L''''EVOLUTION DES FORMES ANIMALES Avant l''''apparition de l''''homme, PAR F. PRIEM 1891

L'ÉVOLUTION
DES

Formes
Avant

Animales
de

l'apparition

l'homme

PAR

FERNAND
ANCIEN
AGRÉGÉ

DES SCIENCES

Avec

P R I E M

ÉLÈVE DE L ' É C O L E N O R M A L E
NATURELLES,

175 figures

SUPÉRIEURE

PROFESSEUR

intercalées

AU

dans

LYCEE HENRI

le

texte

TARIS
L I B R A I R I E J . - B . B A I L L I È R E E T FILS
RUE

HAUTEFEUILLEj

I9,

PRES

I

DU BOULEVARD

89

Tous droitj

I

réservés

SAINT-GERMAIN

IV


P R É F A C E

N o u s n o u s p r o p o s o n s ici de passer en revue toutes les
formes animales découvertes dans les couches g é o l o g i q u e s . Les d o c u m e n t s paléontologiques sont aujourd'hui assez n o m b r e u x pour q u ' o n puisse entreprendre
de les classer et d'en tirer des conclusions générales.
Dans un premier chapitre n o u s e x p o s o n s les principes qui n o u s autorisent à affirmer q u e le m o n d e animal
a subi une évolution p r o g r e s s i v e . Cette évolution a
c o m m e n c é avec les premiers âges g é o l o g i q u e s et se continue de nos j o u r s .
N o u s m o n t r o n s , dans la suite des chapitres, qu'il est
g é n é r a l e m e n t possible de mettre en évidence les différents termes de l'évolution d'un genre, d'un ordre,
d'une classe. Mais un fait important se d é g a g e de l'ensemble des d o c u m e n t s paléontologiques. C'est que les
divers e m b r a n c h e m e n t s entre lesquels se répartissent
toutes les formes actuelles existaient dès le début des
périodes g é o l o g i q u e s . Dans les terrains primaires déjà
il y avait des Protozoaires, des Spongiaires, des C œ l e n térés, des Echinodermes, des V e r s , des A r t h r o p o d e s , des
M o l l u s q u e s , des V e r t é b r é s . T o u t e s les formes fossiles se
laissent ranger dans ces e m b r a n c h e m e n t s , et m ê m e il
n'est pas nécessaire de créer p o u r elles de classes nouv e l l e s . Il suffit d'intercaler q u e l q u e s ordres n o u v e a u x

dans le tableau des ordres existants. Cela m e t encore
m i e u x en évidence ce grand fait de l'évolution. Il n'y a
pas eu de c h a n g e m e n t s brusques dans le m o n d e anj
mal mais seulement des modifications lentes.


Q u a n t à l'origine des e m b r a n c h e m e n t s elle n o u s est
a b s o l u m e n t i n c o n n u e . O n peut s u p p o s e r qu'ils p r o v i e n nent d ' u n e ou plusieurs formes simples qui o n t divergé
dès l'origine des t e m p s g é o l o g i q u e s . Les recherches
futures à la base du cambrien et dans les c o u c h e s qui le
s u p p o r t e n t et qui j u s q u ' à présent se sont montrées
a z o ï q u e s , nous réservent sans doute bien des d é c o u v e r t e s . L ' e m b r y o g é n i e n o u s éclairera sans doute aussi
sur la formation des e m b r a n c h e m e n t s .
U n e autre q u e s t i o n à r é s o u d r e est celle des procédés
de l'évolution. L'observation et l'expérience d e v r o n t
pour cela déterminer la part des différents facteurs :
lumière, température, alimentation, et celle des b e s o i n s
et des habitudes des a n i m a u x . Mais la G é o l o g i e devra
aussi, pour permettre de résoudre pleinement la q u e s tion, nous révéler les conditions d'existence, de climat
a u x différentes é p o q u e s , ce qui est d'ailleurs son but
suprême.
N o u s n o u s s o m m m e s surtout attachés à d é m o n t r e r
l'existence d ' u n e é v o l u t i o n progressive pour les formes
les plus inférieures du m o n d e a n i m a l , car j u s q u ' à ces
derniers t e m p s elles se prêtaient m o i n s bien à cette
démonstration que les formes s u p é r i e u r e s .
Les n o m b r e u s e s figures qui a c c o m p a g n e n t le texte
seront d'un puissant secours pour convaincre le lecteur.
Elles représentent les principaux types et les principales
formes de transition.

N o u s a v o n s fait t o u s nos efforts p o u r rendre la lecture de cet o u v r a g e facile à tous c e u x q u e préoccupent
les questions importantes q u e n o u s a v o n s abordées.
F.
25 a v r i l

1891.

PRIEM.


T A B L E

/. La Paléontologie

DES

et la théorie

M A T I È R E S

de l'Eoolution

9

Succession des formes. Développement progressif. Théorie de l'Evolution. Formes persistantes. Formes de passage. Formes associées. Méthode de recherche. Imperfection des archives paléontologiques, 9.
//. Les Protozoaires
I.

et tes

Spongiaires

21

Protozoaires. Foraminifères, 21 ; Organismes problématiques.
Eozon canadense, 2 4 ; Radiolaires, 3 2 . —- II. Spongiaires, 3 4 ;
Eponges siliceuses, 3 6 : Eponges calcaires, 4 6 ,

///. Les Cœlentérés

47

I. Coralliaires, Polypes. Coralliaires actuels, 4 9 ; Coralliaires paléozoïques, T a b u l é s , 5 2 ; Rugueux. 5 6 . — II. Hydro^oaires, 7! ;
Graptolithes, 71 ; Dictyonema, 73 ; Stromatoporidés, 7 3 .
IV. Les Echinodermes

76

Organisation générale. I. Cystides, 7 7 . — II. Biasto'ides. Formes faisant
passage aux Cystides, S o . — III. Crinoïdcs, 8 3 ; Affinités des Crinoïdes et des Cystides, 8 5 . — IV,. Astéroïdes, 9 5 ; Stéllérides, 95 ;
Ophiurides, 96. — V . Echinides, 9S ; Paléchinides, 100* Evolution des Oursins, 1 1 9 . — V I . Holothuries, 1 1 9 .
V. Les

