Đánh giá và phát hiện gen kháng bệnh bạc lá xa4, xa5 và xa7 của tập đoàn nguồn gen lúa địa phương

HỌC VIỆN NÔNG NGHIỆP VIỆT NAM

NGUYỄN THỊ LƯƠNG

ĐÁNH GIÁ VÀ PHÁT HIỆN GEN KHÁNG BỆNH
BẠC LÁ Xa4, xa5 VÀ Xa7 CỦA TẬP ĐOÀN
NGUỒN GEN LÚA ĐỊA PHƯƠNG

Chuyên ngành:

Công nghệ sinh học

Mã số:

60.42.02.01

Người hướng dẫn khoa học:

GS.TS. Phan Hữu Tôn

NHÀ XUẤT BẢN ĐẠI HỌC NÔNG NGHIỆP - 2016


LỜI CAM ĐOAN
Tôi xin cam đoan rằng số liệu và kết quả nghiên cứu trong luận văn là trung thực
và chưa sử dụng để bảo vệ một học vị nào
Tôi xin cam đoan rằng mọi sự giúp đỡ cho việc thực hiện luận văn đã được cảm
ơn và các thông tin trích dẫn trong luận văn đều được chỉ rõ nguồn gốc
Hà Nội, ngày

tháng

năm 2016

Tác giả luận văn

Nguyễn Thị Lương

ii


LỜI CẢM ƠN
Để hoàn thành luận văn tốt nghiệp ngoài sự cố gắng của bản thân tôi đã nhận
được rất nhiều sự quan tâm, giúp đỡ của bạn bè và người thân.
Lời đầu tiên,Tôi xin bày tỏ lòng kính trọng và biết ơn sâu sắc đến GS.TS. Phan
Hữu Tôn, người đã định hướng nghiên cứu, tận tình chỉ bảo giúp đỡ tôi trong suốt thời
gian học tập và thực hiện luận văn tốt nghiệp.
Tôi cũng xin được cám ơn ThS. Tống Văn Hải cùng các thầy cô trong Bộ môn
Sinh học phân tử và CNSH ƯD, các thầy cô trong Khoa Công nghệ sinh học cũng như
các cán bộ nghiên cứu của Trung tâm Bảo tồn & Phát triển Nguồn gen Cây trồng đã
nhiệt tình giúp đỡ, tạo điều kiện để tôi hoàn thành tốt luận văn.
Tôi xin gửi lời cảm ơn đến gia đình, bạn bè, những người luôn bên cạnh động
viên tôi trong quá trình học tập và thực hiện luận văn
Hà Nội, ngày

tháng

năm 2016

Tác giả luận văn

Nguyễn Thị Lương

iii


MỤC LỤC
Lời cam đoan ................................................................................................................... ii
Lời cảm ơn

.................................................................................................................. iii

Mục lục

.................................................................................................................. iv

Danh mục chữ viết tắt ...................................................................................................... vi
Danh mục bảng ............................................................................................................... vii
Danh mục hình ............................................................................................................... viii
Trích yếu luận văn ........................................................................................................... ix
Thesis abstract.................................................................................................................. xi
Phần 1. Mở đầu ............................................................................................................ 1
1.1.

Tính cấp thiết của đề tài .................................................................................. 1

1.2.

Mục đích nghiên cứu của đề tài........................................................................ 2

1.3.

Phạm vi nghiên cứu của đề tài.......................................................................... 2

1.4.

Ý nghĩa khoa học và ý nghĩa thực tiễn của đề tài ............................................ 2

Phần 2. Tổng quan tài liệu........................................................................................... 3
2.1.

Khái quát về bệnh bạc lá .................................................................................. 3

2.1.1.

Nguyên nhân, triệu chứng của bệnh bạc lá ...................................................... 3

2.1.2.

Các chủng vi khuẩn gây bệnh .......................................................................... 5

2.1.3.

Phương pháp phân lập và lây nhiễm ................................................................ 6

2.2.

Gen kháng và nguồn gen kháng bệnh bạc lá .................................................... 8

2.2.1.

Gen kháng bệnh bạc lá và chỉ thị liên kết với gen kháng ................................. 8

2.2.2.

Di truyền tính kháng bệnh bạc lá ................................................................... 12

2.2.3.

Ứng dụng chỉ thị phân tử trong chọn tạo giống lúa kháng bệnh bạc lá ......... 14

2.3.

Tình hình nghiên cứu chọn tạo giống kháng bệnh bạc lá............................... 17

2.3.1.

Tình hình nghiên cứu chọn tạo giống lúa kháng bệnh bạc lá trên thế giới .... 17

2.3.2.

Tình hình nghiên cứu chọn tạo giống lúa kháng bệnh bạc lá ở Việt Nam ..... 19

Phần 3. Vật liệu, nội dung và phương pháp nghiên cứu ........................................ 22
3.1.

Vật liệu nghiên cứu ........................................................................................ 22

3.2.

Địa điểm và thời gian nghiên cứu .................................................................. 25

3.3.

Nội dung nghiên cứu ...................................................................................... 25

3.4.

Phương pháp nghiên cứu ................................................................................ 25

iv


3.4.1.

Sử dụng chỉ thị phân tử DNA phát hiện các gen kháng bệnh bạc lá .............. 25

3.4.2.

Đánh giá khả năng kháng bệnh bạc lá bằng lây nhiễm nhân tạo ................... 27

3.4.3.

Phân loại loài phụ, nếp tẻ, đặc điểm nông sinh học năng suất ....................... 27

3.4.4.

Xử lý số liệu ................................................................................................... 30

Phần 4. Kết quả nghiên cứu ...................................................................................... 31
4.1.

Kết quả phát hiện gen kháng bệnh bạc lá bằng chỉ thị phân tử DNA ............ 31

4.1.1.

Kết quả phát hiện gen kháng bạc lá Xa4 ........................................................ 31

4.1.2.

Kết quả phát hiện gen kháng bạc lá Xa7 ........................................................ 31

4.1.3.

Kết quả phát hiện gen kháng bạc lá xa5 ......................................................... 32

4.2.

Kết quả đánh giá khả năng kháng nhiễm bệnh bạc lá bằng lây nhiễm
nhân tạo .......................................................................................................... 35

4.3.

Phân loại loài phụ, nếp tẻ, đánh giá đặc điểm nông sinh học, năng suất,
chất lượng của các mẫu giống nghiên cứu ..................................................... 45

4.3.1.

