LA DYNAMIQUE DES PHENOMENES DE LA VIE, PAR J. LOEB 1908

LA

DYNAMIQUE
DES

PHÉNOMÈNES DE LÀ VIE
PAR

J.

L ΠB

Professeur de physiologie à l'Université de Berkeley (Californie)

TRADUIT

H.

DE

L ALLEMAND

G.

DAUDIN

EDITION
avee

Préface

SCH/EFFER

P r é p a r a t e u r adjoint
do phy.stologi-i à la S o r b o n u e

Agrégé de philosophie
hioenc-ié ès sinonces n a t u r e l l e s

FRANÇAISE

additions

de M. le Professeur

de

l'auteiÂii.

A . G I A R D , de

l'inslihd.

PARIS
FÉLIX
ANCIENNE
108,

ALCAN,

LIBRAIRIE

BOULEVARD

ÉDITEUR

GERMER,

BAILLIÈliE

S A 1 K T - G E B M AIN,

1908
Tous droits de reproduction réservés.

ET
10 8

C


E R R A T A

P . 55, au lieu de : L i e b i g , lire : G. v. L i e b i g .
P . rl76, au lieu de : e t à la d i r e c t i o n de l ' é t i n c e l l e , lire

: et p e r p e n .

d i c u l a i r e m e n t à la d i r e c t i o n d e l'étincelle.
P . 179, au lieu de : B a r r â t , lire : B a r r a t t .
P . 191, au lieu de : C r a m e r , lire

P . '192, au lieu de : Y u n g , lire

Cremer.

: Young.

P . 261, t r a n s p o s e r les d e u x

figures.

P . 272, n o t e , lire : B l a s i u s et S c h w e i z e r .
P . 288, r e t o u r n e r la figure de 180°.
P. 374, au lieu de : von D u y n e , lire : v a n D u y n e .
P . 378, légende de la figure 5 , au lieu de : en a et en b, lire : en «
<)

et en c.
P. 380, au lieu de : H. M a y e r , lire

: H. Meyer.


PRÉFACE

L e s p r o g r è s d e la B i o l o g i e o n t é t é si n o m b r e u x et si
r a p i d e s d e p u i s un q u a r t de siècle qu'il est d e v e n u très
difficile d ' e n s a i s i r l ' e n s e m b l e , p o u r q u i n e p e u t o u n e
v e u t s ' a s t r e i n d r e à la l e c t u r e d ' u n e foule d e m é m o i r e s
o r i g i n a u x , é c r i t s d a n s t r o i s ou q u a t r e l a n g u e s p o u r le
m o i n s . L a difficulté e s t n a t u r e l l e m e n t p l u s g r a n d e e n c o r e

p o u r les d é b u t a n t s , m a l r e n s e i g n é s p a r d e s t r a i t é s vieillis
e t i n c a p a b l e s , d a n s l e u r i n e x p é r i e n c e , d e s y n t h é t i s e r les
faits et les t h é o r i e s q u ' o n l e u r e n s e i g n e d a n s les c o u r s
ou l e s l a b o r a t o i r e s d e s U n i v e r s i t é s .
On d o i t d o n c a p p l a u d i r s a n s h é s i t a t i o n à t o u t e t e n t a tive telle q u e c e l l e d e J a c q u e s

L œ b ayant pour

objet

d'exposer en u n e d o u z a i n e de leçons très substantielles,
m a i s t r è s c l a i r e s , l e s c o n q u ê t e s r é c e n t e s d e la s c i e n c e d e
la v i e , en v i s a n t m o i n s , c o m m e il le dit l u i - m ê m e , l'explic a t i o n s o u v e n t p r é m a t u r é e d e s faits o b s e r v é s q u e la p r i s e
de possession de

phénomènes

considérés

longtemps

c o m m e h o r s de n o t r e p o r t é e .
L'entreprise, louable en elle-même, doit être accueillie
a v e c u n e f a v e u r t o u t e p a r t i c u l i è r e si l'on s o n g e q u e l'au-


l e u r d e la Dynamique

des phénomènes

de la vie a d e p u i s

u n e v i n g t a i n e d ' a n n é e s t r a v a i l l é l u i - m ê m e a v e c le p l u s
grand succès à étendre nos connaissances

biologiques

d a n s m a i n t e s d i r e c t i o n s n o u v e l l e s : d e telle s o r t e q u ' à
l'exposé m é t h o d i q u e des résultats acquis de foules parts
s'ajoutent

des vues très

originaux

d'investigation.

personnelles

et d e s

procédés

Mieux encore ! L ' h e u r e est a d m i r a b l e m e n t choisie p o u r
u n e p u b l i c a t i o n d e ce g e n r e . L e s e x a g é r a t i o n s d e s n é o d a r w i n i s t e s o n t en effet, p a r u n e h e u r e u s e r é a c t i o n , r a m e n é
l'attention des naturalistes sur l'étude trop négligée des
f a c t e u r s p r i m a i r e s d e la v a r i a t i o n , b a s e d e t o u t e t h é o r i e
é v o l u t i o n n i s t c . Or, d a n s ce retour aux t e n d a n c e s g é n i a les d e L a m a r c k , le l i v r e d e