Vers

121

Organismes problématiques, 121 ; Conodontes,
VI. Les Bryozoaires

et les Brachiopodes

123.
125

I. Les Bryozoaires, 125 ; Bryozoairespaléozoïques, 127 ; Bryozoaires secondaires et tertiaires, 129. — II. Les Brachiopodes, 131 ; Organisation générale, 131 ; Evolution des Brachiopodes, 156 : Affinités
des Brachiopodes et des Bryozoaires, 1 56.
VU. Les Mollusques

: Gastéropodes

et Ptéropodes

157

I. Gastéropodes. Organisation générale, 1 5 7 ; Gastéropodes paléozoïques, 160 ; Leur descendance, 1 6 0 ; Gastéropodes de l'époque
secondaire, 1 6 4 ; Gastéropodes tertiaires et actuels. 167.
—
II- Ptéropodes, 176. Relation des formes fossiles et des formes
actuelles. Conulaires, 177.
VtU. Pélécypodes

et Sciphopodes

178

I. Pélécypodes, 1 7 8 ; Origine des Pélécypodes, 181 ; Pélécypodes Paléoconques, 1 8 2 ; Pélécypodes Desmodontes, 183 : Pélécypodes T a x o dontes, 18b ; Pélécypodes Schizodontes, 1 8 7 ; Pélécypodes Dysodontes, 1 9 9 ; Pélécypodes Hétérodontes, 1 9 6 ; Chamacés, 1 9 9 ;
Caprinidés, 2 0 3 . —• II. Scaphopodcs, 208.

8

TABLE

DES

MATIERES

IX. Céphalopodes

209

Organisation générale, 2 0 9 ; Nautile, 2 1 0 ; Spirule, 2 1 2 . — I. Tétrabranchiaux, 212. — II. Ammonées, 218 : Ammonées paléozoïques
223 ; Ammonites permo-triasiques, 224 ; Ammonites jurassiques,
227 ; Ammonites crétacées, 230. — III. Dibranchiaux, 234 ; Bélemnitidés, 2 3 5 ; Evolution des Céphalopodes, 241.
X. les

Arthropodes.

242

Crustacés. Trilobites, 2 4 2 ; Principaux types de Trilobites, 2 4 5 ;
Gigantostracés, 246 ,• Crustacés secondaires et tertiaires, 248 ; Arachnides, 2 5 1 ; .Insectes, 252 ; Premières traces d'Insectes dans
le Silurien, 252 ; Insectes carbonifères, 2 5 2 ; Insectes de l'époque secondaire, 253 ; Insectes tertiaires, 2 5 4 ; Myriapodes, 257.
XI. Les Vertébrés

: Poissons.

259

Poissons paléozoïques, 259 ; Origine .et affinités des Poissons paléozoïques, 267 ; Evolution des Sélaciens, 268 ; Evolution des
Ganoïdes, 2 7 0 ; Poissons osseux, 2 7 1 .
XII. Batraciens.

.

...............

722

Stégocéphales,272 ; Urodèles, 281 ; Anoures, 2 8 2 ; Evolution des
Batraciens.
XIII. Reptiles

-284

Reptiles permiens et triasiques, 284 ; Reptiles nageurs de l'époque
secondaire, 287 ; Reptiles secondaires serpentiformes, 297 ; Reptiles volants des temps secondaires, 2 9 9 ; Dinosauriens, 3 0 2 .
XIV. Oiseaux.

311

Origine des Oiseaux, 3 1 1 ; Formes reptiliennes. A r c h a c o p t e r y x , 3 1 4 ;
Oiseaux dentés crétacés, 3 1 4 ; Oiseaux tertiaires et quaternaires,
XV.

Mammifères

319

Origine des M a m m i f è r e s , 3 1 9 ; Mammifères secondaires, 321 ; Monotrèmes, 3 2 6 ; Marsupiaux, 327 ; Insectivores, 329; Chauves-Souris,
3 3 0 ; Rongeurs, 3 3 0 ; Carnassiers, 3 3 2 ; Pinnipèdes, 339.
XVI. Mammifères

Ongulés

340

Division des Ongulés actuels, 340 ; Formes primitives des O n g u l é s ,
341 ; Formes disparues, 343. Les Proboscidiens, 3 4 7 ; Evolution
desPérissodactyles. Formes primitives, 353 ; Phylogénie des Equidés, 354 ; Evolution des Artiodactyles, 363 ; Les Porcins, 363 ; Les
Hippopotames, 3 6 4 ; Ruminants, 367.
XVII. Mammifères (Fin)
5

7

3

Mammifères marins, 1" C é t a c é s , 3 7 3 ; 2 ° Siréniens, 375 ; Edentés.
Leur évolution, 377 ; Lémuriens, 380 jSinges. — Anthropomorphes tertiaires, 3 8 2 .

FIN

D E L A

T A B L E

DES

M A T I È R E S


L'ÉVOLUTION
DES

FORMES
Avant

ANIMALES

Vapparition

CHAPITRE
LA

de V

PREMIER

PALÉONTOLOGIE
DE

Homme

ET

LA

THÉORIE

L'ÉVOLUTION

Succession des formes. Développement progressif. Théorie de l'Evolution.
Formes persistantes. Formes de passage. Formes associées. Méthode de
recherche. Imperfection des archives paléontologiques.

Succession

des formes.

— L o r s q u ' o n explore les diver-

ses c o u c h e s g é o l o g i q u e s , o n t r o u v e u n très g r a n d

nom-

bre de débris ayant appartenu à des o r g a n i s m e s ; ce sont
g é n é r a l e m e n t des o s s e m e n t s et des coquilles, ou encore
des e m p r e i n t e s plus ou m o i n s parfaites. L'étude de ces
débris constitue la Paléontologie. Cette science s ' o c c u p e
donc de rechercher tous les restes d ' o r g a n i s m e s o u fossiles

des c o u c h e s

nature, de
quels

sont

géologiques

et de

reconnaître leur

m o n t r e r , à l'aide de l ' A n a t o m i e
les liens

qui

les

rattachent

comparée,

à la

nature

vivante.
La Paléontologie

n'est définitivement

devenue

une

science, ou plutôt u n e b r a n c h e de la Biologie, q u e lorsq u ' o n fut enfin d'accord, à la fin d u siècle dernier, sur la
PRIEM, Formes animales.


