 4.11: Ruột cá lóc ở giai đoạn 7 ngày tuổi (HE; 10x10). ......................... 79
Hình 4.12: Ruột cá lóc ở giai đoạn 3 ngày tuổi (HE; 10x40) .......................... 80
Hình 4.13: Mặt cắt ngang của ruột cá lóc ngày thứ 18 (HE, 10x10) ............... 80
Hình 4.14. Khối lượng phân và độ tiêu hóa thức ăn của cá lóc tại các thời điểm
khác nhau ......................................................................................................... 89
Hình 4.15: Mối tương quan giữa khối lượng cá và tăng trưởng tuyệt đối của cá
lóc..................................................................................................................... 91
Hình 4.16: Mối tương quan giữa thành phần hóa học và khối lượng cá. ........ 93
Hình 4.17: Mối tương quan giữa hàm lượng acid amin và khối lượng cá. ..... 94

xiv

Hình 4.18: Tương quan giữa protein tiêu hao và khối lượng cá lóc. ............... 99
Hình 4.19: Tương quan giữa năng lượng tiêu hao và khối lượng cá lóc. ...... 100
Hình 4.20: Tỷ lệ sống của cá lóc sau 28 ngày thí nghiệm. ............................ 104
Hình 4.21: Tương quan giữa protein tiêu hoá và protein tăng trưởng của cá lóc.
........................................................................................................................ 109
Hình 4.22: Tương quan giữa năng lượng tiêu hóa và năng lượng tăng trưởng của
cá lóc. ............................................................................................................. 110
Hình 4.23 Tương quan giữa methionine tiêu hóa và methionine tăng trưởng của
cá lóc. ............................................................................................................. 112
Hình 4.24: Tương quan giữa lysine tiêu hóa và lysine tăng trưởng của cá lóc.
........................................................................................................................ 113
Hình 4.25: Tăng trưởng của cá lóc sau 5 tháng nuôi thử nghiệm với
2 loại thức ăn khác nhau (TA-A và TA-B). ................................................... 132

xv


DANH MỤC TỪ VIẾT TẮT
AB:
ADC:
CMC:
DAH:
DE:
DP:
DWG:
đ:
ĐBSCL:
FAO:

FCR:
FI:
LG:
NFE:
NT:
PER:
PUFA:
RGL:
SGR:
TĂCB:
TĂTS:
TL:
TN:
tr:
VCK:
WG:

Chiều dài hàm trên
Apparent digestibility coefficient (Độ tiêu hóa)
Carboxylmethyl Cellulose (Chất kết dính)

Day after hatching (Ngày sau khi nở)
Digestibility Energy (Năng lượng tiêu hoá)
Digestibility Protein (Protein tiêu hoá)
Daily Weight Gain (Tăng trưởng tuyệt đối trên ngày)
Đồng
Đồng bằng sông Cửu Long
Tổ chức nông lương thế giới
Feed Conversion Ratio (Hệ số thức ăn)
Feed Intake (Lượng thức ăn ăn vào)

Chiều dài ruột
Nitrogen free extract (Dẫn xuất không đạm)
Nghiệm thức
Protein Efficiency Ratio (Hiệu quả sử dụng protein)
Poly Unsaturated Fatty Acids (A-xít béo không no cao phân tử)
Raletive Gut Length (Tương quan chiều dài thân và chiều dài ruột)
Specific Growth Rate (Tăng trưởng tương đối trên ngày)
Thức ăn chế biến
Thức ăn tươi sống
Chiều dài tổng
Thí nghiệm
Triệu
Vật chất khô
Weight gain (Tăng trưởng)

xvi


CHƯƠNG 1
GIỚI THIỆU
1.1

Giới thiệu

Trong sản xuất thủy sản, thức ăn luôn đóng vai trò rất quan trọng vì chi
phí thức ăn chiếm 60-70% chi phí sản xuất. Bên cạnh vấn đề chi phí, chất lượng
thức ăn còn ảnh hưởng đến chất lượng sản phẩm, sức khỏe và môi trường nuôi.
Để làm cơ sở cho việc xây dựng công thức thức ăn cho thủy sản, phù hợp với
đối tượng nuôi thì việc xác định nhu cầu dinh dưỡng, đặc điểm dinh dưỡng của
thức ăn là rất cần thiết.

Phương pháp xác định nhu cầu dinh dưỡng của động vật thủy sản thường
được thực hiện ở một giai đoạn và chỉ thực hiện nghiên cứu trên một thông số
cụ thể như xác định nhu cầu dinh dưỡng cho tăng trưởng, tỉ lệ sống hoặc sinh
sản... Nhu cầu dinh dưỡng sẽ được định lượng dựa trên khả năng đáp ứng tối ưu
của đối tượng (về tăng trưởng, tỉ lệ sống hoặc sinh sản, ...) đối với các khẩu
phần ăn có chứa các mức dinh dưỡng khác nhau (Lupatsch, 2003), mối liên hệ
sẽ được xác định bằng các mô hình đường thẳng, đường gẫy khúc (Broken-Line
model), phương trình mũ (Exponenal model)… Vì vậy khi muốn xác định nhu
cầu dinh dưỡng ở các giai đoạn sinh trưởng khác nhau của đối tượng sẽ mất
nhiều thời gian nghiên cứu.
Mô hình năng lượng sinh học là mô hình hiệu quả được sử dụng để dự
đoán tăng trưởng, tỷ lệ cho ăn, FCR và sản phẩm thải của cá với các thành phần
dinh dưỡng của thức ăn và điều kiện nuôi khác nhau (Cho and Bureau, 1998;
Lupatsch and Kissil, 2005; Lupatsch et al., 2001a, 2003; Azevedo et al., 1998).
Các nghiên cứu trên thế giới và trong nước đã áp dụng những kỹ thuật, phương
pháp nghiên cứu này nhằm tối ưu hóa thức ăn cho động vật thủy sản. Hiện nay,
ứng dụng mô hình năng lượng sinh học để xác định nhu cầu dinh dưỡng của
loài cá đã được sử dụng phổ biến (NRC, 2011). Một số loài cá đã được các tác
giả áp dụng mô hình này trong việc xác định nhu cầu dinh dưỡng như cá tráp
(Sparus aurata), cá vược Châu Âu (Dicentrarchus labrax) và cá mú trắng
(Epinephelus aeneus) (Lupatsch et al., 2003; Lupatsch et al., 2010); cá cam
(Seriola lalandi) (Mark et al., 2010); cá tra (Pangasianodon hypophthalmus)
(Glencross et al., 2010) và cá rô phi (Oreochromis niloticus) (Trung et al.,
2011), cá kèo (Pseudapocryptes elongatus) (Trần Thị Bé, 2016). Mô hình năng
lượng sinh học với ưu điểm là xác định nhu cầu dinh dưỡng của cá trong suốt
chu kỳ nuôi thương phẩm, giúp tiết kiệm được thời gian và chi phí nghiên cứu.
Đặc biệt phương pháp này xác định nhu cầu dựa trên độ tiêu hóa các dưỡng chất
trong thức ăn. Ưu điểm của phương pháp này đã được ứng dụng để xác định
1

