Revue Suisse de Zoology V70-3 1963

I

Tome 70 5>X'

Fascicule 3 (N os 25-27)

Septembre 1963

REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE
ANNALES
DE LA

SOCIÉTÉ SUISSE DE ZOOLOGIE
ET DU

MUSÉUM D'HISTOIRE NATURELLE DE GENÈVE
MAURICE BEDOT
fondateur

PUBLIÉE SOUS LA DIRECTION DE

EMILE DOTTRENS
Directeur du

Muséum

d'Histoire naturelle de

Genève

AVEC LA COLLABORATION DE

HERMANN

GISIN

Conservateur des arthropodes
et

EUGÈNE BINDER
Conservateur des invertébrés

GENEVE
IMPRIMERIE ALBERT KUNDIG
1963

JO»


REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE
Tome

70.

En

cours de publication.

Pages

Jacques de Beaumont. Les Ammophiles paléarctiques du groupe de nasuta.

(Hym. Sphecid.). Avec 65 figures dans le texte

N°

1.

N°

2.

N°

3.

Bernd Horning. Zur Kenntnis der Endoparasitenfauna des Eichhörnchens
(Sciurus vulgaris) in der Schweiz. Mit 1 Textabbildung
J. L. Perret. Les Gehkonidae du Cameroun, avec la description de deux sous-

N°

4.

espèces nouvelles. Avec 5 figures dans le texte
Hans-Rudolph Haefelfinger. Remarques biologiques
sujet,

Avec

de quelques Tritoniidœ de
11 figures dans le texte

Hermann

la

25

47

systématiques au
Méditerranée (Moll. Opisthobranchia)
et

.

61

Gisin. Collemboles d'Europe. V.

Avec 20

dans

N°
N°

5.

N°

7.

N°

8.

N°

9.

N°

10.

L. N. Ruben, Lucké carcinoma implants in regenerating and regressing
urodele limbs. With 4 figures

N°

li.

N°

12.

N°

13.

N°

14.

M. Balls, Xenoplastic implantation of amphibian lvmphoid tumours.
With 5 figures
J. Bovet, Etude, par l'analyse du contenu de pelotes de Chouette Effraie
(Tyto alba), de fluctuations dans les populations de Micromammifères.
Avec une tabelle et une figure dans le texte
A. M. Du Bois et F. Griessen, L'activité athrocytaire chez le fœtus de rat
et de cobaye. Avec une planche
H. R. Haefelfinger, Bedarf die marine Fauna der mediterranen Küs-

N°

15.

P. E.

N°

16.

W. Huber und H. Sägesser,

6.

1

le texte.

77

Georges Dubois. Contribution à l'étude des Trématodes de Chiroptères.
Revision du genre Allassogonoporus Olivier 1938 et note additionnelle sur
le sous-genre Prosthodendrium Dollfus 1931. Avec 4 figures dans le texte

103

E. Binder. Les Types de la Collection Lamarck au Muséum
de Genève. Mollusques vivants. V. Avec 34 figures dans le texte

...

127

Robert Matthey. Polymorphisme chromosomique intraspécifique chez un
Mammifère Leggada minutoides Smith (Rodentia-Muridae). Avec 15 figures dans le texte

173

G.

Mermod

figures

et

H. Saint Girons

et

E. Kramer. Le cycle sexuel chez Vipera berus

(L.)

en

montagne

191

tenzone eines Schutzes?

224
237

244
249

252

Howse, Zur Evolution der Erzeugung von Erschütterungen

als

....

258

Verkeilung und Wölbung der Frontalia beim
Reh (Capreohis capreolus). Mit 7 Textabbildungen

267

Benachrichtigungsmittel bei Termiten. Mit

3

Textabbildungen

(Voir

sili te

Prix de l'abonnement
Suisse Fr. 75

—

page 3 de

la couverture)

:

Union postale

Fr. 80.

—

(en francs suisses)

Les demandes d'abonnement doivent être adressées à
la

Revue Suisse de Zoologie, Muséum

la

rédaction de

d'Histoire naturelle,

Genève


REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE
Tome
n° 25 — Septembre 1963

337

70,

Le genre Pseudogonatopus

à

Madagascar

(Hym.-Dryinidae)
par

BENOIT

P. L. G.

Musée Royal de l'Afrique Centrale, Tervuren

Avec 6

figures

dans

le

texte

Le Centre d'Identification des Insectes entomophages, patronné
la Commission Internationale de Lutte Biologique m'a fait
parvenir pour étude, par l'entremise du D r Claude Besuchet
(Genève) une série de Dryinides obtenus par élevage, à Madagascar, du Delphacide Perkinsiella saccharicida Kirk., nuisible aux
cultures de Canne à sucre dans l'île.
La collection se compose de deux espèces inédites du genre
Pseudogonatopus Perkins, nettement différenciées de P. pilosus
Benoit, la seule espèce du genre connue jusqu'à présent de Madagascar mais dont l'hôte n'est malheureusement pas connu.
Du point de vue parasitologique il est important de noter la

présence de deux espèces du genre Pseudogonatopus vivant dans la
même espèce de Membracidae dans une seule localité; il n'est
par

d'autre part pas sans intérêt de souligner
Perkinsiella saccharicida Kirk à

le fait

que

les

élevages de

Madagascar ont fourni en matière

de parasites uniquement des espèces du genre Pseudogonatopus
Perkins.

A

l'occasion de la description de ces

m'a semblé utile de
nouveaux venus.

deux espèces nouvelles il
aux deux

situer P. pilosus Benoit par rapport

Rev. Suisse de Zool., T.

70, 1963.

24

VLOt


338

P. L. G.

BENOIT

Genre Pseudogonatopus Perkins
1905. Perkins,

1953. Benoit,

Hawai Sugar Planters Assoc, Experim.
Mem. Inst. Sc. Madag. E, 5:389.

Stat.,

Ent. 1 :34.

Femelle aptère. Palpes labiaux Inarticulés. Palpes maxillaires

1 du funicule
mais plus de deux fois
funiculaires graduellement

quadriarticulés. Mandibules quadridentées. L'article

presque deux

fois aussi

long que

l'article 2

Les articles
Sur les cinq derniers articles du funicule les
tyloïdes sont groupés par bande compacte dans le sens longiaussi long

que

le

pédicelle.

élargis vers l'apex.

tudinal.

Tous

les

articles

présentent des pores hyalins dispersés qui

correspondent à l'insertion de soies tactiles différenciées et qui sont

nettement plus larges que
articles

du

les

autres

soies.

Les deux derniers

funicule présentent des organes internes qui, à

naissance n'ont pas encore été décrits;

ils

tion microscopique à l'examen par contraste de phase.

un

situés sur la face ventrale

con-

Ils

sont

sur l'avant-dernier article en position

prébasale; deux sur l'article terminal dont
l'autre en position

ma

apparaissent en prépara-

médiane. Ces organes

un en position prébasale,

se

d'une bourse globuleuse à trois lobes,

présentent sous l'aspect

dont

la

surface

semble

hérissée de très petites spicules. Suivant les espèces cette bourse

communique avec
de vacuoles.

la surface par deux ou trois grands pores à l'allure
Extérieurement la localisation de ces organes est

apparente par

la

présence d'un grand nombre de courtes soies

Malgré
que la structure fondamentale de ces organes soit constante, la
forme générale de la bourse et surtout l'allure des trois lobes sont
serrées et qui se trouvent en réalité à la base de la bourse.

différentes suivant les espèces, de

cuoles

».

même

que

Ces derniers peuvent varier suivant

le

nombre des

«

va-

l'article:

P. spiracularis n.sp.: 3 vacuoles aux deux bourses de l'article
terminal, 2 vacuoles à la bourse de l'article subterminal.