Kết quả phân loại loài phụ, nếp tẻ .................................................................. 45

4.3.2.

Kết quả đánh giá đặc điểm nông sinh học, năng suất và chất lượng.............. 48

4.3.3.

Chiều cao cây ................................................................................................. 54

4.3.4.

Khả năng đẻ nhánh, nhánh hữu hiệu và kiểu đẻ nhánh .................................. 54

4.3.5.

Năng suất và các yếu tố cấu thành năng suất ................................................. 55

4.3.6.

Kết quả đánh giá một số chỉ tiêu chất lượng gạo ........................................... 62

Phần 5 . Kết luận và đề nghị....................................................................................... 75
5.1.

Kết luận .......................................................................................................... 75

5.2.

Đề nghị ........................................................................................................... 75

Tài liệu tham khảo .......................................................................................................... 76

v


DANH MỤC CHỮ VIẾT TẮT
Chữ viết tắt

Nghĩa đầy đủ

AFLP

: Amplified Fragment length Polymorphism

BAD2

: Enzyme betaine aldehyde dehydrogenase 2

DNA

: Deoxiribo Nucleic Acid

ĐBSCL

: Đồng bằng sông Cửu Long

IRRI

: International Rice Research Institue

GBSS

: Grainule bound starch synthase enzyme tổng hợp amylose

IFAP

: Internal fragrant antisense primer mồi nội biên của cặp mồi phát hiện gen fgr.

INSP

: Internal non-fragrant sense primermồi nội biên của cặp mồi phát hiện gen fgr

PCR

: Polymerase Chain Reaction

QTLs

: Quantitative Trait Locus

RFLP

: Restriction Fragment Length Polymorphism

RAPD
SRFA

: Random Amplified Polymorphic DNA
: Selective Restriction Fragment Amplication

SSR

: Simple Sequence Repeates hay Microsatellite

vi


DANH MỤC BẢNG
Bảng 3.1. Danh sách các giống lúa địa phương sử dụng trong nghiên cứu ................. 22
Bảng 3.2. Danh sách 10 chủng vi khuẩn gây bệnh bạc lá ............................................ 24
Bảng 3.3. Thành phần của dung dịch chiết tách DNA ................................................. 25
Bảng 3.4. Thành phần dung dịch TE để bảo quản DNA .............................................. 25
Bảng 3.5.

Chỉ thị phát hiện gen kháng bệnh bạc lá Xa4, xa5, Xa7 ..................................... 24

Bảng 4.1. Kết quả sử dụng chỉ thị phân tử phát hiện gen kháng bạc lá Xa4, xa5, Xa7 ....... 33
Bảng 4.2. Phản ứng của các giống lúa đối với 10 chủng vi khuẩn lây nhiễm
nhân tạo ........................................................................................................ 38
Bảng 4.3. Phân loại nguồn gen nghiên cứu .................................................................. 45
Bảng 4.4a. Đặc điểm nông sinh học cơ bản của các mẫu giống lúa nếp ....................... 49
Bảng 4.4 b. Đặc điểm nông sinh học cơ bản của các mẫu giống lúa tẻ .......................... 52
Bảng 4.5a. Các yếu tố cấu thành năng suất của các giống lúa thuộc nhóm nếp .................. 56
Bảng 4.5b. Các yếu tố cấu thành năng suất của các giống lúa thuộc nhóm tẻ ............... 59
Bảng 4.6a. Kết quả đánh giá các tính trạng chất lượng gạo nếp ................................... 63
Bảng 4.6b. Kết quả đánh giá các tính trạng chất lượng gạo tẻ ....................................... 66
Bảng 4.7a. Kết quả đánh giá mùi thơm các giống lúa nếp ............................................. 68
Bảng 4.7b. Kết quả đánh giá mùi thơm các giống lúa tẻ................................................ 70
Bảng 4.8a. Hàm lượng amylose của các mẫu giống lúa nếp.......................................... 71
Bảng 4.8b. Hàm lượng amylose của các mẫu giống lúa tẻ ............................................ 73
Bảng 4.9. Đặc điểm của 20 mẫu giống tốt đã được lựa chọn ....................................... 74

vii


DANH MỤC HÌNH
Hình 2.1. Một số hình ảnh điển hình về biểu hiện triệu chứng của bệnh bạc
lá lúa ............................................................................................................... 4
Hình 2.2. Bản đồ phân bố các chủng bạc lá ở các tỉnh miền Bắc .................................. 6
Hình 2.3. Một số gen kháng bệnh bạc lá định vị trên NST.......................................... 10
Hình 2.4. Gen kháng Xa4 trên NST11 với chỉ thị Npb181.......................................... 11
Hình 2.5. Gen kháng xa5 trên NST 5 với chỉ thị liên kết RG556, RM122.................. 11
Hình 2.6. Gen kháng Xa7 trên NST số 6 ..................................................................... 12
Hình 4.1. Kết quả điện di sản phẩm PCR phát hiện gen kháng Xa4 ........................... 31
Hình 4.2. Kết quả điện di sản phẩm PCR phát hiện gen kháng Xa7 ........................... 32
Hình 4.3. Điện di phát hiện gen kháng bệnh bạc lá xa5 .............................................. 33
Hình 4.4a. Phản ứng của IR24 với 10 chủng vi khuẩn .................................................. 36
Hình 4.4b. Phản ứng của IRBB4 với 10 chủng vi khuẩn............................................... 36
Hình 4.4c. Phản ứng của IRBB5 với 10 chủng vi khuẩn............................................... 36
Hình 4.4d Phản ứng của IRBB7 với 10 chủng vi khuẩn............................................... 36
Hình 4.5. Lây nhiễm nhân tạo trên các mẫu giống lúa nghiên cứu ............................. 37
Hình 4.6. Phản ứng phenol........................................................................................... 48
Hình 4.7. Phân loại nhóm nếp/tẻ .................................................................................. 48
Hình 4.8. Màu sắc vỏ lụa các mẫu giống nếp .............................................................. 63

viii


TRÍCH YẾU LUẬN VĂN
Tên tác giả: Nguyễn Thị Lương
Tên Luận văn: “Đánh giá và phát hiện gen kháng bệnh bạc lá Xa4, xa5 và
Xa7 của tập đoàn nguồn gen lúa địa phương”.