nature des fossiles. Jusque-là, m a l g r é Bernard Palissy et
S t é n o n , on les regardait
nature,

c o m m e des jeux

de la

et n o n c o m m e des restes d ' o r g a n i s m e s

encore

ayant

autrefois v é c u . S o u s l'impulsion de C u v i e r , la P a l é o n t o logie entra dans u n e voie scientifique; elle s ' a p p u y a sur
les d o n n é e s de la Zoologie et de l ' A n a t o m i e c o m p a r é e ;
elle ne fut

plus

simplement

u n e nomenclature

fasti-

dieuse de formes d é p o u r v u e s de signification.
C o m m e résultat immédiat

des études

paléontologi-

q u e s , il fut établi q u e la distribution des fossiles
pas fortuite, qu'elle

était s o u m i s e

n'était

à des lois. T o u j o u r s

on t r o u v e au m ê m e niveau des c o u c h e s g é o l o g i q u e s les
m ê m e s t y p e s de fossiles, sinon les
l'on

considère t o u t e

m ê m e s espèces. Si

la série des terrains,

sion des forces animales se p r é s e n t e d ' u n e

la succes-

manière très

nette. A i n s i , partout où se m o n t r e n t les Crustacés a p pelés Trilobites, on a affaire

à des terrains

primaires;

toutes les c o u c h e s où l'on t r o u v e des A m m o n i t e s appartiennent a u x terrains secondaires (sauf q u e l q u e s e x c e p tions constatées r é c e m m e n t ) ; enfin les M a m m i f è r e s sont
en plein d é v e l o p p e m e n t à l ' é p o q u e tertiaire.
Développement

progressif.

— De p l u s , cette succession

de formes présente un caractère é v i d e n t de complication
croissante.

Le

développement

de

c h a c u n des

grands

t y p e s du r è g n e animal est progressif, les formes les plus

simples apparaissent d'abord. A i n s i , les premiers V e r t é brés qui apparaissent s o n t les Poissons ; les Batraciens et
les Reptiles ne se m o n t r e n t que plus tard, puis les O i s e a u x , enfin les M a m m i f è r e s . Le m ê m e fait se

présente

pour les Invertébrés. Si l'on considère, par e x e m p l e , les
A r t h r o p o d e s , ils sont d'abord représentés par des formes
relativement inférieures c o m m e les Crustacés ; plus tard


THÉORIE

DE

L'ÉVOLUTION

JLI

s e u l e m e n t apparaissent les Insectes, et parmi c e u s - ç ï f e s
g r o u p e s à m é t a m o r p h o s e s i n c o m p l è t e s précèdent

ceux

à m é t a m o r p h o s e s c o m p l è t e s . Dans u n m ê m e e n s e m b l e
de f o r m e s , on constate encore cette progression dans le
d é v e l o p p e m e n t . Les A m m o n i t i d é s du carbonifère, c o m m e
les Goniatites, ont u n e ligne suturale

s i m p l e , elle se

c o m p l i q u e chez les g e n r e s du trias, c o m m e

les Cérati-

t e s , enfin la complication d e v i e n t e x t r ê m e et la richesse
des formes distinctes extraordinaire j u s q u ' à l'extinction
c o m p l è t e du g r o u p e .
Théorie

de l'Évolution.

—

C e s faits de d é v e l o p p e m e n t

progressif ont été l o n g t e m p s

regardés c o m m e d é p o u r -

v u s de signification. 11 en a été ainsi tant q u ' o n a considéré les faunes qui se sont succédé sur notre

planète,

c o m m e indépendantes les unes des autres, c o m m e résulant de créations distinctes et répétées. L a m a r c k et
Geoffroy-Saint-Hilaire s o u p ç o n n è r e n t les premiers
les a n i m a u x fossiles sont les ancêtres de n o s
actuels, q u e ceux-ci en sont sortis par des

que

animaux

modifications

successives des e s p è c e s . Il a fallu la puissante impulsion
d o n n é e par D a r w i n a u x idées de transformisme p o u r faire
entrer définitivement ce principe dans la science paléont o l o g i q u e . N o u s n ' a v o n s pas à rechercher ici le sort qui
attend le d a r w i n i s m e , c'est-à-dire l ' e n s e m b l e des théories
propres à D a r w i n ; n o u s n ' a v o n s pas à m o n t r e r q u e , si la
sélection naturelle p e u t e x p l i q u e r c o m m e n t

les modifi-

cations utiles se c o n s e r v e n t , les causes de ces modifications restent- encore o b s c u r e s .

Les idées transformistes

s u b i r o n t des c h a n g e m e n t s ; les naturalistes

chercheront

de plus en plus à d é m o n t r e r l'influence des m i l i e u x

et

ils étudieront m é t h o d i q u e m e n t et scientifiquement cette
influence. Les principes de L a m a r c k et de D a r w i n

s'uni-

ront en une s y n t h è s e féconde, c o m m e le m o n t r e n t

déjà

les importants t r a v a u x de M . C o p e en A m é r i q u e . Mais
1

ces q u e s t i o n s sont en dehors de notre sujet. N o u s

rete-

n o n s s e u l e m e n t ici l'idée d'évolution pour l'appliquer à
l'étude des formes

fossiles. Ces formes doivent

considérées c o m m e unies a u x formes

être

actuelles par u n

lien g é n é t i q u e . 11 y a u n e t e n d a n c e manifeste p o u r c h a q u e
t y p e à se modifier de plus en plus, et les formes les plus
c o m p l i q u é e s dérivent des f o r m e s les plus simples. Cela
n'est vrai cependant q u e d ' u n e
sous l'influence de conditions

manière générale,

particulières,

et

il p e u t

y

avoir arrêt de d é v e l o p p e m e n t et r é g r e s s i o n .
Formes persistantes.

— Q u a n d on considère l ' e n s e m -

ble des fossiles et q u ' o n les c o m p a r e les u n s a u x autres
ou a u x espèces actuelles, alors se d é g a g e n t d e t o u t e s ces
o b s e r v a t i o n s un certain n o m b r e de faits g é n é r a u x q u i
d é m o n t r e n t l'existence

d'une

é v o l u t i o n . L'un des plus

r e m a r q u a b l e s est la persistance d'un certain n o m b r e de
formes à traversles divers â g e s g é o l o g i q u e s . Les L i n g u l e ,
les Discines se s o n t p e r p é t u é e s depuis les t e m p s primaires j u s q u ' à l'époque actuelle sans modification s e n sible, bien qu'elles

aient

émis

en q u e l q u e

r a m e a u x d'où sont

sorties des formes

sorte

des

nouvelles.