P. perkinsiellavorus n.sp.

:

2 vacuoles aux trois bourses.

Face dorsale de la tête concave avec une carène médiane.
Carène occipitale absente.

LE GENRE PSEUDOGONATOPUS A

MADAGASCAR

339

muni d'une rangée de
médian porte

Article latéral de la pince des pattes

papilles sensorielles et d'une dent préapicale. L'article

une rangée double de papilles mélangée avec des soies sensorielles,
son extrémité élargie porte une touffe de papilles. L'article I des
tarses I aussi long que l'article 4. Trochanters très élancés et
longuement pétioles. Pronotum à constriction postbasale avec un
sillon

arqué dorsalement. Mésonotum pétioliforme.

Clé des espèces

i.

2.

malgaches

Mésopleures densément striés en travers. Propodeon strié

transversalement depuis sa base jusqu'à la bosse, celle-ci complètement lisse et luisante: les diverses parties du corps hérissées de
1.
pilosus Benoit
longues soies noires

Mésopleures chagrinés. Le corps dépourvu de soies noires
Spiracules du propodeon saillants.

Une zone

...

2

basale, assez étroite,

striée en travers. Le sommet de la
bosse propodéale présente une incurvation étirée dans le sens
longitudinal. Face verticale du propodeon munie de carènes
2. spiracularis n.sp.
transversales fortes mais espacées

du propodeon fortement

...

- Spiracules du propodeon pas saillants.

du propodeon

Une zone

très finement striée en travers.

basale, étroite,

Le sommet de

la

bosse propodéale régulier. Face verticale entièrement couverte
de fines stries très serrées
3. perkinsiellavorus n.s.p

....

1.

1953. Benoit,

Pseudogonatopus pilosus Benoit

Mém.

Madagascar: Isoanala

Inst. Scient.
III.

Madag.

E., IV:390.

Muséum

1938 (A. Seyrig), holotype ? au

National d'Histoire Naturelle, Paris.

2.

Pseudogonatopus spiracularis n.sp.

(Fig. 1-3).

Entièrement d'un ferrugineux pâle sauf le dernier article du funicule antennaire blanc et l'abdomen brun foncé.

Bord
Tête

lisse,

inférieur

du

clypéus

tronqué

sur

luisante avec quelques traces de

sa

zone

médiane.

sculpture chagrinée


340

BENOIT

P. L. G.

en haut du vertex. Carène frontale complète. Les dents mandibulares progressivement plus fortes du haut en bas. Article 1
du funicule antennaire plus de deux fois aussi long que large au

sommet;
combinés;

il

est

de peu plus court que

l'article 2 est 2,6 fois aussi

les

deux

articles suivants

long que large;

exactement deux fois aussi long que large; les
graduellement élargis. Palpes labiaux voir figure.

l'article

3

articles suivants

Fig. 1-3.

Pseudogonatopus spiracularis n.sp.
Palpe maxillaire.

Pronotum

et

lisse

Palpe

2.

luisant;

le

angles postérieurs pas prolongés,
rides longitudinales.

cave en

haut

ils

profil et

3.

Antenne.

bord antérieur pas
ses

côtés

incisé,

présentent

ses

quelques

pétioliforme, sa face dorsale con-

finement granuleuse. Mésopleures dilatés; vus du

dépassent

luisante avec

Mésonotum

labial.

une

anguleusement

le

propodeon; leur surface
Les spiracules du

très fine sculpture chagrinée.

propodeon possèdent des bords
podeon, assez étroite est striée

La zone basale du proen travers. Le sommet de la bosse
saillants.

propodeale un peu divisée en deux par

la

présence d'une faible


LE GENRE PSEUDOGONATOPUS A MADAGASCAR

incurvation médiane;

podeon avec de

il

est lisse et luisant.

341

Face verticale du pro-

fortes stries et carénules transversales assez es-

pacées.

Les pattes

que

I

typiques pour

le

genre; l'article tarsal 2 plus long

3 et son prolongement en forme de languette couronnée de

le

quatre longues

Longueur: 3

Hôte:

soies.

mm.

Perkinsiella saccharicida Kirk (Homoptera-Delphacidae)

Madagascar: Brickaville 6 Ç$ obtenues par élevage en mars 1961,

juillet 1961 (ce spécimen était entré dans
le stade nymphal le 3 juin) et 31 juillet 1961; tous obtenus par
23 mai 1961, 3 juin 1961, 3

M. Sigwalt.
Holotype au Muséum d'Histoire Naturelle, Genève; paratypes
au Musée Royal de l'Afrique Centrale, Tervuren.

Note

Le spécimen obtenu le 23 mai présente un propodeon
dorsum est creusé sur tout son pourtour et contourné
par une forte carène; il s'agit très probablement d'une déformation
:

aberrant. Le

de nature tératologique.

3.

Pseudogonatopus perkinsiellavorus

n.sp.

(Fig.

Noir aux parties suivantes jaunes: antennes sauf

le

ment blanc, moitié distale du pronotum, le mésonotum,
du propodeon et la majeure partie des pattes.
Identique à l'espèce précédente sauf
l'article

les

4-6)

dernier segl'extrémité

caractères suivants:

4 des palpes maxillaires obliquement découpé à l'apex qui

porte deux macrochètes; l'article 2 des palpes labiaux plus globuleux.

Le bord inférieur du clypéus largement arqué.

L'article 1

du

funicule antennaire très grêle, plus de 7 fois aussi long que large;
est par contre nettement plus court que les deux articles suivants
combinés (proportion 43/50); l'article 2 est 3,2 fois aussi long que

il

large, l'article 3
cles

exactement

trois fois aussi long

que

large.

Les

arti-

antennaires sont donc nettement plus étirés que chez P. spira-

cularis.

Les côtés du pronotum

postérieure.

lisses et

Le mésonotum avec quelques

concaves sur leur moitié
rides longitudinales très

fines.

Mésopleures pas dilatés et pas anguleux, leur surface densé-

ment

striée

en travers surtout sur leur moitié distale. Les spiracules


342

P. L. G.

du propodeon pas saillants et
et simplement arrondie. Une
striée

en travers,

le

la

BENOIT
bosse de cet organe peu exprimée

étroite zone basale

restant est mat.

La

du propodeon

est

face verticale couverte de

striation fine et serrée.

Longueur: 3,5

mm.

Fig. 4-6.

Pseudogonatopus perkinsiellavorus n.sp.
4.

Hôte:

Palpe maxillaire.

5.

Palpe

labial.

6.

Antenne.

