đánh giá khả năng kết hợp của một số dòng tự phối phục vụ cho chọn tạo giống ngô lai lá đứng

HỌC VIỆN NÔNG NGHIỆP VIỆT NAM

HOÀNG THỊ THÙY

ĐÁNH GIÁ KHẢ NĂNG KẾT HỢP CỦA
MỘT SỐ DÒNG TỰ PHỐI PHỤC VỤ CHO CHỌN TẠO
GIỐNG NGÔ LAI LÁ ĐỨNG
Chuyên ngành:

Khoa học cây trồng

Mã số:

60 62 01 10

Người hướng dẫn khoa học:

GS. TS Vũ Văn Liết

NHÀ XUẤT BẢN ĐẠI HỌC NÔNG NGHIỆP - 2016


LỜI CAM ĐOAN
Tôi xin cam đoan đây là công trình nghiên cứu của riêng tôi, các kết quả nghiên
cứu được trình bày trong luận văn là trung thực, khách quan và chưa từng dùng để bảo
vệ lấy bất kỳ học vị nào.
Tôi xin cam đoan rằng mọi sự giúp đỡ cho việc thực hiện luận văn đã được cám
ơn, các thông tin trích dẫn trong luận văn này đều được chỉ rõ nguồn gốc.

Hà Nội, ngày

tháng

Tác giả luận văn

Hoàng Thị Thùy

i

năm 2016


LỜI CẢM ƠN
Trong suốt thời gian học tập, nghiên cứu và hoàn thành luận văn, tôi đã nhận được
sự hướng dẫn, chỉ bảo tận tình của các thầy cô giáo, sự giúp đỡ, động viên của bạn bè,
đồng nghiệp và gia đình.
Nhân dịp hoàn thành luận văn, cho phép tôi được bày tỏ lòng kính trọng và biết
ơn sâu sắc tới GS. TS Vũ Văn Liết đã tận tình hướng dẫn, dành nhiều công sức, thời
gian và tạo điều kiện cho tôi trong suốt quá trình học tập và thực hiện đề tài.
Tôi xin bày tỏ lòng biết ơn chân thành tới Ban Giám đốc, Ban Quản lý đào tạo,
Bộ môn Di truyền và chọn giống cây trồng, Khoa Nông học - Học viện Nông nghiệp
Việt Nam đã tận tình giúp đỡ tôi trong quá trình học tập, thực hiện đề tài và hoàn
thành luận văn.
Tôi xin chân thành cảm ơn tập thể lãnh đạo, cán bộ viên chức Viện Nghiên cứu
và phát triển Cây trồng đã giúp đỡ và tạo điều kiện cho tôi trong suốt quá trình thực
hiện đề tài.
Xin chân thành cảm ơn gia đình, người thân, bạn bè, đồng nghiệp đã tạo mọi
điều kiện thuận lợi và giúp đỡ tôi về mọi mặt, động viên khuyến khích tôi hoàn thành
luận văn./.

Hà Nội, ngày

tháng

Tác giả luận văn

Hoàng Thị Thùy

ii

năm 2016


MỤC LỤC
Lời cam đoan .................................................................................................................i
Lời cảm ơn ................................................................................................................... ii
Mục lục ...................................................................................................................... iii
Danh mục chữ viết tắt.................................................................................................... v
Danh mục bảng ............................................................................................................ vi
Danh mục hình ............................................................................................................vii
Danh mục đồ thị, sơ đồ ................................................................................................vii
Trích yếu luận văn ......................................................................................................viii
Thesis abstract ............................................................................................................... x
Phần 1. Mở đầu ........................................................................................................... 1
1.1.

Tính cấp thiết của đề tài ................................................................................... 1

1.2.

Mục đích, yêu cầu............................................................................................ 2

1.2.1.

Mục đích ......................................................................................................... 2

1.2.2.

Yêu cầu ........................................................................................................... 2

1.3.

Phạm vi nghiên cứu ......................................................................................... 3

1.4.

Ý nghĩa khoa học và ý nghĩa thực tiễn của đề tài.............................................. 3

1.4.1.

Ý nghĩa khoa học ............................................................................................. 3

1.4.2.

Ý nghĩa thực tiễn ............................................................................................. 3

Phần 2. Tổng quan tài liệu .......................................................................................... 4
2.1.

Tình hình sản xuất ngô trên thế giới và Việt Nam ............................................ 4

2.1.1.

Tình hình sản xuất ngô trên thế giới ................................................................. 4

2.1.2.

Tình hình sản xuất ngô ở Việt Nam.................................................................. 6

2.2.

Nghiên cứu dòng thuần và phương pháp phát triển dòng thuần ........................ 7

2.3.

Khả năng kết hợp và ưu thế lai - ứng dụng trong chọn tạo giống ngô ............... 9

2.3.1.

Những nghiên cứu về khả năng kết hợp ở ngô.................................................. 9

2.3.2.

Ưu thế lai và ứng dụng trong chọn tạo giống ngô lai ...................................... 12

2.4.

Nghiên cứu di truyền và chọn tạo giống ngô lai lá đứng ................................. 13

2.4.1.

Nghiên cứu tính trạng lá đứng ở ngô .............................................................. 13

2.4.2.

Nghiên cứu cấu trúc ngô lá đứng.................................................................... 19

2.4.3.

Góc lá và hướng lá ......................................................................................... 22

iii


2.4.4.

Di truyền tính trạng lá đứng. .......................................................................... 23

2.5.

Mối quan hệ giữa khoảng cách trồng và năng suất ngô................................... 25

2.6.

Những kết quả tạo giống ngô lai lá đứng trên thế giới và Việt Nam................ 27

Phần 3. Vật liệu và phương pháp nghiên cứu .......................................................... 28
3.1.

Địa điểm nghiên cứu ...................................................................................... 28

3.2.

Thời gian nghiên cứu ..................................................................................... 28

3.3.

Vật liệu nghiên cứu........................................................................................ 28

3.4.

Nội dung nghiên cứu...................................................................................... 28

3.5.

Phương pháp nghiên cứu ............................................................................... 29

3.6.

Phương pháp xử lý số liệu: ............................................................................ 35

Phần 4. Kết quả và thảo luận .................................................................................... 36
4.1.

Lai Diallel thử khả năng kết hợp riêng của các dòng ngô tẻ theo mô hình
griffing 4 trong vụ thu đông 2015 .................................................................. 36

4.2.

Đánh giá quá trình sinh trưởng, phát triển, năng suất và khả năng chống
chịu của các dòng bố mẹ và con lai trong thí nghiệm đồng ruộng vụ xuân

2016 tại Gia Lâm, Hà Nội .............................................................................. 37

4.2.1.

Các giai đoạn sinh trưởng, phát triển của các vật liệu ..................................... 37

4.2.2.

Một số đặc điểm nông sinh học của các vật liệu trong vụ Xuân 2016 tại
Gia Lâm, Hà Nội ........................................................................................... 42

4.2.3.

Phân tích khả năng kết hợp ............................................................................ 62

4.3.

Đánh giá con lai về tính trạng lá đứng dựa trên chỉ thị phân tử SSR hỗ trợ
cho chọn lọc kiểu hình ................................................................................... 66

4.3.1.

Marker umc1165 ........................................................................................... 66

4.3.2.

Marker p-bnlg439 .......................................................................................... 67

4.3.3.

Marker phi057 và phi114 ............................................................................... 67

4.3.4.

Marker bnlg1505 và umc2127 ....................................................................... 68

Phần 5. Kết luận và kiến nghị ................................................................................... 71
5.1.

Kết luận ......................................................................................................... 71

5.2.

