Nghiên cứu đặc tính cứng cây kháng đổ ngã của một số dòng lúa nếp thuộc hai tổ hợp lai CK92 x Nhật và NK2 x Nhật

Bạn đang xem bản rút gọn của tài liệu. Xem và tải ngay bản đầy đủ của tài liệu tại đây (4.65 MB, 168 trang )

BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO
TRƯỜNG ĐẠI HỌC CẦN THƠ

NGUYỄN THỊ THUỞ

NGHIÊN CỨU ĐẶC TÍNH CỨNG CÂY KHÁNG ĐỔ NGÃ
CỦA MỘT SỐ DÒNG LÚA NẾP THUỘC HAI TỔ HỢP LAI
CK92 x NHẬT VÀ NK2 x NHẬT

LUẬN ÁN TIẾN SĨ
Ngành: KHOA HỌC CÂY TRỒNG
Mã số: 62 62 01 10

2018

MỤC LỤC
Trang
Lời cảm tạ ......................................................................................................... i
Lời cam đoan ..................................................................................................... ii
Tóm lược ........................................................................................................ iii
Summary ........................................................................................................ iv
Mục lục
....................................................................................................... vi
Danh sách bảng ................................................................................................. ix
Danh sách hình .................................................................................................. xi
Danh mục từ viết tắt ......................................................................................... xii
Chương 1. Giới thiệu chung .............................................................................. 1
1.1. Tính cấp thiết của đề tài ........................................................................ 1
1.2. Mục tiêu nghiên cứu ............................................................................. 2
1.3. Đối tượng nghiên cứu ........................................................................... 3

1.4. Phạm vi nghiên cứu .............................................................................. 3
1.5. Nội dung nghiên cứu ............................................................................ 3
1.6. Tính mới của luận án ............................................................................ 4
1.7. Ý nghĩa khoa học và ý nghĩa thực tiễn của luận án .............................. 4
Chương 2. Tổng quan tài liệu ............................................................................ 6
2.1. Khái quát về sự đổ ngã ở cây lúa ........................................................... 6
2.1.1. Đổ ngã do sự cong phần thân lúa ở phía ngọn ........................... 6
2.1.2. Đổ ngã do sự tét hoặc gãy các lóng thân ở phía gốc .................. 8
2.1.3. Đổ ngã do rễ ............................................................................. 10
2.2. Đặc điểm hình thái cây lúa cứng cây kháng đổ ngã ........................... 10
2.2.1. Chiều cao cây ............................................................................ 10
2.2.2. Chiều dài lóng thân ................................................................... 15
2.2.3. Đường kính lóng thân và độ dày thành lóng ............................ 18
2.2.4. Đặc điểm giải phẫu lóng ........................................................... 25
2.2.5. Thành phần vách tế bào ............................................................ 26
2.2.6. Độ cứng lóng thân .................................................................... 29
2.3. Yếu tố ngăn cản quá trình giảm độ cứng lóng thân từ sau trổ ............ 31
2.3.1. Đối với những lóng ngọn .......................................................... 31
2.3.2. Đối với những lóng gốc ............................................................ 35
Chương 3. Phương tiện và phương pháp ......................................................... 38
3.1. Thời gian và địa điểm ......................................................................... 38
3.2. Phương tiện nghiên cứu ...................................................................... 38
3.2.1. Vật liệu thí nghiệm ................................................................... 38
3.2.2. Thiết bị, hóa chất thí nghiệm .................................................... 41
3.3. Phương pháp ....................................................................................... 41
3.3.1. Phương pháp bố trí thí nghiệm trong nhà lưới ......................... 41
3.3.2. Phương pháp bố trí thí nghiệm ngoài đồng .............................. 43

vi

3.3.3. Phương pháp đánh giá các đặc tính nông học và thành phần
năng suất ................................................................................. 44
3.3.4. Phương pháp phân tích các chỉ tiêu đánh giá kháng đổ ngã ..... 45
3.3.4.1. Cấp đổ ngã ....................................................................... 45
3.3.4.2. Chiều dài, đường kính và độ cứng lóng .......................... 45
3.3.5. Phương pháp phân tích các chỉ tiêu chất lượng hạt .................. 46
3.3.5.1. Chiều dài và hình dạng hạt gạo ....................................... 46
3.3.5.2. Phân tích hàm lượng amylose ......................................... 47
3.3.5.3. Phân tích hàm lượng protein ........................................... 48
3.3.5.4. Phân tích độ bền thể gel .................................................. 49
3.3.5.5. Phân tích nhiệt trở hồ ...................................................... 49
3.3.6. Phương pháp giải phẫu lóng thân và xác định độ dày
thành lóng ............................................................................... 50
3.3.7. Phương pháp điện di protein SDS-PAGE ................................ 51
3.3.8. Đánh giá các chỉ tiêu khảo nghiệm giống ................................ 52
3.3.9. Phương pháp phân tích số liệu .................................................. 56
Chương 4. Kết quả và thảo luận ...................................................................... 58
4.1. Kết quả chọn lọc trong điều kiện nhà lưới ......................................... 58
4.1.1. Cấp đổ ngã ................................................................................ 58
4.1.2. Chiều dài lóng ........................................................................... 58
4.1.2.1. Thế hệ F7 ......................................................................... 58
4.1.2.2. Thế hệ F8 ......................................................................... 60
4.1.3. Đường kính lóng ....................................................................... 63
4.1.3.1. Thế hệ F7 ......................................................................... 63
4.1.3.2. Thế hệ F8 ......................................................................... 65
4.1.4. Độ cứng lóng ............................................................................ 67
4.1.4.1. Thế hệ F7 ......................................................................... 67
4.1.4.2. Thế hệ F8 ......................................................................... 70
4.1.5. Nhận xét chung về chiều dài, đường kính và độ cứng lóng ...... 73

4.1.5.1. Chiều dài lóng ................................................................. 73
4.1.5.2. Đường kính lóng .............................................................. 76
4.1.5.3. Độ cứng lóng ................................................................... 78
4.1.6. Mối tương quan giữa chiều dài, đường kính và độ
cứng lóng ................................................................................ 80
4.1.7. Đặc điểm giải phẫu ................................................................... 84
4.1.7.1. Độ dày thành lóng ........................................................... 85
4.1.7.2. Số lớp tế bào nhu mô và biểu bì thành lóng .................... 87
4.1.8. Các chỉ tiêu nông học, thành phần năng suất và
chất lượng hạt ........................................................................ 89
4.1.8.1. Các đặc tính nông học chủ yếu ........................................ 89
4.1.8.2. Thành phần năng suất và chất lượng hạt ......................... 91
4.1.8.3. Kết quả điện di đánh giá chất lượng hạt của cây F8 ....... 96

vii

4.2. Kết quả đánh giá ngoài đồng của các dòng nếp lai ............................ 98
4.2.1. Một số đặc tính nông học chủ yếu ............................................ 98
4.2.2. Các chỉ tiêu đánh giá kháng đổ ngã .......................................... 99
4.2.2.1. Cấp đổ ngã ....................................................................... 99
4.2.2.2. Chiều dài lóng ................................................................ 101
4.2.2.3. Đường kính lóng ............................................................ 102
4.2.2.4. Độ cứng lóng ................................................................. 103
4.2.3. Sự tương quan giữa các tính trạng chiều dài, đường kính
và độ cứng lóng thân ở điều kiện ngoài đồng ........................ 106
4.2.4. Năng suất và các thành phần năng suất .................................. 107
4.2.4.1. Năng suất ....................................................................... 107
4.2.4.2. Các thành phần năng suất .............................................. 107
4.2.5. Dạng hạt và chất lượng gạo nếp ............................................. 110

4.2.5.1. Chiều dài và hình dạng hạt ............................................ 110
4.2.5.2. Chất lượng gạo nếp ........................................................ 110
Chương 5. Kết luận và đề nghị ...................................................................... 112
5.1. Kết luận ............................................................................................. 112
5.2. Đề nghị .............................................................................................. 112
Danh mục liệt kê các bài báo đã công bố ...................................................... 113
Tài liệu tham khảo ......................................................................................... 114
Phụ lục
................................................................................................ 122

viii

DANH SÁCH BẢNG
Trang
Bảng 2.1. Chiều cao cây và số lóng trên thân chính của một số giống lúa
ngắn ngày kháng đổ ngã .......................................................................... 12
Bảng 2.2. Chiều dài lóng thân (cm) cây lúa ở các nghiệm thức xử lý với
prohexadione – calcium ........................................................................... 16
Bảng 2.3. So sánh chiều dài thân và chiều dài lóng thân giữa cây lúa
đổ ngã và không đổ ngã ........................................................................... 17
Bảng 2.4. Khối lượng vật chất khô các bộ phận của lúa với các mức độ
của Si ...................................................................................................... 27
Bảng 2.5. Độ cứng lóng (N) của giống lúa Kasalath và Koshihikari ............. 30
Bảng 2.6. Độ cứng lóng thân (N) của một số giống lúa ngoài đồng lúc thu
hoạch ........................................................................................................ 31
Bảng 2.7. Thành phần trong ngọn thân và chlorophyll trong lá dòng S1 ........ 34
Bảng 2.8. Những tính trạng nông học, đặc điểm và thành phần của
phần gốc các dòng NIL ............................................................................ 37
Bảng 3.1. Một số đặc điểm nông học và chất lượng của các giống lúa