Perkinsiella saccharicida Kirk, forme macroptère (Ho-

moptera-Delphacidae).

Madagascar: Brickaville, spécimen $ entré en nymphose le
éclos le 17.10.1960. Elevage réalisé par M. Sigwalt.
Holotype au Muséum d'Histoire Naturelle, Genève.

24.9.1960,


REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE
Tome
n° 26 — Septembre 1963

343

70,

Beiträge zur Fortpflanzungsbiologie

von Meriones shawi
(Mammalia, Rodentia)
von

SALZMANN

Roland Christian
Basel

1

Mit 17 Textabbildungen

INHALT
Einleitung

346

Herkunft, Haltung und Zucht der Tiere

347

Methodik

348
A.

Der Oestruszyklus
348

Einführung
Die Zyklusstadien im Vaginalausstrichbild und im histologischen Präparat (mit Berücksichtigung des ovariellen Zyklus)
Material und Methoden

1.

.

a)

Der Oestruszyklus im Vaginalausstrichbild

b)

Die Korrelation des Vaginalausstrichs mit
schen Schnittpräparat des Vaginalepithels

c)

d) Die zyklischen Veränderungen

1

351

dem

histologi-

Der Ovarialzyklus
Zeitpunkt der Ovulation
Anzahl der ovulierenden Follikel
Die Bildung und Regression des Corpus luteum ovulations
:

Derzeitige Adresse

:

am

Uterus

351

354
356
356
357

358
359

Zoologisches Institut der Universität Bern, Sahlistr.

Rev. Suisse de Zool.,

T. 70, 1963.

25

8.

344
2.

R. C.

SALZMANN
360

Die Zykluslänge

361

Diskussion
3.

362

Die Pseudogravidität
a) Die Entstehung einer Pseudogravidität in Anwesenheit
eines

Männchens

363

b)

Die Erzeugung einer Pseudogravidität durch das Einführen eines Vaginalpfropfes

c)

Die Pseudogravidität bei in Gruppen gehaltenen Tieren

d) Die Länge der Pseudogravidität

367

Histologische Untersuchung des Genitalapparates pseudoträchtiger Tiere

mit Deciduomen

a)

Deciduome

b)

Deciduome bei induzierter Pseudoträchtigkeit
Deciduombildung im traumatisierten Uterus

373

Diskussion

375

c)

5.

365
367

Diskussion
4.

363

bei spontaner Pseudoträchtigkeit

Der Vaginalverschluss

bei adulten

370
372

Tieren

a) Allgemeine Beobachtungen

376
Genitalapparates

von

die Vaginalöffnimg:

Der

b)

Darstellung der Histologie des
Tieren mit Vaginalverschluss

c)

Der Einfluss der Ovarien auf
Effekt bilateraler Ovariektomie

376
380

d) Die hormonale Beeinflussung der Vaginalöffnung durch

6.

381

Diskussion

385

Der Oestruszyklus während der Laktation
a)
b)
c)

7.

Stilboestrol

Der Postpartumoestrus

388

Der Vaginalverschluss während der Laktation
....
Der Eintritt des ersten auf den Postpartumoestrus folgenden Oestrus

389

Diskussion

390

Die Wirkung von Oxytocin auf den Oestruszyklus
Resultate

8.

Diskussion
9.

391

und Schluss

Die Unterbrechung der Pseudogravidität durch Ergocornin

Die Beeinflussung des Oestruszyklus durch Licht
Diskussion

389

392
.

394
396
397
399


BEITRÄGE ZUR FORTPFLANZUNGSBIOLOGIE VON MERIONES SHAWI
10.

Der Östruszyklus

alternder Tiere

401

Diskussion

402

B.
1.

Die Gravidität

Implantation und Placentation

403

Diskussion
2.

409

Die Vaginalblutung trächtiger Tiere

414
416

Diskussion
3.

Die Verzögerung der Implantation

bei laktierenden

Tieren

.

Der Verlauf der Gravidität nach

bilateraler

Ovariektomie und

die Beeinflussung der Geburt durch Hormonsubstitution

am
420

ovariektomierten Tier

424

Diskussion
5.

Die Wurfgrósse

6.

Das

1.

2.

427

Geschlechts Verhältnis in den

G.

Würfen

427

Die Postembryonalentwicklung

Die Entwicklung in den ersten drei Wochen nach der Geburt

.

Die Gewichtsentwicklung der Jungen

Das Erreichen

428
431

432

Diskussion
3.

417

419

Diskussion
4.

345

der Eortpflanzungsfähigkeit

a)

Der Zeitpunkt der Vaginaleröffnung

434

b)

Der Vaginalausstrich im Zeitpunkt der Vaginaleröffnung

436

c)

Die Histologie des Genitalapparates vor der Vaginaleröffnung

d) Der Zyklusverlauf
e)

im Anschluss an

die Vaginaleröffnung

436
437

Die adoleszente Sterilität

437

Diskussion

439

Zusammenfassung

439

Literatur

446


346

R. C.

SALZMANN

EINLEITUNG
Seit einigen Jahren wird in Basel Meriones shawi shawi
Duvernoy, eine Wüstenratte Nordafrikas, gezüchtet. Sonderheiten
im Sexualgeschehen dieser Tiere im Vergleich zu anderen Laboratoriumsnagern Hessen eine gründliche Untersuchung ihrer Fortpflanzungsbiologie wünschenswert erscheinen. Auch in oekologischer und

epidemiologischer Hinsicht dürfte eine solche Untersuchung von

gewissem Wert

sein,

da die Gattung Meriones in Wüstengebieten

unsere Haus- und Wanderratten vertritt (Geigy und
die

Herbig

1955),

wegen Wassermangel jene ariden Zonen nicht besiedeln können.
Grössere Studien zur Fortpflanzungsbiologie der Gattung

Meriones fehlen bisher; dagegen befassen sich verschiedentlich
kleine

Publikationen

mit

dieser

Nagerart.

So

veröffentlichte

Lataste 1887 eine Arbeit über Meriones shawi Duvernoy, die
Angaben enthielt über den Brunstrhythmus, die Länge der Tragzeit, Wurfgrösse und Postembryonalentwicklung gefangener Tiere.
Auch in einer zweiten Untersuchung beschäftigte sich Lataste
(1891) neben andern Nagern mit den beiden Arten M. shawi und
M. longifrons. Im gleichen Jahr 1891 beschrieb Duval ein Entwicklungsstadium der Placenta von M. shawi.
Später wurden Mitteilungen über Gefangenschafts- und Freilandbeobachtungen verschiedener Merionesarten veröffentlicht. Es
sei

hingewiesen auf die Arbeiten über

(Bodenheimer

1949), über die persische

M. tamaricinus tristrami
Wüstenmaus M. persicus

persicus Blanford (Eibl-Eibesfeldt 1951) sowie andere Meriones-

arten (Petter 1953, 1955

a, b).