Les

Nautiles ont persisté de la m ê m e manière. Dans

nos

m e r s actuelles, on t r o u v e des T é r é b r a t u l e s à peine différentes de celles de la craie b l a n c h e . D a n s les grandes
profondeurs océaniques,

on a

constaté

l'existence

de

Crustacés rappelant s i n g u l i è r e m e n t les É r y o n s j u r a s s i q u e s
et aussi des O u r s i n s à plaquettes

mobiles c o m m e

cer-

taines espèces de la craie, et les Oursins p a l é o z o ï q u e s .

I Voir Cope : Origin of tbe Filtert,

N e w - Y o r k , 1S87.


FORMES

Cela

DE P A S S A G E

n o u s m o n t r e qu'il n'y a pas eu

13

transformation

b r u s q u e , qu'il y a eu v é r i t a b l e m e n t évolution lente dans
le c h a n g e m e n t des
corroborée

par ce

faunes,

notion importante encore

fait q u e toutes les formes

fossiles

p e u v e n t entrer facilement dans les cadres de nos classifications z o o l o g i q u e s . D e p u i s les périodes
les plus a n c i e n n e s , pas u n de ces t y p e s
reconnus

géologiques

fondamentaux

par C u v i e r et q u i ont servi à établir les e m -

branchements

et les s o u s - e m b r a n c h e m e n t s

du

règne

animal, n'est v e n u s'adjoindre a u x t y p e s actuels.
Formes de passage. — U n autre fait qui vient à l'appui

de la théorie

de l ' é v o l u t i o n , c'est l'existence

dans

c o u c h e s g é o l o g i q u e s de formes de passage faisant

les

tran-

sition d'un g r o u p e à u n autre. Elles attestent la parenté
d e s d e u x g r o u p e s . Par e x e m p l e , il existe toute u n e série
de g e n r e s qui relient les g r o u p e s a u j o u r d ' h u i séparés des
Tapirs et des C h e v a u x . Q u a n d on considère les m e m b r e s
o n a toutes les gradations d e p u i s les pattes à trois doigts
du Palaeotherium

(fig. i ) , j u s q u ' à celle à u n d o i g t u n i q u e

du Cheval (fig. 2 et 3 ) ; le doigt médian prend u n d é v e l o p p e m e n t de plus en plus g r a n d , tandis q u e

les d o i g t s

latéraux s'atrophient. Ils ne t o u c h e n t plus le sol
YHipparion

chez

(fig. 2 et 3) et ne sont plus représentés chez

le Cheval q u e p a r d e u x stylets grêles cachés sous la p e a u .
Nous trouvons
de l'usage et du

ici l'action des conditions

d'existence,

n o n - u s a g e des parties de l ' o r g a n i s m e .

C'est là qu'il faut chercher l'explication des o r g a n e s r u dimentaires, et en particulier celle des modifications des
m e m b r e s et des dents c h e z les O n g u l é s , c o m m e le fait
C o p e , en suivant les traces de L a m a r c k .
Les Reptiles nous fournissent, c o m m e on le verra plus
tard, de n o m b r e u s e s formes de transition qui les u n i s -


sent aux Batraciens, qui relient entre e u x leurs différents
g r o u p e s , ou qui les rattachent a u x O i s e a u x . C e u x - c i o n t
avec les Reptiles des rapports de p a r e n t é ; ils en sont d é rivés c o m m e le m o n t r e tout particulièrement

FlG.

XArchaeo-

3

FiG.

2.

Fie. i. — Patte de devant gauche du Palacotbcrium médium : t, trapèze; fr,
trapézoïde; £-.0, grand os; onc onciforme; 2m, 3»/, 4m, 5m, les 2 , 3% 4 ,
5 métacarpiens (Gaudry).
FlG, 2 et 3. — Patte de devant gauche à'Hippariotl gracile, vue de face et du
côté intérieur à 1/5 de grandeur. Mêmes lettres que dans la figure précédente : p', p". p" , phalanges; s, os sésamoïdes. On a représenté à part la
face supérieure du troisième métacarpien (Gaudry).
e

t

e

e

f

pteryx

de Solenhofen. C e t animal avait des d e n t s ; les

ailes étaient terminées par des doigts

s

armés de griffes;

sa l o n g u e q u e u e de Lézard était c o u v e r t e de p l u m e s .

C e s formes de passage n'existent pas s e u l e m e n t chez


FORMES

DE

PASSAGE

15

les Vertébrés. O n en t r o u v e de très n o m b r e u s e s chez les
Invertébrés ; citons en particulier celles qui unissent les
Cystidés a u x

divers

autres g r o u p e s d ' E c h i n o d e r m e s :

O u r s i n s , Étoiles de m e r , Crinoïdes, Blastoïdes. Citons
aussi celles qui relient les unes a u x autres les

diverses

FIG. 4 et 5. — Patte de devant gauche du Cheval, vue de face
et sur le côté intérieur (Gaudry).

f a m i l l e s d ' A m m o n i t i d é s . N o u s n'insistons pas d a v a n t a g e ,
dans cette i n t r o d u c t i o n , sur les f o r m e s de transaction,
car l'effet du présent o u v r a g e est de les mettre en é v i dence.

Formes

associées. — Dans la nature actuelle on t r o u v e

très s o u v e n t des passages insensibles d ' u n e espèce à u n e
autre voisine, de sorte qu'il est i m p o s s i b l e parfois de dire

où la première finit et où la s e c o n d e c o m m e n c e .