nhu cầu dinh dưỡng cho một số loài cá có giá trị kinh tế trên thế giới nói chung
và Việt Nam nói riêng.
Cá lóc (Channa striata) là đối tượng nuôi phổ biến ở Đồng bằng sông Cửu
Long (ĐBSCL) bởi chất lượng thịt ngon và giá cả hợp lý. Mô hình nuôi cá lóc
đa dạng như nuôi ao, nuôi lồng, nuôi vèo, nuôi trong bể lót bạt (Lê Xuân Sinh
và Đỗ Minh Chung, 2010). Số liệu thống kê năm 2017 từ Chi cục Thủy sản của
5 tỉnh nuôi cá lóc chủ yếu ở ĐBSCL gồm An Giang, Đồng Tháp, Trà Vinh,
Vĩnh Long và Cần Thơ cho thấy diện tích chủ yếu nuôi trong ao đất và sản lượng
cá lóc nuôi tăng mạnh trong thập niên 2006-2016 từ 132,2 ha tăng lên 552,9 ha
và từ 15,9 ngàn tấn tăng lên 85,6 ngàn tấn, điều này dẫn đến nhu cầu về sản
lượng thức ăn công nghiệp cho cá lóc tăng theo từ 22,3 ngàn tấn tăng lên 119,9
ngàn tấn trong cùng thời gian. Chi phí thức ăn cũng chiếm tỉ trọng lớn nhất trong
tổng cơ cấu chi phí nuôi cá lóc, lên tới 88,4% năm 2015 (Ngô Thị Minh Thúy
và Trương Đông Lộc (2015), trên 81% ở mô hình nuôi cá lóc trong ao đất
(Huỳnh Văn Hiền và ctv, 2018).
Cá lóc là loài cá dữ, ăn động vật nên các nghiên cứu về sử dụng thức ăn
chế biến trong nuôi cá lóc cũng được quan tâm nhằm tìm ra loại thức ăn chế
biến phù hợp với đặc tính của loài, mang lại hiệu quả cao, chủ động được mùa
vụ và giảm ô nhiễm môi trường. Một vài nghiên cứu về nhu cầu dinh dưỡng của
cá lóc đã được thực hiện, chủ yếu trên giai đoạn cá bột và cá giống như nghiên
cứu về nhu cầu protein, lipid của Mohanty and Samantaray (1996, 1997); tỉ lệ
protein/lipid (Aliyu-Paiko et al.,2010) hay khả năng sử dụng một nguồn protein
thực vật thay thế cho bột cá (Trần Thị Thanh Hiền và ctv., 2014). Tuy nhiên các
nghiên cứu còn ít và chưa hoàn chỉnh nhu cầu dinh dưỡng cho một chu kỳ nuôi,
vì vậy việc áp dụng áp dụng mô hình hóa để xác định nhu cầu dinh dưỡng cho
cá lóc làm cơ sở xây dựng công thức thức ăn phù hợp cho từng giai đoạn phát
triển của cá lóc là cần thiết, góp phần hoàn thiện quy trình nuôi đối tượng này.
Xuất phát từ tình hình thực tế trên “Ứng dụng mô hình hóa xác định nhu cầu
năng lượng và protein để phát triển thức ăn cho cá lóc (Channa striata)”

được thực hiện.
1.2

Mục tiêu nghiên cứu

Xác định nhu cầu dinh dưỡng (năng lượng, protein, acid amin) của cá lóc
(Channa striata) và khả năng tiêu hóa một số nguồn nguyện liệu phổ biến nhằm
làm cơ sở xây dựng công thức thức ăn cho các giai đoạn nuôi cá lóc thương
phẩm.

2


1.3

Nội dung nghiên cứu
1) Nghiên cứu đặc điểm phát triển ống tiêu hóa của cá lóc giai đoạn bột đến
35 ngày tuổi khi sử dụng thức ăn chế biến.
2) Xác định thời điểm thu phân và phương pháp thu phân thích hợp để xác
định độ tiêu hóa thức ăn của cá lóc.
3) Ứng dụng mô hình năng lượng sinh học xác định nhu cầu dinh dưỡng
của cá lóc bao gồm nhu cầu protein, năng lượng; methionine, lysine.
4) Đánh giá khả năng tiêu hóa một số nguồn nguyên liệu phổ biến làm thức
ăn cho cá.
5) Xây dựng công thức thức ăn nuôi cá lóc thương phẩm dựa trên kết quả
nghiên cứu nhu cầu dinh dưỡng cho từng giai đoạn.
6) Nuôi thử nghiệm nhằm đánh giá hiệu quả của thức ăn nghiên cứu.

1.4

Ý nghĩa của nghiên cứu

Kết quả nghiên cứu cung cấp dẫn liệu khoa học về đặc điểm phát triển ống
tiêu hóa, phương pháp xác định độ tiêu hóa, khả năng tiêu hóa một số nguồn
nguyên liệu phổ biến cung cấp protein và carbohydrate. Cung cấp dẫn liệu khoa
học về nhu cầu dinh dưỡng của cá lóc bao gồm nhu cầu protein và năng lượng,
hiệu quả sử dụng thức ăn, từ đó xây dựng được nhu cầu dinh dưỡng cho các giai
đoạn nuôi cá lóc. Kết quả nghiên cứu chính là cơ sở cần thiết cho các nhà sản
xuất lựa chọn nguồn nguyên liệu phù hợp để phát triển công thức thức ăn cho
cá lóc hiệu quả. Người nuôi lựa chọn thức ăn phù hợp với các mức năng lượng,
protein và xác định tỷ lệ cho ăn hợp lý trong từng giai đoạn nuôi cá lóc thương
phẩm.
1.5

Điểm mới của luận án

Xác định được sự biến đổi về enzyme tiêu hóa khi cá chuyển từ thức ăn
tươi sống sang thức ăn chế biến cho thấy khả năng sử dụng thức ăn chế biến của
cá lóc.
Xác định được thời điểm thu phân và phương pháp thu phân thích hợp,
làm cơ sở cho việc xác định độ tiêu hóa thức ăn và nguyên liệu đối với cá lóc.
Ứng dụng mô hình năng lượng sinh học để xác định nhu cầu năng lượng,
protein và acid amin cho từng giai đoạn phát triển của cá lóc.
Phát triển công thức thức ăn phù hợp để nuôi cá lóc thương phẩm cho từng
giai đoạn khác nhau.

3


CHƯƠNG 2

TỔNG QUAN TÀI LIỆU
2.1 Đặc điểm sinh học của cá lóc
2.1.1 Phân loại
Kết quả nghiên cứu hình thái học hiện nay đã công bố có 30 loài cá lóc họ
Channidae, bao gồm 2 giống Channa và Parachanna, phân bố chủ yếu ở Châu
Á (27 loài) và Châu Phi (3 loài) (). Trong đó cá lóc (Channa
striata) được phân loại như sau:
Lớp: Osteichthyes
Bộ: Perciformes
Họ: Channidae
Giống: Channa
Loài: Channa striata (Block 1973)

Hình 2.1: Hình thái cá lóc (Channa striata)
(Nguồn: fishbase.org)

2.1.2 Đặc điểm phân bố
Theo Trương Thủ Khoa và Trần Thị Thu Hương (1993) cá lóc sống trong
nước ngọt, có thể sống ở nước lợ với nồng độ muối nhỏ hơn 15‰. Chúng sống
ở sông suối, ao đìa, đồng ruộng, kênh rạch, ao hồ, chịu đựng được môi trường
thiếu oxy nhờ có cơ quan hô hấp khí trời. Cá lóc phân bố rộng ở các quốc gia
như Trung Quốc, Việt Nam, Campuchia, Thái Lan, Myanmar, Ấn Độ và
Philippines. Ngoài ra cá lóc còn thích nghi được cả với môi trường nước đục, tù,
có thể chịu đựng được ở nhiệt độ trên 30oC. Cá thích ở nơi có rong đuôi chó, cỏ,
đám bèo, vì ở nơi đây cá dễ ẩn mình rình mồi. Vào mùa hè cá thường hoạt động
và bắt mồi ở tầng nước mặt. Mùa đông cá hoạt động ở tầng nước sâu hơn (Dương
Nhựt Long, 2004).