Ngành: Công nghệ sinh học

Mã số: 60.42.02.01

Tên cơ sở đào tạo: Học viện Nông nghiệp Việt Nam
Đặt vấn đề
Bệnh bạc lá lúa do vi khuẩn Xanthomonas oryzae pv. oryzae gây ra là một trong
những bệnh hại nguy hiểm nhất đối với cây lúa ở khu vực châu Á và Việt Nam. Bệnh
làm giảm 10- 80% năng suất, thậm chí là mất trắng. Sử dụng giống kháng bệnh là biện
pháp hữu hiệu nhất đem lại hiệu quả cao về kinh tế và bảo vệ môi trường. Để chọn tạo
thành công giống lúa kháng bệnh bạc lá thì nguồn gen kháng bệnh có vai trò rất quan
trọng. Nguồn gen các giống lúa Việt Nam rất đa dạng và phong phú. Muốn sử dụng
được nguồn gen này trong các chương trình chọn tạo giống lúa thì công việc đầu tiên là
phải đánh giá nguồn gen.
Mục đích nghiên cứu
Đánh giá được các đặc điểm nông sinh học, khả năng kháng và chứa các gen
kháng bệnh bạc lá hữu hiệu Xa4, xa5 và Xa7 của nguồn gen lúa phục vụ cho công tác
bảo tồn và khai thác hiệu quả nguồn gen lúa.
Phương pháp nghiên cứu
Trong nghiên cứu này chúng tôi đã sử dụng chỉ thị phân tử DNA phát hiện gen
kháng bệnh bạc lá hữu hiệu Xa4, xa5 và Xa7, đánh giá khả năng kháng nhiễm của 136
mẫu giống lúa địa phương bằng lây nhiễm nhân tạo với 10 chủng vi khuẩn bạc lá, đồng
thời đánh giá một số đặc điểm nông sinh học, năng suất và chất lượng nhằm chọn lựa ra
những mẫu giống lúa năng suất cao, chất lượng tốt, chứa gen kháng bệnh bạc lá vụ công
tác lai, chọn tạo giống lúa mới.
Kết quả chính và kết luận
Áp dụng chỉ thị phân tử ADN phát hiện được 15 mẫu giống chứa gen kháng
Xa4, 7 mẫu giống chứa gen xa5, 25 mẫu chứa gen Xa7 và 2 mẫu giống chứa đồng thời 2
gen Xa4 và Xa7 .
Bằng lây nhiễm nhân tạo nhận thấy các mẫu giống chứa gen kháng Xa4 kháng

được 6/10 chủng, các mẫu giống chứa gen xa5 kháng được 9/10 chủng, các mẫu giống

ix


chứa gen Xa7 kháng được 8/10 chủng. Qua lây nhiễm nhân tạo cũng xác định được
chủng bệnh số 5 có độc tính mạnh nhất mà không gen kháng nào kháng được.
Đánh giá được một số đặc điểm nông sinh học, năng suất, chất lượng của 136
mẫu giống lúa từ đó chọn được 20 mẫu giống năng suất cao, chất lượng và chứa gen
kháng bệnh bạc lá. Đây là nguồn vật liệu quý cho các chương trình chọn tạo giống lúa
mới năng suất cao, chất lượng tốt và kháng bệnh bạc lá.

x


THESIS ABSTRACT
Master candidate: Nguyen Thi Luong
Thesis title: "Evaluation and indentifying resistance gen to Bacterial Leaf Light
Xa4, xa5 and Xa7 of local rice gene resources"
Major: Biotechnology

Code: 60.42.02.01

Educational organization: Vietnam National University of Agriculture (VNUA).
Introduction
Bacterial leaf blight (BLB) caused by Xanthomonas oryzae rice bacterial pv.
oryzae is a destructive diseases of rice in Asia and Vietnam. The BLB disease reduces
productivity 10- 80 percent, even lost all. Use resistant rice varieties is the most
effective method to bring about economic efficiency and environmental protection. In
order to rice breeding success, the genetic resources play very an important role. Rice

genetic resources of Vietnam is very diversity and abundant. To use these genetic
resources in rice breeding program, the first work is to evaluate genetic resources.
Research Objectives
Evaluation of agronomic biological characteristics, resistance ability and
containing effective resistance genes to BLB disease (Xa4, xa5 and Xa7 gene) of rice
genetic resources serve for the conservation and effective exploitation.
Methodology
In this study we have used DNA molecular markers to identify effective
resistance genes to bacterial leaf blight (Xa4, xa5 and Xa7 gene), testing ability to
resistance and susceptible of 136 rice accessions with 10 bacterial leaf blight strains by
artificial inoculation, simultaneously evaluate agronomic biological characteristics,
yield and quality to select good varieties with high yield, good quality and resistance to
BLB diseases serve for new rice breeding.
Main findings and conclusions
Application DNA molecular marker we identified 15 varieties contain Xa4 gene,
7 varieties contain xa5 gene, 25 varieties contain Xa7 and two varieties with both Xa4
and Xa7 gene.
By artificial inoculation found that, rice varieties contain Xa4, xa5 and Xa7 gene
resistant to 6/10, 9/10 and 8/10 strains respectively. Through artificial inoculation we
also identified number 5 strain was the most powerful toxicity that have not any gene
can resistant.

xi


Evaluated agronomic biological characteristics, yield and quality of 136 rice
accessions, through that we selected 20 accessions that showed good quality, high yield
potential, contain resistance gene to bacterial leaf blight. These materials can be used
for rice breeding program with high yield, good quality and bacterial leaf blight
resistance.