Ces

faits s o n t de la plus haute importance au point de v u e de
la théorie de l'évolution. Les formes aussi

intimement


MÉTHODE

DE

RECHERCHES

17

associées o n t é v i d e m m e n t u n e origine c o m m u n e . O r ,
elles nous sont fournies

aussi bien par la P a l é o n t o l o g i e

que par l'étude de la nature v i v a n t e . Il suffira

de citer

ici q u e l q u e s e x e m p l e s . Le g e n r e Paludine (fig. 6 ) , étudié
p a r N e u m a y r , dans les c o u c h e s d'eau d o u c e de la Slavonie, est t o u t spécialement intéressant.
Les couches inférieures s u b p l é o c è n e s de S l a v a n é c o n tiennent la Paludina
rieures la Paludina

Neumayri,
Hœrnesi.

et les c o u c h e s

Les dépôts

supé-

intermédiaires

fournissent t o u t e u n e série de transitions reliant étroitem e n t les d e u x formes e x t r ê m e s . De m ê m e , c o m m e l'a
m o n t r é H œ r n e s , la Cancellaria

cancellala

bassin de V i e n n e diffère des individus
pèce qui

du m i o c è n e du
de la m ê m e

es-

v i v e n t a c t u e l l e m e n t ; mais le passage se fait

d ' u n e manière très nette par les coquilles t r o u v é e s dans
le pliocène, de m ê m e encore l ' A m m o n i t e d u lias supérieur
appelée

Phylloceras

heterophyllum

présente,

lorsqu'on

considère sa ligne suturale si c o m p l i q u é e , t o u t e u n e série
de mutations étroitement u n i e s .
Méthode de recherches.

— Ce q u i précède

n o u s four-

nit le principe d ' u n e m é t h o d e pour les recherches de la
généalogie

des différentes

f o r m e s animales. O n

doit

c o m p a r e r a t t e n t i v e m e n t les u n s a u x autres les g e n r e s
d ' u n e m ê m e famille o u d e u x familles d ' u n m ê m e g r o u p e .
S'il existe dans la première des genres d o n t les caractères ne sont pas tranchés et rappellent c e u x de

la se-

c o n d e , si en outre la seconde famille est g é o l o g i q u e m e n t
plus ancienne q u e la p r e m i è r e , on en conclura q u e celleci en est la s o u c h e , ou au m o i n s q u e les d e u x

familles

s o r t e n t d'une s o u c h e c o m m u n e . De proche en proche,
on arrive ainsi, en r e m o n t a n t le cours des â g e s g é o l o g i q u e s , à établir la filiation du g r o u p e . Dans cette recher-


c h e , on p e u t s o u v e n t utiliser l ' i m p o r t a n t e loi f o r m u l é e
par M u l l e r ; d'après celte loi, le d é v e l o p p e m e n t

ontogé-

nique reproduit dans ses traits principaux le d é v e l o p p e ment

p h y l o g é n é t i q u e ; en d'autres t e r m e s , q u a n d

on

considère les stades du d é v e l o p p e m e n t d ' u n e espèce, on
t r o u v e d a n s les plus j e u n e s de ces stades des caractères
identiques à c e u x des formes par lesquelles
l'espèce dans

les

temps géologiques

arriver à son état présent.

est passée

antérieurs

pour

Un e x e m p l e permettra de

préciser cette

loi. Dans le

Perisphinctes,

on v o i t sur les différents tours de la c o -

genre d'Ammonites

appelé

quille des côtes n o m b r e u s e s . D a n s un autre g e n r e plus
récent, les côtes d e v i e n n e n t indistinctes, tandis q u e l'on
t r o u v e sur c h a q u e t o u r u n e série de nodosités sur le côté
e x t e r n e et m ê m e u n e seconde série sur le côté interne.
C e g e n r e est le g e n r e Aspidoceras;

dans certaines espèces,

les nodosités e x t e r n e s , puis les nodosités internes d i s paraissent et la coquille peut devenir e n t i è r e m e n t lisse
{A.

cyclolum

du t i t h o n i q u e ) . O r , sur les j e u n e s é c h a n -

tillons, on voit les nodosités e x t e r n e s , puis sur d'autres
encore plus
chez

j e u n e s , les

des individus tout

Perisphinctes.

nodosités internes, et
petits,

même

on voit les côtes des

S u r un m ê m e échantillon, suivant q u e les

tours sont plus ou m o i n s récents (les plus anciens sont
les plus internes), on voit l'une ou l'autre

ornementa-

t i o n . O n a ici un e x e m p l e où intervient la loi de Mûller.
Le g e n r e Aspidoceras,

très c o m m u n dans le j u r a s s i q u e

supérieur, a pris naissance du g e n r e Perisphinctes

qui

a b o n d e dans l e j u r a s s i q u e m o y e n .
Imperfection

des archives paléontologiques.

—

La m é -

thode de recherches q u e nous a v o n s e x p o s é e a c o n d u i t
déjà à d e s résultats i m p o r t a n t s . Ils sont encore i n c o m p l e t s


I M P E R F E C T I O N

DES

A R C H I V E S

P A L E O N T O L O G I Q_U E S

19

toutefois, ce qui tientà l'imperfection des archives p a l é o n t o l o g i q u e s . Cette imperfection tient à bien des c a u s e s ,
q u e D a r w i n a l o n g u e m e n t et m a g i s t r a l e m e n t e x p o s é e s .
1

N o u s n ' a v o n s encore exploré scientifiquement

qu'une

faible partie de notre planète. L'Europe seule, et encore
dans certaines de ses parties, a été étudiée au point
vue paléontologique,

ainsi' q u e

l ' A m é r i q u e du

de

Nord.

Presque toute l ' A f r i q u e , l'Asie, l'Autralie restent encore
à connaître. O n n'a g u è r e décrit j u s q u ' à présent plus
c i n q u a n t e mille espèces

de

de fossiles, ce q u i est peu de

c h o s e c o m p a r é au n o m b r e des espèces de la nature actuelle. La fossilisation en outre e x i g e des conditions particulières des o r g a n i s m e s et du m i l i e u , qui s o n t rarement
r e m p l i e s . Enfin, les m e r s n o u s cachent la plus grande
partie de notre planète et recouvrent ainsi de n o m b r e u s e s
c o u c h e s fossilifères. Q u o i qu'il en soit, les lacunes

pa-

l é o n t o l o g i q u e s se c o m b l e n t rapidement. Il suffit s o u v e n t
de l'activité de q u e l q u e s c h e r c h e u r s , parfois m ê m e d'un
seul h o m m e pour livrer à la science d'inestimables
c u m e n t s . C'est

do-

ainsi que Barrande explora le silurien

de B o h è m e pendant q u a r a n t e ans et mit au j o u r

près

de la moitié des fossiles siluriens a c t u e l l e m e n t c o n n u s .
C'est ainsi encore q u e

deux

infatigables

chercheurs,

Cope et Marsh explorent les c o u c h e s secondaires et tertiaires de l'ouest des Etats-Unis et ont fait connaître une
i m m e n s e quantité de formes i m p o r t a n t e s au p o i n t d e v u e
de l ' é v o l u t i o n . Malgré'leur imperfection relative, on peut
déjà mettre en œ u v r e les matériaux rassemblés par les
p a l é o n t o l o g i s t e s . Bien des naturalistes ont entrepris de
les c o o r d o n n e r et de tirer de ces d o c u m e n t s
i Darwin, l'Origine des espèces.