4

2.1.3 Đặc điểm sinh trưởng
Cá lóc có tốc độ sinh trưởng tương đối cao, giai đoạn còn nhỏ cá tăng chủ
yếu về chiều dài. Cá lóc càng lớn sự tăng trọng lượng càng nhanh. Trong tự
nhiên sức lớn của cá phụ thuộc vào thức ăn có sẵn trong thủy vực, do vậy tỉ lệ
sống của cá trong tự nhiên khá thấp. Trong điều kiện nuôi có thức ăn và chăm
sóc tốt cá lóc có thể lớn từ 0,8-1 kg/con sau 5-6 tháng nuôi, đạt tỉ lệ sống cao và
ổn định. Khi nhiệt độ trên 20oC cá lóc sinh trưởng nhanh, dưới 15oC cá lóc sinh
trưởng chậm (Dương Nhựt Long, 2004).
2.1.4 Đặc điểm sinh sản
Cá lóc 1-2 tuổi bắt đầu đẻ trứng, mùa vụ sinh sản từ tháng 4-8, tập trung
vào tháng 4-5. Cá thường đẻ vào lúc sáng sớm sau những trận mưa rào một hai
ngày nơi yên tĩnh có nhiều thực vật thủy sinh. Ở nhiệt độ 25-35oC sau 3 ngày
trứng nở thành cá bột, khoảng 3 ngày sau cá tiêu hết noãn hoàng và bắt đầu ăn
được thức ăn tự nhiên bên ngoài (Dương Nhựt Long, 2004).
2.1.5 Đặc điểm dinh dưỡng
Cá lóc là loài cá dữ, thân tròn dài. Lược mang dạng hình núm. Thực quản
ngắn, vách dầy, bên trong thực quản có nhiều nếp nhăn. Dạ dày to hình chữ
Y. Đ â y là loài cá dữ, ăn động vật điển hình. Quan sát ống tiêu hóa của cá
l ó c cho thấy cá chiếm 63,01%, tép 35,94%, ếch nhái 1,03% và 0,02% là bọ
gạo, côn trùng và mùn bã hữu cơ (Dương Nhựt Long, 2004). Theo các nghiên
cứu trước đây, cá lóc có sự lựa chọn thức ăn khác nhau ở từng giai đoạn phát
triển, thức ăn của cá thay đổi khi kích cỡ cá tăng. Cá mới nở còn sử dụng dinh
dưỡng từ khối noãn hoàng. Từ ngày thứ 4-5, khi noãn hoàng hết, cá bắt đầu ăn
thức ăn bên ngoài. Lúc này cá bột ăn được các loài động vật phù du vừa cỡ
miệng chúng như luân trùng, trứng nước. Khi cá dài cỡ 5-6 cm chúng đã có thể
rượt bắt các loài tép và cá có kích cỡ nhỏ hơn chúng. Khi cơ thể đạt chiều dài
trên 10 cm, cá đã có tập tính ăn như cá trưởng thành (Phạm Văn Khánh, 2003).
Theo Qin and Fast (1997), cá bột cá lóc có chiều dài 6-7 mm, độ mở của miệng
là 0,55 mm sẽ chọn thức ăn là ấu trùng Artermia và không ăn TĂCB, khi cá đạt

chiều dài 15-20 mm thì nhóm giáp xác râu ngành và giáp xác chân chèo chiếm
96% lượng thức ăn. Cá dài 30-40 mm thức ăn là động vật nổi giảm đáng kể và
tăng thức ăn là động vật đáy. Cá có thể sử dụng TĂCB khi chiều dài thân 12 mm
và cỡ miệng rộng đến 1 mm.
Ở cá lóc, tập tính ăn lẫn nhau là khá phổ biến trong quá trình ương nuôi,
đây chính là một trong nhiều nguyên nhân làm giảm tỷ lệ sống trong nuôi cá
lóc. Sự khác biệt về kích thước cũng là một trong những nguyên nhân chủ yếu
của hiện tượng ăn nhau, càng khác nhau về kích cỡ thì tỉ lệ ăn nhau càng tăng
5


(Hecht and Pienaar, 1993; Quin and Fast, 1996, 1997). Cá lóc có tỉ lệ ăn nhau là
100% khi tỉ lệ chiều dài của cá nhỏ so với cá lớn là 0,35, tỉ lệ ăn nhau sẽ giảm
tới 43% khi tỉ lệ chiều dài của cá nhỏ so với cá lớn tăng đến 0,64. Việc cho ăn
cũng làm giảm sự ăn lẫn nhau, nếu không cho ăn thì cá lóc ăn nhau là 83%
nhưng sẽ giảm đến 43% khi cho ăn với tỉ lệ 15% khối lượng thân, có thể giảm
bớt ăn lẫn nhau bằng nhiều cách như phân cỡ và cho ăn theo nhu cầu (Quin and
Fast, 1996).
2.2 Nghiên cứu sử dụng thức ăn chế biến nuôi cá lóc
Cá lóc là loài ăn động vật nên các nghiên cứu về sử dụng TĂCB trong nuôi
cá lóc cũng được quan tâm nhằm tìm ra loại TĂCB phù hợp với đặc tính của
loài, mang lại hiệu quả cao, chủ động được mùa vụ và giảm ô nhiễm môi trường.
Việc cho cá lóc sử dụng TĂCB ngay từ giai đoạn bột cũng đã được nhiều tác
giả nghiên cứu. Tuy nhiên, theo một số tác giả, trong những ngày đầu ăn ngoài,
cá bột không có đủ men để tiêu hoá TĂCB nên các men bên ngoài được cung
cấp từ thức ăn tự nhiên là cần thiết để giúp cho quá trình tiêu hoá ở giai đoạn
này được dễ dàng hơn bởi vì TĂCB không chứa hệ men tự phân huỷ nên rất
khó được tiêu hoá (Munilla-Marán et al., 1990, Walford and Lam, 1993). Cá
lóc bột cho ăn hoàn toàn bằng TĂCB trong những ngày đầu ăn ngoài đã chết
100% sau khoảng 2 tuần thí nghiệm (Quin et al., 1997 ; Bui et al., 2004). Do