Meriones shawi wird auf Grund der umfassenden Darstellung
der Säugetiersystematik von Simpson (1945) und der Systematik
von Chaworth-Musters und Ellerman (1947) innerhalb der
Ordnung Rodentia folgendermassen eingegliedert: Unterordnung:
Myomorpha, Superfamilie: Muroidea, Familie: Cricetidae, Subfamilie: Gerbillinae, Genus: Meriones Illiger, Subgenus: Pallasiomys
Heptner, Species: Meriones shawi Duvernoy, Subspecies: Meriones

shawi shawi.
Die Gattung Meriones ist in ungefähr 75 Arten und Unterarten
über Nordafrika, Osteuropa und Südwest- und Zentralasien verbreitet

(Ellerman

1941).


BEITRÄGE ZUR FORTPFLANZUNGSBIOLOGIE VON MERIONES SHAWI

347

Herrn Prof. Dr. A. Portmann möchte ich an dieser Stelle für die
Anteilnahme danken, die er meiner Arbeit entgegenbrachte. Mein
besonderer Dank gilt meinem Lehrer, Herrn PD Dr. E. Flückiger,
für die zahlreichen Hinweise und Ratschläge, mit denen er mir zur
Seite stand. Auch Herrn Dr. A. Cerletti, Direktor der medizinischbiologischen Abteilung der Firma SANDOZ AG. Basel, spreche ich
meinen besten Dank aus. Im Tierstall der Abteilung fand Meriones
shawi Unterkunft und Pflege, und in den Laboratorien konnte ich
zeitweilig Versuche durchführen und von vielerlei Einrichtungen
Gebrauch machen. Ferner gilt mein Dank der Universität Basel
für die

Gewährung

eines Stipendiums.

Herkunft, Haltung und Zucht der Tiere

Einige Tiere der Art Meriones shawi wurden 1954 von Herrn Prof.
Dr. H. Wirz (Basel) aus dem Pasteur-Institut in Tunis nach Basel eingeführt. Sie wurden damals im Physiologischen Institut der Universität
gepflegt.

Nachkommen dieser Tiere werden seit 1957 im Tierstall der Firma
Sandoz AG. Basel weitergezüchtet. Hier werden sie in einem Raum
gehalten, in dem eine Temperatur von 24° C herrscht; die relative Luftfeuchtigkeit beträgt 50 60%. Tageslicht dringt in den Raum ein, doch
stehen im Winter die Tiere während der Arbeitszeit ausserdem unter
dem Einfluss von künstlichem Licht (7 Uhr morgens bis 5 Uhr abends).
Die Tiere leben in Holzkisten (Grösse 40 x 30 X 20 cm), die mit
einem Deckel aus Drahtgitter versehen sind. Der Boden wird mit
Sägemehl oder Hobelspänen bedeckt; zudem erhalten die Tiere etwas
Stroh. Dank einer geringen Harnabgabe der Tiere ist die Reinigung der

—

Käfige nur ungefähr alle 2 Wochen nötig.
Die Wüstenratten werden mit ,, Alex-Hundekuchen" (Firma W. Bracher, Papiermühle, Bern) gefüttert, die Grünfutter und Fleisch in
Trockenform, Kohle, sowie Vitaminzusätze enthalten. Diese Nahrung
wird durch Körnerfutter ergänzt. Die Tiere benötigen kein Wasser;
jeden zweiten Tag erhalten sie aber frische Karotten.
In der Zucht wird in der Regel je ein Weibchen (ausnahmsweise auch
deren zwei) zu einem einzeln gehaltenen Männchen gebracht. Sind Junge
geworfen worden und zeigt es sich, dass der Bock das säugende Weibchen
nicht stört, so wird er während der nächsten Nacht, die auf die Geburt
folgt, bei der Familie gelassen. So kann unter Umständen im Post-

partumoestrus eine Begattung stattfinden. Das Männchen wird dann
entfernt.

Mutter und Junge bleiben während einem Monat zusammen. Hat
nach der Begattung im Postpartumoestrus eine Trächtigkeit eingestellt, so wird das Weibchen zum Werfen allein gesetzt. In den andern
sich


343

R. C.

SALZMANN

—

2 Wochen
Fällen bleibt das von seinen Jungen getrennte Tier wahrend 1
und wird dann wieder zu einem Männchen gebracht. Die Tiere
werden in der Regel nach zwei bis drei Trächtigkeiten oder im Alter
allein

von einem Jahr aus der Zucht genommen.
Junge im Alter von einem Monat werden nach Geschlechtern getrennt
und in Gruppen von bis zu sechs Tieren pro Kiste vereinigt. Es kommt
auch vor, dass eine Trennung erst erfolgt, wenn die Tiere geschlechtsreif
und die Weibchen trächtig geworden sind. Um einer engen Inzucht
vorzubeugen, wird von dieser Methode aber meist abgesehen.

Methodik
Die zur Abklärung der einzelnen Fragen angewandten Methoden
sind so verschiedenartig, dass sie jeweils in den entsprechenden Kapiteln

angeführt werden.
Nur auf die histologische Technik sei an dieser Stelle kurz hingewiesen. Die zu untersuchenden Tiere wurden zum grössten Teil mit
Aether, in wenigen Fällen mit Chloroform oder Leuchtgas getötet. Die
Organe wurden in Bouin-Dubosq fixiert und durch die Alkohol-Reihe
über Methylbenzoat und Benzol in Paraffin vom Schmelzpunkt 54 58° C

—

übergeführt. Die Schnittdicke betrug in der Regel 7 fx, in speziellen
Fällen 10 u.. Die Schnitte wurden mit Hämalaun-Benzopurpurin, Hämalaun-Eosin und Azan gefärbt. Nach der Entwässerung wurden sie mit
Cyclonlack übergössen, der innerhalb von 24 Stunden erhärtete. Das
Verfahren eignete sich besonders gut für grosse Schnittserien, wie sie
in unserm Fall entsprechend der Grösse der Organe entstanden; das
Eindecken mit einem Deckglas fällt bei dieser Methode weg. Einzelne

Objekte wurden mit Kanadabalsam und Deckglas eingeschlossen.

A.

DER OESTRUSZYKLUS
Einführung

In den folgenden Abschnitten werden neben morphologischen
Veränderungen des Genitalapparates, die im Verlaufe des Oestruszyklus auftreten, auch Fragen berührt, welche die endokrine
Steuerung des Fortpflanzungsgeschehens betreffen. Deshalb soll an
dieser Stelle als Einführung und zugleich als Grundlage für die
späteren Diskussionen eine knappe zusammenfassende Darstellung
der endokrinen und zentralnervösen Faktoren gegeben werden,
die für das Zustandekommen des Oestruszyklus von Bedeutung
sind.