xii


PHẦN 1. MỞ ĐẦU
1.1. TÍNH CẤP THIẾT CỦA ĐỀ TÀI
Bệnh bạc lá do vi khuẩn Xanthomonas oryzae pv. Oryzae (Xoo) gây ra là
một trong những bệnh hại nguy hiểm nhất đối với cây lúa ở khu vực châu Á
(Mew et al, 1993). Bệnh có thể làm ảnh hưởng 10-80% đến năng suất, thậm chí
mất trắng ( Singh et al, 1977). Trước đây bệnh thường gây hại nặng trong vụ mùa
ở miền Bắc Việt Nam, nhưng trong những năm gần đây do sự biến đổi của khí
hậu mà bệnh gây hại nặng trong cả điều kiện vụ xuân (Phan Hữu Tôn và, 2012).
Để phòng trừ người ta đã sử dụng một số biện pháp xử lý như: xử lý hạt
giống trước khi gieo, bón phân cân đối, bón sớm tập trung, sử dụng thuốc bảo vệ
thực vật hóa học. Các thuốc trừ sâu bệnh được sử dụng thường có độ độc tính
cao, diệt sâu bệnh nhanh, phổ tác dụng rộng. Tuy nhiên, việc lạm dụng thuốc hóa
học để trừ sâu bệnh đã lên tới mức báo động, để lại nhiều hậu họa như làm tồn dư
thuốc trên nông sản, gây hiện tượng côn trùng kháng thuốc, phá vỡ thế cân bằng
sinh thái trên ruộng lúa do thuốc hóa học diệt cả côn trùng thiên địch và gây ô
nhiễm môi trường. Cho đến nay, biện pháp sử dụng giống kháng bệnh vẫn được coi
là hướng có hiệu quả về cả mặt kinh tế và môi trường.
Để chọn tạo thành công giống lúa kháng bạc lá phụ thuộc nhiều vào số
lượng và chất lượng vật liệu khởi đầu. Việt Nam được coi là cái nôi của nhiều
loài cây lương thực quan trọng, trong đó có cây lúa. Thành phần các giống lúa
này rất đa dạng và phong phú. Phần lớn các giống lúa địa phương có đặc điểm
như: bông to,cơm thơm mềm, khả năng chống chịu với điều kiện ngoại cảnh, sâu
bệnh tốt. Nắm bắt được tình hình đó, thời gian vừa qua Trung tâm Bảo tồn và Phát
triển Nguồn gen Cây trồng, Học viện Nông nghiệp Việt Nam đã tiến hành thu thập,
lưu giữ được hơn 3.500 mẫu giống lúa trong và ngoài nước. Để sử dụng và khai thác
hiệu quả nguồn gen này thì đánh giá cũng như phát hiện gen kháng bệnh rất cần

thiết.
Hiện nay, công nghệ sinh học ngày càng đạt được những thành tựu to lớn.
Sử dụng chỉ thị phân tử DNA trong việc phát hiện gen kháng bệnh trên cây lúa
được áp dụng rộng rãi trên thế giới. Các nhà khoa học trên thế giới đã xác định
được 42 gen kháng bệnh bạc lá khác nhau. Ở miền bắc Việt Nam theo Phan Hữu
Tôn và cs, 2004; Taura et al., 2004; Lã Vĩnh Hoa và cs., 2010 có 4 gen Xa4, Xa5,

1


Xa7, Xa21 kháng được hầu hết các chủng vi khuẩn gây bênh bạc lá. Xuất phát từ
thực tế đó chúng tôi tiến hành làm đề tài “Đánh giá và phát hien gen kháng bệnh
bạc lá Xa4, xa5, và Xa7 của tập đoàn nguồn gen lúa địa phương” . Đề tài được
thực hiện sẽ đáp ứng nhu cầu cấp bách cả về lý luận khoa học và thực tiễn sản
xuất chọn tạo giống kháng bạc lá hiện nay.
1.2. MỤC ĐÍCH NGHIÊN CỨU CỦA ĐỀ TÀI
Đánh giá các đặc điểm nông sinh học, khả năng kháng và chứa các gen
kháng bệnh bạc lá hữu hiệu Xa4, xa5 và Xa7 của nguồn gen lúa phục vụ cho
công tác lưu giữ và khai thác hiệu quả nguồn gen.
1.3. PHẠM VI NGHIÊN CỨU CỦA ĐỀ TÀI
Đánh giá và phát hiện gen kháng bạc lá của 136 mẫu giống lúa địa phương
Việt Nam.
1.4. Ý NGHĨA KHOA HỌC VÀ Ý NGHĨA THỰC TIỄN CỦA ĐỀ TÀI
* Ý nghĩa khoa học
Kết quả của đề tài là đánh giá được nguồn gen, phát hiện và chọn lọc
được những mẫu giống lúa có nhiều đặc tính quý từ đó mở ra khả năng sử dụng,
khai thác hiệu quả nguồn gen trong các chương trình chọn tạo giống lúa năng
suất, chất lượng và kháng bệnh bạc lá, đáp ứng nhu cầu xã hội và ứng phó với
biến đổi khí hậu hiện tại và tương lai.
* Ý nghĩa thực tiễn

Trong tập đoàn 136 mẫu giống lúa nghiên cứu chúng tôi đã chọn được 20
mẫu giống lúa triển vọng có thể sử dụng trực tiếp nguồn gen này phát triển trong
sản xuất đáp ứng được nhu cầu của thực tế, tăng hiệu quả kinh tế cho nông dân.

2


PHẦN 2. TỔNG QUAN TÀI LIỆU
2.1. KHÁI QUÁT VỀ BỆNH BẠC LÁ
2.1.1. Nguyên nhân, triệu chứng của bệnh bạc lá
2.1.1.1. Nguyên nhân
Bệnh bạc lá lúa do vi khuẩn Xanthomonas oryzae p.v oryzae viết tắt là
Xoo (Zhang Qi, 2007) được phát hiện đầu tiên ở Nhật Bản vào khoảng năm 1884
- 1885. Hiện nay bệnh phổ biến ở hầu khắp các nước trồng lúa trên thế giới như
Nhật Bản, Trung Quốc, Philippin, Ấn Độ.... Ở Việt Nam bệnh bạc lá lúa được
phát hiện từ lâu trên các giống lúa mùa cũ, đặc biệt từ những năm 1965- 1966 trở
lại đây, bệnh thường xuyên phá hại nặng ở các vùng trồng lúa miền Bắc nơi gieo
trồng các giống nhập nội có năng suất cao ở cả vụ xuân và vụ mùa nhưng đặc
biệt nghiêm trọng ở vụ mùa ( Vũ Triệu Mân và cs, 1998).
Vi khuẩn Xoo có hình gậy ngắn, hai đầu tròn, là vi khuẩn gram (-) và
không hình thành bào tử, có thể sống trong môi trường có độ pH 4,0 – 8,8 nhưng
thích hợp nhất là pH = 6,8 – 7,2. Nhiệt độ thích hợp với vi khuẩn Xoo từ 260C –
300C, tối thiểu là 50C tối đa là 400C. Vi khuẩn Xoo thâm nhập thụ động, qua khí
khổng, đặc biệt qua vết thương xây xát trên lá. Trong điều kiện mưa ẩm, trên bề
mặt lá sẽ tiết ra những giọt dịch vi khuẩn và thông qua sự va chạm, tiếp xúc giữa
các lá lúa bệnh có thể lây lan từ lá này sang lá khác để tiến hành xâm nhiễm lặp
lại nhiều lần trong suốt thời kỳ sinh trưởng và phát triển của cây lúa.
2.1.1.2. Đặc điểm triệu chứng
Ở vùng nhiệt đới, bệnh bạc lá có 3 triệu chứng điển hình đó là: bạc lá,
vàng nhợt và héo xanh (còn được gọi là Kresek)