bố mẹ ....................................................................................................... 38
Bảng 3.2. Đường kính và độ cứng lóng thân của các dòng nếp ưu tú ở thế hệ
F4 ............................................................................................................. 39
Bảng 3.3. Đặc điểm nông học, thành phần năng suất và chất lượng của
các dòng nếp ưu tú ở thế hệ F4 ................................................................ 40
Bảng 3.4. Một số đặc điểm của các dòng lúa nếp sử dụng trong thí nghiệm
ngoài đồng ............................................................................................... 40
Bảng 3.5. Mô tả các vụ mùa của toàn thí nghiệm ............................................ 42
Bảng 3.6. Liều lượng và thời điểm bón phân cho thí nghiệm ngoài đồng ...... 44
Bảng 3.7. Phân loại cây lúa dựa vào thời gian sinh trưởng ............................ 44
Bảng 3.8. Đánh giá cấp đổ ngã trên lúa theo IRRI .......................................... 45
Bảng 3.9. Tiêu chuẩn đánh giá chiều dài và hình dạng hạt gạo theo IRRI ..... 47
Bảng 3.10. Thang đánh giá hàm lượng amylose ............................................ 48
Bảng 3.11. Thang đánh giá độ bền thể gel ..................................................... 50
Bảng 3.12. Bảng phân cấp độ trở hồ ............................................................... 50
Bảng 3.13. Công thức pha dung dịch tạo 1 gel ................................................ 52
Bảng 3.14. Các chỉ tiêu theo dõi và phương pháp đánh giá ............................ 53
Bảng 4.1. Chiều dài lóng thân (cm) của các dòng nếp lai ở THL1 thế hệ F7 .. 58
Bảng 4.2. Chiều dài lóng thân (cm) của các dòng nếp lai ở THL2 thế hệ F7 .. 60
Bảng 4.3. Chiều dài lóng thân (cm) của các dòng nếp lai ở THL1 thế hệ F8 .. 61
Bảng 4.4. Chiều dài lóng thân (cm) của các dòng nếp lai ở THL2 thế hệ F8 .. 62
Bảng 4.5. Đường kính lóng thân (mm) của các dòng nếp lai ở THL1
thế hệ F7 .................................................................................................. 63
Bảng 4.6. Đường kính lóng thân (mm) của các dòng nếp lai ở THL2
thế hệ F7 .................................................................................................. 65
ix

Bảng 4.7. Đường kính lóng thân (mm) của các dòng nếp lai ở THL1
thế hệ F8 .................................................................................................. 66

Bảng 4.8. Đường kính lóng thân (mm) của các dòng nếp lai ở THL2
thế hệ F8 .................................................................................................. 67
Bảng 4.9. Độ cứng lóng thân (N/cm2) của các dòng nếp lai ở THL1
thế hệ F7 .................................................................................................. 68
Bảng 4.10. Độ cứng lóng thân (N/cm2) của các dòng nếp lai ở THL2
thế hệ F7 .................................................................................................. 69
Bảng 4.11. Độ cứng lóng thân (N/cm2) của các dòng nếp lai ở THL1
thế hệ F8 ................................................................................................. 71
Bảng 4.12. Độ cứng lóng thân (N/cm2) của các dòng nếp lai ở THL2
hế hệ F8 .................................................................................................. 72
Bảng 4.13. Chiều dài lóng thân (cm) các dòng lai ở thế hệ F8 so với
bố mẹ ....................................................................................................... 75
Bảng 4.14. Đường kính lóng thân (cm) các dòng lai ở thế hệ F8 so với
bố mẹ ....................................................................................................... 77
Bảng 4.15. Độ cứng lóng thân (N/cm2) các dòng ưu tú ở thế hệ F8 so với bố
mẹ ............................................................................................................ 79
Bảng 4.16. Tương quan giữa chiều dài, đường kính và độ cứng lóng thân
ở thế hệ F7 và F8 ...................................................................................... 82
Bảng 4.17. Độ dày thành lóng (mm) của các dòng ưu tú tế hệ F8 .................. 85
Bảng 4.18. Tương quan giữa chiều dài, đường kính, độ cứng lóng thân
với độ dày thành lóng .............................................................................. 87
Bảng 4.19. Số lớp tế bào nhu mô và độ dày lớp vỏ ngoài của thành lóng ....... 88
Bảng 4.20. Thời gian sinh trưởng và chiều cao cây của các dòng lai
thế hệ F7 .................................................................................................. 89
Bảng 4.21. Thời gian sinh trưởng và chiều cao cây của các dòng lai
thế hệ F8 .................................................................................................. 90
Bảng 4.22. Thành phần năng suất của các dòng lúa nếp lai thế hệ F8 ............ 92
Bảng 4.23. Chiều dài và dạng hạt của gạo nếp các dòng lai ........................... 93
Bảng 4.24. Một số đặc điểm chất lượng chủ yếu của gạo nếp các dòng lai ..... 94
Bảng 4.25. Một số đặc tính nông học của các dòng lúa nếp ngoài đồng ......... 99

Bảng 4.26. Đánh giá cấp đổ ngã ngoài đồng ................................................. 100
Bảng 4.27. Chiều dài, đường kính và độ cứng lóng thân của các dòng
lúa nếp vụ Đông xuân 2014-2015 .......................................................... 101
Bảng 4.28. Chiều dài, đường kính và độ cứng lóng thân của các dòng lúa nếp
vụ Hè thu 2015 và Đông xuân 2015-2016 ............................................ 103
Bảng 4.29. Kết quả phân tích tương quan giữa chiều dài, đường kính và độ
cứng lóng thân ....................................................................................... 106
Bảng 4.30. Thành phần năng suất của các dòng lúa nếp ngoài đồng ............. 109
Bảng 4.31. Chiều dài hạt và dạng hạt của các dòng lúa nếp ngoài đồng ....... 110
Bảng 4.32. Một số đặc điểm chất lượng của các dòng lúa nếp ngoài đồng .. 111

x

DANH SÁCH HÌNH
Trang
Hình 2.1. Vị trí oằn của thân ở cây lúa bị cong phần ngọn ............................... 7
Hình 2.2. Tiến trình gây ra sự đổ ngã ở cây lúa bị cong phần thân phía ngọn .. 8
Hình 2.3. Trạng thái của cây lúa lúc mới bị ngã và một tuần sau .................... 9
Hình 2.4. Mặt cắt ngang lóng thân lúa ............................................................. 19
Hình 2.5. Mặt cắt ngang lóng thân lúa mang QTL smos1 ............................... 19
Hình 2.6. Hình thái và giải phẫu của cây lúa mang smos1 so với cây lúa
thường ...................................................................................................... 21
Hình 2.7. Kích thước vùng mô phân sinh ngọn cây lúa .................................. 22
Hình 2.8. Giải phẫu ngang của lóng thứ tư ...................................................... 23
Hình 2.9. Biểu đồ mô tả số tế bào nhu mô trên diện tích cắt ngang ................ 27
Hình 2.10. Giải phẫu ngang lóng thân thứ hai với mức độ ăn màu lignin ...... 28
Hình 2.11. Các giá trị đánh giá kháng đổ ngã của dòng lúa mang bsuc11....... 33
Hình 2.12. Biểu đồ giá trị kháng lại lực đẩy và kháng đổ ngã của phần gốc
các dòng NIL ........................................................................................... 36

Hình 3.1. Sơ đồ bố trí thí nghiệm vụ đông xuân 2014-2015 ........................... 44
Hình 3.2. Độ dày thành lóng của cây lúa nếp với trắc vi thị kính .................... 52
Hình 4.1. Biểu đồ trung bình chiều dài lóng thân các dòng lai F7-F8 ............ 74
Hình 4.2. Biểu đồ trung bình đường kính lóng thân các dòng lai F7-F8 ......... 76
Hình 4.3. Biểu đồ trung bình độ cứng lóng thân các dòng lai F7-F8 .............. 78
Hình 4.4. Biểu đồ mô tả chiều hướng biến thiên chung của đường kính lóng
và độ cứng lóng từ lóng thứ nhất đến lóng thứ tư ................................... 81
Hình 4.5. Biểu đồ mô tả chiều hướng biến thiên chung của chiều dài lóng
và độ cứng lóng từ lóng thứ nhất đến lóng thứ tư ................................... 81
Hình 4.6. Giải phẫu ngang lóng thân thứ ba cây lúa nếp ................................. 84
Hình 4.7. Thiết diện ngang thành lóng của lóng thân thứ nhất đến lóng thân
thứ ba ........................................................................................................ 86
Hình 4.8. Chiều dài hạt và dạng hạt của một số dòng nếp lai ........................ 95
Hình 4.9. Độ trở hồ của một số dòng nếp thí nghiệm ..................................... 95
Hình 4.10. Độ bền thể gel của một số dòng nếp thí nghiệm ........................... 96
Hình 4.11. Phổ điện di protein tổng số ............................................................ 97
Hình 4.12. Hình ảnh đồng ruộng của các dòng lúa nếp vụ Đông xuân
2014-2015 .............................................................................................. 100
Hình 4.13. Biểu đồ đường kính (A) và độ cứng lóng (B) của các dòng nếp
vụ Đông xuân 2014-2015 ..................................................................... 104
Hình 4.14. Biểu đồ độ cứng lóng thân thứ ba của các dòng nếp qua 3 vụ
ở điều kiện ngoài đồng .......................................................................... 105
Hình 4.15. Biểu đồ độ cứng lóng thân thứ tư của các dòng nếp qua 3 vụ
ở điều kiện ngoài đồng ......................................................................... 105
Hình 4.16. Biểu đồ năng suất của các dòng lúa nếp vụ Đông xuân
2014-2015 .............................................................................................. 108
xi