L œ b sera

un guide

très

s û r et t r è s s u g g e s t i f .
L a t r a d u c t i o n q u e M M . D a u d i n et S c h a e f f e r

en o n t

faite d ' a p r è s l ' é d i t i o n a l l e m a n d e (1906) e t q u ' i l s o n t p u
c o m p l é t e r g r â c e à d e s n o t e s où l ' a u t e u r a b i e n

voulu

exposer les r é s u l t a t s de ses travaux les p l u s récents est
d ' u n e e x a c t i t u d e s c r u p u l e u s e et d ' u n e r a r e é l é g a n c e
f o r m e . Ce s e r a i t un

plaisir pour nous

d e la

de

recom-

m a n d e r a u p u b l i c s c i e n t i f i q u e , si l ' œ u v r e d ' u n

pareil

Maître avait besoin d'une r e c o m m a n d a t i o n .
J ' e x p r i m e r a i c e p e n d a n t un r e g r e t : c'est q u e
s a n t à de n o u v e a u x lecteurs d'une culture

s'adres-

linguistique

différente, c e s l e ç o n s n ' a i e n t p a s s u b i q u e l q u e s l é g è r e s
r e t o u c h e s qui les auraient h e u r e u s e m e n t c o m p l é t é e s .
Nos étudiants français s'étonneront

à coup

sûr,

en

lisant l'intéressant chapitre sur les oxydases, de ne p a s
v o i r c i t é e s , à c ô t é d e s t r a v a u x d e J a c q u e t et d e K a s t l e et
L œ v e n h a r t , les b e l l e s r e c h e r c h e s
s u r la l a c c a s e (Archives

de Gabriel

de physiologie,

Bertrand

1896). S i S p i i z e r

a m o n t r é le r ô l e du fer, G. B e r t r a n d a d é c o u v e r t c e l u i


-du m a n g a n è s e et modifié g r a n d e m e n t la n o t i o n d e s f e r ments oxydants.
L ' œ u v r e de B o u r q u e l o t sur les f e r m e n t a t i o n s est digne
•aussi d ' ê t r e a n a l y s é e .
O n e û t a i m é e n c o r e v o i r r a p p e l e r , a p r è s le m é m o i r e
c l a s s i q u e d e M a x N u s s b a u m , l e s r e c h e r c h e s si p e r s é v é r a n t e s e t si d é m o n s t r a t i v e s d e B a l b i a n i s u r la m é r o l o m i c
•des I n f u s o i r e s (Recueil

zoologique

suisse,

1888).

L e s t r a v a u x d e G e o r g e s P o u c h e t s u r le p h o t o t r o p i s m e
négatif des larves de Muscides auraient également mérité d'être m e n t i o n n é s .
11 e û t suffi, j ' e n s u i s s û r , d e

signaler à l'auteur ces

•oublis et q u e l q u e s a u t r e s du m ê m e g e n r e p o u r qu'il n o u s
a c c o r d â t p l e i n e et e n t i è r e s a t i s f a c t i o n .
L'esprit

qui a n i m e les leçons de L œ b est bien

celui

q u i doit, selon n o u s , inspirer les maîtres de l'enseignem e n t supérieur. Nulle restriction ne doit être imposée
a u x efforts d u c h e r c h e u r . « J e c r o i s , d i t - i l , q u e le m o m e n t
d ' a b o r d e r un p r o b l è m e est venu, lorsqu'il se trouve un
h o m m e q u i a le c o u r a g e d ' e s s a y e r d e le r é s o u d r e e t q u i
a l ' i n t e l l i g e n c e e t le s a v o i r ( p e u t - ê t r e a u s s i la c h a n c e ;
n é c e s s a i r e s p o u r y r é u s s i r »( p . 392).
C e t t e fière d é c l a r a t i o n d é p l a i r a s a n s d o u t e à n o s m o d e r n e s a m a t e u r s de p é d a g o g i e à outrance, aux niveleurs
p a r le b a s , i n c a p a b l e s d e t o u t e œ u v r e c r é a t r i c e , qui v o u draient introduire dans n o s laboratoires de recherches
l'étroite

réglementation

dont

souffre

renseignement

s e c o n d a i r e , e t d i s c u t e n t a v e c u n s é r i e u x g r o t e s q u e les
m é t h o d e s de sciences qu'ils n'ont jamais

eux-mêmes

pratiquement cultivées.
L e s c r i t i q u e s v e n a n t d e ce c ô t é n e s a u r a i e n t é m o u v o i r
u n v r a i chef d ' é c o l e .
T o u t e f o i s , si n o u s r é c l a m o n s u n e fois d e p l u s a v e c

S a v i g n y la c o m p l è t e i n d é p e n d a n c e d u t r a v a i l l e u r , si n o u s
p r o c l a m o n s a v e c L œ b le d r o i t d ' a b o r d e r t o u t p r o b l è m e
b i o l o g i q u e s a n s s o u c i d u t r o u b l e q u e la s o l u t i o n a t t e n d u e
p o u r r a a p p o r t e r aux e s p r i t s c o n s e r v a t e u r s , n o u s c r o y o n s
aussi qu'on ne saurait attacher trop d'importance

aux

conceptions fondamentales sur lesquelles nous étayons
n o s e x p é r i e n c e s et, à c e p o i n t d e v u e , j e v o u d r a i s , a p r è s
a v o i r d i t t o u t le b i e n q u e j e p e n s e d u l i v r e d e m o n s a v a n t
collègue de l'Université de Berkeley, me permettre cert a i n e s r é s e r v e s q u i d é g a g e n t n e t t e m e n t la différence d e
n o s a t t i t u d e s en face d e q u e l q u e s g r a n d e s q u e s t i o n s d e
philosophie naturelle.
L o r s q u e L œ b affirme q u e t o u s l e s ê t r e s v i v a n t s p e u v e n t ê t r e a s s i m i l é s à d e s m a c h i n e s c h i m i q u e s se c o m p o s a n t e s s e n t i e l l e m e n t d e m a t i è r e s c o l l o ï d a l e s e t q u e les
processus p h y s i c o - c h i m i q u e s de l'organisme