Bệnh bạc lá gây hại trong quá trình sinh trưởng và phát triển của cây, vết
bệnh điển hình thời kỳ thời kỳ cấy trên đồng ruộng sau khi đẻ nhanh - trỗ - chín
sữa, trường hợp nghiêm trọng bệnh xuất hiện ngay giai đoạn mạ. Khi bị bệnh, vết
bệnh thường xuất hiện ở mép lá, mút lá sau đó lan dần vào phiến lá theo đường
gợn sóng hoặc lan thẳng xuống gân chính. Trong điều kiện ẩm, nhiệt độ tương
đối cao hoặc buổi sáng sớm trên vết bệnh xuất hiện những giọt dịch vi khuẩn
màu vàng, gặp trời nắng tạo thành dạng hạt keo màu hổ phách. Giữa mô bệnh và
mô khỏe có ranh giới rõ ràng theo gợn sóng màu vàng hoặc khô vàng, có khi có
một đường chỉ viền màu nâu sẫm đứt quãng hay không đứt quãng.
3


Hình 2.1. Một số hình ảnh điển hình về biểu hiện triệu chứng
của bệnh bạc lá lúa
2.1.1.3. Tác hại của bệnh bạc lá
Mức độ hại của bệnh phụ thuộc vào giống, thời kỳ nhiễm bệnh sớm hay
muộn và mức độ bệnh nặng hay nhẹ. Mức độ nặng hay nhẹ phụ thuộc vào tính
độc của từng chủng vi khuẩn, mùa vụ, đặc tính của giống. Cây lúa có thể bị giảm
năng suất tới 20 - 25% khi bệnh phát triển và xuất hiện trên lá đòng. Bệnh bạc lá
phát sinh phá hại suốt thời kỳ mạ đến khi lúa chín.
Ở Việt Nam, bệnh bạc lá đã được phát hiện từ lâu trên các giống mùa cũ.
Trong những năm gần đây, bệnh gây hại trên cả hai loại lúa lai và lúa thuần, đặc
biệt gây hại nặng trên các giống lúa lai nhập nội từ Trung Quốc. Bệnh làm lá úa,
lúa đòng sớm tàn, nhanh chóng bị khô chết, bộ lá úa xơ xác ảnh hưởng đến hiệu
quả quang hợp tích lũy chất khô dẫn đến giảm khối lượng nghìn hạt, tỉ lệ lép cao,
năng suất sút kém (Nguyễn Văn Viết và cs., 2005).
2.1.1.4. Các biện pháp phòng trừ bệnh bạc lá
Biện pháp canh tác: Sử dụng kết hợp với các kỹ thuật trong canh tác nhằm
hạn chế nguồn bệnh và sự phát triển của bệnh. Bao gồm các kỹ thuật : vệ sinh
đồng ruộng, diệt trừ cỏ dại, xử lý hạt giống trước khi gieo trồng, bón phân cân

đối, tăng cường bón phân hữu cơ, bón đạm sớm và tập trung.
Biện pháp hóa học: dùng các loại thuốc hợp chất đồng, chất kháng sinh
Streptomycin hoặc các chất như MBMAT...Các chất này có bản chất kháng vi
khuẩn gram âm.

4


Biện pháp sinh học: Sử dụng giống kháng bệnh và sử dụng vi sinh vật đối
kháng với vi khuẩn Xoo. Các nhà khoa học đã được tìm thấy Pseudomomas
fluorescens và một số chủng Bacillus được phân lập từ các mẫu đất vùng rễ lúa
có khả năng ức chế sự phát triển của X.oryzae.pv.oryzae trong phòng thí nghiệm
(Gnanamanickam et al.,1999) hay chủng Lysobacter APMus được phân lập từ rễ
lúa của tỉnh Yunnan, Trung Quốc có khả năng ức chế phát triển của nhiều loại
nấm và vi khuẩn gây bệnh thực vật, trong đó có X.oryzae pv.oryzae (Jin et
al.,2008). Đây là hướng đi mới trong chiến lược phòng chống bệnh bạc lá mang
lại hiệu quả cao.
2.1.2. Các chủng vi khuẩn gây bệnh
Theo Ogawa et al (1986) và Noda et al. (1999) nghiên cứu giống kháng
chủng bạc lá cho thấy ở Nhật Bản có 8 giống chứa gen kháng là Kinmaze,
Kogyoku, Rantai- Emas, Wase Aikoku, Java Elwee, Hene Dikwee tương ứng
phát hiện 9 chủng vi khuẩn gây bệnh khác nhau là IA, Ib, II, IIIA, IIIB, IV, V,
VI, VII (Zhang Qi, 2007).
Các nhà khoa học IRRI đã tạo ra được các dòng đẳng gen kháng bệnh bạc
lá là IRBB4, IRBB10, IRBB5, IRBB7, IRBB14, IRBB21, đồng thời xác định có
10 chủng vi khuẩn Xoo: Race 1 (PXO61), Race 2 (PXO86), Race 3 (PXO79),
Race 4 (PXO71), Race 5(PXO112), Race 6 (PXO99)¸ Race 7 (PXO145), Race 8
(PXO280) , Race 9 (PXO330), Race 10 (PXO341) (Zhang Qi, 2007).
Theo nghiên cứu của Fang Zhong Da et al (1991) Trung Quốc có 5 giống
kháng bệnh bạc lá là Java14, Nam Geng 15, Jin Gang 30 tương ứng đã xác định 7

chủng vi khuẩn bạc lá kí hiệu là I, II, III, IV, V, VI, VII. Miền Bắc Trung quốc
vùng trồng lúa Japonica chủ yếu tồn tại là chủng I, II, miền Nam khu vực trồng
lúa Indica chủ yếu tồn tại chủng 4, 5, rất ít chủng 2.
Phan Hữu Tôn và Bùi Trọng Thủy (2004) đã phân lập 10 chủng vi khuẩn
gây bệnh bạc lá và bảo quản tại phòng thí nghiệm Học viện Nông nghiệp Việt
Nam. Miền Bắc Việt Nam chủ yếu tồn tại chủng 1, 2, 3, 4, 5, 7 trong đó miền
Nam chủ yếu tồn tại chủng 2, 5, 10 (Phan Hữu Tôn, 2004; Naruto Furuya, et al,
2002). Gần đây nhóm tác giả cũng đã phân lập 412 vi khuẩn gây bệnh bạc lá thu
thập trên 39 giống lúa trồng phổ biến tại 19 tỉnh thuộc các tỉnh phía Bắc (Phan
Hữu Tôn, Tống Văn Hải và cs, 2012). Bằng lây nhiễm nhân tạo trên dòng đẳng
gen và bằng chỉ thị phân tử đã phân loại 412 isolate thành 12 chủng bệnh. Từ đó
tác giả cũng vẽ được phân bố của từng chủng ở miền Bắc Việt Nam. Đây là dữ
liệu cực kỳ quý giá cho các nhà khoa học khi chọn tạo giống kháng bệnh bạc lá.