BEITRÄGE ZUR FORTPFLANZUNGSBIOLOGIE VON MERIONES SHAWI

349

Der Oestruszyklus ist bedingt durch die rhythmische Ausschüttung der gonadotropen Hormone und der Gonadenhormone.
Die nicht geschlechtsspezifischen gonadotropen Hormone sind sowohl
im weiblichen wie im männlichen Geschlecht wirksam. Sie werden
den basophilen Zellen des Hypophysenvorderlappens gebildet.
Im weiblichen Organismus kontrollieren sie die Tätigkeit des Ovars;
für die volle Funktion dieses Organs ist das Zusammenwirken dreier
Hormone nötig. Das follikelstimulierende Hormon (FSH, Prolan A)
bringt das Wachstum der Follikel im Ovar in Gang. Mit der Reifung
der Follikel ist eine Phase im Oestruszyklus des Tieres verbunden,
die durch das charakteristische Brunstverhalten gekennzeichnet ist.
Unter der Wirkung des luteinisierenden Hormons (LH, Prolan B)
kommt es zur Ovulation; die Granulosazellen des Follikels wandeln
sich zu Luteinzellen um. Das luteotrope Hormon (LTH) löst die

in

Progesteron-Sekretion der Luteinzellen des Gelbkörpers aus und

Ausschüttung von Progesteron aufrecht.
zu den gonadotropen Hormonen sind die Gonadenhormone weitgehend geschlechtsspezifisch. Die Ovarialhormone
beeinflussen u.a. den Zustand des Genitaltraktes. Bei Nagern ist die
Vagina derjenige Teil der akkzessorischen Organe, der unter der
Wirkung dieser Hormone die auffälligsten Veränderungen zeigt.
Unter dem Einfluss des in den heranreifenden Follikeln gebildeten

erhält die

Im Gegensatz

Follikelhormons

und

(Oestrogen)

proliferiert

die

Vaginalschleimhaut,

Lagen der Epithelzellen werden bei genügend
grossen Hormonmengen keratinisiert (Klein 1937; Deanesly
1960). Das Corpus luteum-Hormon oder Progesteron wird in den
Gelbkörpern gebildet. Es führt zusammen mit geringen Oestrogenmengen zu einer Verschleimung des Vaginalepithels (Klein
die obersten

1937;

Deanesly

1960).

Im Uterus

fördert es die Sekretion der

Drüsen.

Die Entwicklung der Ovarien, Reifung der Follikel, Ovulation

und Verwandlung der gesprungenen

Follikel in Gelbkörper und
auch die an den akkzessorischen Genitalorganen sich
abspielenden rhythmischen Veränderungen stehen unter der Kontrolle des Zentralnervensystems und der Adenohypophyse (gonadotrope Hormone). Ira Gehirn können hypothalamische Zentren als
..Sexualzentren" lokalisiert werden (Sawyer 1959; Everett 1959),
deren Reizung oder Hemmung von im Blute zirkulierendem
Oestrogen oder Progesteron abhängt. Die Steuerung des Oestrus-

damit

letztlich


350

R. C.

SALZMANN

damit auf dem Prinzip eines Rückkoppelungsder Sekretion von Gonadotropinen durch
das Hormon des Empfangsorgans ist einer der wichtigen Prozesse
in diesem System („Negative Rückkoppelung", Rothchild 1960 b).
Diese Rückkoppelung lässt sich dadurch nachweisen, dass Entfernung des Empfangsorgans zu einer zunehmenden Sekretion der

gonadotropen Hormone führt, was eine Bildung von sog. Kastrationszellen in der Hypophyse zur Folge hat; anderseits führt Zufuhr
des Hormons des Empfangsorgans zu einer Verminderung der
Sekretion des gonadotropen Hormons, was die Regression des
Empfangsorgans bedingt. Im Oestruszyklus gilt dieses Gesetz der
negativen Rückkoppelung nur für die Ausschüttung von FSH
und LH. Anders verhält es sich mit der Beziehung zwischen Progesteron und luteotropem Hormon. Es wird angenommen, dass die
zyklus

beruht

systems; die

Hemmung

Hypophyse selbsttätig LTH ausschüttet, ihre Sekretion aber
gehemmt wird durch einen zentralnervösen Einfluss (Rothchild
1960 b). Erst wenn die Aktivität dieses Hemmzentrums unterdrückt wird, sezerniert die Hypophyse LTH. Dies lässt sich sehr
schön nachweisen durch Läsionen im Hypothalamus, die zu per-

LTH-Ausschüttung führen (McCann und Friedmann
Hypophyse (Quilligan
und Rothchild 1960) infolge Trennung der Hypophyse vom Hypothalamus fällt die zentralnervöse Hemmung des Hypothalamus auf
die LTH-Sekretion weg. Die transplantierte Hypophyse schüttet in
der Folge LTH aus, das die Gelbkörper aktiviert und zur Progesteronproduktion veranlasst. Im Gegensatz zu den Vorgängen
im „negativen Rückkoppelungssystem" übt Progesteron keinen
hemmenden Einfluss auf die Sekretion von LTH aus, sondern hat
eine Förderung der LTH-Ausschüttung zur Folge („positive Rückkoppelung", Rothchild 1960 b).
Der hypothalamo-hypophysäre Mechanismus kann durch exteroceptive Reize wie Licht, Temperatur, Feuchtigkeit, Ernährung
sowie durch Reize, die von andern Individuen ausgehen (z.B. olfacsistenter

1959) oder durch Autotransplantation der
;

torische Reize) beeinflusst werden. Solche Reize sind z.B. in der

Lage, die bei Maus, Ratte und andern Kleinsäugern unterdrückte

LTH-Phase

des hypophysären Sekretionszyklus

auszulösen und

über längere Zeit zu unterhalten, wie dies im normalen Sexualzyklus von Meerschweinchen, Grossäugern und Primaten spontan
geschieht.


beiträge zur fortpflanzungsbiologie von meriones shawi

351

Die Zyklusstadien im Vaginalausstrichbild
und im histologischen präparat
(mit Berücksichtigung des ovariellen Zyklus)

1.

Material und Methoden

Methode. Zur Herstellung von Vaginalausstrichen bei Nagern stehen

nach Snell (1941) drei verschiedene Methoden zur Verfügung. Vaginalsekret kann mit einem kleinen feuchten Wattebausch, mit einer MetallOese oder mit einer Pipette entnommen werden, in die etwas Wasser

aufgenommen

wird.

speziell diese letzte Art der Entnahme gewählt
mit Rücksiebt darauf, dass bei diesen Tieren unter gewissen Voraussetzungen ein Vaginalverschluss auftritt; mit einer Pipette kann durch
blosses Ansetzen auf die Vaginalplatte immer noch Sekret entnommen
werden, auch wenn sich die Vagina bis auf einen kleinen Porus ge-

Für Meriones wurde

schlossen hat.
Das auf einen

Objektträger ausgestrichene Sekret wurde luftgetrocknet und darauf 10 Minuten mit Methylenblau (nach Löffler) gefärbt.
Material. Von 39 Tieren wurden Vaginalausstriche hergestellt. Die
Tiere lebten einzeln in Plexiglaswannen (Grösse: 30 x 20 x 20 cm und
15 x 20 x 20 cm) oder in Holzkisten (Grösse: 40 x 30 x 20 cm). Die
Ausstriche wurden einmal täglich, bei verschiedenen Tieren zweimal
täglich (morgens und abends) vorgenommen. Zu Beginn der Beobachtungen konnten aus betriebstechnischen Gründen die Tiere nur fünfmal
pro Woche geprüft werden (samstags und sonntags blieben die Kontrollen
aus), was aber nicht in allen Fällen genaue Schlüsse zuliess, ob ein
Oestrus erfolgt war oder nicht. Aus diesem Grund wurden einige Tiere
in der Zoologischen Anstalt untergebracht, wo sie auch an Samstagen
kontrolliert werden konnten, und eine kleine Zahl von Tieren stand in
der Privatwohnung unter täglicher Beobachtung.
Bei der Zählung der Zyklustage wurde der auf den Oestrus folgende
Tag (=1. Postoestrustag) als erster Tag eingesetzt. Eine Zykluslänge

dauerte vom 1. Postoestrustag bis zum nächsten Oestrus.
Die histologischen Untersuchungen wurden an 23 Tieren im Alter
von 53 bis 436 Tagen durchgeführt, Beide Ovarien eines Tieres wurden
in Serienschnitte zerlegt, die beiden Uterushörner wurden längs und quer
und die Vagina längs in Stufen geschnitten.
Resultate
a)

Der Oestruszyklus im V aginalausstrichbild

Leukozyten, Epithelzellen und Schollen bestimmen je nach
ihrem Vorkommen im Vaginalausstrich die entsprechenden Zyklusstadien.