DANH MỤC TỪ VIẾT TẮT

A
APO1
cm
Daylong
DC
DL
ĐC
ĐK
KDa
g
GA
Lóng I
Lóng II
Lóng III
Lóng IV
mm
N
NSLT
NSTT
P
r
Rep
SCM2
sd1
SDS-PAGE
smos1
TGST
THL
t/ha
VK

Amylose
aberrant panicle organization
centimet
Độ dày thành lóng
Độ cứng lóng
Chiều dài lóng
Đối chứng
Đường kính lóng
Kilo Dalton
gam
Gibberellic acid
Lóng thứ nhất
Lóng thứ hai
Lóng thứ ba
Lóng tứ tư
milimet
Newton
Năng suất lý thuyết
Năng suất thực tế
Protein
Hệ số tương quan
Lặp lại
STRONG CULM2
Semi dwarf 1
sodium dodecyl sulfate polyacrylamide gel electrophoresis
small organ size 1
Thời gian sinh trưởng
Tổ hợp lai
tấn/hecta

Vật kính

xii

CHƯƠNG 1.
GIỚI THIỆU CHUNG
1.1. Tính cấp thiết của đề tài
Lúa gạo (Oryza sativa L.) là một trong những nguồn lương thực, thực
phẩm quan trọng bậc nhất của con người, đảm bảo nhu cầu cho khoảng 40%
dân số thế giới (Khush and Brar, 2002; Mahmood-ur-Rahman et al., 2012).
Tại Việt Nam, lúa gạo còn là một trong những mặt hàng xuất khẩu quan trọng
mang lại nguồn thu nhập cho quốc gia nói chung và người sản xuất nói riêng.
Theo số liệu thống kê năm 2013, tổng diện tích lúa của nước đạt 7,89 triệu ha,
tổng sản lượng 44,1 triệu tấn, năng suất lúa bình quân đạt 5,58 t/ha, kim ngạch
xuất khẩu lúa gạo đạt 2,93 tỷ USD. Trong đó, vùng Đồng bằng sông Cửu
Long chiếm 56,8% tổng sản lượng và 80,1% sản lượng xuất khẩu (Tổng cục
Thống kê, 2014). Thời gian gần đây, do những cấp bách của vấn đề an ninh
lương thực, các giống lúa mới với năng suất cao hơn đã và đang được lai chọn
ra ngày càng nhiều. Năng suất cao cũng đồng thời với việc cây lúa phải gánh
chịu một sức nặng lớn hơn, kết hợp với tình trạng biến đổi khí hậu đang ngày
càng phức tạp đã làm tăng thêm nguy cơ đổ ngã cho cây lúa nhất là vào giai
đoạn từ trổ đến cuối vụ.
Nếu như trước cuộc Cách mạng xanh, năng suất lúa gạo là một thách
thức lớn đối với những nhà chọn giống lúa thì hiện nay nó đã nhường chỗ cho
vấn đề đổ ngã (Khush, 1999; Okuno et al., 2014). Đối với nghề trồng lúa, đổ
ngã đã làm giảm đáng kể cả năng suất và chất lượng lúa gạo do nó ảnh hưởng
đến bộ máy quang hợp vì khi ngã nằm chồng lên nhau và hủy hoại con đường
dẫn truyền trong thân cây lúa khi thân cây bị tét, gãy (Weber and Fehr, 1966;
Kono, 1995; Setter et al., 1997; Zhu et al., 2016). Đổ ngã còn gây khó khăn

trong quản lý bệnh hại, cũng như dễ phát sinh thêm các bệnh hại mới làm khó
khăn trong kiểm soát, phòng trị bệnh làm giảm năng suất và chất lượng lúa
gạo. Lúa bị ngã thường bị dìm trong nước dễ bị hư thối, bị nấm bệnh tấn công
và nảy mầm khi chưa thu hoạch làm thất thoát năng suất rất lớn, làm giảm giá
trị dinh dưỡng và thương mại (Nakajima et al., 2008). Khi bị đổ ngã, ẩm độ
hạt cao sẽ dễ hình thành vết rạn nứt, gia tăng hạt gãy trong quá trình xay xát
(Nguyễn Ngọc Đệ, 2008), hạt non nhiều; làm ảnh hưởng đến phẩm chất gạo,
gây mùi, hạt bị biến dạng,… làm giảm chất lượng lúa gạo. Bên cạnh đó, đổ
ngã còn là một trong những nguyên nhân chủ yếu gây thất thoát nhiều khi thu
hoạch cũng như gây khó khăn cho khâu thu hoạch, không thể thu hoạch cơ
giới hóa, chi phí thu hoạch tăng làm giảm hiệu quả sản xuất (Nguyễn Thành

1

Hối và ctv., 2014). Theo thống kê của Bộ Nông nghiệp và Phát triển nông
thôn, do thu hoạch bằng thủ công và lúa bị đổ ngã trong mưa bão, tỷ lệ thất
thoát sau thu hoạch ở Đồng bằng sông Cửu Long (ĐBSCL) khoảng 14%, chỉ
riêng khâu thu hoạch tổn thất từ 3-5%. Chỉ riêng năm 2017, do ảnh hưởng
mưa, giông khá mạnh từ cơn bão số 16 đã khiến cho nhiều diện tích lúa sắp
thu hoạch ở các tỉnh Đồng bằng sông Cửu Long bị ngã đổ hàng chục ngàn ha,
gây thiệt hại cho nông dân từ 30-40% năng suất ( />Lúa nếp là một trong những đặc sản lúa gạo của Việt Nam, chỉ riêng
Đồng bằng sông Cửu Long đã có khoảng 100.000 ha với các giống chủ lực
như nếp Bè, nếp 84, nếp CK92, nếp NK2, nếp CK2003. Trước tình hình đó,
nhiều nghiên cứu theo các hướng khác nhau đã được thực hiện từ việc đáp ứng
bằng biện pháp canh tác, sử dụng phân bón có chứa Ca và/hoặc Si (Idris et al.,
1975; Heldt, 1999; White and Martin, 2003; Fallah, 2012; Nguyễn Thành Hối
và ctv., 2014), sử dụng prohexadione-calcium (Kim et al., 2007; Nguyễn Minh
Chơn và ctv., 2010; Chae et al., 2011),… Nhìn chung, việc sử dụng phân bón,
hóa chất có thể có tác dụng như mong muốn, tuy nhiên nó lại gây ra những

ảnh hưởng không tốt đến tính bền vững của môi trường.
Do đó, chọn giống lúa theo hướng chống chịu với các điều kiện bất lợi
của môi trường là một trong ba hướng chính của công tác lai tạo giống lúa của
cả nước nói chung và Đồng bằng sông Cửu Long nói riêng trong giai đoạn
hiện nay (Nguyễn Văn Hòa và ctv., 2006). Trong đó, chọn tạo giống mới cứng
cây, kháng đổ ngã là một trong những hướng nghiên cứu đang được quan tâm
và đây cũng là hướng nghiên cứu mang tính bền vững, ít phụ thuộc vào điều
kiện bên ngoài nên có thể chủ động được trong sản xuất. Từ đó, nhiều nghiên
cứu đã xác định tìm hiểu những kiểu hình cây lúa ít bị đổ ngã với kiểu hình
cây lúa thấp cây, lóng thân ngắn, đường kính lóng thân lớn, độ cứng lóng thân
cao đang được quan tâm. Ở nước ta, các nghiên cứu để tăng khả năng kháng
đổ ngã cho cây lúa và nghiên cứu về đánh giá khả năng kháng đổ ngã của
nhiều giống lúa địa phương đã được thực hiện ở một số nơi. Tuy nhiên công
tác lai chọn giống lúa kháng đổ ngã vẫn chưa được thực hiện nhiều. Do đó, đề
tài “Nghiên cứu đặc tính cứng cây kháng đổ ngã của một số dòng lúa nếp
thuộc hai tổ hợp lai CK92 x Nhật và NK2 x Nhật” được thực hiện.
1.2. Mục tiêu nghiên cứu
Mục tiêu tổng quát: xác định nguyên nhân có liên quan đến tính kháng
đổ ngã để có hướng chọn tạo ra giống mới cứng cây, kháng đổ ngã và hiệu quả
của tính cứng cây đối với cây lúa nếp.

2

Mục tiêu cụ thể:
- Xác định được chiều dài, đường kính, độ cứng và độ dày thành lóng
của các lóng thân từ lóng thứ nhất đến lóng thứ tư của cây lúa nếp cứng cây,
kháng đổ ngã.
- Xác định được các thành phần năng suất, năng suất và chất lượng của
các dòng lúa nếp cứng cây, kháng đổ ngã được chọn.