n'échap-

pent à a u c u n e des lois qui r é g i s s e n t les m ê m e s p h é n o mènes quand

ils s ' a c c o m p l i s s e n t d a n s la n a t u r e i n a n i -

mée, tous les biologistes d é g a g é s du préjugé dualistique
ne peuvent qu'accepter cette manière de voir.
Mais convient-il de se b o r n e r à cette conception exclusivement physiologique ? Vouloir appliquer strictement
à la m a t i è r e v i v a n t e l e s p r i n c i p e s o r d i n a i r e s d e la m é c a n i q u e a c t u e l l e , n ' e s t - c e p a s e x a g é r e r la v a l e u r e x p l i c a t i v e d e c e q u i n ' e s t a u fond q u ' u n e c o m p a r a i s o n e t u n e
p r e m i è r e a p p r o x i m a t i o n d e la r é a l i t é ?
Une machine neuve ressemble à une autre machine

neuve construite avec des matériaux de m ê m e
s e m b l a b l e m e n t d i s p o s é s et, d a n s d e s c o n d i t i o n s

nature
iden-

tiques de fonctionnement, ces deux m a c h i n e s se comp o r t e r o n t a b s o l u m e n t d e la m ê m e m a n i è r e , d e telle s o r t e
q u ' o n p o u r r a généraliser les o b s e r v a t i o n s faites sur l'une
d ' e l l e s e t l e s t r a d u i r e i m m é d i a t e m e n t en lois q u i c o n v i e n -


clront à t o u t e s les m a c h i n e s é t a b l i e s s u r le m ê m e p a t r o n .
E n sera-t-il de

même pour

ces

machines

que nous appelons des organismes? Nous

vivantes

ne p o u v o n s

l'affirmer et m ê m e n o u s p o u v o n s affirmer le c o n t r a i r e .
Car ces o r g a n i s m e s , choisis aussi semblables que possib l e , e m p r u n t é s si l'on v e u t à u n e m ê m e p o r t é e o u i s s u s d e
g r a i n e s p r o d u i t e s d a n s u n m ê m e fruit, a u r o n t c e p e n d a n t u n e c o n s t i t u t i o n p r o t o p l a s m i q u c t r è s différente q u i
les d é t e r m i n e r a à r é a g i r différemment s o u s

l'influence

des m ê m e s excitations.
L e s h a s a r d s d e la r é d u c t i o n c h r o m a t i q u e et d e l ' a m p l i im i x i e a u r o n t en effet i n t r o d u i t d a n s le n o y a u d e l ' œ u f f é condé,origine de chacun d'eux, des p l a s m a s ancestraux de
n a t u r e diverse. Chacun de ces p l a s m a s portera l u i - m ê m e
l ' e m p r e i n t e i n d e s t r u c t i b l e d ' u n p a s s é différent e t a u r a
subi

dans

la s u i t e d e s

temps une évolution

irréver-

sible.
D e la f o r m e q u ' a f f e c t e n t c e s p r e m i e r s p h é n o m è n e s d e
l ' e m b r y o g é n i e et des c o n s é q u e n c e s

que leur

significa-

t i o n m o r p h o l o g i q u e p e u t a v o i r n o n s e u l e m e n t p o u r la
question f o n d a m e n t a l e qui n o u s o c c u p e , m a i s aussi p o u r
u n e foule d e p r o b l è m e s p l u s faciles p e u t - ê t r e , m a i s t r è s
i n t é r e s s a n t s , d e la g é n é r a t i o n , L œ b m e p a r a î t v r a i m e n t
faire t r o p p e u d e c a s .

Il s e m b l e b i e n q u e p o u r lui l ' e x c i t a t i o n a u d é v e l o p p e m e n t q u ' i l a p p e l l e i m p r o p r e m e n t fécondation

et q u i p e u t

être p r o d u i t e de bien des façons en d e h o r s de l'ampli i m i x i e p r i m e d e b e a u c o u p c o m m e i m p o r t a n c e la conj ug a i s o n p l a s m o g a m i q u e et c a r y o g a m i q u e . E t c e p e n d a n t ,
si c e t t e d e r n i è r e é c h a p p e p r e s q u e e n t i è r e m e n t à n o t r e
influence et n'est p a s susceptible encore d'être interprété e
m é c a n i q u e m e n t , n e faut-il p a s a d m e t t r e q u e s o n r ô l e (le
r ô l e d e la v r a i e f é c o n d a t i o n ) e s t i n f i n i m e n t p l u s é t e n d u ?


A c ô t é d e s d o n n é e s si i n s t r u c t i v e s q u e n o u s

fournit

l ' é t u d e d e s c o l l o ï d e s et d e s a c t i o n s d i a s t a s i q u e s o u cafaI y t i q u e s , il s e r a i t d a n g e r e u x d e t e n i r p o u r

négligeables

l e s t r a v a u x d ' u n E d . v a n B e n e d c n , d ' u n W i l s o n ou d ' u n
B o v e r i . L a c o m p l e x i t é d e s faits m o r p h o l o g i q u e s r é c e m m e n t découverts d a n s les p r o c e s s u s de g é n é r a t i o n sexuée
nous montre

de p l u s en p l u s combien

nous

e n c o r e é l o i g n é s d e p o u v o i r en d o n n e r u n e

sommes

traduction

mécanique adéquate.
Un g r a n d n o m b r e d ' o b s e r v a t i o n s relatives au d é v e l o p p e m e n t ou m ê m e à la p h y s i o l o g i e d e s ê t r e s v i v a n t s p r o u vent d'ailleurs que ces o r g a n i s m e s manifestent dans leur
m a n i è r e d e r é a g i r aux e x c i t a t i o n s d u m i l i e u a m b i a n t u n e
élasticité qui s e m b l e p e u c o m p a t i b l e avec

l'hypothèse

d ' u n m é c a n i s m e é t r o i t e m e n t fixé e t c o m p a r a b l e à c e l u i
q u e n o u s c o n n a i s s o n s d a n s les m a c h i n e s c o n s t r u i t e s p a r
l'homme.
Très instructives n o u s p a r a i s s e n t à cet égard les variations évolutives sur lesquelles

nous avons à diverses

r e p r i s e s a t t i r é l ' a t t e n t i o n d e s b i o l o g i s t e s , et q u e
a v o n s g r o u p é e s s o u s le n o m d e

nous

pœcilogonie.