Kiến nghị ....................................................................................................... 72

Tài liệu tham khảo ....................................................................................................... 73
Phụ lục ...................................................................................................................... 77

iv


DANH MỤC CHỮ VIẾT TẮT
Chữ viết tắt

Nghĩa tiếng Việt

ASI

Chênh lệch tung phấn-phun râu

B/C

Số bắp/cây

CCCC

Chiều cao cây cuối cùng

CCĐB

Chiều cao đóng bắp

CDB

Chiều dài bắp

CDĐC

Chiều dài đuôi chuột

DH

Đơn bội kép

ĐKB

Đường kính bắp

ĐKG

Đường kính gốc

FAO

Tổ chức Nông nghiệp và lương thực Liên hợp quốc

GCA

Khả năng kết hợp chung

H/H

Số hạt/hàng

KNKH

Khả năng kết hợp

LAI

Chỉ số diện tích lá

NAR

Hiệu suất quang hợp thuần

NSLT

Năng suất lý thuyết

NSTT

Năng suất thực thu

P

Lượng quang hợp quần thể

PR

Phun râu

P1000

Khối lượng 1000 hạt

QTL

Locus tính trạng số lượng

RIL

Dòng tái hợp

SCA

Khả năng kết hợp riêng

SHH

Số hàng hạt

SLCC

Số lá cuối cùng

SSR

Chỉ thị phân tử trình tự lặp đơn

TGST

Thời gian sinh trưởng

TP

Tung phấn

THL

Tổ hợp lai

USDA

Bộ Nông nghiệp Mỹ

v


DANH MỤC BẢNG

Bảng 2.1. Tình hình sản xuất ngô trên thế giới giai đoạn 2001 – 2013 ......................... 4
Bảng 2.2. Tình hình sản xuất ngô của Việt Nam giai đoạn 2008 – 2014 ...................... 6
Bảng 4.1. Các giai đoạn sinh trưởng, phát triển của các dòng bố mẹ trong vụ Thu
Đông 2015 tại Gia Lâm, Hà Nội ................................................................ 36
Bảng 4.2. Danh sách các tổ hợp lai tạo được vụ Thu Đông 2015 ............................... 37
Bảng 4.3. Các giai đoạn sinh trưởng của các vật liệu trong vụ Xuân 2016 tại Gia
Lâm, Hà Nội ............................................................................................. 39
Bảng 4.4. Một số đặc điểm hình thái thân của các vật liệu trong vụ Xuân 2016
tại Gia Lâm, Hà Nội .................................................................................. 43
Bảng 4.5. Một số đặc điểm bộ lá của các vật liệu trong vụ Xuân 2016 tại Gia
Lâm, Hà Nội ............................................................................................. 45
Bảng 4.6. Năng suất quang hợp thuần và lượng quang hợp quần thể của các vật
liệu giai đoạn xoáy nõn-trỗ trong vụ Xuân 2016 tại Gia Lâm, Hà Nội........ 49
Bảng 4.7. Đặc điểm màu sắc của các vật liệu trong vụ Xuân 2016 tại Gia Lâm,
Hà Nội ...................................................................................................... 50
Bảng 4.8. Khả năng chống chịu đồng ruộng của các vật liệu trong vụ Xuân 2016
tại Gia Lâm, Hà Nội .................................................................................. 53
Bảng 4.9. Một số yếu tố cấu thành năng suất của các vật liệu trong vụ Xuân
2016 tại Gia Lâm, Hà Nội ......................................................................... 56
Bảng 4.10. Năng suất của các vật liệu trong vụ Xuân 2016 tại Gia Lâm, Hà Nội ......... 60
Bảng 4.11. Bảng phân tích phương sai I ...................................................................... 62
Bảng 4.12. Bảng phân tích phương sai II ..................................................................... 62
Bảng 4.13. Giá trị tổ hợp chung .................................................................................. 63
Bảng 4.14. Biến động của tổ hợp chung ...................................................................... 63
Bảng 4.15. Khả năng kết hợp riêng về năng suất thực thu của các dòng bố mẹ vụ
Xuân 2016................................................................................................. 64
Bảng 4.16. Biến động của tổ hợp riêng ........................................................................ 64
Bảng 4.17. Số band tạo ra từ 6 cặp mồi khác nhau bằng PCR ...................................... 70

vi

DANH MỤC HÌNH
Hình 2.1. Biểu đồ diện tích, năng suất, sản lượng ngô trên thế giới qua các năm từ
2001 – 2013 (Nguồn: FAOSTAT, 2014)........................................................ 5
Hình 2.2. Xu hướng mật độ trồng ngô ở Mỹ từ 1985 đến 2015 .................................... 17
Hình 2.3. Mô hình kiểu cây ngô lý tưởng của Mock và Pearce (1975) ........................ 19
Hình 4.1. Sản phẩm PCR của các vật liệu thí nghiệm và đối chứng với marker
umc1165 chụp trên gel agarose 4%. M: ladder 100bp .................................. 67
Hình 4.2. Sản phẩm PCR của các vật liệu thí nghiệm và đối chứng với marker pbnlg439 chụp trên gel agarose 4%. M: ladder 100bp .................................... 67
Hình 4.3. Sản phẩm PCR của các vật liệu thí nghiệm và đối chứng với marker
phi057 chụp trên gel agarose 4%. M: ladder 100bp ...................................... 68
Hình 4.4. Sản phẩm PCR của các vật liệu thí nghiệm và đối chứng với marker
phi114 chụp trên gel agarose 4%. M: ladder 100bp ...................................... 68
Hình 4.5. Sản phẩm PCR của các vật liệu thí nghiệm và đối chứng với marker
bnlg1505 chụp trên gel agarose 4%. M: ladder 100bp .................................. 69
Hình 4.6. Sản phẩm PCR của các vật liệu thí nghiệm và đối chứng với marker
umc2127 chụp trên gel agarose 4%. M: ladder 100bp .................................. 69

DANH MỤC ĐỒ THỊ, SƠ ĐỒ
Đồ thị 1. Khả năng kết hợp chung (GCA) về năng suất thực thu của các dòng bố mẹ vụ
Xuân 2016 (LSD0,05 = 1,799, LSD0,01 = 2,427)............................................. 63

vii


TRÍCH YẾU LUẬN VĂN
Tên tác giả: Hoàng Thị Thùy
Tên luận văn: Đánh giá khả năng kết hợp của một số dòng tự phối phục vụ cho
chọn tạo giống ngô lai lá đứng.

Chuyên ngành: Khoa học cây trồng

Mã số: 60 62 01 10

Cơ sở đào tạo: Học viện Nông nghiệp Việt Nam
Mục đích nghiên cứu và yêu cầu nghiên cứu
Mục đích nghiên cứu: Đánh giá khả năng kết hợp riêng của một số dòng ngô tự
phối lá đứng có nguồn gốc địa phương và nhập nội về năng suất phục vụ chọn tạo giống
ngô lai năng suất cao thích hợp trồng mật độ dày.
Yêu cầu nghiên cứu: Lai thử khả năng kết hợp riêng của các dòng tự phối ngô tẻ
lá đứng trong vụ Thu Đông 2015; đánh giá khả năng sinh trưởng phát triển của các dòng
bố mẹ và con lai trong vụ Xuân 2016 và phân tích khả năng kết hợp của các dòng bố mẹ
xác định dòng có khả năng kết hợp cao; đánh giá khả năng di truyền tính trạng lá đứng
của các con lai dựa trên chỉ thị phân tử SSR.
Phương pháp nghiên cứu
Thí nghiệm lai diallel thử khả năng kết hợp riêng của các dòng bố mẹ bố trí trên
đồng ruộng không lặp lại, lai giữa 6 dòng bố mẹ theo mô hình 4 của Griffing.
Thí nghiệm đánh giá đặc điểm kiểu hình và khả năng sinh trưởng phát triển, năng
suất, khả năng chống chịu của các dòng bố mẹ và các con lai trong điều kiện đồng
ruộng bố trí theo kiểu khối ngẫu nhiên hoàn toàn (RCB) với 3 lần nhắc lại theo phương
pháp của K. A. Gomez (1984) trong vụ Xuân 2016.
Thí nghiệm đánh giá con lai về tính trạng lá đứng dựa trên chỉ thị phân tử SSR sử
dụng các mồi đặc hiệu theo công bố của Ku và cs (2011), trình tự mồi nhận từ
MaizeGDB. Phương pháp tách chiết DNA từ mô lá non theo Doy & Doy (1990). Phản
ứng PCR thực hiện trên máy PCRiCycler. Nhuộm ethidium bromide, quan sát dưới đèn
UV và chụp ảnh điện di.
Kết quả thí nghiệm được xử lý bằng phương pháp phân tích phương sai, hệ số
biến động (CV%) và sai khác nhỏ nhất có ý nghĩa (LSD05) sử dụng chương trình
IRRISTAT ver.5.0, phân tích khả năng kết hợp sử dụng chương trình thống kê sinh học
của Nguyễn Đình Hiền, 1995.