épars des


c o n c l u s i o n s g é n é r a l e s . Il faut citer en particulier M . G a u dry dont le beau livre : les Enchaînements

du monde

ani-

mal dans les temps géologiques est a u j o u r d ' h u i c l a s s i q u e

1

et Melchior N e u m a y r , d o n t la m o r t p r é m a t u r é e laisse
inachevée l ' œ u v r e
Die Stàmme des
Dans

les

remarquable

Thierreichs

publiée sous ce t i t r e :

( V i e n n e et P r a g u e , 1889).

p a g e s qui s u i v e n t , n o u s e x p o s o n s pour les

différents t y p e s a n i m a u x ce q u e la paléontologie n o u s a
j u s q u ' i c i révélé de leur é v o l u t i o n .

CHAPITRE
LES

PROTOZOAIRES

ET

II

LES

SPONGIAIRES

I, Protozoaires. Foraminifères. Forme de la coquille. Structure de la coquille.
Formes typiques. Organismes problématiques : Eoçoon canaâensc. Succession géologique des Foraminifères. Foraminifères secondaires et tertiaires.
Radiolaires.— H. Spongiaires, Squelette des Eponges, Classification. Eponges
siliceuses : 10 Lithisttdes. 20 Hexactïnellides. 30 Tétractinellides, 4 Monactinellides. Eponges calcaires.
0

I.

PROTOZOAIRES

Les Protozoaires sont

les a n i m a u x

les plus s i m p l e s .

Ils s o n t microscopiques et consistent en une masse p r o t o plasmique

à peine différenciée; ils ne

possèdent

pas

d'organes spécialisés. Les Protozoaires qui se sont c o n servés à l'état fossile, s o n t naturellement c e u x qui p o s s é i M, Gaudry, membre de l'Institut, professeur au Muséum, a bien voulu

m'autoriser à reproduire plusieurs des figures de son grand ouvrage : les
Enchaînements du monde animal. Je me fais un devoir de lui en exprimer ici
toute ma reconnaissance.


daient u n e coquille, c'est-à-dire les Foraminifères et les
Radiolaires.
Foraminifères.

—

Les Foraminifères tirent leur

de ce q u e leur coquille est percée d ' u n e o n
ouvertures

permettant

le p a s s a g e de

p r o t o p l a s m i q u e s du corps
quille est g é n é r a l e m e n t

nom

plusieurs

prolongements

ou p s e u d o p o d e s . Cette c o -

calcaire;

elle peut aussi

être

formée de grains de sable a g g l u t i n é s par l'animal.
Forme

de la coquille.

—

La coquille p r é s e n t e

des

f o r m e s très d i v e r s e s ; sur cette considération de la forme,
Alcide d ' O r b i g n y avait basé autrefois u n e

:-Fic. 7.— Cristdlaria
reniformk, de profil
et de face.

FIG.8

classification

A'veolina Qjwji.

des Foraminifères. Il distinguait : i

0

les Mouosiègues

où

la coquille ne se c o m p o s e q u e d ' u n e seule loge ( e x . : Lagena);

2° les Sticbostègues

où il y a plusieurs l o g e s c o m -

m u n i q u a n t entre elles et disposées sur u n e ligne droite


(ex. : Noâosaria);

3

0

les Hèlicostègues

où les l o g e s sont

réunies de manière à former une spirale ( e x . :
fig. 7 ) ; 4

0

les Cyclostègues

chez

lesquels les

Cristellaria,
chambres

forment des cercles c o n c e n t r i q u e s ( e x . : Orbitolites
veolina,

f i g - 8 ) ; 5°les Enallostègues

sont disposées en d e u x lignes alternes ( e x . :
6° les Entomostègues

et Al-

chez lesquels les loges
Textularia);

où elles f o r m e n t d e u x rangs e n r o u -

lés en spirale ( e x . : Amphistegina),

enfin, 7° les

Agatbi-

stègues chez lesquels les l o g e s sont pelotonnées ( e x . :

Glo-

bigerines).
En réalité, il y a de n o m b r e u s e s transitions dé forme
entre les divers g r o u p e s . A i n s i , entre la Glandulina
coquille droite et la Cristellaria
se placer la Denfalina

à

à coquille spiralée, vient

qui est s i m p l e m e n t c o u r b e .

De p l u s , l'apparence e x t é r i e u r e ' n e suffit pas p o u r la
connaissance de la forme de la coquille. M M . M u n i e r C h a l m a s et S c h l u m b e r g e r ont p u , à l'aide de c o u p e s
i n g é n i e u s e m e n t faites à travers les coquilles des F o r a minifères, mettre en évidence des f o r m e s de transition.
Ainsi, dans tdalina antiqua,

de la craie des Martigues, il

y a d e s individus qui e x t é r i e u r e m e n t o n t une loge, d ' a u tres d e u x , trois, q u a t r e , c i n q . C e sont de simples phases
de d é v e l o p p e m e n t . U n individu qui e x t é r i e u r e m e n t est
monostègue

peut présenter

sur u n e c o u p e

plusieurs

l o g e s qui se r e c o u v r e n t , et la forme extérieure d é p e n d
de la manière dont se fait le r e c o u v r e m e n t q u a n d

les

loges grandissent.
Structure

de la coquille.

— C a r p e n t e r a classé les F o r a -

minifères d'après la structure de leur coquille. 11 dist i n g u e les Perforés

et les Imperforés.

Les Perforés

sont

c e u x dont la coquille calcaire est p o r e u s e , hyaline et
toute criblée de trous pour le passage des p s e u d o p o d e s .