S i , d a n s la f a b r i c a t i o n m é c a n i q u e d ' u n o b j e t q u e l c o n q u e , le f o n c t i o n n e m e n t d e la m a c h i n e e s t t a n t s o i t p e u
troublé, soit par un facteur externe, soit par une cause
i n h é r e n t e à la n a t u r e d e l ' o b j e t , le p r o d u i t f a b r i q u é e s t
généralement

perdu d'une

façon

i r r é m é d i a b l e , c a r la

m a c h i n e n'est p a s c a p a b l e de modifier sa m a r c h e , m ê m e
d a n s les limites les p l u s r e s t r e i n t e s .
Chez b e a u c o u p d'êtres vivants, au contraire, l'évolution p e u t être modifiée en c o u r s de m a r c h e de diverses
f a ç o n s et le m ê m e r é s u l t a t final, la f o r m a t i o n d ' u n a d u l t e
d ' u n t y p e d é t e r m i n é , p e u t ê t r e o b t e n u à la s u i t e d ' é t a t s
larvaires variables avec les conditions de milieu

dans


l e s q u e l l e s ils s e s o n t d é v e l o p p é s . A d e s e x c i t a t i o n s e x t é r i e u r e s d i v e r s e s , l ' o r g a n i s m e en voie d e d e v e n i r a r é p o n d u
par des adaptations

différentes,

manifestées

par

des

•changements morphologiques corrélatifs.
P a r la p œ c i l o g o n i e e x p é r i m e n t a l e , telle q u e l ' o n t p r a t i q u é e M a r i e v o n C h a u v i n , P r z i b r a m et K a m m e r e r , e t c . ,
n o u s a v o n s p r i s e d a n s u n e c e r t a i n e m e s u r e s u r l e s faits du
•développement, m a i s les déviations que nous obtenons

.sont c o m p a r a b l e s a u x o s c i l l a t i o n s p e n d u l a i r e s , l ' h é r é d i t é
. r e m p l a ç a n t ici l ' a c t i o n g é o t r o p i q u e .
Si l e s e x p é r i e n c e s d ' O u d e m a n s e t d e K e l l o g

semblent

m o n t r e r q u e la c a s t r a t i o n p r é c o c e de c e r t a i n e s c h e n i l l e s
n ' e m p ê c h e pas l'apparition des caractères sexuels second a i r e s c h e z le p a p i l l o n , il s e r a i t c e r t a i n e m e n t i m p r u d e n t
•de g é n é r a l i s e r c e s r é s u l t a t s f o r t c u r i e u x .
Les

nombreux

cas

de

castration

parasitaire

bien

•connus o ù la d e s t r u c t i o n p l u s ou m o i n s c o m p l è t e e t p l u s
•ou m o i n s p r é c o c e d e s g o n a d e s e n t r a î n e d e s m o d i f i c a t i o n s
•correspondantes des c a r a c t è r e s sexuels s e c o n d a i r e s ne
s'accorde guère avec l'hypothèse d'après laquelle
d e r n i e r s s e r a i e n t é b a u c h é s v e r s le d é b u t d u
m e n t de l ' e m b r y o n ,

ces

développe-

p e u t - ê t r e en m ê m e t e m p s q u e les

o r g a n e s s e x u e l s p r i m a i r e s ( L œ b , p p . 338-339).
P o u r concilier ces deux o r d r e s de faits, L œ b serait
d i s p o s é à a d m e t t r e deux espèces de caractères sexuels
s e c o n d a i r e s , d o n t les u n s s o n t d é t e r m i n é s t r è s tôt, p e u t ê t r e d a n s l'œuf, et l e s a u t r e s b e a u c o u p p l u s t a r d . M a i s o n
p o u r r a i t é t a b l i r s e m b l a b l e d i v i s i o n p o u r t o u s les a u t r e s
o r g a n e s , et s u i v a n t q u ' h i s t o r i q u e m e n t telle ou telle" d i s p o s i t i o n r e m o n t e à u n e p l u s h a u t e a n t i q u i t é , elle a l a i s s é
d e s t r a c e s p l u s f o r t e s d a n ? l e s p l a s m a s a n c e s t r a u x et
a p p a r a î t d ' u n e façon p l u s h â t i v e d a n s l ' é v o l u t i o n o n l o g é n i q u e . Ici e n c o r e l ' a c t i o n q u e n o u s p o u v o n s e x e r c e r s u r


les p h é n o m è n e s e s t l i m i t é e p a r d e s c o n d i t i o n s h o r s d e
notre portée.
S a n s d o u t e , il e s t t r è s c o m m o d e e t m ê m e

fort u t i l e

pour une première approximation de considérer l'orientation a u t o m a t i q u e d'un o r g a n i s m e dans un c h a m p de
f o r c e s (ce q u e n o u s a p p e l o n s a u j o u r d ' h u i u n t r o p i s m e )
comme un phénomène comparable aux mouvements