- Điện di protein SDS-PAGE đánh giá độ thuần của các dòng nếp ưu tú.
- Trắc nghiệm đồng ruộng để tuyển chọn ra 2 dòng lúa nếp ưu tú cứng
cây, kháng đổ ngã và có chất lượng tốt.
1.3. Đối tượng nghiên cứu
Đề tài tập trung vào một số dòng lúa nếp lai cứng cây, có khả năng
kháng đổ ngã là con lai của giống lúa cứng cây japonica Nhật với giống lúa
indica (được lai tạo tại Phòng thí nghiệm Chọn giống thực vật, Bộ môn Di
truyền và Chọn giống cây trồng, Khoa Nông nghiệp và Sinh học ứng dụng,
Trường Đại học Cần Thơ). Các dòng nếp lai ở thế hệ F6 thuộc 2 tổ hợp lai:
THL1 (lúa nếp NK2 x lúa Nhật); THL2 (lúa nếp CK92 x lúa Nhật).
1.4. Phạm vi nghiên cứu
Khảo nghiệm cơ bản trong nhà lưới được tiến hành từ năm 2014 đến
năm 2016 tại Phòng thí nghiệm Chọn giống và Ứng dụng công nghệ sinh học,
Khoa Nông nghiệp và Sinh học ứng dụng, Trường Đại học Cần Thơ. Khảo
nghiệm ngoài đồng được thực hiện trong vụ Đông xuân 2014-2015 tại 2 xã
Phú Hưng và Phú Thọ, huyện Phú Tân, tỉnh An Giang; vụ Hè thu 2015 và vụ
Đông xuân 2015-2016 tại xã Phú Hưng, huyện Phú Tân, tỉnh An Giang.
Do những giới hạn về thời gian và kinh phí nghiên cứu, đề tài tập trung
chủ yếu vào các đặc tính liên quan đến tính cứng cây như chiều dài, đường
kính, độ cứng và độ dày thành lóng; đánh giá độ thuần qua điện di protein
SDS-PAGE; và phân tích các chỉ tiêu về chất lượng hạt để làm cơ sở tuyển
chọn dòng nếp có chất lượng tốt.
1.5. Nội dung nghiên cứu
1.5.1. Khảo sát đặc tính nông học, đánh giá các chỉ tiêu kháng đổ ngã của
các dòng lúa nếp để tuyển chọn dòng lúa kháng đổ ngã tốt, gồm
- Đánh giá các chỉ tiêu nông học, thành phần năng suất: thời gian sinh
trưởng, chiều cao cây, số bông/bụi, tỉ lệ chắc, trọng lượng ngàn hạt, năng suất.
- Đánh giá các chỉ tiêu chất lượng hạt: chiều dài, chiều rộng và hình
dạng hạt gạo; hàm lượng amylose, hàm lượng protein, độ bền thể gel, nhiệt trở
hồ.

3

- Đánh giá các chỉ tiêu kháng đổ ngã: cấp đổ ngã; chiều dài, đường
kính, độ cứng và độ dày thành lóng thân từ lóng thứ nhất đến lóng thứ tư.
1.5.2. Điện di protein SDS-PAGE đánh giá độ thuần
Các dòng lúa nếp ưu tú được đánh giá là cứng cây, kháng đổ ngã tiếp
tục được phân tích chọn lọc tiếp bằng phương pháp điện di protein SDSPAGE để chọn ra dòng thuần cho khảo nghiệm sản xuất.
1.5.3. Khảo nghiệm các dòng lúa nếp ở điều kiện ngoài đồng
Khảo nghiệm ngoài đồng được thực hiện qua 3 vụ:
- Vụ Đông xuân 2014-2015 tại 2 xã Phú Hưng và Phú Thọ, huyện Phú
Tân, tỉnh An Giang;
- Vụ Hè thu 2015 tại xã Phú Hưng, huyện Phú Tân, tỉnh An Giang
- Vụ Đông xuân 2015-2016 tại xã Phú Hưng, huyện Phú Tân, tỉnh An
Giang.
Ở mỗi vụ, tiến hành đánh giá các đặc tính nông học và thành phần năng
suất; đánh giá các chỉ tiêu cứng cây, kháng đổ ngã; phân tích chất lượng hạt;
đánh giá các chỉ tiêu khảo nghiệm giống theo quy định của Bộ Nông nghiệp
và Phát triển nông thôn (2004).
1.6. Tính mới của luận án
Luận án có những đóng góp mới như sau:
- Xác định được đặc điểm hình thái về chiều dài, đường kính, độ cứng,
độ dày thành lóng của các lóng thân từ lóng thứ nhất đến lóng thứ tư của cây
lúa nếp cứng cây.
- Xác định được mối tương quan giữa các tính trạng liên quan đến tính
kháng đổ ngã như chiều dài, đường kính, độ cứng, độ dày thành lóng của bốn
lóng thân phía trên. Làm cơ sở cho công tác chọn tạo giống lúa kháng đổ ngã.
- Đã điện di protein SDS-PAGE đánh giá độ thuần của các dòng lúa
nếp ưu tú.
- Đã trắc nghiệm ngoài đồng các dòng lúa nếp cứng cây và đã tuyển

chọn được hai dòng lúa nếp ưu tú là NL1 và NL2 cứng cây, kháng đổ ngã, có
năng suất và chất lượng cao.
1.7. Ý nghĩa khoa học và ý nghĩa thực tiễn của luận án
- Ý nghĩa khoa học
Đề tài cung cấp những thông tin khoa học cơ bản về đặc điểm hình thái
của lóng thân liên quan đến tính cứng cây, kháng đổ ngã ở cây lúa nếp làm cơ
4

sở cho công tác chọn giống lúa kháng đổ ngã đối với những giống lúa và lúa
nếp khác trong thời gian tới.
Kết quả đạt được của luận án còn là cơ sở khoa học góp phần vào việc
ứng dụng nguồn vật liệu trung gian quý làm nguồn để tuyển chọn theo hướng
gạo tẻ hoặc sử dụng làm nguồn gen lúa cứng cây cho công tác lai tạo.
- Ý nghĩa thực tiễn
Đề tài cung cấp được 2 dòng lúa nếp mới cứng cây, kháng đổ ngã có
năng suất cao, chất lượng tốt phục vụ cho sản xuất của khu vực Đồng bằng
sông Cửu Long nói chung và tỉnh An Giang nói riêng.

5

CHƯƠNG 2.
TỔNG QUAN TÀI LIỆU
2.1. Khái quát về sự đổ ngã ở cây lúa
Đổ ngã là tình trạng tư thế đứng thẳng bình thường của thân cây lúa bị
thay đổi thành tư thế mới một cách vĩnh viễn. Đó là các tư thế ngã xiên với
nhiều mức độ khác nhau hoặc ngã rạp, làm ảnh hưởng bất lợi đối với bản thân
cây ở các mức độ nhiều hay ít tùy theo tình trạng, mức độ ngã xiên (Pinthus,
1973; Pete, 2013). Theo một số tác giả, cây lúa chỉ được cho là đổ ngã khi góc

xiên của chúng với mặt đất từ 300 trở xuống. Đổ ngã đã làm giới hạn nghiêm
trọng tiềm năng năng suất cây trồng và do đó làm giảm lợi nhuận của nhà
nông (Pete, 2013).
Để thuận tiện trong việc nghiên cứu tìm biện pháp khắc phục tình trạng
đổ ngã ở lúa, các nhà nghiên cứu thường phân loại các dạng đổ ngã dựa vào
tình trạng của cây lúa bị ngã. Có nhiều quan điểm khác nhau khi phân nhóm,
nhưng cơ bản vẫn dựa vào những đặc điểm xảy ra trên thân cây ngã và do hai
thành phần chính của cây gây ra là thân và rễ. Theo một số nghiên cứu trong
nước, sự đổ ngã trên lúa được chia làm hai nhóm chính là đổ ngã ở rễ và đổ
ngã do thân hay còn gọi là đổ ngã do những phần trên mặt đất (Nguyễn Minh
Chơn, 2003). Đây là hai kiểu đổ ngã thường thấy tại các vùng canh tác lúa
trong nước. Kono (1995) cho rằng sự đổ ngã ở ngũ cốc nói chung được chia
làm ba loại, trong đó có hai loại do yếu tố của thân cây và một loại còn lại do
yếu tố rễ của cây gây ra. Sau đây là những đặc điểm cơ bản của các loại đổ
ngã ở cây lúa.
2.1.1. Đổ ngã do sự cong phần thân lúa ở phía ngọn
Kiểu đổ ngã thứ nhất là do những lóng thân ở phần thân trên cây lúa bị
cong và ngọn cây sẽ cúi xuống. Những lóng thân nằm ở phần ngọn là những
lóng nằm gần cổ bông, từ lóng thứ nhất đến lóng thứ ba. Những lóng này
thường mảnh và yếu hơn những lóng phía gốc nên dễ bị cong do sức nặng của
bông nhất là vào giai đoạn chín và khi gặp phải những áp lực từ môi trường
như mưa bão hay gió lớn (Kono, 1995; Kashiwagi et al., 2007; Kashiwagi,
2014). Do đó, kiểu đổ ngã này thường xảy ra khi cây lúa đang bước vào giai
đoạn ngậm sữa đến chín, đồng thời nếu gặp những áp lực như mưa và gió lớn
sẽ làm tăng thêm tình trạng đổ ngã. Khi sức nặng ở phần thân trên tăng lên sẽ
làm cho vị trí chỗ đốt thân giữa lóng thứ nhất (lóng ngay dưới cổ bông) và
lóng thứ hai bị gãy hay cong lại làm phần ngọn của cây cong xuống (Ishimaru
et al., 2008).
6