vậy, trong quá trình chuyển đổi từ thức ăn tự nhiên sang TĂCB, một vài nghiên
cứu cho thấy khi sử dụng kết hợp TĂCB với thức ăn tự nhiên với mức độ thay
thế dần dần thì hiệu quả sẽ tốt hơn là thay thế hoàn toàn bằng TĂCB ngay từ
ban đầu. Sinh trưởng và tỉ lệ sống của cá cũng được cải thiện hơn khi kết hợp 2
loại thức ăn này so với chỉ sử dụng TĂCB. Qin et al. (1997) thử nghiệm trên cá
lóc bột (0,2 g) cho thấy việc sử dụng kết hợp TĂCB và Artermia sống cho tỉ lệ
sống cao nhất (82%). Nhóm tác giả này cũng chứng minh rằng có thể tập cho
cá ăn TĂCB theo phương pháp sau: (i) Cho cá ăn ấu trùng Artermia có bổ sung
TĂCB trong 30 ngày, sau đó loại bỏ dần ấu trùng Artermia trong giai đoạn 710 ngày; (ii) Chỉ cho cá ăn ấu trùng Artermia sống trong 30 ngày, 7-10 ngày
tiếp theo cho ăn kết hợp giữa Artermia sống với TĂCB và sau cùng chuyển
hoàn toàn sang TĂCB. Trên cùng đối tượng cá lóc (Channa striata) bột, nghiên
cứu phương thức thay thế TĂCB trong ương cá lóc với các thời điểm tập ăn
TĂCB khác nhau là 10, 17 và 24 ngày tuổi và phương thức tập ăn khác nhau
(thay thế thức ăn tươi sống bằng TĂCB với tỉ lệ TĂCB tăng dần 10% hoặc 20%
TĂCB/ngày), kết quả cho thấy tỉ lệ sống và tăng trưởng của cá đạt tốt nhất khi
tập ăn ở 17 ngày tuổi với phương thức thay thế 10% TĂCB/ngày (Trần Thị
Thanh Hiền và ctv., 2011b). Tương tự ở cá lóc bông (Channa micropeltes), thức
ăn tươi sống cũng không thể thiếu ở những ngày đầu ăn ngoài và cá bột có thể
6


sử dụng hoàn toàn TĂCB ở thời điểm 7 ngày tuổi, bên cạnh đó ở giai đoạn cá
hương TĂCB cũng cho tăng trưởng và tỉ lệ sống cao hơn so với các loại thức
ăn khác, đồng thời có hệ số thức ăn thấp nhất (Nguyễn Thị Ngọc Lan, 2004).
Với đặc tính ăn của loài, TĂCB cho cá lóc có nhu cầu protein cao. Theo
nghiên cứu của Hashim (1994) trên cá lóc bột cho thấy tăng trưởng của cá lóc
bột (0,58-0,95g) bị ảnh hưởng bởi hàm lượng protein trong thức ăn. Thử nghiệm
trên cá lóc bột cho ăn TĂCB có hàm lượng protein khác nhau (350-600 g
protein/kg ), kết quả cho thấy cá tăng trưởng tốt nhất và hiệu quả sử dụng thức
ăn cao nhất ở thức ăn có hàm lượng protein 55% (nguồn protein là bột cá)

(Mohanty and Samantaray, 1996). Nghiên cứu tương tự của Long et al. (2004)
với TĂCB có các mức protein khác nhau (30%, 40% và 50%) trên cá lóc bột từ
1,13 g-1,8 g, kết quả cho thấy cá tăng trưởng tối ưu ở thức ăn có 50% protein
sau 45 ngày nuôi. Trên cá lóc giống, thử nghiệm trên các mức protein (35%,
40%, 45% và 50%) và mức năng lượng khác nhau đã cho thấy nhu cầu protein
tối ưu là 40%, với tỉ lệ P/E là 90,9 mg protein/kcal cho tăng trưởng tốt nhất,
ngoài ra hiệu quả sử dụng protein của cá tăng khi mức năng lượng trong thức
ăn tăng từ 400-480 Kcal/100 g ở tất cả các mức protein (Mohanty and
Samantaray, 1997). Đồng nghiên cứu về nhu cầu protein của cá lóc giống, Trieu
et al. (2001) thử nghiệm trên 3 mức protein 30%, 40% và 50% đã kết luận thức
ăn chứa 50% protein cho tăng trưởng và tỉ lệ sống cao nhất. Cũng trên đối tượng
này, Qin and Fast (1996) đã cho cá giống ăn TĂCB (50% protein) ở nhiệt độ
24±1oC với 6 khẩu phần ăn hàng ngày là 0%, 5%, 10%, 15%, 20% và 30% trọng
lượng cơ thể cá. Sau 29 ngày ương, kết quả nghiên cứu cho rằng khẩu phần ăn
5% trọng lượng thân cho hiệu quả nhất với FCR 0,99. Quin and Fast (1998) tiếp
tục nghiên cứu ảnh hưởng của nhiệt độ, mật độ và kích cỡ lên tăng trưởng của
cá lóc giống khi sử dụng TĂCB có hàm lượng 47% protein, 16% lipid và khẩu
phần ăn là 5%/trọng lượng thân, kết quả cho thấy với cá có chiều dài lần lượt là
22,9 g và 13,9 cm tăng trưởng tốt ở nhiệt độ 27oC với tỷ lệ sống hơn 80%. Như
vậy với cùng kích cỡ như nhau thì nhiệt độ cao sẽ làm cá chấp nhận TĂCB
nhanh hơn vì cá bắt mồi ở nhiệt độ cao tốt hơn ở nhiệt độ thấp.
Với nhu cầu lipid, cá lóc giống có thể sử dụng tốt thức ăn với lượng lipid
13% mà không ảnh hưởng đến tăng trưởng (Mohanty and Samantaray, 1997).
Đối với cá lóc bột, thử nghiệm trên 3 mức protein (350, 400 và 450 g/kg) và 3
mức lipid (65, 90 và 115 g/kg) kết quả cho thấy cá có tỉ lệ sống cao ở nhóm thức
ăn có mức lipid 65 g/kg và với tỉ lệ lipid/protein là 65/450 g/kg cho tỉ lệ sống
và tăng trưởng tốt nhất, tuy nhiên hàm lượng lipid trong thức ăn lại không ảnh
hưởng đến hàm lượng lipid trong cơ thể cá (Aliyu-Paiko et al., 2010). Với nhu
cầu carbohydrate, tùy theo loài mà có khả năng sử dụng carbohydrate khác nhau,
7

nhóm cá ăn thực vật có enzyme tiêu hóa carbohydrate mạnh hơn so với cá ăn
động vật (Trần Thị Thanh Hiền và Nguyễn Anh Tuấn, 2009). Thử nghiệm trên
cá lóc giống với các mức carbohydrate khác nhau (8%, 12%, 17%, 21%, 25%,
30% và 34%) kết quả cho thấy thức ăn có hàm lượng 12% cho tăng trưởng tối
ưu, tuy nhiên tăng trưởng của cá sẽ giảm cùng với sự gia tăng hàm lượng
carbohydrate trong khẩu phần (Arockiaraj et al., 1999). Nghiên cứu về khả năng
sử dụng protein đậu nành ly trích dầu của cá lóc cho thấy với thức ăn cùng mức
protein (45%) và năng lượng (4,2 Kcal/g), protein đậu nành ly trích dầu có thể
thay thế protein bột cá ở mức 30% không có bổ sung phytase và 40% có bổ sung
phytase trong thức ăn (Trần Thị Bé và Trần Thị Thanh Hiền, 2010).
Với các kết quả nghiên cứu trên cho thấy cá lóc tuy là loài ăn động vật
nhưng vẫn có thể sử dụng tốt TĂCB nếu như ở giai đoạn tập ăn TĂCB được
cho ăn kết hợp thức ăn tự nhiên (với phương thức tăng dần tỉ lệ TĂCB trong
khẩu phần ăn) ở giai đoạn trước khi sử dụng hoàn toàn TĂCB. Bên cạnh đó,
TĂCB cho cá lóc cần có hàm lượng protein chất lượng cao để có thể đảm bảo
sinh trưởng tốt nhất.
2.3 Tình hình nuôi cá lóc thương phẩm ở Đồng bằng sông Cửu Long
Các mô hình nuôi cá lóc ở ĐBSCL phổ biến gồm nuôi trong ao đất, nuôi
bể bạt, nuôi vèo trong ao, vèo trên sông và nuôi cá lóc trong bè (Lê Xuân Sinh
và Đỗ Minh Chung, 2010). Theo Đỗ Minh Chung và Lê Xuân Sinh (2011) thì
qui mô diện tích bình quân các ao nuôi ở ĐBSCL là 993,8-1.514,5 m2/hộ. Trong
đó, mỗi hộ có từ 1-6 ao/hộ, những hộ có số lượng 1 ao/hộ là phổ biến nhất
(68,7% số hộ) và thả nuôi phổ biến là 2 vụ/năm (52,2% số hộ). Mật độ cá giống
thả nuôi bình quân là 21,4-69,9 con/m2. Đối với những hộ nuôi cá lóc bằng thức
ăn viên thả nuôi với mật độ khá cao hơn so với mật độ bình quân chung (91,5
con/m2) của mô hình nuôi cá lóc trong ao sử dụng thức ăn cá tạp (Huỳnh Văn
Hiền và ctv., 2012). Hệ số FCR sử dụng thức ăn viên bình quân là 1,32-1,33,
trong khi đó sử dụng cá tạp thì hệ số FCR là 3,9-4,2 (Huỳnh Văn Hiền và ctv.,