352

SALZMANN

R. C.

Der

Prooestrusa.\i$strich

gekennzeichnet

ist

durch

herrschen von Epithelzellen, die zu Beginn dieses Stadiums
Zellen

mit stark blau gefärbtem

enthält ihr

Plasma Vakuolen

Kern

auftreten.

das

Vor-

als

runde

Nicht selten

(Schleimzellen). Später erfahren die

Zellen eine Transformation in polygonale, verhornte Schollen, wie
sie für

das Oestrusbild charakteristisch sind.

Polygonale, schuppenartige, keratinisierte Zellen mit pyknoti-

schem Kern bilden

die Bestandteile des Oestrusa.uss,trichs, (Schollen-

stadium). Mit Methylenblau färben

sie sich

nur schwach an und

erscheinen transparent.

Im

klassischen Metoestrus (Stadium 4 („Schollen-Leukozyten-

Stadium'") von

Leukozyten

Long und Evans

auf. die

1922) treten zwischen den Schollen

an Zahl immer reicher werden.

Typische Metoestrus-Stadien konnten bei Meriones nur selten
angetroffen werden. Ein

Grund

liegt

darin, dass dieses

Stadium

innerhalb des Zyklus nur einen kurzen Zeitraum beansprucht. So

konnten bei unsern Untersuchungen meistens ein Übergangsstadium
von einem Prooestrus in einen Oestrus oder ein Oestrus gefunden
werden, und am Morgen des darauffolgenden Tages war das Tier
bereits in einem Postoestrus mit einer Grosszahl von Leukozyten,
Epithelzellen und wenigen Schollen. Wiederholte Male aber begegnete man nach dem Oestrus einem Ausstrich, der einem Prooestrus ähnlich war, also zur Hauptsache oder fast ausschliesslich
aus runden Epithelzellen bestand. Zwischen den Epithelzellen
fanden sich in kleiner Zahl Leukozyten und ab und zu vereinzelte
Schollen. Dieser Sachverhalt wurde an zwei Tieren näher überprüft.
Sie standen täglich unter Kontrolle, und über eine Dauer von zehn
und dreizehn Tagen wurden dreimal täglich, nämlich am Morgen,
am Mittag und in der Nacht Ausstriche hergestellt. Leukozyten,
Epithelzellen

und Schollen wurden ausgezählt, der prozentuale
und für eines der Tiere in einer

Anteil für jede Zellart berechnet

Kurve aufgetragen (Abb. 1).
Wir stellen fest, dass die für die Epithelzellen aufgezeichnete
Kurve nach dem Prooestrus sich bis zum nächsten Prooestrus nicht
auf niederen Prozentwerten weiterbewegt, sondern dass sie stets
nach dem Oestrus (Schollenausstrich) einen steilen Aufstieg erfährt.
Nach dem ersten Oestrus am 7.2.1960, bei dem um 17 15 noch 96%
Schollen ausgezählt wurden, bot sich fünf Stunden später bereits ein
vollkommen anderes Bild dar: jetzt dominierten im Vaginal-


BEITRAGE ZUR FORTPFLANZUNGSBIOLOGIE VON MERIONES SHAWI
ausstrich

auf

Am

3%

die

Epithelzellen

abgenommen und

folgenden Morgen

oestrus mit

93%

Schollen auf.

353

mit 81%, die Schollen hatten bis
16% Leukozyten waren vorhanden.

erst

um

7 30 wies das Tier einen dichten Post-

Leukozyten,

6%

Epithelzellen

Noch extremer waren

die

und vereinzelten

Verhältnisse vier Tage

%

100

80

60

-

40

-

20

-

10.

4.

12.

11.

13.

14.

15.

16.

17.

FEBRUAR 1960
-

LEUKOZYTEN

-

EPITHELZELLEN

-

SCHOLLEN

Abb.

1.

Prozentsatz der drei Zelltypen des Vaginalausstrichs
im Verlauf des Oestruszyklus.

Nach dem Oestrus um 14* (1% Leukozyten,
und 96% Schollen) erreichte die Epithelzellkurve
neun Stunden später 98%, währenddem der Schollenanteil auf 1%
abgesunken war und die Leukozyten 1% noch nicht überschritten
hatten. Am folgenden Tag (8*) hatte bereits eine Leukozyteninvasion eingesetzt (73% Leukozyten, 26% Epithelzellen und
1% Schollen), die in der Folge noch verstärkt wurde und

5% Stunden später einen dichten Ausstrich von 94% Leukozyten
und 6% Epithelzellen ergab. Ein drittes Mal erreichte der Epithelzellenanstieg am frühen Morgen (7 30
nach dem Oestrus 67%,
und erst sechs Stunden nachher war das für den Postoestrus charakspäter (11.2.1960).

3%

Epithelzellen

)


354

R. C.

Leukozytenniveau

teristische

6%

SALZMANN
erreicht

(94%

Leukozyten

und

Epithelzellen).

Auch beim zweiten

Tier

kam

es jeweils

nach dem Oestrus zu

einem Anstieg der Epithelzellen (71%, 48% und 63%).
Es geht somit aus der Beschreibung hervor, dass ein Metoestrus,
der nur Schollen und Leukozyten enthalten sollte, durch das
Auftreten der Epithelzellen und das Verschwinden der Schollen
völlig verdrängt wird. Gelegentlich konnten typische Metoestrusstadien erfasst werden, sie waren aber äusserst selten. Im folgenden
Abschnitt b) wird auf diese Phase nochmals eingegangen.
Der Postoestrusa.us,sirich ist gekennzeichnet durch seine grosse
Dichte an Zellmaterial, das ins Vaginallumen abgeschieden wird.
Bei der Entnahme des Sekretes ist das Wasser milchig getrübt. Der
Ausstrich setzt sich aus einem hohen Prozentsatz von häufig aggre-

Leukozyten (meist über 90%) sowie Epithelzellen zusammen.
Gegen Ende des zweiten Tages oder auch erst zu Beginn des
dritten Tages verarmt das Postoestrus-Präparat an Zellen und ein

gierten

kurzes Intervall, das durch einen zellarmen Ausstrich repräsentiert
wird, tritt zwischen Postoestrus

und Prooestrus. Dieser Dioestrus

enthält in vielen Fällen fädigen Schleim, wie er in verlängerten

Dioestrusphasen, wie Pseudogravidität, Gravidität und Laktation
regelmässig auftritt.

b)

Die Korrelation des Vaginalausstrichs mit dem histologischen
Schnittpräparat des Vaginalepithels

Das im Postoestrus und Dioestrus abgebaute Vaginalepithel
zu, und eine Transformation der oberen Zell-

nimmt an Dicke

schichten zu Schollen wird auffallend.