5


BẢN ĐỒ PHÂN BỐ CHỦNG BỆNH BẠC LÁ MIỀN BẮC VIỆT NAM

6
* T.Quang
6

*Đ.Biên

2
5 3 2
5 3

*

Chủng
1

7

2

8

3

9

4

10

5

11

6

12

2
L.Châu
2
5 3 23

5 3
5 3
5

* S. La

6
6
6
10
2
6
*
T.Nguyên
3 10
2
5 3 3
3 10
5
3
9
L.Sơn
9
1
3 V.Phúc
4
1
3
3
3 3

2
4
3
B.Ninh
9
10 2
3
4
2
1 3
Q.Ninh
7 8 4
4
2
1 1 3
3
127 H.Duong
3
8
2 12 11 * Hải Phòng
2
4 3
H.Bình *
H.Yen
4
4
4
T.Binh
2 3
12 3 4 3 4 3

3
4
3 4N. Định
4
3 4 4
3
N. Bình

*

*

*



*

*

*

T.Hóa *

*

*

5
2 2 3 5 3

2
3

Nghệ An

*

5
2 2 3 5 3
2
3

Hình 2.2. Bản đồ phân bố các chủng bạc lá ở các tỉnh miền Bắc
Nguồn: Phan Hữu Tôn và
cs. (2012)

Tại phía Nam, Nguyễn Thị Liên và cs (2012) , trường Đại học Cần Thơ đã
sử dụng căp mồi XO290R-F được thiết kế khuếch đại đoan gen rhs có kích thước
290bp của vi khuẩn Xoo, kết quả đã nhận diện được 5 dòng vi khuẩn là OM66-1,
OM98-1, OM98,TL6 và AG11. Đặc biệt một trong số đó có chứa gen rhs, một
gen gây bệnh có độc tính cao mới được phát hiện có trong vi khuẩn Xoo.
2.1.3. Phương pháp phân lập và lây nhiễm
2.1.3.1. Phân lập vi khuẩn
Vi khuẩn Xoo so với các loại vi khuẩn khác thường phát triển chậm hơn
khi nuôi cấy ở môt trường nhận tạo, việc phân lập sẽ khó hơn đặc biệt từ hạt
giống và đất. Để phân lập thông thường người ta chọn những vết bệnh còn tươi.
Môi trường thích hợp để vi khuẩn sinh trưởng PH = 6,5 – 7,0 nhiệt độ thích hợp
khoảng 280C.
Khi phân lập, bằng kinh nghiệm thì vi khuẩn lạc của vi khuẩn bạc lá có
màu vàng rơm, bề mặt phồng lên và bóng. Dựa vào đặc điểm này mà phân lập

được các isolate bệnh bạc lá mà không bị nhầm lẫn với các loài vi khuẩn khác.

6


Để khẳng định các khuẩn lạc đã được phân lập các nhà khoa học còn sử
dụng chỉ thị phân tử để xác định. Để phân biệt vi khuẩn gây bệnh bạc lá với các
vi khuẩn khác chỉ thị 16S và 23S được sử dụng. Qua đó là vi khuẩn gây bệnh bạc
lá (Xoo) thì nhân lên đoạn DNA có kích thước 470 bp, là vi khuẩn khác thì
không có đoạn ADN này được nhân lên (Furuya. N và cs., 2000).
- Môi trường nuôi vi khuẩn bệnh bạc lá
Có rất nhiều loại môi trường để nuôi vi khuẩn Xoo nhưng môi trường
PSA (Potato semi – synthetic agar) là thích hợp nhất cho vi khuẩn phát triển. Gần
đây môi trường nuôi cấy vi khuẩn thường được dùng là môi trường Wakimoto,
do chính Wakimoto tìm ra. Môi trường này được coi là môi trường thích hợp hơn
cả dùng để phân lập và nuôi vi khuẩn phát triển. Với môi trường Wakimoto khi
nuôi cấy vi khuẩn sau 48 giờ, dùng farafilm lỏng đổ ngập bề mặt vi khuẩn, đặt ở
điều kiện phòng có thể bảo quản được vi khuẩn 6-8 tháng mà không gây ảnh
hưởng đến sinh trưởng, phát triển cũng như độc tính của vi khuẩn.
2.1.3.2. Phương pháp lây nhiễm và đánh giá khả năng kháng bệnh
+ Vi khuẩn gây bệnh lây nhiễm qua vết thương: lỗ khí khổng, vết thương
sây sát trên lá, rễ lúa và thân lúa nên có rất nhiều phương pháp lây nhiễm được
đề xuất như: phương pháp phun vi khuẩn; phương pháp ngâm tưới; phương pháp
ngâm rễ mạ; phương pháp châm kim và phương pháp cắt đầu lá.
a. Phương pháp phun
Trước khi nhổ mạ cấy 1-2 ngày, phun đều vi khuẩn cho lúa, giữ ẩm độ sau
lây nhiễm, phương pháp này giống với phương pháp lây nhiễm tự nhiên.
b. Phương pháp ngâm tưới
Phương pháp này tiếp cận xâm nhiễm tự nhiên. Phương pháp ngâm do
Fang Zhong Da et al (1956) đề xuất, dùng nước vi chứa khuẩn ngâm tưới luống

mạ, phương pháp này thường sử dụng gieo mạ trên khay hoặc diện tích nhỏ
(Zhang Qi, 2007).
c. Phương pháp ngâm rễ mạ
Khi cây mạ bị tổn thương rễ khi nhổ cấy hoặc người ta cắt một phần rễ
trước khi lây nhiễm, ngâm rễ vào trong nước chứa vi khuẩn với thời gian 3-6 giờ.
Watanabe (1975) đã cải tiến phương pháp bằng cách trộn vi khuẩn lẫn vào đất,
sau đó gieo hạt giống trên đất khô, làm như vậy sẽ tạo cơ hội xâm nhiễm đồng
nhất khi hạt giống nảy mầm (Zhang Qi, 2007).
7