viii


Kết quả nghiên cứu chính
Kết quả lai diallen vụ Thu Đông 2015 tạo được 15 tổ hợp lai, duy trì được 6 dòng
bố mẹ lấy hạt phục vụ cho thí nghiệm đánh giá.
Thời gian sinh trưởng của các dòng bố mẹ trong vụ Xuân 2016 là từ 110 đến 119
ngày, của con lai từ 100 đến 108 ngày, đều thuộc nhóm trung ngày.
Chiều cao cây của các dòng bố mẹ dao động từ 149,23 đến 174,17 cm, của con lai
từ 188,20 đến 251,40 cm. Tỷ lệ đóng bắp của các vật liệu dao động từ 0,36 đến 0,51,
tương đối phù hợp đối với giống ngô tẻ.
Các vật liệu được chia thành 3 nhóm dựa theo góc độ lá: nhóm lá đứng bao gồm
toàn bộ 6 dòng bố mẹ, nhóm lá gọn gồm 4 tổ hợp lai TH1, TH2, TH4, TH12 và nhóm lá
thường gồm toàn bộ các vật liệu còn lại.
Khả năng chống chịu đồng ruộng của các vật liệu đều ở mức khá tốt: tỷ lệ đổ rễ và
gãy thân thấp và mức độ nhiễm các loại sâu bệnh hại chính đều ở mức điểm từ 1 đến 3.
Năng suất thực thu của các dòng bố mẹ đạt 2,69 đến 3,25 tấn/ha, con lai đạt 4,42
đến 5,83 tấn/ha.
Trong số các dòng bố mẹ, có 2 dòng có khả năng kết hợp chung âm là E4 và E6.
Tổ hợp giữa E1 và E4, E4 và E6, E2 và E3 đều có khả năng kết hợp riêng cao.
Sử dụng chỉ thị phân tử SSR dò tìm gen liên quan đến kiểu hình lá đứng đã bổ
sung cho kết luận về kiểu hình đảm bảo độ tin cậy. Các marker đều cho lên band với
mức độ đa hình cao.

ix


THESIS ABSTRACT
Author: Hoang Thi Thuy

Thesis title: Evaluate combining ability of some inbred lines served for breeding
erect leaf maize hybrid.
Specialized: Crop science
Code: 60 62 01 10
Training facility: Vietnam National University of Agriculture
Research purpose and request:
Research purpose: Evaluate specific combinning ability of local and imported
maize inbred lines about erect leaf trait served breeding high yield hybrid maize suite
for high density cultivation.
Research request: Cross to test specific combining ability of erect leaf maize inbred
lines in Autumn Winter 2015; evaluate growth ability of materials in Spring 2016 and
analysis combining ability of parental lines in order to determind which line has high
combining ability; using SSR molecular markers detecting genes related to erect leaf
trait in material.
Research method
Diallel cross testing specific combinning ability of parental lines was laid out
nonrepeated in the field, between 6 hybrid parental lines according to the model of
Griffing 4.
Evaluation of phenotypic characteristics and growth ability, productivity,
resistance of parental lines and hybrids in field conditions was laid out in completely
randomized block design (RCB) with 3 replicates according to method of K. A. Gomez,
1984 in spring 2016.
Evaluation hybrid erect leaf trait experiment based on SSR moleculer marker
using specific primers according to Ku et al. (2011), primer sequences received from
MaizeGDB. DNA extraction from young leaf tissue method according to Doy and Doy
(1990). PCR performed on PCRiCycler. Ethidium bromide staining, observed under UV
light and photographed electrophoresis.
Experimental results were processed by means of variance analysis, coefficient of
variation (CV%) and the smallest differences were significant (LSD0.05) using
IRRISTAT Ver.5.0 program, analyze the combining ability using biostatistics program

of Nguyen Dinh Hien, 1995.

x


Main results
Results for cross diallen in Fall Winter season, created 15 hybrid, maintain 6
parental lines for evaluation experiment.
Growth time of parental lines in Spring 2016 is from 110 to 119 days, the of
hybrid from 100 to 108 days, belong to medium growth group.
Plant height of parental lines ranged from 149.23 to 174.17 cm, of hybrid from
188.20 to 251.40 cm. The percentage of ear hight of the material ranges from 0.36 to
0.51, quite suitable for glutinous corn.
The material is divided into 3 groups based on leaf angle: vertical leaves group
contains the entire 6 parental lines, compact leaves group contains 4 hybrid TH1, TH2,
TH4, TH12 and normal leaves group contains the remaining material.
Field resistance of the material are pretty good as the rate of roots lodging and
shoot breaking low and the infection level of the main pests are from 1 to 3 score.
Real yield of parental lines reached 2.69 to 3.25 tonnes/ha, hybrid reached 4.42 to
5.83 tonnes /ha.
Among the parental lines, 2 lines have negative general combining ability are E4
and E6. Hybrid of E1 and E4, E4 and E6, E2 and E3 have high specific combining
ability.
Using SSR molecular markers detecting genes related to erect leaf trait
complemented phenotype conclusion ensure reliability. The markers perform band with
high polymorphism level.