2012). Trong năm 2012 thì có 53-65% số hộ sử dụng cá tạp để cho ăn bổ sung
trong giai đoạn tập ăn trước khi chuyển sang hoàn toàn bằng thức ăn viên (tháng
nuôi đầu tiên). Nhưng đến năm 2014 thì có 99% số hộ nuôi cá lóc trong ao tại
An Giang và Trà Vinh sử dụng thức ăn viên để nuôi cá lóc (Trần Hoàng Tuân
và ctv., 2014). Năng suất cá nuôi cá lóc trong ao đất bình quân là 161-193
tấn/ha/vụ, với kích cỡ thu hoạch bình quân 0,52-0,7 kg/con (Ngô Thị Minh Thúy
và Lê Xuân Sinh, 2015). Số liệu điều tra năm 2014 cho thấy chi phí nuôi cá lóc
là 5.716 triệu đồng/ha/vụ. Trong đó, chi phí biến đổi chiếm tỷ trọng ngày càng
cao (từ 96,5 đến 99% trong tổng chi phí), trong đó thức ăn cho cá lóc chiếm từ
88 đến 95% do giá cá tạp và thức ăn viên ngày càng tăng cao (Ngô Thị Minh
8


Thúy và Trương Đông Lộc, 2015). Kết quả nghiên cứu của Huỳnh Văn Hiền và
ctv., 2018 cho thấy trong tổng chi phí nuôi cá lóc thì chi phí thức ăn là quan
trọng và chiếm tỷ lệ cao nhất từ 78,4 đến 81,5% tùy theo qui mô. Chi phí con
giống chiếm tỉ trọng thứ hai 3,7- 4,2%, các khoản chi phí khác khoảng 5%,
thuốc và hóa chất để phòng, trị bệnh và xử lý nước ao nuôi có tỉ lệ khá thấp
2,3% - 3,6%. Trong tổng chi phí nuôi cá lóc thì chi phí khấu hao chiếm tỷ lệ từ
4,9-5,3%. Ngoài ra, một số khoản chi phí như cải tạo ao và nhiên liệu chiếm tỷ
lệ khá thấp ở cả ba quy mô nuôi. Từ đó cho thấy chi phí thức ăn chiếm tỉ lệ cao,
là khoản chi phí quan trọng ảnh hưởng tới giá thành nuôi cá lóc trong ao ở
ĐBSCL. Giá thành 26,8 ngàn đồng/kg, lợi nhuận thu được khá cao 3,696 tỷ
đồng/ha/vụ và có 81,4% hộ có lời (Hap et al., 2016).
Số liệu thống kê năm 2017 từ Chi cục Thủy sản của 5 tỉnh nuôi cá lóc chủ
yếu ở ĐBSCL gồm An Giang, Đồng Tháp, Trà Vinh, Vĩnh Long và Cần Thơ
cho thấy diện tích chủ yếu nuôi trong ao đất và sản lượng cá lóc nuôi tăng mạnh
trong thập niên 2006-2016 từ 132,2 ha tăng lên 552,9 ha và từ 15,9 ngàn tấn
tăng lên 85,6 ngàn tấn dẫn đến nhu cầu về sản lượng thức ăn công nghiệp cho
cá lóc tăng theo từ 22,3 ngàn tấn tăng lên 119,9 ngàn tấn trong cùng thời gian.

Kết quả này cho thấy sản lượng cá lóc trong những năm gần đây tăng nhanh.
Tuy nhiên tùy vào từng vụ mà người nuôi thu được lợi nhuận cao hoặc bị thua
lỗ, nguyên nhân là do giá cả thị trường hoặc kỹ thuật nuôi chưa tốt nên chi phí
sản xuất cao. Việc sử dụng thức ăn cá tạp hoặc thức ăn chưa đáp ứng nhu cầu
cũng ảnh hưởng đến hiệu quả của người nuôi (Huỳnh Văn Hiền và ctv., 2018).
2.4 Sự phát triển ống tiêu hóa của cá
Nghiên cứu về hệ thống tiêu hóa bằng phương pháp mô học được nhiều
tác giả quan tâm nghiên cứu như trên cá trê phi (Clarias gariepinus) (Verreth et
al., 1992), cá bống tượng (Oxyeleotris marmoratus) (Phạm Thanh Liêm và ctv.,
2002), các nghiên cứu đều cho thấy cá bột sau khi nở có hệ thống tiêu hóa rất
đơn giản, chỉ là một ống thẳng chưa phân hóa thành các phần khác nhau.
Ở giai đoạn bắt đầu sử dụng thức ăn ngoài, cá bột của các loài cá xương
có ống tiêu hóa dạng thẳng hay dạng xoắn và có sự thay đổi nhanh chóng về
hình thái giống với cấu trúc tiêu hóa của cá trưởng thành (đối với các loài không
có dạ dày) (Verreth et al., 1992). Nghiên cứu mô học về hệ thống tiêu hoá của
cá vược măng (Sander lucioperca) cho thấy sau khi ăn thức ăn ngoài thì ống
tiêu hóa có sự thay đổi như tăng tiết chất dịch, phân chia thành các vùng khác
nhau, sau đó răng phát triển, dạ dày và manh tràng phát triển, ruột dài ra và cuộn
lại (Stroband and Dabrowski, 1979). Trên một nghiên cứu khác, cá vược măng
giống có thể tổng hợp và vận chuyển chất béo ở 12 ngày tuổi và thức ăn chế