d. Phương pháp châm kim
Chuẩn bị bọc xốp đã được thấm dung dịch vi khuẩn, đặt lá lên trên bọc
xốp, sử dụng kim đơn hoặc kim kép đâm xuyên qua lá để tạo điều kiện cho vi
khuẩn xâm nhập (Mukoo H, Yoshid K,1951), (Yoshida K, Mukoo H, 1961)
e. Phương pháp cắt đầu lá
Do Kauffman et al. (1973) đề xuất, dùng kéo vô trùng nhúng vào nước
chứa vi khuẩn sau đó cắt một lát cắt cách đầu lá 1-3 cm (tùy theo thời kỳ sinh
trưởng của cây lúa), vi khuẩn sẽ xâm nhập vào vị trí vết thương. Hiệu quả xâm
nhiễm của phương pháp này giống với phương pháp bấm kim. Hệ số tương quan
giữa hai phương pháp tương ứng r = 0,728 – 0,753 (Wu et al. 1983). Các nhà
khoa học IRRI khi tiến hành lây nhiễm nhân tạo trên quy mô diện tích lớn đều
chủ yếu sử dụng phương pháp cắt đầu lá.
Hiện nay phương pháp cắt đầu lá ở giai đoạn lúa từ trỗ đến làm đòng là
phương pháp được sử dụng rộng rãi để đánh giá khả năng kháng nhiễm của
giống. Phương pháp này đơn giản, dễ làm và cùng một lúc có thể đánh giá được
phản ứng của một hay nhiều giống với một hay nhiều chủng vi khuẩn (Furuya N
và cs., 2000).
2.2. GEN KHÁNG VÀ NGUỒN GEN KHÁNG BỆNH BẠC LÁ
2.2.1. Gen kháng bệnh bạc lá và chỉ thị liên kết với gen kháng

Cùng với việc xác định được các chủng bệnh và phân bố của của các
chủng bệnh bạc lá việc tìm ra nguồn gen kháng ở cây lúa với các chủng vi khuẩn
gây bệnh đó là rất cần thiết. Cho đến nay đã có 42 gen kháng chính đã được phát
hiện trên các giống lúa trồng và lúa hoang dại trên thế giới trong đó phần lớn tập
trung ở các nước Đông Nam Á. Các gen kháng được tìm ra trên các giống khác
nhau được ký hiệu từ Xa1 – Xa42 ( Chun et al., 2012;). Trên NST số 1 có 2 gen:
Xa 29 và xa34; NST số 2 có 1 gen là Xa24; NST số 3 có 1 gen là xa11; NST số 4
có 7 gen : Xa1, Xa2, Xa 12, Xa14, Xa25(t), Xa30(t), Xa31(t); NST số 5 có 1 gen
là xa5; NST số 6 có 3 gen là Xa7, Xa27, Xa33(t); NST số 7 có 1 gen là Xa8, NST
số 8 có 1 gen là xa13, NST số 11 có 10 gen Xa10, Xa23, Xa30(t), Xa3/Xa26,
Xa22(t), Xa4, Xa32(t), Xa35(t) và Xa36(t); NST số 12 có 1 gen xa32...
Như vậy trên tổng số 12 NST ở lúa thì có 10NST có chứa locus/gen quy
định tính kháng với các chủng khác nhau của vi khuẩn gây bệnh bạc lá. Ở Việt
Nam các tác giả Phan Hữu Tôn và cs, 2012; Bùi Trọng Thủy và cs, 2004 đã có
8


những kết luận là gen Xa4, xa5, Xa7 và Xa21 là những gen kháng rất tốt đối với
các chủng vi khuẩn bạc lá miền Bắc Việt Nam. Tuy nhiên gen kháng Xa21
không có mặt trong các giống lúa trồng mà chỉ có mặt ở các giống lúa hoang dại.
Nên trong nghiên cứu này 3 gen kháng Xa4, xa5 và Xa7 được quan tâm và phát
hiện trong gập đoàn 136 mẫu giống lúa địa phương Việt Nam. Ba gen này đã xác
định được các chỉ thị liên kết, như vậy bằng kỹ thuật PCR có thể dễ dàng phát
hiện sự hiện diện của gen này trong nguồn vật liệu nghiên cứu, các chỉ thị liên
kết với các gen được tổng hợp ở bảng 2.1.
Ở Việt Nam một số gen kháng bệnh đã được tìm thấy trong các giống lúa
địa phương ở các tỉnh đồng bằng sông Cửu Long và các tỉnh phía Bắc như gen
Xa2 được tìm thấy ở giống lúa tẻ Tép, xa5 có ở giống lúa Ba Túc, Giòng Đôi,
Kio Bo Teng, xa13 có ở giống Cà Đung, Thơm Lùn, Vệ Phích , Nếp Hoa Vàng,
Nàng Sớm ( Bùi Chí Bửu và Nguyễn Thị Lang, 2004).

Bảng 2.1 Các chỉ thị phân tử liên kết với một số gen kháng bạc lá

Gen

Xa4

xa5

Nguồn
cho
TKM6

Aus Boro
Lines

NST

11

5

Kiểu

Loại

di

Chỉ

truyền

thị

Trội

Lặn

Chỉ thị

Khoảng

Tài liệu tham

liên kết

cách

khảo

SSR

RM224

1,0

Sun et al., 2004

RFLP

Npb181

1,7

Wang et al.,2003

RFLP

RG556

<0,5

Yer

SSR

RM122

1,0

Couch, 2004

and

Blair

and

Mc
Mc

Couch, 2003
Xa7

DV85

6

Trội

STS

P3

2,5

SSR

RM5509 -

Lee et al.,2000
Taura

A.

et

al.,2004

Nhóm tác giả nghiên cứu tại trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội nay là
Học viện Nông nghiệp Việt Nam đã tiến hành phân lập các chủng bệnh vi khuẩn

gây bệnh bạc lá lúa trên các giống lúa phổ biến tại vùng trồng lúa từ Hà Tĩnh trở
ra và đánh giá khả năng kháng của các dòng lúa mang gen kháng với các chủng
vi khuẩn đã được phân lập. Kết quả nghiên cứu của nhóm tác giả công bố rất phù
hợp. Các dòng lúa mang gen Xa4, xa5, Xa7 có khả năng kháng tốt với hầu hết