xi

PHẦN 1. MỞ ĐẦU
1.1. TÍNH CẤP THIẾT CỦA ĐỀ TÀI
Năng suất ngô (Zea mays L.) toàn cầu tăng liên tục trong hơn 50 năm qua,
bình quân năng suất ngô toàn cầu năm 1961 đạt 1,9 tấn/ha lên 5,5 tấn/ha năm
2013 (FAOSTAT, 2015). Năng suất ngô của Mỹ từ 1880 – 1920 là các giống ngô
thụ phấn tự do trung bình chỉ đạt 2,2 tấn/ha, từ 1920 – 1960 các giống ngô lai kép
năng suất bình quân đạt 4,8 tấn/ha, từ những năm 1970 đến nay các giống ngô lai
đơn trung bình năng suất đạt 8,8 tấn/ha. Chọn giống ngô ưu thế lai sau đó được
phát triển rộng rãi trên thế giới góp phần nâng cao năng suất ngô từ 1,9 tấn/ha với
giống ngô thụ phấn tự do đến năm 2013 năng suất ngô lai của Mỹ đã đạt 9,96
tấn/ha (FAOSTAT, 2015).Các giống ngô lai hiện đại ở Bắc Mỹ và Châu Âu cũng
có năng suất tăng tuyến tính trên đơn vị diện tích thông qua tăng mật độ trồng lên
tới 100.000 cây/ha, điều này như là một kết quả chọn tạo giống ngô thích hợp
cho trồng mật độ cao (Al-Naggar et al., 2015). Năng suất ngô của Mỹ từ 1880 –
1920 là các giống ngô thụ phấn tự do trung bình chỉ đạt 2,2 tấn/ha, từ 1920 –
1960 các giống ngô lai kép năng suất bình quân đạt 4,8 tấn/ha, từ những năm
1970 đến nay các giống ngô lai đơn trung bình năng suất đạt 8,8 tấn/ha
(FAOSTAT, 2015).
Trong khoảng 40 năm qua, năng suất ngô trung bình/cây tăng chỉ 0,05kg/cây
trong khi mật độ trồng trung bình tăng 720 cây/ha (USDA, 1965-2010). Điều này
chỉ ra rằng tăng mật độ trồng cũng là yếu tố quan trọng đã tạo ra tăng năng suất
ngô. Năng suất ngô trung bình tăng liên tục trong 80 năm qua có liên quan đến
tăng mật độ từ 29.600 cây/ha những năm 1930 lên trên 74.000 cây/ha ngày nay
(Duvick, 2005).
Giống ngô có cấu trúc lá đứng thích nghi với trồng mật độ cao. Công bố của
Zhang J và cs. 2014 cho rằng cấu trúc cây ngô là một yếu tố chính đóng góp đối
với năng suất cao của chúng. Các giống ngô kiểu hình lá đứng (erect-leaf-angle
(LA) giúp tăng khả năng thu nhận ánh sáng để quang hợp và chắc hạt, cho năng
suất hạt cao hơn. Cấu trúc cây là yếu tố chìa khóa cho năng suất cao ở ngô bởi vì
cấu trúc cây với góc lá và hướng lá thẳng giúp thu nhận ánh sáng cho quang hợp

hiệu quả hơn, lưu thông gió không khí tốt hơn trong điều kiện mật độ cao
(Chunhui Li et al., 2015).

1


Đánh giá khả năng kết hợp của các dòng bố mẹ là một công cụ di truyền
mạnh để nhận biết di truyền tính trạng và dự đoán ưu thế lai ở ngô (Anupam
Barh et al., 2015). Công cụ di truyền đánh giá khả năng kết hợp của các dòng tự
phối phục vụ tạo giống ngô ưu thế lai chống chịu trồng mật độ cao cũng được
nghiên cứu và chỉ ra rằng hệ số tương quan di truyền giữa các tính trạng nghiên
cứu và phạm vi hệ số tương quan giữa dòng ngô lá đứng tương ứng với tổ hợp lai
của chúng (Al-Naggar et al., 2011).
Ở Việt Nam, các nghiên cứu phát triển dòng thuần lá đứng và dự đoán khả
năng kết hợp của chúng thông qua phân tích đa dạng di truyền còn rất hạn chế.
Để đáp ứng được nhu cầu sử dụng ngô lai ngày càng cao cùng với việc giải quyết
vấn đề diện tích đất nông nghiệp ngày càng bị thu hẹp như hiện nay thì một trong
những hướng phát triển ngô ở Việt Nam hiện nay là tạo các dòng tự phối có kiểu
cây mới, lá đứng trồng mật độ cao nhằm nâng cao năng suất ngô trên một đơn vị
diện tích là rất cần thiết.
Xuất phát từ những thực tế trên, chúng tôi nghiên cứu đề tài“Đánh giá khả
năng kết hợp của một số dòng tự phối phục vụ cho chọn tạo giống ngô lai
lá đứng”.
1.2. MỤC ĐÍCH, YÊU CẦU
1.2.1. Mục đích
Đánh giá khả năng kết hợp riêng của một số dòng ngô tự phối lá đứng có
nguồn gốc địa phương và nhập nội về năng suất phục vụ chọn tạo giống ngô lai
năng suất cao thích hợp trồng mật độ dày.
1.2.2. Yêu cầu
- Lai thử khả năng kết hợp riêng của các dòng ngô tẻ có kiểu hình lá đứng

trong vụ Thu Đông 2015.
- Đánh giá khả năng sinh trưởng, phát triển và các chỉ tiêu nông sinh học
của các dòng bố mẹ và con lai trong điều kiện vụ Xuân 2016.
- Đánh giá khả năng chống chịu đồng ruộng của các dòng bố mẹ và con lai
trong điều kiện vụ Xuân 2016.
- Đánh giá năng suất và các yếu tố cấu thành năng suất của các dòng bố mẹ
và con lai trong điều kiện vụ Xuân 2016.
- Đánh giá góc độ lá và hình thái bộ lá của các dòng bố mẹ và con lai trong
điều kiện vụ Xuân 2016.

2


- Phân tích khả năng kết hợp của các dòng bố mẹ, xác định dòng có khả
năng kết hợp cao phục vụ cho công tác chọn tạo giống ngô ưu thế lai.
- Đánh giá đa dạng di truyền tính trạng lá đứng của các con lai dựa trên chỉ
thị phân tử SSR.
1.3. PHẠM VI NGHIÊN CỨU
Do thời gian có hạn, nên tôi chỉ tiến hành nghiên cứu trên 6 dòng bố mẹ
ngô tẻ trong 1 sơ đồ lai diallen và tiến hành thí nghiệm tại Viện Nghiên cứu và
Phát triển cây trồng thuộc địa bàn huyện Gia Lâm, Hà Nội trong vụ Thu Đông
2015 và vụ Xuân 2016.
1.4. Ý NGHĨA KHOA HỌC VÀ Ý NGHĨA THỰC TIỄN CỦA ĐỀ TÀI
1.4.1. Ý nghĩa khoa học
Đánh giá KNKH là công việc quan trọng trong công tác chọn tạo giống
nhằm loại bỏ những dòng không có khả năng cho ưu thế lai sớm để vừa giảm bớt
công sức vừa nâng cao hiệu quả của công tác chọn tạo.
Thành công trong công tác xác định được KNKH của các dòng ngô tự phối
có kiểu hình lá đứng giúp đẩy nhanh quá trình chọn tạo các giống ngô lai mới
năng suất cao thích hợp trồng mật độ dày.

1.4.2. Ý nghĩa thực tiễn
Kết quả thí nghiệm sẽ xác định được KNKH của các dòng ngô thí nghiệm,
đề xuất được các tổ hợp lai có KNKH cao, có kiểu hình lá đứng được khẳng định
mức độ tin cậy thông qua đánh giá kiểu gen. Kết quả cũng góp phần vào công tác
chọn tạo các giống ngô lai lá đứng thích hợp trồng dày nhằm tăng năng suất trên
đơn vị diện tích trồng, tăng thu nhập cho người dân.