9


biến chất lượng cao có thể được cá chấp nhận ở thời điểm này (Ostaszewska et
al., 2005). Một nghiên cứu khác lại chứng minh cá vược măng sử dụng hiệu quả
thức ăn chế biến ở 19 ngày tuổi (Kestemont et al., 2007).
Đối với cá da trơn Châu Âu (Silurus glanis) ống tiêu hóa bắt đầu phân biệt
khi cá từ 3 đến 5 ngày tuổi sau khi nở, noãn hoàng vẫn còn cho đến khi cá ở
ngày tuổi thứ 5, đồng thời là sự xuất hiện của thực quản, ống tiêu hóa của cá

hoàn chỉnh ở ngày tuổi thứ 11 sau khi nở (Kozarić et al., 2008). Ở cá bơn, cá
bột ngày thứ 3 sau khi nở có ống tiêu hóa là đường thẳng, trong thời gian từ 37 ngày sau khi nở, hệ thống tiêu hóa phân biệt được 5 phần: miệng, xoang
miệng, thực quản, dạ dày và ruột, đến ngày thứ 10 trực tràng có thể được nhận
ra từ ruột (Baglole et al., 1997). Mai et al., (2005) nghiên cứu sự phát triển ống
tiêu hóa của cá lù đù vàng (Pseudoscianea crocea) cho thấy cá bắt đầu ăn thức
ăn ngoài ở ngày tuổi thứ 3, ống tiêu hóa của cá bao gồm hầu, thực quản và ruột
chia làm 3 phần (ruột trước, ruột giữa và ruột sau). Cá sử dụng hỗn hợp thức ăn
ngoài và noãn hoàng cho đến ngày thứ 6 sau khi nở, khi hết noãn hoàng, sự
chuyển biến hình thái quan trọng xảy ra ở cuối giai đoạn bột chính là sự biến
thái của cá. Các tuyến dịch vị xuất hiện đầu tiên ở cá 21 ngày tuổi, dạ dày chia
làm 3 phần (tâm vị, hạ vị và môn vị), đây cũng là thời điểm hệ tiêu hóa của cá
phát triển hoàn chỉnh (giống với hệ tiêu hóa của cá trưởng thành).
Kết quả phân tích mô học của ruột cá thát lát còm (Chitala chitala) giai
đoạn bột cho thấy ở ngày tuổi thứ 3 sau khi nở, ống tiêu hóa bắt đầu phân hóa
thành: khoang miệng, thực quản và ruột, đến ngày thứ 5 ống tiêu hóa được thành
4 phần: khoang miệng, thực quản, phần dạ dày và ruột. Giai đoạn này, dạ dày
của cá giống như một phần kéo về phía sau và phình to ra của thực quản, tuy
nhiên dạ dày chỉ phát triển hoàn chỉnh chức năng cùng với sự xuất hiện của các
tuyến dạ dày vào ngày thứ 8 sau khi nở chứng tỏ ở giai đoạn này dạ dày cá mới
bắt đầu phát triển hoàn chỉnh về chức năng tiêu hoá thức ăn (Trần Thị Thanh
Hiền và ctv., 2007). Tuy nhiên đến ngày tuổi thứ 20 mới là thời điểm cá thát lát
còm sử dụng hiệu quả thức ăn chế biến (Trần Thị Thanh Hiền và Nguyễn Hương
Thùy, 2008).
Nghiên cứu về mô học của hệ tiêu hóa trên cá tráp bột (Sparus aurata)
(Sarasquete et al., 1994) cho thấy khi cho cá ăn thức ăn ngoài thì ống tiêu hóa
đã có sự phân chia làm 3 phần: phần trước bao gồm thực quản và một phần dạ
dày nguyên thủy, phần giữa và phần cuối. Trong giai đoạn này chức năng của
hệ tiêu hóa đã có, mặc dù dạ dày chưa phát triển hoàn thiện. Glycogen và những
hạt nhỏ zymogen được dự trữ ở gan và tuyến tụy theo thứ tự vào ngày thứ 4 và
thứ 6 sau khi nở. Nghiên cứu trên cá tầm trắng (Acipenser transmontatus) trong

giai đoạn 11-36 ngày tuổi cho thấy là loài có khối noãn hoàng khá lớn, nó bắt
10


đầu sử dụng thức ăn ngoài từ ngày thứ 12, cá được cho ăn thức ăn công nghiệp
trong vòng 24 ngày, kết quả nghiên cứu cho thấy có sự gia tăng rõ rệt của
phosphatase, aminopeptidase M, dipeptidyl dipeptidase IV và γ – glutamyl
transpeptidase ở vùng lông hút của nếp gấp ruột. Chức năng của môn vị xuất
hiện ở ngày thứ 4 và xảy ra đồng thời với sự gia tăng hoạt động của vùng lông
hút và enzyme trao đổi chất (Gawlicka et al., 1995).
Nghiên cứu ở cá bột Solea senegalesis (Ribeiro et al., 1999) đã chỉ ra rằng
sự phát triển của hệ tiêu hóa có sự khác nhau xảy ra trong giai đoạn sớm. Ở giai
đoạn bắt đầu ăn (2 ngày sau khi nở) cả miệng và hậu môn đã mở và hệ tiêu hóa
có sự phân chia thành từng phần khác nhau: khoang miệng – hầu, thực quản, dạ
dày, phần trước và phần sau của ruột, tuyến tụy và gan cũng có sự khác biệt ở
giai đoạn này. Tuyến dạ dày cũng được quan sát trong vòng 27 ngày sau khi nở.
Cahu and Infante (2001) khi nghiên cứu về sự phát triển của ống tiêu hóa
ở 3 loài cá: Cá chẽm, cá bơn, cá trống đỏ cho rằng sự phát triển dạ dày sớm hay
muộn tùy thuộc vào loài. Về phương diện giải phẫu học sự phân chia giữa thực
quản và dạ dày có thể quan sát được ở ngày thứ 7 ở cá chẽm bột, sự xuất hiện
của tuyến dạ dày về mặt mô học được quan sát ở ngày thứ 25. Trong khi đó ở
cá bơn, dạ dày có thể phân biệt được ở ngày thứ 10 sau khi nở, vào ngày thứ 22
tuyến dạ dày đầu tiên được quan sát. Về tuyến tụy ngoại tiết, ở cá chẽm bột có
sự khác biệt của tế bào ngoại tiết và sự xuất hiện của ống bài tiết được tìm thấy
ở ngày thứ 3 trước khi cá mở miệng.
Nghiên cứu về sự phát triển của ống tiêu hóa ở cá Paralabrax
maculatofasciatus (Pẽna et al., 2002) thực hiện trong 30 ngày từ sau khi cá nở
với các loại thức ăn: Brachionus plicatilis từ ngày thứ 2 đến ngày 13, ấu trùng
Artemia ngày 12 đến 17, Artemia trưởng thành từ ngày 14 đến ngày 26 và thức
ăn nhân tạo từ ngày thứ 20 trở đi. Khối noãn hoàng được duy trì từ sau khi nở

cho đến ngày thứ 2, vào ngày thứ 5 ống tiêu hóa đã đầy đủ các bộ phận khác
nhau: thực quản, dạ dày, ruột trước, ruột sau và trực tràng. Tuyến dạ dày và môn
vị xuất hiện ở ngày thứ 16.
Trên cá bống tượng (Oxyeleotris marmoratus), khoang miệng bao gồm
một lớp mỏng biểu mô phân tầng mà sau này bao gồm các tế bào niêm mạc và
chồi vị giác xuất hiện vào ngày thứ 3 sau khi cá nở và thực quản xuất hiện ở
ngày tuổi thứ 2, các lớp biểu mô và thực quản bắt đầu gấp nếp ở ngày tuổi thứ
3. Từ ngày 10-15 chỉ xác định được khối cơ tròn trong dạ dày, tuy nhiên đến
ngày thứ 30 sau khi nở thì xuất hiện hai lớp cơ dọc. Ruột cá bắt đầu phát triển
từ ngày tuổi thứ 1, lớp biểu mô ruột bắt đầu gấp nếp ở ngày tuổi thứ 2 và độ dày
của lớp biểu mô gia tăng cùng với tuổi của cá, thể vùi protein xuất hiện ở trực