9


các chủng vi khuẩn gây bệnh ở các tỉnh phía Bắc (Phan Hữu Tôn và cs, 2004;
Taura et al., 2004; Lã Vĩnh Hoa và cs., 2010). Các tổ hợp chứa gen xa5, Xa7 đều
kháng mạnh với các chủng vi khuẩn gây bệnh ở các tỉnh phía Bắc ( Phan Hữu
Tôn, Bùi Trọng Thủy, 2004), Gen Xa7, gen Xa21 có khả năng kháng cao với các
chủng gây bệnh phổ biến của các tỉnh phía Bắc (Vũ Hồng Quảng và cs., 2011)
Ngoài ra gen Xa4, Xa7 còn có khả năng kháng tốt với các chủng gây bệnh trên
các giống ở ĐBSCL (Hoang et al.,2010). Các chỉ thị được các tác giả sử dụng
phát hiện gen kháng là Npb181 (Xa4), RG556 (xa5), P3 (Xa7).
Bản đồ di truyền và chỉ thị liên kết của các gen kháng Xa4, xa5, Xa7 được
đưa ra như sau:

Hình 2.3. Một số gen kháng bệnh bạc lá định vị trên NST

10


Hình 2.4. Gen kháng Xa4 trên NST11 với chỉ thị Npb181
Nguồn: Wang (2003)

Hình 2.5. Gen kháng xa5 trên NST số 5 với chỉ thị liên kết RG556, RM122
Nguồn: Blair and Mc Couch (2003)

11


Hình 2.6. Gen kháng Xa7 trên NST số 6
Nguồn: Porter B.W et al. (2003)

Các dòng lúa mang gen kháng chuẩn như IRBB4 gen Xa4, IRBB5 gen xa5,
IRBB7 gen Xa7 được sử dụng làm nguồn gen trong nghiên cứu và lai tạo
giống lúa kháng bệnh bạc lá.
2.2.2. Di truyền tính kháng bệnh bạc lá
Người ta có thể chia tính kháng sâu bệnh thành hai nhóm:
+ Tính kháng dọc (vertical resistance) còn được gọi là tính kháng chuyên
đối với một vài nòi sinh lý nhất định, hay tính kháng không đồng nhất, tính
kháng chất lượng, tính kháng này thường không bền vững. Nhược điểm là nòi
sinh lý thay đổi sẽ làm mất tính kháng.
Cơ sở và đặc điểm của tính kháng nhiễm này là:
- Sự chuyên tính của một nòi nào đó cho phản ứng kháng hoặc nhiễm đối
với cây ký chủ.
- Tính kháng nhiễm được kiểm soát bởi một hoặc một vài gen.
- Tính kháng ít chịu ảnh hưởng của môi trường.
- Rất hiệu quả đối với một số ít nòi, nhưng không hiệu quả đối với nhiều
nòi khác.
+ Tính kháng ngang (horizontance resistance) là phản ứng kháng tương
đương nhau với hầu hết các nòi và được kiểm soát bởi nhiều gen. Tính kháng này
còn được gọi là tính kháng toàn phần, tính kháng đồng nhất, tính kháng đa gen.
Cơ sở tính kháng này là do:
- Sự không chuyên tính của các nòi cho phản ứng kháng với nhiều nòi
không nhất thiết có cùng mức độ.

12

- Được kiểm soát bởi đa gen.
- Chịu ảnh hưởng tương tác với môi trường.
- Có hiệu quả kháng ở một mức độ nhất định với nhiều nòi cho dù không
cùng mức độ như nhau.
- Có suy giảm ảnh hưởng nhất định sau khi hình thành quần thể ký sinh đủ
mạnh trên cây chủ.
Do bản chất di truyền khác nhau nên khả năng kháng ngang, kháng dọc
không giống nhau. Kháng dọc có tác dụng làm giảm nguồn bệnh ban đầu và trì
hoãn sự bùng nổ của dịch bệnh. Thời gian tồn tại khả năng kháng dọc phụ thuộc
vào sự đa dạng di truyền trong quần thể ký sinh. Kháng ngang không làm giảm bớt
nguồn bệnh ban đầu nhưng lại làm giảm tốc độ phát triển của dịch bệnh. Do đó,
kháng ngang có tính kháng bệnh bền vững hơn kháng dọc (Bùi Chí Bửu, Nguyễn
Thị Lang, 2004).
Di truyền tính kháng bệnh lạc lá, theo Zhang, 2007, tính kháng của giống với
độ độc tính của chủng có quan hệ điển hình, tính kháng của giống do gen chính
trong nhân khống chế. Biểu hiện di truyền tính kháng của giống là số lượng phụ
thuộc vào tính kháng của hai bố mẹ chứa gen chính kháng bệnh, bao gồm gen
trội/lặn, tác dụng giữa các gen, liên kết gen, loại hình tính kháng (kháng suốt trong
thời gian sinh trưởng hoặc kháng khi cây đã lớn).
Theo Zhu và cs (2000) để nghiên cứu mối quan hệ giữa tính kháng bệnh
bạc lá ở lúa lai do nhân hay do tế bào chất. Họ đã sử dụng 8 dòng bất dục đực,
dòng duy trì (tế bào chất khác nhau) với 9 dòng phục hồi sử dụng để lai tạo con lai
F1, sau đó sử dụng chủng vi khuẩn IV và II (của Trung Quốc) xác định tính kháng.
Kết quả cho thấy, tính kháng của con lai F1 do gen trong nhân điều khiển và không
có quan hệ với tế bào chất (Zhang Qi, 2007).
Di truyền tính kháng là di truyền số lượng bệnh bạc lá: Theo nghiên cứu
của Wan và Zhen (2007) cho biết, tính kháng bệnh bạc lá là tính trạng chất
lượng di truyền do gen chính khống chế, đồng thời cũng có thể là tính trạng số

lượng di truyền do đa gen khống chế; gen kháng bệnh liên kết với gen không lây
nhiễm thì biểu hiện hiệu ứng kháng của gen chính, nếu liên kết với gen độc tính
thì biểu hiện kháng một phần hoặc tính kháng số lượng; gen chính với QRL
(Quantitative Resistance Loci) tác dụng cấu thành phức tạp mang di truyền tính
kháng bệnh bạc lá.
Tính kháng của giống: các giống khác nhau có tính kháng khác nhau rất
13