3


PHẦN 2. TỔNG QUAN TÀI LIỆU
2.1. TÌNH HÌNH SẢN XUẤT NGÔ TRÊN THẾ GIỚI VÀ VIỆT NAM
2.1.1. Tình hình sản xuất ngô trên thế giới
Ngô là cây lương thực quan trọng trong nền kinh tế toàn cầu, mặc dù chỉ
đứng thứ hai về diện tích nhưng ngô lại dẫn đầu về năng suất và sản lượng, là cây
trồng có tốc độ tăng trưởng về năng suất cao nhất trong các cây lương thực chủ
yếu. Năm 2009, theo FAO sản lượng ngô đạt 820,02 triệu tấn, giảm 10,24 triệu
tấn so với năm 2008 mà nguyên nhân chính ở đây là do diện tích ngô giảm
1,46% và năm 2012 sản lượng ngô đạt 875,10 triệu tấn, giảm 10,19 triệu tấn
so với năm 2011 nguyên nhân là do năng suất ngô giảm 4,08% (năng suất bị
ảnh hưởng của việc biến đổi khí hậu trên toàn cầu đã tác động không nhỏ tới
năng suất của cây trồng) (FAOSTAT, 2013). Năm 1961, năng suất ngô trung
bình của thế giới chưa đến 19,4 tạ/ha, năm 2013 đạt 55,2 tạ/ha tăng 2,8 lần, trong
khi lúa nước tăng 2,4 lần và lúa mỳ tăng 3,0 lần. Sản lượng ngô năm 1961 thấp
hơn lúa mỳ và lúa nước, nhưng năm 2013 đã tăng hơn 4,96 lần so với 1961 vượt
qua lúa nước 1,3 lần và vượt lúa mỳ 1,4 lần (FAOSTAT, 2014).
Bảng 2.1. Tình hình sản xuất ngô trên thế giới giai đoạn 2001 – 2013
Năm
2001
2002

2003
2004
2005
2006
2007
2008
2009
2010
2011
2012
2013

Diện tích
(triệu ha)
137,5
137,6
144,7
147,5
148,0
146,7
158,4
162,7
158,7
164,0
172,3
178,6
184,2

Năng suất
(tấn/ha)

4,5
4,4
4,5
4,9
4,8
4,8
5,0
5,1
5,2
5,3
5,2
4,9
5,5

Sản lượng
(triệu tấn)
615,5
604,9
645,2
729,0
713,7
706,8
790,1
830,6
820,2
851,3
887,9
872,8
1.016,0
Nguồn: FAOSTAT (2014)

4


Năng suất ngô tăng nhanh trong những năm qua, là thành quả của việc phát
hiện ưu thế lai trong chọn tạo giống cây trồng mà ngô là đối tượng thành công
điển hình trong số các cây trồng lương thực, đồng thời không ngừng cải tiến kỹ
thuật canh tác (Phan Xuân Hào, 2008). Có thể nói việc chọn tạo ra các giống ngô
mới và những tiến bộ cao về kỹ thuật canh tác của nửa cuối thế kỷ trước đến nay
đã làm thay đổi căn bản ngành sản xuất ngô trên thế giới.
Ngô là cây trồng có nền di truyền rộng, thích ứng với nhiều vùng sinh thái
khác nhau, do đó ngô được trồng ở nhiều nước.Theo số liệu của FAO, năm 2013
thế giới có trên 164 nước trồng trong đó Mỹ, Trung Quốc và Brazinlà những
nước sản xuất ngô lớn nhất.
Diện tích, năng suất, sản lượng ngô trên thế giới có xu hướng tăng qua các
năm từ 2001 – 2013. Trong khoảng thời gian này, diện tích tăng 1,4 lần từ 137,5
triệu ha lên 184,2 triệu ha, sản lượng tăng 1,64 lần từ 615,5 triệu tấn lến 1.016
triệu tấn, năng suất tăng nhẹ ở mức 1,2 lần từ 4,5 tấn/ha lên 5,5 tấn/ha.

Nguồn: FAOSTAT (2014)

Hình 2.1. Biểu đồ diện tích, năng suất, sản lượng ngô trên thế giới qua các
năm từ 2001 – 2013
Mỹ là nước dẫn đầu thế giới về sản lượng ngô, đạt 353,7 triệu tấn trong
năm 2013; kế đến là Trung Quốc đạt trên 217 triệu tấn. Đứng hàng thứ 3 là
Brazil với sản lượng 80,5 triệu tấn, khối EU-27 đứng thứ tư với sản lượng 65,1
triệu tấn. Các quốc gia khác như: Ukraina, Ấn Độ, Argentina có sản lượng từ 23

5

– 30 triệu tấn trong năm 2013. Tổng sản lượng ngô của các nước này chiếm
khoảng 79% sản lượng ngô toàn thế giới.
2.1.2. Tình hình sản xuất ngô ở Việt Nam
Trong nền nông nghiệp Việt Nam, cây ngô là cây màu quan trọng, cây
lương thực thứ hai sau lúa nước. Ngô được đưa vào Việt Nam cách đây khoảng
300 năm, mặc là dù cây lương thực đứng thứ hai nhưng do truyền thống trồng
lúa nước nên ngô vẫn chưa được chú trọng, không phát huy được tiềm năng của
nó (Ngô Hữu Tình, 2009).
Những năm gần đây, sản xuất ngô của nước ta đã có sự phát triển mạnh mẽ
về diện tích, năng suất và sản lượng. Tỷ lệ tăng trưởng bình quân trong 20 năm
qua về diện tích là 7,5%, năng suất là 6,7% và sản lượng là 24,5% (Bùi Mạnh
Cường, 2007).Năm 2013 diện tích trồng ngô đạt 1.172,5 nghìn ha; năng suất đạt
44,3 tạ/ha; sản lượng đạt trên 5,1 triệu tấn (Tổng Cục Thống Kê, 2014).
Bảng 2.2. Tình hình sản xuất ngô của Việt Nam giai đoạn 2008 – 2014
Năm

Diện tích (1000ha)

Năng suất (tạ/ha)

Sản lượng (1000 tấn)

2008

1125,9

40,2

4531,2

2009

1089,2

40,1

4371,1

2010

1125,7

41,1

4625,7

2011

1121,3

43,1

4835,6

2012

1156,6

43,0

4973,6

2013

1172,5

43,3

5193,5

Sơ bộ
2014

1177,5

44,1

5191,7
Nguồn: Tổng cục thống kê (2015)

Sản xuất ngô ở Việt nam trong giai đoạn 2008 - 2013 có sự chuyển biến rõ
rệt, có sự tăng trưởng cả về năng suất và diện tích. Năm 2013, diện tích ngô tăng
đáng kể, đạt khoảng 1.172,5 triệu ha, tăng 2,8% so với năm 2008. Về năng suất,
sau 5 năm kể từ năm 2008 đã tăng từ 40,1 tạ/ha lên 44,3 tạ/ha (tăng 10,5% so
với năm 2008). Tổng sản lượng ngô sơ bộ của cả nước năm 2013 đạt xấp xỉ 5,2
triệu tấn, (tăng 13,6% so với năm 2008).

6

Các khu vực Trung du miền núi phía Bắc, Bắc Trung Bộ và Duyên hải
miền Trung, Tây Nguyên là những khu vực có diện tích lớn trong đó Trung du
miền núi phía Bắc là lớn nhất tuy nhiên năng suất đạt thấp nhất so với các khu
vực khác trên cả nước, chỉ đạt 37,6 tạ/ha (năm 2013), nhưng do có diện tích sản
suất ngô lớn, chiếm 43,1% diện tích sản xuất ngô của cả nước nên sản lượng
chung của vùng vẫn cao hơn các vùng khác. Năm 2013, sản lượng ngô của Trung
du miền núi phía Bắc là 1.904,2 nghìn tấn, bằng 36,7% sản lượng ngô của cả
nước, và trở thành một vùng sản xuất ngô trọng điểm cung cấp lượng ngô lớn
nhất cả nước. Vùng đồng bằng sông Cửu Long là vùng có diện tích sản xuất nhỏ
nhất (40,3 nghìn ha, 2013). Đồng bằng sông Hồng có xu hướng giảm về diện
tích, năm 2010 là 97,6 nghìn ha đến năm 2013 giảm còn 88,3 nghìn ha trong khi
các khu vực khác trên cả nước đều có xu hướng tăng. Đông Nam Bộ có diện tích
sản xuất không lớn nhưng có nền nông nghiệp phát triển nên năng suất đạt được
cao nhất cả nước (57,6 tạ/ha, 2013), bằng 130% năng suất ngô của cả nước. Tây
Nguyên với diện tích sản xuất ngô đứng thứ 2 của cả nước (252,4 nghìn ha,
2013) và năng suất ngô cũng là thuộc nhóm dẫn đầu cả nước (51,7 tạ/ ha), sản
lượng ngô của Tây Nguyên đạt 1.306,1 nghìn tấn (2013), đứng thứ 2 cả nước sau
Trung du và miền núi phía bắc. Đây cũng là một vùng sản xuất ngô trọng điểm
của nước ta.Do tập quán canh tác của người dân còn nhiều hạn chế, chi phí đầu
tư cho ngô chưa cao nên chưa mang lại hiệu quả kinh tế cao, vì vậy chúng ta cần
có các biện pháp nâng cao hiệu quả trồng ngô trong tương lai.
2.2. Nghiên cứu dòng thuần và phương pháp phát triển dòng thuần
Nghiên cứu và công bố của George Harrison Shull về phương pháp phát
triển dòng thuần trong tạo giống ngô năm 1909 đã trở thành phương pháp tiêu
chuẩn phát triển dòng thuần và thúc đẩy tạo giống ngô ưu thế lai. Ông viết,
trong những năm qua tôi đã mô tả một loạt các thí nghiệm với ngô Ấn Độ và đi
đến kết luận (i) thông thường một ruộng ngô thế hệ các cá thể nói chung tạo ra
từ một sự lai rất phức tạp; (ii) sự suy thoái là do kết quả của tự thụ phấn. Ông
đưa ra phương pháp phát triển dòng thuần trong tạo giống ngô (A pure-line