11


tràng vào ngày tuổi thứ 5, trong khi đó không bào lipid xuất hiện ở ngày tuổi
thứ 7 (Phạm Thanh Liêm, 2002).
Trong khi đó, Khojasteh et al. (2009) khi nghiên cứu trên cá hồi vân
(Oncorhynchus mykiss) đã chỉ ra rằng thành ruột ở loài cá này gồm có lớp màng
nhầy, lớp dưới màng nhầy, lớp cơ, lớp màng huyết thanh. Trên lớp màng nhầy
của ruột có nhiều lông hút và biểu mô hình cột đơn giản kết hợp với các tế bào
hình cốc và các tế bào lympho ở bên trong. Tế bào bạch cầu được quan sát dọc
theo ruột. Phân tích mô học cũng chỉ ra rằng các tế bào hình cốc có chứa lớp
nhầy acid và trung tính.
2.5 Enzyme và sự phát triển enzyme
2.5.1 Enzyme
Enzyme là chất xúc tác sinh học có thành phần cơ bản là protein. Chúng
là các protein xúc tác các phản ứng hóa học. Trong các phản ứng này, các phân
tử lúc bắt đầu của quá trình được gọi là cơ chất (substrate), enzyme sẽ biến đổi
chúng thành các phân tử khác nhau. Tất cả các quá trình trong tế bào đều cần

enzyme. Enzyme có tính chọn lọc rất cao đối với cơ chất của nó. Hầu hết phản
ứng được xúc tác bởi enzyme đều có tốc độ cao hơn nhiều so với khi không
được xúc tác. Có trên 4000 phản ứng sinh hóa được xúc tác bởi enzyme (Nguyễn
Văn Mùi, 2012). Enzyme có bản chất là protein nên có tất cả thuộc tính lý hóa
của protein. Đa số enzyme có dạng hình cầu và không đi qua màng bán thấm do
có kích thước lớn, tan trong nước và các dung môi hữu cơ phân cực khác, không
tan trong eter và các dung môi không phân cực. Không bền dưới tác dụng của
nhiệt độ, nhiệt độ cao thì enzyme bị biến tính. Môt trường axít hay bazơ cũng
làm enzyme mất khả năng hoạt động. Enzyme có tính lưỡng tính: tùy pH của
môi trường mà tồn tại ở các dạng: cation, anion hay trung hòa điện. Enzyme
chia làm hai nhóm: enzyme một cấu tử (chỉ chứa protein) như pepsin, amylase...
và các enzyme hai cấu tử (trong phân tử còn có nhóm không phải protein). Các
cơ chất kết hợp với trung tâm hoạt động tạo phức hợp enzyme-cơ chất (ES)
(Nguyễn Văn Mùi, 2012).
2.5.2 Enzyme tiêu hóa
Tiêu hóa là quá trình qua đó thức ăn trong ống tiêu hóa được thủy phân
thành các hợp chất đơn giản để được hấp thu ở ruột và đi vào hệ thống mao
mạch. Các enzyme tiêu hóa thực hiện sự phân cắt khi thức ăn đi qua ống tiêu
hóa. Enzyme tiêu hóa có hoạt tính thay đổi theo tuổi cá, trạng thái sinh lý, mùa
vụ và các yếu tố môi trường như nhiệt độ và pH dịch tiêu hóa (Đỗ Thị Thanh
Hương và Nguyễn Văn Tư, 2010).

12


Bảng 2.1: Enzyme, vị trí tiết và sản phẩm tiêu hóa của cá
Enzyme
Vị trí tiết
Vị trí tác dụng Cơ chất
Pepsin

Dạ dày
Dạ dày
Protein
Trypsin
Tụy
Ruột
Protein/peptides
Chymotrypsin
Tụy
Ruột
Protein/peptides

Aminopeptidase

Ruột

Ruột

Di-/tripeptidase

Ruột

Ruột

Lipase

Tụy

Ruột

Esterase
Amylase
Disaccharidase

Tụy
Tụy
Ruột
Tụy và
nhóm vi
khuẩn ruột
Nhóm vi
khuẩn ruột

Ruột
Ruột
Ruột

Sản phẩm tiêu hóa
Peptides
Peptides
Peptides
Amino acids,
Protein/peptides
peptides
Amino acids,
Protein/peptides
peptides
Di-/tripeptides
Amino acids
Fatty acids,

Triacylglycerols
monoacylglycerols
Esters
Alcohols, fatty acids
Starches
Disaccharides
Disaccharides
Monosaccharides

Ruột

Chitin

N-AcetylGlucosamine

Ruột

Cellulose

Saccharides

Carboxypeptidase Tụy

Chitinase
Cellulase

Ruột

(Evans, 1995; trích dẫn bởi Đỗ Thị Thanh Hương và Nguyễn Văn Tư 2010)

Pepsin là một enzyme có tiền chất là pepsinogen được sản sinh bởi các tế
bào gốc trong dạ dày có tác dụng chuyển hóa các protein thành các peptid. Đó
là enzyme đầu tiên được phát hiện và vào năm 1929 nó đã trở thành một trong
các enzyme đầu tiên được kết tinh bởi Northrop. Pepsin là một protease tiêu
hóa, một enzyme thuộc nhóm protease aspartate (Nguyễn Văn Mùi, 2012).
Trong dạ dày, các tế bào gốc phóng thích ra tiền chất pepsinogen và nó được
kích hoạt bởi HCl được tiết ra từ thành tế bào tạo ra pepsin ở dạng hoạt động.
Pepsin chỉ có ở những loài cá có dạ dày thực sự và pepsin ở cá có tính chuyên
biệt khác những động vật hữu nhũ và chim (Đỗ Thị Thanh Hương và Nguyễn
Văn Tư, 2010). pH thích hợp cho men pepsin thường khoảng từ 1,45-3; nhiệt
độ thích hợp khảng 30-50C. Men pepsin có tác động lên những thành phần
protein nguyên trạng, biến đổi protein trong thức ăn thành dạng albumose và
peptose rồi sau đó những thành phần này sẽ đi xuống ruột để tiếp tục phân giải.
Bảng 2.2: Giá trị pH tối ưu của pepsin ở các loài cá
Giống loài
Giá trị pH tối ưu
Oreochromis niloticus
1,5
Tilapia rendalli
1,5
Ictalurus sp.
3-4
Salmo gairdneri

Tác giả
Moriarty (1973)
Caulton (1973)
Smith (1980)

2,5-3,5 Kitamikado và Tachino (1960)

Clarias mossambicus

4 Lockson và Bourne (1972)

(Evans, 1995 trích dẫn bởi Đỗ Thị Thanh Hương và Nguyễn Văn Tư 2010).