de

l'aiguille a i m a n t é e d'une b o u s s o l e . Mais m ê m e en laiss a n t s y s t é m a t i q u e m e n t d e côLé l e s a c t i o n s v o l o n t a i r e s e t
c o n s c i e n t e s d o n t il n ' e s t p a s t o u j o u r s

a i s é d e faire le

d é p a r t , on ne p e u t dire q u e cette assimilation soit rigoureusement exacte.
De m ê m e , e n effet, q u e t o u t e s l e s m é t a p h o r e s d e s p s y chologues parlant des théories centrales de l'attention
se r é d u i s e n t à dire que l'expérience d'un individu à un
m o m e n t d o n n é e s t différente d e c e q u ' e l l e a u r a i t été si
l ' h i s t o i r e p r i m i t i v e d e c e t i n d i v i d u et c e l l e d e s e s a n c ê t r e s a v a i e n t été d i f f é r e n t e s (1), d e m ê m e la r é p o n s e d e
l'organisme

soumis

à l'action d'un

champ de

forces

v a r i e r a d a n s u n e m ê m e e s p è c e a v e c la p h y l o g é n i e
l ' a n i m a l c o n s i d é r é et a v e c le

système

nerveux

de

hérité

( d ' u n e façon g é n é r a l e a v e c l e s p l a s m a s h é r i t é s ) . E l l e s e r a

a u s s i clans u n e c e r t a i n e m e s u r e i n f l u e n c é e p a r l e s d i v e r s e s
expériences subies par l'individu

d a n s le c o u r s d e sa

propre existence.
C ' e s t ce q u e J e n n i n g s a fort j u s t e m e n t e x p r i m é p a r sa
loi d ' e s s a i s et d ' e r r e u r s , et q u o i q u e B e t h e a i t p r é t e n d u
q u ' o n n e r e n c o n t r e r i e n d e tel a u - d e s s o u s d e s v e r t é b r é s ,
nous" r e g a r d o n s c o m m e i n d i s p e n s a b l e
dynamisme

des

dans l'étude du

êtres vivants quels qu'ils soient, des

(1) PILLSBUHY (W.-B.), l'Attention. Bibliothèque
mentale, P a r i s , D o i n , 1906, p . 269.

de psychologie

expéri-


p r o t o z o a i r e s et d e s p r o t o p h y t e s à l ' h o m m e c l a u x v é g é t a u x s u p é r i e u r s , la c o n s i d é r a t i o n
g i q u e s ou d u behaoiour

des états

physiolo-

à u n m o m e n t d o n n é (celui o ù on

o b s e r v e ) . L a m a t i è r e brute ne n o u s p e r m e t q u e d e l o i n t a i n s
r a p p r o c h e m e n t s (hystérésis

?) a v e c c e s p h é n o m è n e s b i o -

logiques.
Q u e p r a t i q u e m e n t et d ' u n e façon g l o b a l e on
déduire des lois générales

p l u s ou m o i n s

puisse

conformes

a u x p r i n c i p e s d e la m é c a n i q u e a c t u e l l e d e l ' é t u d e

des

r é a c t i o n s c h e z les ê t r e s v i v a n t s s o u s l ' i n f l u e n c e d e s excit a t i o n s p h y s i c o - c h i m i q u e s , c e l a n ' e s t p a s d o u t e u x et l e s
résultats seront d'autant plus satisfaisants qu'on s'adressera

aux o r g a n i s m e s les plus inférieurs

chez

lesquels

l ' h i s t o i r e i n d i v i d u e l l e et p a r s u i t e le behavioar

à chaque

moment considéré

uniforme.

sera plus s i m p l e et p l u s

M a i s c e n ' e s t l à , j e le r é p è t e , q u ' u n e a p p r o x i m a t i o n t h é o riquement

insuffisante.

C o m m e l'a fort j u d i c i e u s e m e n t i n d i q u é E m i l e

Picard,

la m é c a n i q u e c l a s s i q u e f o n d é e s u r l e s p r i n c i p e s d é c o u v e r t s p a r G a l i l é e et

p a r N e w t o n , et telle q u ' e l l e a é t é

c o n s t i t u é e p a r L a g r a n g e , e s t c a r a c t é r i s é e d ' a b o r d p a r le
fait q u e

ses

équations

différentielles

sont

de second

o r d r e . Il en r é s u l t e q u e le m o u v e m e n t d ' u n s y s t è m e i s o l é
e s t d é t e r m i n é p a r la c o n n a i s s a n c e

des positions et des

v i t e s s e s , o u si l ' o n v e u t p a r l ' é t a t à u n i n s t a n t d o n n é et
à l ' i n s t a n t i n f i n i m e n t v o i s i n . Les étals
viennent

pas.

L'hérédité

La connaissance

est un vain mot. En

isolé est, c o m m e

on

antérieurs

du p a s s é

est

o u t r e , si le

n'interinutile.
système

d o i t le s u p p o s e r , conservafif,

est réversible. Or l'évolution

e s t i r r é v e r s i b l e et

il

nous

n e p o u v o n s a p p l i q u e r à l ' e n s e m b l e d e s ê t r e s v i v a n t s un
s y s t è m e d ' é q u a t i o n s d i f f é r e n t i e l l e s où le t e m p s n ' i n t e r v i e n t q u ' a u s e c o n d d e g r é , c ' e s t - à - d i r e s a n s s i g n e , où p a r


c o n s é q u e n t le p a s s é n e se d i s t i n g u e p a s d e l ' a v e n i r , cequi

est contraire

le m o m e n t ,

à toute idée

d'évolution

le c h a m p d e la m é c a n i q u e

(i).