Hiện tượng đổ ngã này là hướng nghiên cứu có vẻ như ít được đề cập
trong các tài liệu nghiên cứu trong nước, có thể đổ ngã do rễ không phổ biến
ở điều kiện nước ta, hoặc là hậu quả do nó gây ra ít nghiêm trọng hơn các tình
trạng trạng còn lại nên chưa được nghiên cứu sâu. Tuy nhiên, theo nhiều
nghiên cứu, sự đổ ngã ở cây lúa có liên quan đến cả tất cả các lóng thân gồm
luôn cả các lóng phía ngọn chứ không riêng gì ở các lóng phía gốc và cũng
gây ảnh hưởng nghiêm trọng đến năng suất và chất lượng lúa gạo (Kono,
1995; Hoshikawa and Wang, 1990; Islam et al., 2007; Kashiwagi et al., 2007).
Thường thì lóng thân thứ nhất (lóng ngay dưới cổ bông) có ảnh hưởng
nhiều nhất đến sự đổ ngã trong trường hợp cong thân phần ngọn do nó là lóng
yếu nhất trong các lóng ngọn và trực tiếp mang bông phía trên (Ishimaru et al.,
2008). Nguyên nhân chủ yếu là do sức nặng của bông phía trên gây nên, cộng
với áp lực môi trường như mưa gió hoặc bão, vừa làm bông phía trên ngấm
nước nặng thêm vừa làm tăng áp lực xuống những phần bên dưới. Khi đó,
lóng thứ nhất sẽ bị cong lại ở đốt thân giữa lóng thứ nhất và lóng thứ hai làm
cho phần phía trên của thân cây nghiêng và oằn xuống (Hình 2.1).

Hình 2.1. Vị trí oằn của thân ở cây lúa bị cong phần ngọn
(Ishimaru et al., 2008)

Ngoài ra, tình trạng cong và oằn của cây lúa không những không dừng
lại ở đó mà còn dẫn đến hiệu ứng lôi kéo gây ra đổ ngã trên diện rộng. Nghĩa
là khi một hoặc một vài cây nào đó bị oằn xuống hoặc ngã xuống do áp lực
sức nặng bông của nó, lúc này chính cây lúa ngã đó lại trở thành áp lực đè lên
những cây khác kế cận ở xung quanh làm cho những cây này cũng bị ảnh
hưởng và đổ ngã theo. Như vậy, những cây bị ảnh hưởng này vừa phải chịu
đựng sức nặng chính bông của nó vừa phải chịu sức nặng của cây ngã trước đè
lên, nên áp lực càng lớn và càng dễ dàng xảy ra đổ ngã. Tiếp theo những cây
ngã mới lại trở thành áp lực cho các cây kế cận với chúng,… và quá trình cứ

7

diễn ra như vậy làm cho số lượng cây bị đổ ngã ngày càng nhiều, có thể gây ra
đổ ngã trên diện rộng, nhất là khi có xảy ra mưa giông (Hình 2.2).

Hình 2.2. Tiến trình gây ra sự đổ ngã ở cây lúa bị cong phần thân phía ngọn
(Ishimaru et al., 2008)
(A: phần thân trên của cây bị cong; B: cây có thân bị cong gây ra áp lực cho cây kế cận;
C: các cây kế cận bị ảnh hưởng; D: nhiều cây bị đổ ngã theo)

Hơn nữa, sau khi bị nghiêng ngã, theo thời gian, tình trạng sẽ ngày càng
nghiêm trọng hơn. Góc ngã của thân lúa với mặt đất sẽ bị thu hẹp dần do sức
nặng của cả cây đè lên, làm cây lúa ngày càng gần với mặt đất và làm cho cây
lúa đổ ngã thật sự, mức thiệt hại sẽ càng lớn hơn (Ishimaru et al., 2008). Đó là
lý do đổ ngã càng sớm thì thiệt hại càng nghiêm trọng, vì khi đổ ngã sớm ở
giai đoạn sau trổ sẽ gây ảnh hưởng không tốt đến quá trình tạo hạt làm mất
năng suất.
Trong một số trường hợp tình trạng cong thân ở phần ngọn như thế này
sẽ được phục hồi trở lại sau khi mưa bão kết thúc, có thể phục hồi trở lại dạng
đứng thẳng ban đầu hoặc là thân lúa chỉ oằn nhẹ nên không hoặc ít ảnh hưởng
đến năng suất và chất lượng lúa gạo. Tuy nhiên, khả năng phục hồi này chỉ có
được đối với một số ít giống lúa có được khả năng này. Trong nhiều trường
hợp, trạng thái này không phục hồi được sau khi mưa bão kết thúc và gây ra
đổ ngã thật sự, làm ảnh hưởng đến sự sinh trưởng và phát triển cây lúa về sau
(Hình 2.3). Theo Ishimaru et al. (2008), đổ ngã do cong thân ở phần ngọn là
kiểu đổ ngã chủ yếu hay gặp trong canh tác lúa.
2.1.2. Đổ ngã do sự tét hoặc gãy các lóng thân ở phía gốc
Loại đổ ngã thứ hai là đổ ngã do gãy thân xảy ra ở những lóng thân bên
dưới của cây lúa (thường là lóng thứ ba và lóng thứ tư) khi áp lực cong ở

những lóng thân trên quá lớn. Ở loại đổ ngã này, tùy theo đặc điểm xảy ra trên
thân mà nó còn được phân biệt thành hai dạng là tét lóng và gãy lóng. Hai loại
đổ ngã này được quyết định do đặc điểm hình thái và chất lượng của thân lúa
(Hoshikawa and Wang, 1990; Islam et al., 2007). Đây là dạng đổ ngã xảy ra

8

phổ biến và được nghiên cứu khá nhiều. Như vậy, từ những kết quả này cho
thấy thân là một trong những yếu tố chính quyết định đến sự đổ ngã ở cây lúa.

Hình 2.3. Trạng thái của cây lúa lúc mới bị đổ ngã và một tuần sau
(Ishimaru et al., 2008)
(‘Koshihikari’: giống lúa đổ ngã nghiêm trọng; S1: giống lúa chỉ bị oằn nhẹ)

Dạng đổ ngã do sự tét hoặc gãy các lóng thân ở phía gốc của cây lúa
cũng bị gây ra bởi đặc điểm của lóng thân nhưng là những lóng ở phía gốc.
Những lóng thân phía gốc (thường là lóng thứ ba và lóng thứ tư) nếu không đủ
cứng chắc sẽ dễ bị áp lực cong của những phần bên trên làm cho những lóng
gốc bị cong hoặc gãy dẫn đến đổ ngã (Hoshikawa and Wang, 1990; Kono,
1995; Islam et al., 2007). Trong đó, tình trạng nứt, gãy thân xảy ra phổ biến
hơn so với cong thân ở những lóng gốc và đây là nguyên nhân chủ yếu gây ra
sự đổ ngã cho cây lúa (Nguyễn Minh Chơn, 2003; Su et al., 2012). Sự đổ ngã
do nứt gãy rạ còn được phân biệt thành ba dạng chính là thân gãy gấp khúc
trên một vị trí của lóng thân; thân bị gãy tét theo chiều dọc của lóng thân; thân
gãy tách rời có một bên thân bị đứt rời ra (Nguyễn Minh Chơn, 2003).
Theo một số nghiên cứu, sự nứt gãy lóng thân xảy ra chủ yếu ở lóng
thứ tư (Hoshikawa and Wang,1990; Okuno et al., 2014) và cả lóng thứ năm,
nhưng không thấy nứt gãy ở lóng thứ nhất và lóng thứ hai (Hoshikawa and
Wang, 1990). Tuy nhiên điều này còn phụ thuộc vào điều kiện canh tác và tùy

thuộc vào từng giống. Cụ thể như đối với giống Sasanishiki, sự nứt gãy xảy ra
chủ yếu ở lóng thứ tư với tỉ lệ đến 80,4% và rãi rác ở một vài lóng khác như
lóng thứ ba (3,9%), lóng thứ năm (16,5%); còn ở giống Koshihikari, sự nứt
gãy thân xảy ra ở cả hai lóng là lóng thứ tư (46,4%) và lóng thứ năm (53.6%)
(Hoshikawa and Wang, 1990). Nhìn chung, các lóng gốc là những lóng nâng
đỡ cho cả thân cây lúa, nhưng nếu chúng không đủ cứng chắc thì sự nứt hay
gãy thân có thể xảy ra ở những lóng này và làm cho cây lúa đổ ngã.
9

2.1.3. Đổ ngã do rễ
Loại đổ ngã thứ ba là đổ ngã do rễ, khi rễ bám không đủ chắc hoặc
không thể chống đỡ được cho những phần trên mặt đất nên làm cho cây lúa bị
xiên hoặc ngã (Kono, 1995; Watanabe, 1997).
Bộ rễ lúa cũng giữ một vai trò quan trọng trong việc giúp cây lúa kháng
lại đổ ngã ở lúa. Đỗ ngã do rễ là tình trạng rễ lúa không thể chống đỡ cho
những phần thân trên mặt đất hoặc rễ lúa quá nông sẽ làm cho phần thân lúa
trên mặt đất bị xiên hay nghiêng ngã một cách lộn xộn. Nếu rễ quá yếu hoặc
cộng thêm yếu tố đất đai có thể xảy ra hiện tượng bậc gốc, làm cho rễ lúa trồi
lên trên mặt đất làm mất vai trò của rễ cũng như làm cho tình trạng đổ ngã của
lúa càng nghiêm trọng hơn.
Trong trường hợp đổ ngã do rễ, phần thân của lúa vẫn nguyên vẹn, tức
là thân lúa chỉ nghiêng hoặc nằm rạp trên đất, chứ không xảy ra các đặc điểm
trên thân như cong hay tét gãy như những mô tả ở hai kiểu đổ ngã do phần
thân ngọn và phần thân gốc.
Tuy nhiên, ngoài đặc trưng của giống thì tình trạng phát triển của bộ rễ
lại còn phụ thuộc nhiều vào điều kiện đất đai và tình trạng canh tác như điều
kiện đất đai, cày xới, phân bón,... Theo Watanabe (1997), đổ ngã do rễ ít gặp
trong canh tác lúa của những vùng đồng bằng, thường chỉ gặp trong canh tác
lúa ở vùng cao, miền núi và do gieo sạ trực tiếp hơn là lúa cấy.