Im

Prooestrus zeigt sich das

Epithel in seiner stärksten Entfaltung. Das hohe Stratum germina-

tivum

ist

eine basale Zellschicht

in

und

eine

darüber liegende

Schicht polygonaler Zellen gegliedert. Die obersten Zellagen bilden

das Stratum granulo sum, aus
des Stratum

dem durch Verhornung

corneum hervorgehen. Dieser Schicht

die Schollen

sitzt eine

wohl-

defmierbare Lage von Epithelzellen auf, die das für den Prooestrus
charakteristische Ausstrichbild liefern. Diese obere Zellschicht löst

und das Stratum corneum liegt dann oberflächlich.
Lagen des Stratum corneum ab,
sodass im Ausstrich gleichzeitig Epithelzellen und Schollen gefunden

sich bald ab,

Bereits heben sich aber die obersten


BEITRÄGE ZUR FORTPFLANZUNGSBIOLOGIE VON MERIONES SHAWI

355

werden. Die Leukozyteninfiltration des Epithels hat im Prooestrus
aufgehört.

Im

Oestrus hat das Stratum

erreicht.

Im

corneum

seine höchste

Entwicklung

Vaginalsekret befinden sich auch kurze Zeit nach der

Ovulation meist noch reichliche Mengen von Epithelzellen sowie

Vaginallumen abgestossene Schollen. Das äussert sich
auch im Vaginalausstrich: neben Schollen wird noch ein hoher
Prozentsatz von Epithelzellen gefunden, währenddem das Vaginal
epithel in vollem Oestrus ist und die Follikel in den Ovarien bereits
gesprungen sind. Der Prooestruszustand, wie er dem Ausstrichbild
nach zu schliessen eigentlich angenommen werden müsste, ist in
bereits ins

solchen Fällen bereits durchlaufen.

Später wird das Stratum corneum durch Delamination konti-

was

im Vaginalausstrich durch

nuierlich

abgebaut,

Zunahme

der Schollen bemerkbar macht.

sich

eine

Metoestrus. Ein Tier, aus dessen Vaginalausstrichen auf einen

regelmässigen viertätigen Zyklus geschlossen werden konnte, zeigte
wiederholte Male nach

dem

zellenanstieg. Dieses Tier

Oestrus einen auffallenden Epithel-

wurde

in

einem solchen Moment getötet,

im Ausstrich nach dem Oestrus zur Mehrzahl Epithelzellen
(95%) nachgewiesen wurden.
Bei diesem Tier hat sich das Stratum corneum in toto abgelöst
(„Enveloppe vaginale" von Lataste (1886)), wird aber noch im
Vaginallumen zurückgehalten. Doch nicht allein das Stratum
corneum, sondern auch die oberen Schichten des Stratum germinativum haben sich in Verbindung mit dem Stratum corneum
losgelöst, sodass nunmehr eine niedere Vaginalmucosa zurückbleibt.
Wiederholte Male konnte bei verschiedenen Tieren das Stratum
corneum als ganzes aus der Vagina entfernt werden. In solchen
Fällen sind im Vaginallumen hauptsächlich Epithelzellen und nur
sehr wenige Schollen vorhanden; da die Diapedese der Leukozyten

als

noch nicht in vollem Umfang eingesetzt hat, sind erst wenige
Leukozyten zugegen, sodass bei Entnahme im geeigneten Moment
im Vaginalausstrich ein Stadium auftritt, das gewisse Ähnlichkeiten
mit einem Prooestrus hat, mit einem solchen aber in keiner Beziehung
steht, denn die Ovarien weisen gesprungene Follikel auf. (vgl. auch
Abb. 1).
Im Postoestrus sind die Abbauprozesse, die im Metoestrus eingeleitet wurden, in vollem Gang. Die im Vaginalausstrich reichen


356

R. C.

Mengen an Leukozyten

SALZMANN

treten aus

den Kapillaren der Lamina

propria durch das Vaginalepithel ins Vaginallumen. Mit der Leu-

kozyteninvasion

mehr

Hand

in

Hand

geht ein Abbauprozess, bei

dem

Zellen ins Vaginallumen abgestossen als neue nachgebildet

werden, sodass das Epithel infolge der Dehiszenz der oberflächlichen Zellen konstant an Dicke abnimmt.

c)

Der Ovarialzyklus

Die anatomische Struktur des Ovars entspricht derjenigen bei

Maus (Snell

1941)

und Ratte (Long und Evans

1922), sodass auf

eine eingehende histologische Beschreibung verzichtet

werden kann.

Zeitpunkt der Ovulation

Die Ovulation findet bei Meriones in der Nacht

vom

3.

auf

normalen viertägigen Zyklus statt. Im histologischen Präparat der am 3. Zyklustag getöteten Tiere enthalten
die Ovarien sprungreife Follikel. Das Vaginalepithel hat Prooestruscharakter, weist aber bei einigen Tieren bereits ein mehrschichtiges Stratum corneum auf, dessen oberste Zellen ins Vaginallumen abgestossen sind. Die am 4. Tag getöteten Tiere zeigen alle
gesprungene Follikel und in Bildung begriffene Gelbkörper. Eier
werden bei diesen Tieren im obern Teil des Oviduktes aufgefunden.
In den meisten Fällen sind sie von der Corona radiata und weitern
Granulosazellen umgeben. Die aus dem Ovar freigesetzten Eizellen
liegen im Ovidukt fast ausnahmslos in nächster Nähe beisammen,
und ihre Granulosazellen stehen gegenseitig in Berührung. Der
Grund für diese auffallende Eigenschaft des Anhaftens ist in der
grossen Viskosität der Antrumflüssigkeit zu suchen (Eckstein
und Zuckerman 1956, Austin und Amoroso 1959). Das Vaginalepithel ist jetzt in voller Oestrusausbildung. Der Vaginalausstrich
kann allerdings noch bis zu 50% Epithelzellen aus der Prooestrusphase enthalten und erst gegen Abend ein reines Schollenstadium
darstellen. Weibchen, die am Abend des 3. Zyklustages zu einem
den

4.

Tag

eines

Bock gesetzt werden, nehmen das Männchen nach intensiv betriebenem gegenseitigem Werbespiel bald an; sie weisen am Morgen
Tages meist Spermien im Ausstrich auf. Tiere, die am
4. Tages zum Männchen gebracht werden, verhalten sich
dagegen abwehrend, und eine Kopulation bleibt aus.

des

4.

Morgen des


BEITRAGE ZUR FORTPFLANZUNGSBIOLOGIE VON MERIONES SHAWI

357

Anzahl der okulierenden Follikel

Von

14 nach der Ovulation getöteten Tieren wurden 27 Ovarien

in Serie geschnitten

^
?
S

und

die frisch

gesprungenen Follikel ausgezählt.