Pour

semble

donc

limité à l'étude de certaines c a t é g o r i e s de

phénomènes

b i o l o g i q u e s , l e s p h é n o m è n e s r é v e r s i b l e s , e t l'on d e v r a i t
r e n o n c e r a tout espoir de donner une explication m é c a n i q u e d e s faits où i n t e r v i e n n e n t l ' h é r é d i t é et l ' é v o l u t i o n .
J u s q u ' à ce q u e c e t t e a n t i n o m i e s o i t r é s o l u e p a r d e n o u v e a u x p r o g r è s d e la s c i e n c e , il e s t p o u r le m o i n s t é m é raire de vouloir

faire

entrer nos

conceptions

biolo-

g i q u e s d a n s le lit d e P r o c u s t e d ' u n e m é c a n i q u e

trop

étroite.
Si j e m e s u i s p e r m i s d ' i n s i s t e r l o n g u e m e n t s u r u n e thèsed e d o c t r i n e en a p p a r e n c e p l u s p h i l o s o p h i q u e q u e p r a t i q u e et d e faire r e s s o r t i r la d i f f é r e n c e d e s p o i n t s d e v u e
a u x q u e l s n o u s n o u s p l a ç o n s , L œ b et m o i , c ' e s t q u ' a u f o n d
nous sommes absolument
profondes

d'accord

sur les

différences

qui existent entre les c o n d i t i o n s des expé-

r i e n c e s du c h i m i s t e et d u p h y s i c i e n e t c e l l e s

beaucoup

p l u s c o m p l e x e s q u i s o n t r é a l i s é e s d a n s la m a t i è r e v i v a n t e .
E t a u x r é s e r v e s q u e j ' a i c r u d e v o i r faire, j e n e p u i s d o n n e r
de meilleure conclusion que ces paroles de L œ b

lui-

même :
« N o u s n e d e v o n s p a s n é g l i g e r l e s c o n d i t i o n s spécialesq u i p e u v e n t i n t e r v e n i r , si n o u s n e v o u l o n s p a s a b o u t i r à

des conclusions prématurées, sur

lesquelles plus tard

n o u s serions obligés de revenir. Q u a n d on a éveillé trop
tôt des

e s p é r a n c e s d e ce g e n r e e t q u ' o n d o i t e n s u i t e l e s

a b a n d o n n e r , c e s é c h e c s a p p a r e n t s d e la s c i e n c e s e r v e n t
de t h è m e aux p e s s i m i s t e s p o u r s i g n a l e r son i n a n i t é , a u x
e n n e m i s du p r o g r è s pour d o n n e r à e n t e n d r e qu'il n'y a
(1) PICARD (EMILE), L e s P r i n c i p e s d e la m é c a n i q u e . Riuisla
n° 1, 1907.

cli

scienza.


r i e n d e m i e u x é t a b l i d a n s le d o m a i n e d e s s c i e n c e s q u e
d a n s c e l u i d e la f o i . . .
« L'analyse qui est nécessaire p o u r nous r e n d r e maît r e s d e s p h é n o m è n e s d e la vie f o u r n i t u n e b a s e p l u s s û r e
q u e c e l l e q u i t e n d d i r e c t e m e n t à les e x p l i q u e r » (p. 1 0 6 ; .
ALFRED

GIARD.

de PInstitul.

LA

DYNAMIQUE DES PHÉNOMÈNES DE LA VIE

PREMIÈRE

INTRODUCTION

:

LEÇON

REMARQUES

GÉNÉRALES

D a n s l e s leçons qui v o n t s u i v r e , n o u s c o n s i d é r e r o n s les
ê t r e s v i v a n t s comme des machines chimiques,
se c o m p o s a n t
e s s e n t i e l l e m e n t de m a t i è r e s colloïdales, et p o s s é d a n t la p r o p r i é t é de se d é v e l o p p e r , de s ' e n t r e t e n i r et de se r e p r o d u i r e
a u t o m a t i q u e m e n t . J u s q u ' i c i , a u c u n e d e s m a c h i n e s qui ont
été c r é é e s p a r l ' h o m m e n e p o s s è d e cette p r o p r i é t é fondamentale : p a r cela m ê m e , il e x i s t e , q u a n t à p r é s e n t , u n e différ e n c e c a p i t a l e e n t r e les m a c h i n e s v i v a n t e s et t o u t e s nos
m a c h i n e s artificielles. M a i s rien n ' i n t e r d i t de s u p p o s e r q u e
les s c i e n c e s e x p é r i m e n t a l e s p u i s s e n t r é u s s i r un j o u r à
p r o d u i r e artificiellement des m a c h i n e s v i v a n t e s .
N o u s n o u s p r o p o s o n s , d a n s ces l e ç o n s , d ' e n v i s a g e r les
faits d o n t la c o n n a i s s a n c e n o u s p e r m e t , d è s a u j o u r d ' h u i ,
d ' a g i r s u r les p h é n o m è n e s p r i n c i p a u x de la v i e , à l'aide de
c e r t a i n s p r o c é d é s . N o u s p e n s o n s , en effet, que la p o s s i bilité d ' a g i r m é t h o d i q u e m e n t s u r les p h é n o m è n e s de la

n a t u r e r e p r é s e n t e u n p r o g r è s p a r r a p p o r t à la p u r e anal y s e . L a p h i l o s o p h i e b i o l o g i q u e du siècle d e r n i e r était
capable d ' a n a l y s e r t o u s les p h é n o m è n e s d e la vie à son
e n t i è r e s a t i s f a c t i o n , et de s'en former u n e idée qu'elle
LOEB