2.2. Đặc điểm hình thái cây lúa cứng cây kháng đổ ngã
Từ những năm 1950, Viện nghiên cứu lúa quốc tế (IRRI) đã đưa vào
thử nghiệm một số giống lúa kiểu hình mới có khả năng chống chịu khá với đổ
ngã (Setter et al., 1994). Và những đặc điểm về hình thái cây lúa cứng cây,
kháng được phần nào hiện tượng đổ ngã cũng đã được nhiều nhà khoa học
quan tâm nghiên cứu trước và sau đó. Những đặc điểm được quan tâm xoay
quanh thân cây lúa với các chỉ số về chiều dài và đường kính lóng thân, độ dày
thành lóng, độ cứng lóng, mức độ tích tụ gỗ hóa của tế bào,... Những đặc điểm
này có mối tương quan chặt chẽ với tính cứng cây của cây lúa.
2.2.1. Chiều cao cây
Chiều cao cây là một trong những đặc tính nông học chung quan trọng
cho các nhà chọn giống khi xem xét, chọn lựa một giống lúa đưa vào sản xuất
bởi nhiều nguyên nhân. Chiều cao cây thường được tính từ bề mặt đất đến
chót lá cao nhất đối với lúa đang sinh trưởng và đến chót bông đối với lúa ở
giai đoạn chín. Đây là một chỉ số có liên quan đến đặc tính giống, ngoài ra nó
cũng phụ thuộc vào điều kiện canh tác, chăm sóc, thời vụ gieo trồng,… Dựa
10

vào chiều cao cây, lúa thường được chia làm ba nhóm chính là lúa cao cây, lúa
thấp cây và lúa cao trung bình. Những giống lúa có chiều cao cây từ 140 cm
trở lên được xếp vào nhóm lúa cao cây, gồm các giống tiêu biểu như Ai-jiaonan-te, Canabongbong và Kasalath. Lúa thấp cây là những giống có chiều cao
khoảng 100 cm, gồm các giống điển hình như Calrose76, Deegeo-woo-gen và
Nipponbare. Lúa cao trung bình, những giống có chiều cao khoảng 120 cm,
gồm những giống như Calrose, Koshihikari, IR65598-112-2 (Kashiwagi et al.,
2008). Theo đó thì đa số những giống lúa canh tác của địa phương ở Đồng
bằng sông Cửu Long hiện nay đều có chiều cao cây từ trung bình (các giống
OM4900, OM2718, OM7347, IR64, ST5, ST20, NK2, K92) đến thấp cây (các
giống OM2517, OM576, OM4218, VNĐ95-20, IR50404, Jasmine 85).
Chiều cao cây từ lâu được xem là yếu tố ảnh hưởng có tính quyết định

đến năng suất cây lúa. Bên cạnh đó, chiều cao cây còn là một trong những yếu
tố liên quan đến sự đổ ngã của cây lúa. Theo Verma et al. (2005), chiều cao
cây là một tính trạng đơn có ảnh hưởng đến đổ ngã hơn bất kỳ tính trạng nào
khác. Do đó, để cải thiện tính đổ ngã cho cây lúa, có rất nhiều nghiên cứu đã
xác định theo hướng giảm chiều cao cây. Những giống lúa có chiều cao trung
bình đang là xu hướng được nhiều nhà chọn giống cũng như người trồng lúa
chấp nhận. Bởi vì chiều cao cây trung bình không chỉ giúp lúa hạn chế được
đổ ngã, giảm hô hấp duy trì mà quan trọng hơn là việc phân phối carbohydrate
vào hạt đạt được tối hảo, góp phần làm tăng năng suất lúa. Chuanren et al.
(2004) cho rằng những cây lúa với chiều cao ở mức trung bình sẽ có đường
kính thân lớn hơn và thành lóng dày hơn nên làm tăng sức chống chịu cho
thân; và khả năng kháng đổ ngã của chúng là tốt hơn cả những cây thân cao và
những cây thân lùn trong điều kiện ngoài đồng.
Trong khi đó, đa số các nghiên cứu đều cho rằng những cây lúa lùn hơn
sẽ có khả năng kháng đổ ngã tốt hơn. Jennings et al. (1979) đã cho rằng giống
kháng đổ ngã tốt thường có kiểu hình thân rạ ngắn, dạng thân gọn mọc hơi
thẳng đứng. Cây lúa có chiều cao 90-100 cm được xem là kiểu hình lý tưởng
cho năng suất cao và kháng lại đổ ngã tốt hơn (Akita, 1989; Peng et al., 2005).
Chiều cao cây lúa thấp hơn 100 cm thì những giống có chiều dài lóng ngắn,
chiều dài tế bào ngắn, độ cứng thân lớn sẽ giúp cho cây chống chịu đổ ngã tốt
hơn (Đỗ Việt Anh, 2008; Vũ Anh Pháp, 2013). Đỗ Việt Anh (2008) đánh giá
một số giống lúa ngắn ngày kháng đổ ngã tại Thanh Trì - Hà Nội đều ghi nhận
trong cả hai vụ khác nhau, vụ xuân và vụ mùa, các giống này đều có chiều cao
cây thuộc nhóm thấp cây, từ 100 cm trở xuống. Chiều cao cây của một số
giống lúa ngắn ngày, kháng đổ ngã tốt theo nghiên cứu của Đỗ Việt Anh
(2008) được thể hiện cụ thể qua Bảng 2.1.
11

Bảng 2.1. Chiều cao cây và số lóng trên thân chính của một số giống lúa ngắn

ngày kháng đổ ngã (Đỗ Việt Anh, 2008)
Giống

Vụ xuân
Cao cây (cm)
Số lóng

Vụ mùa
Cao cây (cm)
Số lóng

KD18

91,6

5,3

91,3

5,5

BT7

95,7

6,1

95,7

6,2

HT1

101,3

4,9

101,3

5,3

PĐ13

89,2

5,1

87,7

5,3

PĐ101

92,3

6,3

97,3

6,7

PĐ204

88,1

4,9

93,1

5,3

PĐ304

104,6

5,8

109,3

6,0

Tương tự, kết quả nghiên cứu của Vũ Anh Pháp (2013) cũng cho thấy
với chiều cao cây lúa thấp hơn 100 cm thì những giống lúa này có chiều dài
lóng ngắn, đặc biệt là lóng thứ ba và thứ tư ngắn, chiều dài tế bào ngắn, độ
cứng thân lớn sẽ giúp cho cây chống chịu đổ ngã tốt hơn.
Hiện nay, thực trạng của việc sử dụng quá nhiều phân bón trong canh
tác lúa đã làm tăng chiều cao cây nên dễ gây ra đổ ngã và làm giảm năng suất
lúa. Chiều cao cây, sức nặng của bông và độ yếu của thân là nguyên nhân gây
ra tình trạng đổ ngã do cong thân cho cây lúa (Kashiwagi, 2014). Do đó, để
tăng tính kháng đổ ngã cho cây lúa, cần làm giảm chiều dài và trọng lượng của

phần thân trên mặt đất (Ookawa et al., 2010a). Và các gen lùn được quan tâm
một cách đặc biệt, các gen lùn và gen đột biến lùn thường được sử dụng
chuyển vào cây lúa để giới hạn sự đổ ngã ở lúa như sd1 ở lúa trồng và Rht1 ở
lúa mì.
Theo đó, nhiều nghiên cứu về những yếu tố di truyền kiểm soát chiều
cao trung bình của cây lúa đã được công bố. Kết quả tập trung nhiều vào nhóm
gen đột biến có ảnh hưởng đến gibberellin (gibberellic acid, viết tắt GA), một
chất điều hòa sinh trưởng thực vật. GA có chức năng thúc đẩy sự phân cắt và
kéo dài tế bào nên giúp thực vật tăng trưởng về chiều cao. Các gen đột biến
này thuộc hai nhóm, một nhóm ảnh hưởng làm gián đoạn sự sinh tổng hợp GA
trong cây lúa gây ra sự thiếu hụt GA; một nhóm ảnh hưởng làm giảm sự đáp
ứng với GA của tế bào, tức là làm gián đoạn sự tiếp nhận tín hiệu của GA
trong tế bào cây lúa nên GA không thể phát huy được chức năng của nó. Do
đó, hai nhóm gen đột biến này đều làm hạn chế chiều cao cây lúa thành dạng
trung bình. Điều này cho thấy, những gen đột biến này phải xuất phát từ nhóm
lúa cao cây, nên mới không làm ảnh hưởng nhiều đến năng suất. Nhiều gen