Les Imperforès,

au contraire, o n t u n e

o p a q u e , d'éclat p o r c e l a n i q u e et

coquille calcaire

ne présentent q u ' u n e

s e u l e o u v e r t u r e p a r l a q u e l l e s o r t e n t tous les p s e u d o p o d e s .
A u x Imperforès se rattachent les Agglutinants,

couverts

d ' u n e carapace f o r m é e s u r t o u t de g r a i n s de sable, et ne
présentant pas de pores.
Cette classification a été l o n g t e m p s acceptée. Mais ici,
aussi, il y a des transitions. A i n s i , le g e n r e

Nubecularia

possède une coquille tantôt sableuse et t a n t ô t calcaire ;
le genre Cornuspira

est tantôt p o r e u x , tantôt c o m p a c t ;

le genre Verneuilina,

g é n é r a l e m e n t siliceux est

cepen-

dant calcaire dans le lias m o y e n de l'Indre. Enfin, les
d e u x g r a n d e s divisions des Perforés

et Imperforès

pré-

sentent de n o m b r e u x g e n r e s a b s o l u m e n t s e m b l a b l e s par
la f o r m e ; toute la différence se t r o u v e dans la structure.
C'est ce q u e m o n t r e le tableau suivant :
IMPERFORÉS

Nodosiuella

PERFORÉS

correspond

à

Nodosaria

Cornuspira

—

Spirillina

AlvcoHna

—

Fusulina

Orbitolites

—

Endotbyra

—

Orbitoïdes
Rotalina

Formes typiques. — Cette difficulté q u e l'on é p r o u v e à
classer les Foraminifères d'après la structure, et la difficulté tout aussi grande de délimiter n e t t e m e n t les divers
g e n r e s , qui passent i n s e n s i b l e m e n t
ont conduit N e u m a y r à p r o p o s e r
nouvelle classification.
de formes

typiques

les uns aux autres,
tout récemment une

Il d i s t i n g u e u n certain n o m b r e
a u x q u e l l e s il rattache les a u t r e s ,

qu'elles soient perforées, imperforées ou a g g l u t i n a n t e s .
La

considération de la structure

plan.

passe ici au

second


Les formes t y p i q u e s de N e u m a y r sont les s u i v a n t e s :
Types Cornuspira.—

Coquille spiralée dans u n m ê m e

plan. Formes a g g l u t i n a n t e s ( e x . : Ammodiscus).
imperforées ( e x . : Cornuspira,
rées ( e x . :

Miliolides).

Formes

F o r m e s perfo-

Spirillina).

Type Textularia.

—

F o r m e s perforées en a g g l u t i n a n -

tes c o m p o s é e s de c h a m b r e s disposées en d e u x ou trois
séries alternantes.
de

chambres

placées à la suite les u n e s des autres en u n e

Type

Lituola.

—

Formes

composées

série qui

s'enroule en spirale. 11 y a d e s formes a g g l u t i n a n t e s ( e x . :
Lituola,

saria,

Endorytra);
Globigerina,

d'autres Perforées c o m m e les NodoOrbulina,

Rotalina,

Orbitoïdes,

Num-

mulites.
Type Fusulina

(fig. 9). —

Coquille e n r o u l é e

symétri-

FIG. 9. — Fusulina çylindrica grossie, en long et eh travers.

q u e m e n t en spirale; le dernier t o u r seul est visible, s o u vent la forme est cylindrique ou en fuseau. Il y a des
espèces i m perforées (Fusulinella)
(Fusulina,

et d'autres

perforées

Schwagerina).

Organismesproblèmatiques,

—Eo^oon

canadense. — Les

Foraminifères sont les êtres les plus simples c o n s e r v é s à
l'état fossile. Il est d o n c naturel et c o n f o r m e à la théorie
de l'évolution de les rencontrer dans les c o u c h e s fossilifères les plus anciennes, dans celles où la vie a corn-


m e n c é , s'est essayée en q u e l q u e s o r t e . O n l e s t r o u v e en
effet dans les terrains primaires. Mais il y a a u - d e s s o u s
de ces terrains toute une s u c c e s s i o n d'assises puissantes
o ù j u s q u à présent on n'a rencontré a u c u n e trace a u t h e n tique d ' o r g a n i s m e s . Ce s o n t les schistes cristallins. Ils o n t
été toutefois t e l l e m e n t modifiés par le m é t a m o r p h i s m e ,
ils sont si injectés de roches éruptives, q u ' o n
facilement

le

manque d'organismes.

s'explique

Ceux-ci

ont

pu

disparaître ou d e v e n i r m é c o n n a i s s a b l e s . Les n o m b r e u x

Fia. 10. — Eoçoon canadcnse.

dépôts de graphite q u ' o n y rencontre ne p e u v e n t g u è r e
s'expliquer a u t r e m e n t ; ils o n t p r o b a b l e m e n t

u n e ori-

gine o r g a n i q u e . O n a e x p l o r é ces c o u c h e s si anciennes
dans l'espoir de t r o u v e r des restes d ' a n i m a u x et de v é g é t a u x et d'après C a r p e n t e r e t D a w s o n , ces restes e x i s t e n t .
Dawson,

en

1858, annonça

la

d é c o u v e r t e d a n s les

schistes cristallins du Canada d ' u n

Foraminifère

qu'il

appela Eo^oon catiadense (fig. 10). C e fossile se présente
s o u s forme de m a s s e s discoïdes irrégulières c o m p o s é e s
de lamelles n o m b r e u s e s alternantes de serpentine verte
PKIEM, Formes animales.

2


et de calcite b l a n c h e .

Les lamelles de

serpentine

pré-

sentent des é t r a n g l e m e n t s c o m m e si elles étaient f o r m é e s
d'une

série

de

globules

s o u d é s entre e u x .