method in corn breeding). Diện tích, năng suất và sản lượng ngô ưu thế lai tăng
nhanh sau khi George Harrison Shull công bố một công trình với tiêu đề “Sự tổ
hợp của một ruộng ngô”. Những nghiên cứu của ông đã tạo ra sự khởi đầu khai
thác ưu thế lai ở cây trồng. Thực sự đây là một bước nhảy vĩ đại của di truyền
học (James F. Crow, 1998). Nghiên cứu của Shull, 1909 đã chỉ ra rằng những
dòng ngô thuần suy giảm năng suất và sức sống nhưng khi lai hai dòng thuần

7


đã tạo ra ưu thế lai có năng suất cao và quần thể lai rất đồng nhất. Phương pháp
của ông đưa ra đã trở thành phương pháp tiêu chuẩn của chương trình chọn tạo
giống ngô ưu thế lai.
Những nghiên cứu của Anderson và Brown năm 1952 đến nghiên cứu của
Troyer 2001 đều đã khẳng định các dòng thuần là nguồn vật liệu nền tảng cho
nghiên cứu di truyền và chọn giống. Các dòng thuần ngô đặc thù đã đóng vai trò
nền tảng trong di truyền và chọn giống ngô. Các tác giả khi nghiên cứu đặc điểm
biến dị của các gen đặc thù của các dòng ngô và nguồn gốc của các dòng có ý
nghĩa quan trọng để đánh giá sớm và nhận biết những tính trạng quan trọng của
các dòng thuần ngô (Zhang et al., 2010).
Các phương pháp tạo dòng thuần ở ngô như tự phối cưỡng bức, phương
pháp cận huyết đồng máu (Fullsib), nửa máu (Halfsib), sib hỗn dòng có thể tạo ra
những dòng có năng suất và sức sống tốt hơn dòng rút ra bằng con đường tự phối
nhưng thời gian đạt tới đồng hợp tử dài hơn và không tạo ra những dòng có
KNKH cao, kéo dài thời gian chọn lọc dòng (Ngô Hữu Tình, 2003).
Chọn tạo giống ngô ưu thế lai của ZP (Maize Research Institute “Zemun
Polje”, Republic of Serbia) có nội nhũ tiêu chuẩn. Thời kỳ đầu chọn tạo giống
ngô và chọn lọc các giống địa phương thụ phấn tự do và phân thành 6 nhóm di
truyền cơ bản sử dụng làm nguồn vật liệu. Đầu tiên phát triển dòng thuần từ
nguồn là 3 giống địa phương thụ phấn tự do là Vukovarski răng ngựa, Rumski

Golden răng ngựa và Sidski răng ngựa tại Viện nghiên cứu Ngô năm 1953. Sau
khi chọn lọc kiểu hình mỗi giống chọn được hàng trăm bắp. Chọn lọc bắp trên
hàng và đánh giá khả năng kết hợp ở các thế hệ tự thụ phấn. Các bố mẹ của lai
kép của Mỹ như WF9 x N6, WF9 x 38-11 đã được sử dụng làm các cây thử.
Những tổ hợp ngô lai kép đầu tiên của ZP được phát triển như ZP 755, ZP 488,
ZP 370 có dạng ngô răng ngựa, các tổ hợp lai này từ bố mẹ là các dòng thuần là
V312, V390, V395, V158, V144, R59. Tiềm năng năng suất của các dòng thuần
chỉ ra rằng có thể sử dụng chúng làm mẹ của các tổ hợp lai đơn. Bắt đầu từ
những năm 1960 và 1970 các tổ hợp lai đơn đầu tiên như ZPSC 1, ZPSC 4,
ZPSC 6, ZPSC 3, ZPSC 58c đã được chọn tạo thành công, chứng tỏ rằng nguồn
giống ngô địa phương thụ phấn tự do rất có giá trị để phát triển dòng thuần trong
chương trình tạo giống ngô ưu thế lai (Drinic et al., 2007).
Chọn giống chu kỳ lai trở lại và và thế hệ F2 đã trở thành ưu thế trong
chương trình phát triển dòng thuần ở Mỹ. Lấn át và liên kết đã được nhận biết có
thể là một hạn chế chọn lọc từ F2 và lai trở lại. Các tác giả đã nghiên cứu xác

8


định mức độ quan trọng của lấn át gen trong một tổ hợp lai ưu tú và xác định thế
hệ phù hợp cho bắt đầu phát triển dòng thuần. Con cái thế hệ thứ 6 của con cái
phát triển từ hai bố mẹ; P1 (B73) và P2 (B84), thế hệ F2 của [(B73 × B84) F2];
thế hệ BCP1 của [(B73 × B84) × B73]; thế hệ BCP2 của [(B73 × B84) × B84]; và
8 thế hệ F2-Syn (thể hệ F2 giao phối ngẫu nhiên qua 8 thế hệ). Con cái lai thử
bằng lai ngẫu nhiên các cây S9 của mỗi thế hệ với dòng thuần Mo17 là cây thử.
100 con lai của F2 × Mo17 và F2-Syn 8 × Mo17 và 50 con lai BCP1 × Mo17 và
BCP2 × Mo17, cũng như bố mẹ lai thử được thu hoạch. Thí nghiệm đánh giá tại 4
địa phươnng trong năm 1990 và 3 địa phương năm 1991. Ảnh hưởng lấn át gen
là có ý nghĩa với tính trạng năng suất và độ ẩm hạt và khoảng 21 và 18% phương
sai trung bình các thế hệ. Phương sai di truyền và hệ số di truyền của năng suất