12

đột biến lùn liên quan tới GA ở lúa đã được nghiên cứu như các gen d18 (Iot
et al., 2001), sd1 (Monna et al., 2002; Sasaki et al., 2002; và Spielmeyer et al.,
2002) và d35 (Iot et al., 2004) có khả năng làm giảm sự sinh tổng hợp GA
trong cây lúa; và nhóm các gen d1 (Ashikari et al., 1999; Ueguchi-Tanaka et
al., 2000) và gen Gid2 (Gomi et al., 2004) làm giảm sự đáp ứng đối với GA
của tế bào.
Trong các gen đột biến lùn liên quan tới GA, sd1 được ứng dụng rộng
rãi nhất. Đây là một gen bán lùn (semi-dwarf), trội ở lúa trồng, nằm trên
nhiễm sắc thể số 1, có ảnh hưởng đến con đường sinh tổng hợp gibberellin
(Monna et al., 2002; Sasaki et al., 2002; Spielmeyer et al., 2002; Muangprom

and Osborn, 2004). sd1 là một gen đột biến gây mất chức năng của gen tổng
hợp GA, đã làm giảm chiều cao cây đáng kể làm hạn chế được đổ ngã. Kết
quả nghiên cứu cũng cho thấy rằng gen sd1 tuy có gây ra sự giảm đường kính
thân của những lóng thân ở phía gốc, tuy nhiên sự giảm này không đáng kể so
với những cây lúa lùn là nhóm có đường kính thân của tất cả các lóng đều
giảm (Okuno et al., 2014). Do đó, sự giảm đường kính lóng thân này cũng
không ảnh hưởng đến độ cứng lóng gốc của cây lúa và có thể không ảnh
hưởng nhiều đến khả năng kháng đổ ngã bằng với những ích lợi mà chiều cao
cây đã mang lại. Tuy nhiên, sd1 được nhận định là làm hạn chế năng suất vì
nó làm giảm số bông/bụi rất đáng kể.
Tong et al. (2007) cũng đã phát hiện ra một gen đột biến trội nằm trên
vai dài của nhiễm sắc thể số 6 có chức năng kiểm soát sự bán lùn ở cây lúa
được đặt tên là Std97. Gen này tác động lên chiều cao cây bằng con đường ảnh
hưởng lên sự sinh tổng hợp GA nội sinh chứ không phải là con đường đáp ứng
với GA. Theo đó thì những dòng mang gen này đều có kiểu hình cây lúa có
chiều cao thấp hơn, độ dài các lóng thân kể cả độ dài của bông lúa cũng ngắn
hơn những dạng lúa bình thường không mang gen này.
Nhóm nghiên cứu của Mahmood-ur-Rahman et al. (2012) cũng đã phát
hiện hai gen có tên là cry1Ac và cry2Ac ở những dòng chuyển gen của giống
lúa Basmati cho kiểu hình thấp cây, góp phần hạn chế đổ ngã. Các gen này
không những gây ra sự giảm chiều cao cây mà còn làm giảm chiều dài lóng
thân như gen Std97 đã được cống bố (Tong et al., 2007). Bên cạnh đó, cry1Ac
và cry2Ac còn làm giảm số lóng thân trên thân chính của cây lúa. Mahmoodur-Rahman et al. (2012) cho rằng những dòng có mang hai gen cry1Ac và
cry2Ac có chiều cao cây thuộc nhóm thấp cây so với dòng đối chứng là lúa cao
cây; các chỉ số về số lóng thân, chiều dài lóng, chiều dài bông và chiều dài
thân đều thấp ở những dòng mang gen. Điều này cho thấy nhóm gen này có
thể được ứng dụng để lai tạo giống lúa kháng đổ ngã được nhưng cần xem xét
13

cẩn thận hơn về mặt năng suất vì giảm chiều dài bông có thể kéo theo sự sụt
giảm năng suất.
Từ những nghiên cứu trên cho thấy, những cây lúa lùn cũng chỉ làm
hạn chế được tình trạng oằn và cong của phần ngọn thân vì trung tâm của
trọng lực ở những cây này thấp hơn, nhưng độ cứng thân không cao nên không
có khả năng kháng lại sự tét gãy thân (Okuno et al., 2014). Do đó, hiệu quả
kháng lại hiện tượng đổ ngã trên những giống lúa lùn cũng không đáng kể.
Chưa kể đến là nhóm lúa lùn thường không có khả năng cho nhiều sinh khối,
do đó năng suất cũng thường không cao.
Bên cạnh đó, nhóm lúa cao cây cũng được quan tâm bởi khả năng cho
năng suất và sinh khối cao hơn của chúng. Ookawa et al. (2010b) cho rằng lúa
có thân cao thường cho năng suất và sinh khối cao hơn những giống thấp cây,
vì khả năng tổng hợp carbohydrate cao hơn. Nhưng vấn đề kiểm soát đổ ngã ở
những giống thân cao là hết sức cần thiết, nhất là khoảng từ 20 ngày sau khi
trổ và nghiêm trọng nhất vào cuối giai đoạn chín. Tuy nhiên, Meena et al.
(2014) không đặt nặng vấn đề đổ ngã do chiều cao, bởi lẽ dù cây có cao nhưng
khi thành tế bào, nhất là lớp biểu bì, đủ cứng chắc thì lúa sẽ cứng cây và kháng
được đổ ngã. Đó là trong trường hợp khi cây lúa được xử lý với một số hóa
chất như silic, silic được hấp thu vào thân cây, nó được tập trung vào mô biểu
bì tạo thành lớp màng silicon - cellulose, kết hợp với pectin và ion calcium
làm lớp cuticule được dày gấp đôi, giúp bảo vệ cây và làm cây cứng chắc hơn.
Bên cạnh đó, ngoài chiều cao cây, cũng cần lưu ý thêm về độ cứng của thân lá
vì khi thân lá không cứng, khỏe dù có tổng hợp chất xanh tăng nhưng dễ đổ
ngã, tán che khuất lẫn nhau dễ dẫn đến bệnh hại (Vergara, 1988). Nguyễn
Thành Hối và ctv. (2014) cho rằng chiều cao cây lúa không bị ảnh hưởng khi
xử lý với các chất khoáng làm cứng cây như calcium và silic mà chúng chỉ
làm cho thân cây cứng chắc để hạn chế được tình trạng đổ ngã.
Song song đó, nhóm lúa có chiều cao trung bình cũng được quan tâm
nghiên cứu về khả năng kháng đổ ngã của chúng nhờ vào chúng không quá
cao so với nhóm lúa cao cây. Chuanren et al. (2004) đã từng cho rằng những

cây lúa với chiều cao ở mức trung bình sẽ có đường kính thân lớn hơn và
thành lóng dày hơn nên làm tăng sức chống chịu cho thân; và khả năng kháng
đổ ngã của chúng là tốt hơn cả những cây thân cao và những cây thân lùn
trong điều kiện ngoài đồng.
Ngoài yếu tố về chiều cao cây, tỉ lệ chiều giữa cao đồng ruộng/chiều
cao cây cũng là một yếu tố được cho là có liên quan đến sự đổ ngã ở cây lúa.
Chiều cao cây được đo từ mặt đất đến chóp lá hay chóp bông của chồi cao

14

nhất (cm) còn chiều cao đồng ruộng được đo từ mặt đất đến điểm cao nhất của
tán lá trên ruộng lúa (cm). Theo Vũ Anh Pháp (2013), một giống lúa có tỉ lệ
chiều cao đồng ruộng/cao cây càng cao vào thời điểm vào chắc đến thu hoạch
đồng nghĩa với giống lúa đó có khả năng chống chịu đổ ngã tốt như các giống
OM4900, OM6073, MTL500, TN128, VND95-20, MTL466 có tỉ lệ chiều cao
đồng ruộng/chiều cao cây lớn hơn 0,80. Ngược lại, các giống có tỉ lệ chiều cao
đồng ruộng/chiều cao cây thấp là những giống dễ đổ ngã như giống MTL384
và OM3536 có tỉ lệ chiều cao đồng ruộng/chiều cao cây chỉ đạt 0,23 đến 0,19
nên dễ đổ ngã hơn.
Từ những nghiên cứu trên cho thấy, đặc tính về chiều cao cây là được
quy định bởi những yếu tố di truyền. Cho nên việc chọn giống kháng đổ ngã
theo hướng chiều cao cây trung bình và thấp cây là có cơ sở và có thể duy trì
qua các thế hệ nhân giống. Tuy nhiên, cần xem xét cẩn thận hơn khi chọn
giống theo hướng thấp cây, vì những cây lúa với gen lùn dù giảm được tình
trạng đổ ngã do cong thân nhưng không cải thiện được tình trạng đổ ngã do
tét, gãy thân và cây lúa với trạng thái lùn thường kéo theo giảm sinh khối tổng
số, giảm năng suất (Okuno et al., 2014). Do đó, những giống lúa có chiều cao
cây trung bình thường được xem là lý tưởng cho canh tác vì vừa có thể giúp
chúng kháng được đổ ngã vừa có thể đảm bảo năng suất cao. Đây là một trong