1


j u g e a i t définitive. M a i s à m e s u r e q u ' o n a r é u s s i à a g i r s u r
tel ou tel de ces p h é n o m è n e s p a r d e s m o y e n s p h y s i q u e s ou
c h i m i q u e s , on a v u a p p a r a î t r e , en g é n é r a l , d e s c o n t r a dictions e n t r e les c o n c e p t i o n s t h é o r i q u e s et les d o n n é e s de
l ' e x p é r i e n c e . E t ceux qui ont voulu faire des d é c o u v e r t e s
n o u v e l l e s ont été a m e n é s à n e t e n i r c o m p t e q u e des r é s u l t a t s e x p é r i m e n t a u x , et n o n des h y p o t h è s e s , d e s t h é o r i e s ,
qui n ' é t a i e n t , en s o m m e , q u e d e s s p é c u l a t i o n s v i d e s .
L e s ê t r e s v i v a n t s p e u v e n t ê t r e c o n s i d é r é s c o m m e des m a chines chimiques p o u r d e u x r a i s o n s : p a r c e q u e l'énergie néc e s s a i r e à l e u r f o n c t i o n n e m e n t l e u r est fournie p a r des p r o c e s s u s c h i m i q u e s , et p a r c e que les matières m ô m e s d o n t la
m a c h i n e est formée s o n t le r é s u l t a t de s y n t h è s e s c h i m i q u e s .
O n s ' i m a g i n e s o u v e n t q u e les p r o c e s s u s c h i m i q u e s de
l ' o r g a n i s m e s o n t p l a c é s , p a r c e r t a i n s de l e u r s c a r a c t è r e s , en
d e h o r s d u d o m a i n e où p e u v e n t s ' a p p l i q u e r nos m é t h o d e s
d ' a n a l y s e . N o u s ne d é v e l o p p e r o n s le c h a p i t r e où n o u s
t r a i t e r o n s de la « chimie g é n é r a l e d e s p h é n o m è n e s de la
vie » q u ' a u t a n t qu'il s e r a n é c e s s a i r e p o u r m o n t r e r le p e u de
fondement de cette a f f i r m a t i o n p e s s i m i s t e . N o t r e p l a n ne s a u r a i t c o m p o r t e r u n e é t u d e c o m p l è t e de la chimie b i o l o g i q u e .
Le c h a p i t r e de la « s t r u c t u r e p h y s i q u e g é n é r a l e de la s u b stance vivante » ne p o u r r a être également qu'une esquisse.
L e s m a t i è r e s d o n t se c o m p o s e n t les o r g a n i s m e s et qui
d o n n e n t lieu a u x p r o c e s s u s c h i m i q u e s a u x q u e l s n o u s
v e n o n s de faire allusion s o n t e s s e n t i e l l e m e n t de n a t u r e
colloïdale.
— O n c o n n a î t la d i s t i n c t i o n faite p a r G r a h a m
e n t r e l e s « c r i s t a l l o ï d e s », qui diffusent facilement à t r a v e r s

les m e m b r a n e s a n i m a l e s , et les « colloïdes », qui diffusent
difficilement ou n e diffusent p a s du t o u t . — L e s s u b s t a n c e s
colloïdales p e u v e n t se p r é s e n t e r , soit à l ' é t a t de s o l u t i o n
ou de s u s p e n s i o n fine, soit à l ' é t a t de p r é c i p i t é , d e c o a g u l u m ou de « g e l ». L e s s t r u c t u r e s q u e n o u s d i s t i n g u o n s
d a n s l a s u b s t a n c e v i v a n t e s o n t p r o d u i t e s , p o u r la p l u p a r t ,
p a r le p a s s a g e de c e r t a i n s colloïdes de l ' é t a t d e s o l u t i o n


à celui de p r é c i p i t é ou de g e l . —- D a n s les m a n i f e s t a t i o n s
p h y s i q u e s de la v i e , il se p e u t q u ' u n e g r a n d e p a r t r e v i e n n e ,
é g a l e m e n t , a u x c h a n g e m e n t s d ' é t a t des Colloïdes. M a i s la
p h y s i q u e d e s colloïdes en e s t encore elle-même à s e s
d é b u t s ; il n ' y a d o n c p a s lieu d ' e s p é r e r que n o u s p u i s s i o n s
p o u s s e r t r è s loin, a c t u e l l e m e n t , l'application de cette
p h y s i q u e à l ' a n a l y s e d e s p h é n o m è n e s de la v i e . Nous n o u s
b o r n e r o n s , ici e n c o r e , à m o n t r e r q u e , s u r b e a u c o u p de
p o i n t s , ces p h é n o m è n e s é c h a p p e n t à n o t r e a c t i o n , m a i s que
rien n ' i n d i q u e q u e ce soit p o u r t o u j o u r s .
L a p a r t i e p r o p r e m e n t biologique de ces leçons a t r a i t ,
n o u s l ' a v o n s dit, a u x p r o c e s s u s de d é v e l o p p e m e n t , d ' e n t r e t i e n et de r e p r o d u c t i o n qui c a r a c t é r i s e n t la vie. N o u s n o u s
p r o p o s o n s d ' i n d i q u e r ici les c a s d a n s l e s q u e l s n o u s p o u v o n s , p a r d e s m o y e n s chimiques
ou physiques,
nous
rendre
maîtres
d ' u n p h é n o m è n e b i o l o g i q u e . A u lieu de p e r d r e
n o t r e t e m p s à d i s c u t e r les h y p o t h è s e s faites s u r la fécond a t i o n , n o u s é t u d i e r o n s les mo}rens p h y s i c o - c h i m i q u e s p a r
l e s q u e l s on p e u t a m e n e r des oeufs n o n fécondés à se d é v e l o p p e r . N o u s l a i s s e r o n s de c ô t e l é s n o m b r e u s e s h y p o t h è s e s
r e l a t i v e s a u d é v e l o p p e m e n t et à l ' h é r é d i t é , et n o u s p a r l e r o n s des d é c o u v e r t e s d e M e n d e l et de de V r i e s , g r â c e a u x quelles on p e u t faire a p p a r a î t r e à v o l o n t é , d a n s t o u t e u n e
s é r i e de c a s , tel ou tel c a r a c t è r e h é r é d i t a i r e .