D a w s o n , les parties vertes de YEoçoon

D'après

représenteraient

les l o g e s d'un Foraminifère qui auraient été r e m p l i e s
postérieurement

par

la serpentine. Carpenter et plu-

sieurs naturalistes o n t é m i s l a m ê m e i d é e . Il y a, en outre,
des filons de serpentine réunissant t r a n s v e r s a l e m e n t les
diverses rangées et qui seraient des c a n a u x de c o m m u nication.
P o u r d'autres naturalistes c o m m e K i n g et Carter, il
s'agit tout s i m p l e m e n t d ' u n e concrétion minérale, q u ' o n
retrouve d'ailleurs en bien des localités, en Bavière, en
Silésie, dans les P y r é n é e s , etc. C'est aussi la c o n c l u s i o n
de M ô b i u s . La b o r d u r e d e s

é t r a n g l e m e n t s est f o r m é e

de petites fibres, où l'on a v o u l u voir la représentation
d'une muraille percée de p o r e s , semblable à celle des
Foraminifères actuels ; mais d'après M ô b i u s , cette prét e n d u e muraille ne serait q u ' u n r e v ê t e m e n t

de petits

cristaux de chrysotile p r o v e n a n t de la d é c o m p o s i t i o n de

la serpentine.
Q u o i qu'il en soit, les concrétions qualifiées

du

nom

à'Eo^oon sont encore si peu n o m b r e u s e s , et si mal c o n servées qu'il est sage de faire des réserves et de ne

pas

trancher définitivement la q u e s t i o n .
Succession

géologique

fères primaires.

—

d é b u t des t e m p s
(Nodosaria)

des Foraminifères.

Les Foraminifères ont

—

Foramini-

paru

primaires. O n t r o u v e des

dès le

Dentalina

d ' u n e nature indiscutable dans le grès de

Caradoc (silurien inférieur) ; leur coquille se c o m p o s e de
plusieurs c h a m b r e s disposées en ligne l é g è r e m e n t c o u r b e
et perforées. Les Lagena,

q u i sont m o n o s t è g u e s et per-


forées, a y a n t u n e s i m p l e c h a m b r e en forme de bouteille,
v i v e n t déjà dans le silurien. Les d e u x genres précédents
v o n t se perpétuer à travers t o u t e s les périodes g é o l o g i q u e s et arriver j u s q u ' à notre é p o q u e , présentant ainsi
un rare e x e m p l e de c o n s t a n c e de f o r m e .
Dans le carbonifère, les Foraminifères sont a b o n d a n t s .
P a r m i les A g g l u t i n a n t s , on r e m a r q u e surtout les

Sacca-

mina, dont les c h a m b r e s isolées ou réunies en file ont
u n e paroi épaisse, sableuse, parcourue par des c a n a u x
larges et irréguliers. Ces petits êtres sont parfois assez

n o m b r e u x pour caractériser des c o u c h e s spéciales dans
le carbonifère d'Ecosse (couches à Saccamina).

Dès le car-

bonifère apparaît u n e des familles les plus élevées, celle
des Fusulinides.

Elle l ' e m p o r t e sur la plupart des autres

par le degré de complication de
qui

est perforée,

la coquille. Celle-ci,

se c o m p o s e d'un

grand n o m b r e de

c h a m b r e s disposées en une spirale dont le dernier tour
est seul visible. La forme est g é n é r a l e m e n t celle d'un
fuseau

ou

d ' u n cylindre. A la surface se t r o u v e n t

n o m b r e u x sillons

longitudinaux

de

répondant a u x lignes

de séparation des rangées d é l o g e s . Il y a une fente centrale ou u n e série d'ouvertures arrondies. La l o n g u e u r
de la coquille est de 10 à 12 m i l l i m è t r e s . C e s F o r a m i n i fères constituent, en Russie, un calcaire blanc, c r a y e u x ,
le calcaire à Fusulines,

qui est l'équivalent marin de la

houille. Les Fusulinides

disparaissent à l ' é p o q u e

m i e n n e . Leur vie a été très c o u r t e . N o u s

per-

constatons

d'ailleurs, à bien des reprises, q u e les formes les

plus

perfectionnées d ' u n t y p e animal ont g é n é r a l e m e n t u n e
existence bien m o i n s l o n g u e q u e des formes m o i n s élev é e s , c o m m e s'il leur eût été

plus dificile de

des c o n d i t i o n s de vie favorables.

trouver


Foraminifères

secondaires

et tertiaires.

— Les F o r a m i -

nifères c o n t i n u e n t à se d é v e l o p p e r pendant la période
secondaire, mais il est difficile d'en établir la g é n é a l o g i e ,
car des formes s i m p l e s se m o n t r e n t en m ê m e t e m p s q u e
des formes plus c o m p l i q u é e s et des Perforés en m ê m e
t e m p s q u e des Imperforés.
P a r m i les Imperforés, il faut citer
coquille

simple,

non

les Cornuspira

c l o i s o n n é e , enroulée

à

en spirale

dans u n plan. Elles apparaissent au trias, sont a b o n dantes dans le j u r a s s i q u e , très n o m b r e u s e s dans la craie
et e x i s t e n t encore a u j o u r d ' h u i .
Les Globigèrines

(fig.

1 1 ) apparaissent

dans le cré-

t a c é ; elles consistent en petites l o g e s a g g l o m é r é e s d ' u n e
manière irrégulière et

percées

de

pores

relativement

très larges. C e s o r g a n i s m e s s o n t assez n o m b r e u x dans
la craie, s u r t o u t dans la craie m a r n e u s e .
Les Miliolides

imperforées, à coquille porcelanique,

apparaissent dans les terrains secondaires, mais p r e n n e n t
t o u t leur d é v e l o p p e m e n t dans les terrains tertiaires et à
l ' é p o q u e actuelle. C e s Foraminifères, qui n ' o n t q u e
g r o s s e u r d'un grain de millet (de là leur

nom),

la

sont

e x t r ê m e m e n t a b o n d a n t s dans certaines assises du calcaire grossier (Calcaires

à Miliolites).

Ils sont formés

de c h a m b r e s qui se r e c o u v r e n t les u n e s les autres, de
sorte q u ' u n certain n o m b r e s e u l e m e n t sont v i s i b l e s à
l'extérieur. 11 y en a d e u x visibles dans les
trois dans les Triloculina,

cinq dans les

Biloculina,

Qiiinqueloculina

(fig. 1 2 ) .
Les Foraminifères les plus c o m p l i q u é s e t l e s p l u s g r a n d s
sont les Nummuliles

(fig. 1 3 ) . Elles se présentent sous

forme de disques aplatis rappelant les pièces de m o n n a i e ,
c e qui leur a valu leur n o m . B e a u c o u p de ces coquilles