hạt sắp xếp là F2-Syn 8 > F2> BCP1> BCP2. Dưới cường độ chọn lọc thấp (a =
20%), xếp loại các thế hệ là BCP22> F2>> F2-Syn 8 > BCPI. Dưới cường độ
chọn lọc cao (a = 1%), xếp loại là F2> F2-Syn 8 > BCP2> BCP1. Sự lựa chọn giữa
F2 và lai trở lại làm nguồn quần thể cơ bản, các tác giả gợi ý rằng tiến bộ rất hạn
chế nếu giao phối ngẫu nhiên F2 trước khi chọn lọc và tự phối.
Phát triển dòng thuần đơn bội và đơn bội kép(doubled haploid - DH) bằng
nuôi cấy bao phấn hoặc kích tạo đơn bội. Trong 3 đến 5 năm qua, gây tạo đơn
bội in vivo đã trở thành công cụ phổ biến trong nghiên cứu và chọn tạo giống
ngô. Trong nghiên cứu có thể sử dụng để phát triển bản đồ di truyền quần thể
hoặc để phân tích liên kết không cân bằng và liên kết tính trạng/mẫu chuẩn. Chọn
tạo dòng DH tăng hiệu quả phát triển dòng và chọn lọc chu kỳ và giảm bớt khó
khăn trong duy trì dòng (Röber et al., 2005).
Sử dụng dòng đơn bội kép bằng phương pháp gây tạo in vivo tạo đơn bội
mẹ là một hướng sử dụng trong chọn tạo giống ngô (Zea mays L.). Tiến bộ chủ
yếu của dòng DH trong chọn tạo giống ngô lai là (i) biến di di truyền tối đa, (ii)
đồng hợp hoàn toàn, (iii) nhanh thương mại, (iv) đơn giản, (v) giảm chi phí (vi)
tối ưu cho ứng dụng marker (Andrés Gordillo and Hartwig H. Geiger, 2010).
2.3. Khả năng kết hợp và ưu thế lai - ứng dụng trong chọn tạo giống ngô
2.3.1. Những nghiên cứu về khả năng kết hợp ở ngô
Trong chương trình tạo giống cây trồng, chọn lọc dòng bố mẹ trên cơ sở
KNKH chung và KNKH riêng là rất cần thiết. Reza Divan et al.(2013) nghiên
cứu 7 dòng tự phối đời S6 làm vật liệu cho THL và 3 giống ngô lai thương mại
(A679, K1263/1 và K3615/2) là cây thử trồng ở 3 nông trại cách ly năm 2011.

9


Sau đó, 21 THL thử được đánh giá trong thí nghiệm khối ngẫu nhiên, 3 lần nhắc
lại năm 2012. Kết quả cho thấy sự sai khác có ý nghĩa giữa các THL thử ở tất cả
các tính trạng nghiên cứu trừ khối lượng bắp khô. Kết quả phân tích dòng bằng

phân tích cây thử biểu hiện sai khác có ý nghĩa ảnh hưởng của dòng và cây thử
về thời gian gieo đến trỗ cờ, phun râu, chênh lệch trỗ cờ-phun râu (ASI), chiều
cao cây, chiều cao đóng bắp, đường kính thân, số lá trên bắp, số bắp/cây, đường
kính bắp, chiều dài bắp, chiều cao cờ, diện tích lá. Hiệu quả tương tác dòng bởi
cây thử ở mức có ý nghĩa ở tất cả các tính trạng trừ tính trạng số bắp/cây, số lá
trên bắp, đường kính thân, ASI biểu hiện phương sai trội có ý nghĩa. Phương sai
trội có ý nghĩa quan trọng điều khiển di truyền nhiều tính trạng nghiên cứu. Đánh
giá KNKH chung cho thấy các dòng L4, L2, và L7 và cây thử K1263/1 có giá trị
KNKH chung cao nhất. KNKH riêng cao nhất là L3 × T3 với năng suất chất
xanh tươi là 59,125 tấn/ha (Reza Divan et al., 2013).
Chọn lọc 18 dòng thuần ngô đưa vào sơ đồ lai giai thừa (factorial mating
scheme) và phát triển 81 tổ hợp lai để đánh giá KNKH và ưu thế lai. Kết quả cho
thấy dòng có KNKH chung cao (CML 202, CML395, 124-b (113), ILOO’E-1-9
và CML 197) đã được chọn lọc cho phát triển giống ngô lai. Xác định được 5
THL đơn có năng suất cao nhất > 8 tấn/ ha. Nhận biết các dòng có khả năng kết
hợp riêng cao khi lai giữa các dòng này là CML395 x CML442, DE-78-Z-126-32-2-1-1 x CML442, ILOO’E-1-9-1-1-1-1-1 x CML312, X1264DW-1-2-2-2-2 x
CML464 và SC22 x Gibe-1-91-1-1-1-1. Các THL này đã được thí nghiệm đánh
giá và khuyến cáo cho sản xuất ở Nam Phi (Wende Abera Mengesha, 2013).
Nghiên cứu xác định KNKH chung (GCA) và KNKH riêng (SCA) của các
dòng thuần ngô ZP áp dụng phương pháp lai phân tích dòng ×cây thử và quan hệ
phương sai di truyền cộng và không cộng về năng suất hạt. Kết quả cho thấy
điểm GCA và SCA phương sai yếu, chỉ cây thử Z2 biểu hiện giá trị GCA có ý
nghĩa (1,30**), vì vậy được đề nghị chọn lọc, trong khi KNKH riêng không ở
mức có ý nghĩa. Tỷ lệ GCA/SCA nhỏ ở cả 2 địa phương thí nghiệm cho thấy tỷ
lệ lớn hơn không cộng tính về năng suất ở cả 2 địa phương. Đóng góp cho năng
suất hạt cao nhất là Zemun Polje và Školsko dobro (68,84%) và tương tác (dòng
× testers) là (46,81%) (Zoran et al., 2012).
Tại Việt Nam, năm 2011 Vũ Văn Liết và cộng sự đã tiến hành nghiên cứu
khả năng kết hợp của 8 dòng ngô nếp (Zea mays var. Ceratina) tự phối chọn tạo
từ các quần thể ngô nếp thuộc các nhóm dân tộc khác nhau (Thái, Mông và Vân

Kiều) được đánh giá thông qua mô hình luân giao Griffing 4. Các dòng bố mẹ

10


được đánh giá trong vụ thu đông 2009 và 28 tổ hợp lai giữa chúng trong vụ xuân
2010. Thí nghiệm bố trí theo khối ngẫu nhiên không hoàn chỉnh, hai lần lặp lại
tại Gia Lâm - Hà Nội. Phân tích đa dạng và khoảng cách di truyền giữa các dòng
bố mẹ dựa trên 11 tính trạng kiểu hình, cho kết quả thành 3 nhóm cách biệt di
truyền. Các tính trạng nông học của các dòng bố mẹ được kết luận là phù hợp
trong luân giao. 3 dòng có KNKH chung (GCA) cao là D2, D4 và D5, có thể sử
dụng cho các chương trình lai tạo giống ngô nếp lai đơn. Kết quả đánh giá 28 tổ
hợp lai cho thấy D2 x D4 đạt năng suất 30,6 tạ/ha, cao hơn đối chứng MX4 ở
mức có ý nghĩa và tương đương đối chứng VN2, nhưng tổ hợp lai này có ưu
điểm thời gian sinh trưởng ngắn (từ gieo - thu bắp tươi ngắn hơn đối chứng từ 10
- 14 ngày), rất phù hợp cho trồng ngô nếp ăn tươi trong vụ Đông tại đồng bằng
sông Hồng. Kết quả cũng cho thấy các dòng thuộc các nhóm cách biệt di truyền
xa nhau có KNKH cao hơn các dòng có cách biệt di truyền gần nhau, điều này
gợi ý rằng KNKH riêng (SCA) có tương quan với xa cách di truyền của các dòng
(Vũ Văn Liết và cs., 2011).
Viện Nghiên cứu ngô cũng đã tiến hành đánh giá những đặc điểm nông học
và KNKH của 26 dòng có nguồn gốc địa lý khác nhau để xác định những dòng
tốt phục vụ cho chương trình nghiên cứu và chọn tạo giống ngô lai. Thí nghiệm
đánh giá dòng cho thấy: 7 dòng có nguồn gốc cận nhiệt đới (nhóm 1) được chọn
tạo tại Việt Nam có khả năng sinh trưởng, chống chịu tương đương đối chứng
DF5 (dòng mẹ của giống ngô lai LVN4). Dòng DQ.3, MSTo.919, 30Y.87,
30K.95, 30N.34, 30Y.87 và T8NN. Những dòng này vừa có năng suất cao và có
giá trị KNKH chung khá cao, có thể tham gia vào một số THL có triển vọng. Đã
phát hiện được 2 tổ hợp lai T8NN/CMYT.18’ (dòng cận nhiệt đới/nhiệt đới) và
30Y.87/MSTo.919 (dòng nhiệt đới/nhiệt đới) cho năng suất cao (Lưu Cao Sơn và