những đặc điểm khá quan trọng làm cơ sở cho việc chọn giống lúa theo hướng
cứng cây để kháng được đổ ngã. Nhưng bên cạnh chiều cao, cũng cần phải
xem xét thêm yếu tố đường kính thân, độ dày thành lóng thân để có được kết
quả đánh giá chính xác hơn.
2.2.2. Chiều dài lóng thân
Thân lúa bao gồm những đốt và lóng nối tiếp nhau, lóng là phần thân
rỗng ở giữa hai đốt và thường được bẹ lá ôm chặt. Chiều dài lóng thân thay
đổi tùy theo giống và môi trường sống (Yoshida, 1981) và đây là yếu tố chính
làm nên chiều cao cây lúa. Từ cổ bông trở xuống, lóng trên cùng (lóng thứ
nhất) thường dài nhất và giảm dần xuống các lóng phía gốc (Ishimaru et al.,
2008; Kashiwagi et al., 2008; Ookawa et al., 2010a; Kashiwagi, 2014; Hirano
et al., 2014; Nguyễn Thị Thuở và ctv., 2016). Cũng có một phương pháp thứ
hai để tính thứ tự các lóng, là tính từ phía gốc ngược lên ngọn thân theo Đỗ
Việt Anh (2008). Tuy nhiên, phương pháp này không phổ biến và gây khó
khăn cho khâu so sánh giữa các dòng. Vì số lóng thân giữa các giống lúa là
không giống nhau, nên việc so sánh giữa các giống sẽ không thống nhất ở loại
lóng, khoảng 4,9 - 6,7 lóng, thậm chí giữa các cá thể trong cùng một giống
cũng có sự dao động tương đối do chế độ dinh dưỡng khác nhau (Đỗ Việt
Anh, 2008; Mahmood-ur-Rahman et al. (2012).
15

Theo nhiều nghiên cứu thì độ cứng của thân được quyết định chủ yếu
bởi chiều dài của lóng gốc, độ cứng và độ chắc của lóng, độ cứng và độ chặt
của bẹ lá. Chiều dài của cả thân lúa và đặc biệt chiều dài của những lóng gốc
là đặc tính quan trọng liên quan đến tính đổ ngã (Hoshikawa and Wang, 1990).
Hầu hết các nghiên cứu đều đề cập đến việc phải giảm chiều dài lóng thân để
hạn chế được sự đổ ngã cho cây lúa. Ookawa and Ishihara (1992) cho rằng để
giảm đổ ngã cần cải thiện để làm giảm chiều dài và trọng lượng của những
phần trên mặt đất. Cây lúa với lóng ngắn, thành dày, bẹ ôm sát thân sẽ cứng

chắc và ít bị đổ ngã (Nguyễn Ngọc Đệ, 2008). Tuy nhiên, Ookawa et al.
(2014) khi xem xét giống ‘Leaf star’ lại cho rằng không hẳn là vậy, chiều dài
lóng không ảnh hưởng đến sự đổ ngã mà quan trọng hơn là sự cứng chắc của
lóng. Nhưng đa số các nghiên cứu đều cho rằng lóng thân càng dài, cây lúa
càng có nguy cơ dễ bị đổ ngã hơn. Lúa dễ đổ ngã thường có chiều dài thân và
chiều dài các lóng thân bên dưới dài hơn so với các nhóm lúa không đổ ngã
(Hoshikawa and Wang, 1990; Đỗ Việt Anh, 2008).
Cũng theo hướng giảm chiều dài lóng thân, Nguyễn Minh Chơn và
Nguyễn Thị Quế Phương (2006) cũng đã xử lý với prohexadione-calcium với
liều 10 g a.i./ha ở 50 và 65 ngày trước trổ kết hợp bón phân kali (30 - 60 kg
K2O5) để nhằm làm giảm được chiều cao cây, chiều dài lóng và chiều dài tế
bào giúp gia tăng độ cứng cho cây lúa. Kết quả đã giảm được chiều dài lóng ở
tất cả các lóng thân cây lúa và đã góp phần vào việc tăng khả năng kháng đổ
ngã đáng kể, đặc biệt là khi được xử lý ở hai thời điểm (P2, xử lý prohexadione-Ca ở hai thời điểm 50 và 65 ngày sau khi sạ) sẽ cho hiệu quả cao
hơn. Khi đó, chiều dài lóng thứ tư của nghiệm thức có xử lý pro-hexadione-Ca
ở hai thời điểm đạt 6,5 cm thấp hơn so với đối chứng không xử lý (8,2 cm);
điều này tương tự cho cả ở lóng thứ nhất đến lóng thứ ba (Bảng 2.2) (Nguyễn
Minh Chơn và Nguyễn Thị Quế Phương, 2006).
Bảng 2.2. Chiều dài lóng thân (cm) cây lúa ở các nghiệm thức xử lý với prohexadione-calcium (Nguyễn Minh Chơn và Nguyễn Thị Quế Phương, 2006)
Nghiệm thức

Lóng I

Lóng II

Lóng III

Lóng IV

ĐC

39,2 a

19,9 a

15,7 a

8,2 a

P1

37,5 b

18,1 b

13,1 b

7,8 a

P2

34,8 c

16,3 c

12,0 b

6,5 b

**

**

**

**

F (P)

Thứ tự lóng được tính từ cổ bông (lóng I) lần lượt xuống phía gốc lúa. Trong cùng một
cột, những chữ theo sau giống nhau là không khác biệt về mặt ý nghĩa thống kê. **: khác
biệt ở mức ý nghĩa 1%. ĐC: nghiệm thức đối chứng; P1: xử lý pro-hexadione-Ca ở 65 ngày
sau khi sạ; P2: xử lý pro-hexadione-Ca ở hai thời điểm 50 và 65 ngày sau khi sạ.

16

Trong các lóng thân thì thường những lóng gốc là các lóng dễ bị nứt
gãy hơn. Theo các tác giả Yoshida (1981); Hoshikawa and Wang (1990) và
Đỗ Việt Anh (2008) quan sát được sự đổ ngã chủ yếu xảy ra là do sự nứt gãy
rạ ở lóng thân thứ tư. Trong khi đó, Ishimaru et al. (2008) quan sát được lóng
thân thứ nhất là lóng nhạy cảm dễ gây ra tình trạng oằn thân dẫn đến đổ ngã
của cây lúa. Yoshida (1981), Đỗ Việt Anh (2008) và Vũ Anh Pháp (2013) đều
cho rằng những giống lúa có các lóng thấp nhất, lóng thứ tư và lóng thứ năm
có chiều dài dưới 4 cm thường là nguyên nhân giúp lúa chống đổ ngã tốt hơn.
Vũ Anh Pháp (2013), đổ ngã thường do sự cong hay oằn xuống của hai lóng
dưới cùng dài hơn 4 cm. Chiều dài lóng thứ tư ngắn rất có ý nghĩa trong việc
giảm đổ ngã, kể cả khi giống đó có chiều cao đồng ruộng cao hơn. Giống vừa
có chiều cao cây cao vừa có chiều dài lóng thứ tư dài hơn cũng là những giống
dể đổ ngã hơn, như giống OM3536 rất dễ đổ ngã do có chiều dài lóng thứ tư

đến 6,9 cm (Vũ Anh Pháp, 2013).
Tuy nhiên, theo một kết quả nghiên cứu của Nguyễn Thị Thuở và ctv.
(2016a) thì chiều dài lóng thứ tư của một giống lúa Nhật kháng đổ ngã tốt lên
đến 6,0 cm. Cũng như nghiên cứu của Hoshikawa and Wang (1990) thì chiều
dài của lóng thứ tư có thể lên đến trên 8,0 cm lúa vẫn kháng được đổ ngã. Qua
Bảng 2.3 cho thấy, chiều dài lóng thứ tư lần lượt là 12,7 cm ở cây lúa đổ ngã
và 8,8 cm ở cây lúa không đổ ngã. Những kết quả nghiên cứu này khá khác
biệt so với những công bố của Yoshida (1981), Đỗ Việt Anh (2008) và Vũ
Anh Pháp (2013) cho rằng lóng thứ tư phải ở mức khoảng 4,0 cm để cây lúa
có thể háng được đổ ngã.
Bảng 2.3. So sánh chiều dài thân và chiều dài lóng thân giữa cây lúa đổ ngã và
không đổ ngã (Hoshikawa and Wang, 1990)
Trạng thái
Đổ ngã
Không đổ ngã
F

Lóng I
31,7
33,6
*

Chiều dài lóng thân (cm)
Lóng II Lóng III Lóng IV
23,5
21,7
12,7
24,6
17,9
8,8

ns
**
*

Chiều dài thân
(cm)
91,1
85,7

Thứ tự lóng được tính từ cổ bông (lóng I) lần lượt xuống phía gốc lúa.

Từ những nghiên cứu này cho thấy khi chọn cây lúa kháng đổ ngã xem
xét dựa trên mức độ chiều dài các lóng thân thì cũng không khác biệt nhiều so
với khi chọn dựa trên chiều cao cây, cũng theo hướng các lóng thân ngắn lại.
Tuy nhiên, cần chú ý chọn những giống lúa có chiều dài lóng gốc (nhất là lóng
thứ tư) phải ngắn. Nếu theo các nghiên cứu đã công bố thì có thể chọn từ 4 cm
(theo các nghiên cứu trong nước) đến 8 cm (theo một số nghiên cứu ngoài
nước) đối với lóng thứ tư để tăng khả năng chống chịu của cây lúa với tình
17

Nghiên cứu đặc tính cứng cây kháng đổ ngã của một số dòng lúa nếp thuộc hai tổ hợp lai CK92 x Nhật và NK2 x Nhật

Tài liệu liên quan

Tài liệu bạn tìm kiếm đã sẵn sàng tải về