Trypsin là một trong những enzyme thuộc nhóm thủy phân protein được
tìm thấy trong hệ thống tiêu hóa của nhiều loài động vật có xương sống. Trypsin
13


được sản sinh ở tuyến tụy ở dạng tiền chất trypsinogen không hoạt động. Dưới
sự xúc tác của enzyme enterokinase có trong dịch ruột trypsinogen sẽ chuyển
hóa thành trypsin ở dạng hoạt động. Sự biến đổi này sẽ nhanh hơn nếu có sự
hiện diện của Ca2+. Khác với enzyme pepsin, trypsin chỉ hoạt động trong môi
trường kiềm. Cá không có dạ dày vẫn có enzyme phân giải protein là dịch tiêu
hóa chứa trypsin. Trypsin không có tác động lên protein nguyên trạng mà chỉ
có tác động ở protein biến tính để cho ra thành phần đơn giản hơn và tiếp tục
tiêu hóa để cá có thể hấp thu được (Đỗ Thị Thanh Hương và Nguyễn Văn Tư,
2010).
Chymotrypsin là một endopeptidase serine sản xuất bởi tế bào acinar tuyến
tụy. Tiền chất của nó là chymotrypsinogen dưới tác dụng của trypsin thì chuyển
hóa thành chymotrypsin ở dạng hoạt động. Trong khi trypsin thủy phân ở lysine
và arginine thì chymotrypsin chọn lọc cắt các liên kết peptid được hình thành
bởi các vòng hydrocarbon thơm (tyrosine, phenylalanine, tryptophan)
(Hedstrom et al., 1992). Có 2 dạng tồn tại của chymotrypsin là chymotrypsin A
và chymotrypsin B đều được tìm thấy với một lượng bằng nhau ở trong tuyến
tụy của gia súc. Chúng là những protein rất giống nhau (giống nhau khoảng
80%) nhưng có đặc điểm khác biệt đáng kể trong việc phân giải protein.

Chymotrypsin được kích hoạt thông qua việc phân cắt các mối liên kết giữa
arginine và isoleucine (R15 và I16) của chymotrypsinogen bởi trypsin.
Chymotrypsin ưu tiên xúc tác thủy phân liên kết peptid liên quan đến đồng phân
dạng L của tyrosine, phenylalanine và tryptophan (Nguyễn Văn Mùi, 2012). Sự
tiêu hóa các carbohydrate lệ thuộc rất nhiều vào độ acid của dịch vị, nhưng các
carbohydrase (bao gồm: amylase, chitinase, laminarinase, cellulase) đóng vai
trò chính trong thủy phân các carbohydrate ở loài cá. α-amylase là enzyme thủy
phân tinh bột thành glucose, được tìm thấy hầu hết các loài cá ăn tạp và cá ăn
thực vật như: nhóm cá chép, cá rô phi và cá măng (Chanos chanos). Theo
Guillaume et al. (2001) thì amylase được tìm thấy trong tất cả các loài cá, ngay
loài cá biển ăn động vật mà thành phần thức ăn thiên nhiên rất ít carbohydrates.
Amylase thủy phân nối đôi α-1,4 của đường amylose, các nhánh thẳng của
amylosepeptin hay của glycogen, nhưng amylase không thủy phân được các nối
α-1,6 của các nhánh ngang. So sánh hoạt tính amylase trên một số loài cá nuôi
người ta thấy amylase ở cá ăn động vật thấp hơn.
2.5.3 Sự phát triển enzyme tiêu hóa ở cá
Nhu cầu về dinh dưỡng của động vật nói chung luôn thay đổi theo các giai
đoạn phát triển trong vòng đời của chúng. Các thay đổi quan trọng về hình thái
và sinh lý của động vật thủy sinh từ lúc mới nở đến khi trưởng thành được thể
hiện qua các nhu cầu về dinh dưỡng và tính ăn ở giai đoạn ấu trùng, con giống
14


và trưởng thành. Sự thay đổi đó diễn ra ở các cơ quan tiêu hóa và trong tiến trình
tiêu hóa (Silva and Anderson, 1995).
Golchinfar et al. (2011) khi đánh giá về hoạt động của enzyme trong quá
trình phát triển của cá hồi vân giống (Oncorhynchus mykiss) đã xác định rằng
enzyme có một vai trò đáng kể đối với quá trình tiêu hóa và hấp thu thức ăn.
Cũng trong nghiên cứu này, tác giả cho rằng các enzyme như pepsin, trypsin,
chymotrysin, α – amylase và lipase có sẵn trong cơ thể ở ngày đầu tiên sau khi

nở nhưng khác biệt không có ý nghĩa thống kê cho đến ngày thứ 12 (p>0,05).
Kết quả này cũng phù hợp với các kết quả nghiên cứu trên cá chẽm sọc (Morene
saxatilis) (Baragi and Lovell, 1986), cá dẹp (Scophthalmus maximus L.) (Cousin
et al., 1987). Sự gia tăng hoạt động của enzyme từ trypsin, chymotrypsin, lipase
cho đến α – amylase được phát hiện ở giai đoạn sớm và trước khi mở miệng bởi
vì sự hiện diện của tuyến tụy (Ma et al., 2005). Sự hiện diện của một số enzyme
tiêu hóa chính ở giai đoạn sớm của cá bột cũng được phát hiện ở một số loài cá
như Acipenser fulvescens (Buddington, 1985).
Các nghiên cứu cũng chỉ ra rằng có một sự gia tăng có ý nghĩa của các loại
enzyme tiêu hóa ở pha 2. Nghiên cứu trên cá hồi vân giống cho thấy sự gia tăng
có ý nghĩa hoạt tính của enzyme tiêu hóa được thể hiện ở giai đoạn 12 -18 ngày
sau khi nở (p<0,05) (Golchinfar et al., 2011). Đối với loài cá nheo xanh (Mystus
nemunrus) hoạt tính của enzyme tăng chậm ở giai đoạn 1-25 ngày và tăng nhanh
có ý nghĩa ở giai đoạn 30-45 ngày (p<0,05), mức cao nhất của pepsin được ghi
nhận vào ngày thứ 45 sau khi nở (22,5±0,62 Unit/mg protein) và mức cao nhất
của trypsin và chymotrypsin lần lượt là 566±29,1 và 79,1±0,03 mUnit/mg
protein vào ngày thứ 35 (Manee et al., 2012).
Manee et al. (2012) khi nghiên cứu về hoạt động của enzyme tiêu hóa
trong quá trình phát triển và ảnh hưởng của thức ăn tự nhiên trên cá chốt (Mystus
nemurus) bột mô tả sự phát triển của enzyme tiêu hóa protein (pepsin, trypsin,
chymotrypsin), carbohydrate (α – amylase), lipase và ảnh hưởng của thức ăn tự
nhiên từ ngày 1-45 ngày tuổi đã chỉ ra rằng tất cả các enzyme được tìm thấy với
nồng độ thấp ở giai đoạn đầu (cho đến ngày thứ 20), sự gia tăng có ý nghĩa hoạt
động của các enzyme này được tìm ra ở ngày thứ 25-45. Có mối quan hệ giữa
sự gia tăng kích thước cơ thể với hàm lượng enzyme tiêu hóa. Qua nghiên cứu
này cũng cho biết cá bột Mystus nemunrus có khả năng sử dụng tốt protein và
carbohydrate trong khi đó khả năng sử dụng lipid bị hạn chế.
2.6 Phương pháp xác định độ tiêu hóa thức ăn
Phương pháp đo độ tiêu hóa gián tiếp thông qua việc sử dụng chất đánh
dấu được sử dụng phổ biến. Đặc điểm của chất đánh dấu là: (i) có tốc độ di

15