cs., 2009).
Phân tích KNKH của 20 dòng thuần và 4 dòng thử, đánh giá 80 tổ hợp lai
trên tất cả các tính trạng, đặc biệt tính trạng chênh lệch trỗ cờ-phun râu, thời gian
chín và chiều dài bắp các nhà chọn giống Ấn Độ nhận định rằng sự hoạt động
của một số gen biểu hiện di truyền trội là nguyên nhân chính dẫn đến biểu hiện
ưu thế lai ở tất cả các đặc điểm, điều này có nghĩa là các hoạt động không cộng
tính là rất quan trọng để biểu hiện ưu thế lai. Đánh giá KNKH là công cụ di
truyền hữu ích để nhận biết hoạt động của các gen và dự đoán ưu thế lai ở ngô
(Anupam Barh et al., 2015).

11


Các giống ngô lai hiện đại ở Bắc Mỹ và Châu Âu có năng suất tăng tuyến
tính trên đơn vị diện tích bằng tăng mật độ trồng lên tới 100.000 cây/ha, như là
một kết quả chọn tạo giống ngô thích hợp cho trồng mật độ cao. Trên nền tảng đó
một chương trình tạo giống ngô lai mới với mục tiêu phát triển các dòng thuần và
giống lai chống chịu với trồng mật độ cao với các tính trạng đẻ nhiều và lá đứng.
Năm mươi năm dòng tự phối mới thế hệ S3 phân lập từ nguồn vật liệu khác nhau
(nguồn địa phương và ngoại lai) có các đặc điểm liên quan đến chống chịu mật
độ cao, các dòng được lai đỉnh với 3 dòng thử có nền di truyền khác nhau để
đánh giá KNKH. Thí nghiệm đánh giá các dòng tự phối và các tổ hợp lai về
KNKH khi trồng ở mật độ cao. Mật độ cao là nguyên nhân tăng năng suất hạt ở
mức có ý nghĩa đối với tất cả các dòng và tổ hợp lai. Ngược lại giảm năng suất
liên quan đến giảm các tính trạng yếu tố tạo thành năng suất như giảm số hạt trên
hàng, khối lượng hạt. Thông qua đánh giá KNKH nhận biết 5 dòng tự phối tốt
nhất, cũng là những dòng có KNKH tốt nhất tạo ra các tổ hợp lai thích hợp trong
mật độ cao. Hệ số tương quan di truyền giữa các tính trạng nghiên cứu và phạm
vi hệ số tương quan giữa dòng tương ứng với tổ hợp lai của chúng (Al-Naggar et
al.,2011).

2.3.2. Ưu thế lai và ứng dụng trong chọn tạo giống ngô lai
Năm 1878 nhà nghiên cứu người Mỹ tên Beal đã áp dụng thực tế ưu thế lai
trong việc tạo giống ngô lai giữa giống. Ông thu được những cặp lai hơn hẳn các
giống bố mẹ về năng suất từ 10-15%.
Năm 1904 Shull lần đầu tiên tiến hành tự thụ cưỡng bức ở ngô để thu được
các dòng chuẩn và đã tạo ra những giống lai từ các dòng chuẩn này. Năm 1913
chính Shull đã đưa vào tài liệu khoa học thuật ngữ “Hetetosis” để chỉ ưu thế lai
(Hetetosis là từ rút gọn của Stimulus of heetrozygosis). Từ năm 1918 Jones đề
xuất sử dụng lai kéo trong sản xuất để giảm giá thành hạt giống thì việc áp dụng
ưu thế lai vào trồng trọt, chăn nuôi được phát triển nhanh chóng.
Lịch sử chọn tạo giống ngô của Mỹ được Frank Kutka (2011) xem xét và
nhìn nhận các kiểu giống ngô trong sản xuất nông nghiệp bền vững đã cho thấy
những giống ngô thụ phấn tự do trước những năm 1930 năng suất chỉ đạt khoảng
2,0 tấn/ha, năng suất cao giống ngô ưu thế lai hiện nay cho năng suất cao hơn từ
50 đến 100% so với giống thụ phấn tự do

12


Ưu thế lai của những cơ chế dị hợp tử biểu hiện ở tổ hợp lai trên các tính
trạng đã được các nhà di truyền chọn giống chia làm 5 dạng biểu hiện chính:
- Ưu thế lai về hình thái.
- Ưu thế lai về năng suất.
- Ưu thế lai về tính thích ứng.
- Ưu thế lai về tính chín sớm.
- Ưu thế lai về sinh lý sinh hóa.
Đối với cây ngô, ưu thế lai về năng suất có vai trò quan trọng nhất, thể hiện
qua sự tăng của các yếu tố cấu thành năng suất như chiều dài bắp, số hàng hạt, số
hạt/hàng, tỉ lệ hạt/cây…Theo Richey (1927) ưu thế lai về năng suất ở ngô với các
giống lai đơn có thể đạt từ 193% đến 263% so với trung bình của bố mẹ (Mai

Xuân Triệu, 1998). Trong những năm gần đây, phương pháp đánh giá đa dạng di
truyền của các dòng thuần dựa vào chỉ thị phân tử để phân nhóm cách biệt di
truyền đã giảm bớt được khối lượng công việc lai tạo trên đồng ruộng, rút ngắn
thời gian đánh giá. Phương pháp này không phụ thuộc vào môi trường và mùa
vụ, do đó tiết kiệm được rất nhiều thời gian và công sức cho các nhà tạo giống.
2.4. Nghiên cứu di truyền và chọn tạo giống ngô lai lá đứng
2.4.1. Nghiên cứu tính trạng lá đứng ở ngô
Thâm nhập ánh sáng trong canh tác ngô trên đồng ruộng là yếu tố quan
trọng quyết định đến năng suất ngô. Các yếu tố ảnh hưởng đến thâm nhập ánh
sáng gồm: canh tác như mật độ trồng và các yếu tố hình thái cây như như góc lá,
kích thước lá và kích thước cờ. Các tác giả đã nghiên cứu nhận biết vùng genome
điều khiển di truyền của góc lá và hình thái cờ trong quần thể tổ hợp lai B73 ×
Mo17. Ba locus tính trạng số lượng (QTL) điều khiển góc nhánh cờ đã nhận biết
giải thích 35,6% phương sai kiểu hình. Sáu QTL nhận biết điều khiển số nhánh
cờ với 3 QTL nằm trên NST số 2. Chín QTL đã nhận biết điều khiển góc lá ở 1
hoặc 2 môi trường. Tương quan kiểu hình có ý nghĩa giữa góc và số nhánh cờ và
giữa số nhánh cờ và góc lá. Khoảng cách bao trùm nhận biết giữa QTL đã nhận
biết và góc lá và số nhánh cờ trên NST số 2 gần chỉ thị phân tửumc53a, một QTL
gần chỉ thị bnlg610 trên NST số 5 nhận biết điều khiển góc nhánh cờ cùng trên
vùng QTL điều khiển góclá. Kết quả nghiên cứu chỉ ra rằng có mối quan hệ di
truyền chung giữa tính trạng của cờ và góc lá ở ngô (Mickelson et al., 2002).

13