10

9

.

1
co

e

S.
I

'

40

80

120

160

200

240

280

320

380

400

440

ALTER DER TIERE IN TAGEN

Abb.
Anzahl der ovulierenden

Es ergaben
1.

Follikel in

2.

Abhängigkeit

vom

Alter der Tiere.

sich die folgenden Resultate (Abb. 2):

Zwischen dem Alter eines Tieres und der Anzahl der gesprungenen Follikel besteht eine direkte Abhängigkeit, indem bei
jungen Tieren im Durchschnitt weniger Follikel springen als bei
älteren. Bei einer Gruppe von sieben Tieren im Alter zwischen
54 und 120 Tagen betrug die Zahl der durchschnittlich zur
Ovulation gekommenen Follikel 6,1, währenddem in der zweiten
Gruppe von sechs Tieren im Alter von 262 bis 436 Tagen sich
die Durchschnittszahl auf 8,7 berechnete.

2.

Die gesprungenen Follikel verteilen sich nicht gleichmässig auf
die beiden Ovarien:

nur bei 2 von 13 Tieren ergab sich links und

rechts die gleiche Zahl,

Differenzen von

Im Ovar

trifft

auch atretische

1

bis 7

während

bei

den übrigen

elf

man ohne Ausnahme neben normalen

Follikel, in

Tieren

Eiern auftraten.
Follikeln

denen die mehrschichtige Membrana


358

R. C.

granulosa
ins

zerfällt, die

Antrum

SALZMANN

Zellkerne degenerieren

und mit der

Eizelle

abgestossen werden. Gelegentlich kann Follikelatresie

mit einem Blutaustritt verbunden

sein.

Die Bildung und Regression des Corpus luteum ovulationis
Die Histogenèse des Corpus luteum wurde an einer Reihe von
Serienschnitten durch die Ovarien mehrerer Tiere verfolgt, die

am

vierten Zyklustag (Oestrusausstrich) getötet wurden.

Der

Sprung des

Follikels

kann von starken

Blutergüssen

begleitet sein.

Nach der Ovulation
erfolgt eine

kollabiert der Graafsche Follikel, und es
Hypertrophie seiner Wand. Wie die Granulosaschicht

wird auch die Theca interna im jungen Corpus luteum in den

Aufbauprozess mit einbezogen, währenddem die Theca externa,
weiterhin gut erkennbar, das Corpus luteum umgibt.

Im

neugebil-

im Gebiet der Granulosazellen ein
Wachstum ein, das zu einer beträchtlichen Verdickung dieser
Zellschicht führt; diese füllt in der Folge die Antrumhöhle aus,
sodass letztlich nur noch ein unscheinbares Lumen übrigbleibt oder
ein Lumen überhaupt verschwindet. In diesem Wachstumsprozess
hypertrophieren die Granulosazellen rasch und wachsen zu Luteindeten Corpus luteum

setzt

zellen heran. Parallel mit dem Aufbauprozess geht eine Kapillarisierung des Gelbkörpergewebes, welche die höchste Entfaltung in den
Gelbkörpern pseudoträchtiger und trächtiger Tiere erfährt. Corpora
lutea ovulationis bilden sich bei Tieren mit normalem viertägigem
Zyklus bald zurück.
Bis zum zweiten Tag des Oestruszyklus lassen sich am Corpus
luteum keine Degenerationserscheinungen feststellen. Die Kerne

der Gelbkörperzellen haben durchaus die Grösse derjenigen pseudo-

kommt das sie umgebende
Plasma nicht zur selben Entfaltung.
Die Rückbildung von Gelbkörpern normalzyklischer Tiere drei
resp. vier Tage nach dem Oestrus wurde an Tieren studiert, die im
Prooestrus und Oestrus getötet wurden und von denen bekannt war,
dass sie drei bzw. vier Tage zuvor einen Oestrusausstrich auf-

trächtiger oder trächtiger Tiere, doch

gewiesen hatten.

Am
des

Tag nach dem Oestrus setzt eine starke Vermehrung
Bindegewebes im Gelbkörper ein, und die Luteinzellen verdritten

schwinden graduell.

Tröpfchenförmiges,

basophiles

Kernabbau-


BEITRÄGE ZUR FORTPFLANZUNGSBIOLOGIE VON MERIONES SHAWI
material

ist

vorhanden, und Leukozyten

infiltrieren

359

das Gewebe.

Gleichzeitig wird auch die Gefässversorgung des Corpus luteum

und atrophiert

reduziert

schliesslich. Luteinzellen sind

am

vierten

noch erkennbar, aber nicht mehr in grosser Zahl
vorhanden. Das dichte Netzwerk von Bindegewebsfibrillen, die
besonders in der Azanfärbung klar als blaue Fasern hervortreten,
hebt sich gut von alten Gelbkörpern früherer Ovulationen ab. Solche
älteren Corpora lutea treten als helle bindegewebige Narben im
Stromagewebe auf. Ihre Zellkerne haben die Grösse derjenigen der
Gewebszellen im umgebenden Stroma ovarii. Grössere Kerne, die
auf Luteinzellkerne schliessen lassen, können noch vereinzelt

Tag

als solche

angetroffen werden, sind aber in der Regel nicht

mehr zu

finden.

Die Theca externa umgibt den stark rückgebildeten Gelbkörper
nicht

mehr

als eine einheitliche Hülle,

sondern

ist

stellenweise unter-

brochen und geht im Stromagewebe auf, wie überhaupt der ganze
Rest

des

genommen

Gelbkörpers

Stroma des Ovars

Die zyklischen Veränderungen

Der Uterus
in

ins

auf-

wird.

d)

Lumen

schliesslich

ist

im

Postoestrus

am

Uterus

und Dioestrus dünn und

sein

Schnittpräparaten eng. Das Stratum epitheliale besteht

aus einem niedrigen Epithel mit mittelständigen Zellkernen und

wird von Leukozyten

infiltriert.

Im

Prooestrus

und gegen den

Oestrus zu füllt sich der Uterus mit einer klaren Flüssigkeit, die von

den Uterusdrüsen ausgeschieden wird. Durch die Flüssigkeitszuder Uterus gedehnt, sodass er einen glasigen Aspekt
erhält. Gleichzeitig tritt eine auffallende Hyperämisierung ein,
die sich auch im histologischen Bild in einer Grössenzunahme der
Gefässe im Mesometrium und der Tunica vascularis sowie einer
erhöhten Kapillarisierung der Mucosa bemerkbar macht. Das
Epithel baut sich aus hohen Zylinderzellen auf, deren Kerne mittelständig oder basalständig sind. Mit den Abbauprozessen, die dem
Oestrus folgen, verschwindet auch beim Uterus die typische Oestrus-

nahme wird

Konstitution.

Die

im Lumen aufgespeicherte Flüssigkeit

ver-

schwindet, sodass das Organ sein aufgetriebenes Aussehen verliert

und wieder den

Umfang

für

den Postoestrus charakteristischen geringen

erlangt.

Rev. Suisse de Zool.,

T. 70, 1963.

26