p e u t - ê t r e n ' e s t - i l p a s inutile, a v a n t d ' e n t r e r d a n s le
détail a u c o u r s de ces l e ç o n s , de d o n n e r ici u n e idée
d ' e n s e m b l e d e s faits d e s q u e l s r é s u l t e , p o u r n o u s , la p o s s i bilité d ' a g i r s u r les p h é n o m è n e s b i o l o g i q u e s .
Si n o u s c o n s i d é r o n s le d é b u t d u cycle de p h é n o m è n e s
q u i c o n s t i t u e la v i e , chez u n a n i m a l , n o u s v o y o n s qu'il
c o n s i s t e , g é n é r a l e m e n t , d a n s la fécondation
d ' u n ovule
p a r u n s p e r m a t o z o ï d e . D e n o t r e point de v u e g é n é r a l , la
fécondation doit être l'effet, d i r e c t ou i n d i r e c t , de l ' i n t r o duction de c e r t a i n e s s u b s t a n c e s c h i m i q u e s c o n t e n u e s d a n s
le s p e r m a t o z o ï d e - Le rôle du s p e r m a t o z o ï d e l u i - m ê m e d o i t


ê t r e s i m p l e m e n t d ' a p p o r t e r ces s u b s t a n c e s d a n s l'œuf ; s a
motilité, ses autres caractères d'être vivant n'auraient donc
rien à voir a v e c son action f é c o n d a n t e . O r il y a u n fait
qui d é m o n t r e t o u t c e l a : c'est q u ' o n p e u t , p a r d e s i n t e r v e n t i o n s
c h i m i q u e s et p h y s i c o - c h i m i q u e s c o n v e n a b l e m e n t r é g l é e s ,
a m e n e r des œufs n o n fécondés à se d é v e l o p p e r , a l o r s q u e ,
l a i s s é s à e u x - m ê m e s , ils ne se s e r a i e n t j a m a i s d é v e l o p p é s ,
sauf d a n s le c a s de la p é n é t r a t i o n d ' u n s p e r m a t o z o ï d e .
—- P o u r p r e n d r e u n e x e m p l e , l'ovule de
Strongylocenfrotas purpuratas
(oursin de la côte de Californie), ne se
d é v e l o p p e que si u n s p e r m a t o z o ï d e y p é n è t r e . M a i s l'action
fécondante d u s p e r m a t o z o ï d e p e u t ê t r e r e p r o d u i t e d a n s
t o u s s e s détails en m e t t a n t l'ovule, p e n d a n t u n e m i n u t e
e n v i r o n , d a n s de l ' e a u de m e r à laquelle a été ajoutée u n e
c e r t a i n e q u a n t i t é d ' u n acide g r a s , et en le m e t t a n t e n s u i t e ,
p e n d a n t u n e d e m i - h e u r e e n v i r o n , d a n s de l'eau de m e r
d o n t la t e n e u r en sels a été élevée d a n s u n e p r o p o r t i o n

déterminée. Des résultats semblables peuvent être obtenus,
chez d ' a u t r e s f o r m e s , p a r le m ê m e p r o c é d é ou p a r u n p r o cédé a n a l o g u e . O n a a i n s i l ' i m p r e s s i o n que d ' u n e façon
g é n é r a l e l'action fécondante du s p e r m a t o z o ï d e p e u t ê t r e
o b t e n u e p a r d e s m o y e n s p h y s i c o - c h i m i q u e s ou c h i m i q u e s .
L e d é v e l o p p e m e n t qui p a r t de l'œuf d ' u n e e s p è c e d o n n é e
a b o u t i t t o u j o u r s à u n o r g a n i s m e de la m ê m e e s p è c e (en
l a i s s a n t de côté les c a s de m u t a t i o n ) . C ' e s t là le fait que
n o u s d é s i g n o n s du n o m d'hérédité.
— Tant que l'embryologie n ' é t a i t p a s constituée-, on p o u v a i t t r o u v e r d e s difficult é s i n s u r m o n t a b l e s d a n s l ' é n o r m e différence qui s é p a r e
l'œuf de l ' o r g a n i s m e a d u l t e . M a i s l ' o b s e r v a t i o n a m o n t r é
que l ' e m b r y o n i s s u de l ' œ u f a d ' a b o r d u n e s t r u c t u r e r e l a t i v e m e n t t r è s s i m p l e , et n ' a c q u i e r t e n s u i t e q u e p a r d e g r é s
u n e c o m p l i c a t i o n p l u s h a u t e . Le p a s s a g e de la forme la
p l u s s i m p l e à l a forme l a p l u s c o m p l i q u é e est g é n é r a l e m e n t g r a d u e l , i n s e n s i b l e : p e r s o n n e , e n l ' é t u d i a n t , n e découv r e de l a c u n e s i n e x p l i c a b l e s . L a difficulté n ' a s u b s i s t é ,
p o u r la biologie m o d e r n e , q u ' e n ce qui c o n c e r n e le p r e -


mier t e r m e de c e t t e s é r i e d ' é t a t s : l'œuf m û r , non fécondé,
p o s s è d e - t - i l déjà u n e s t r u c t u r e en r a p p o r t a v e c celle d e s
p r e m i e r s s t a d e s de l ' e m b r y o n ? Il s e m b l e " q u e oui : c a r , si
o n enlève u n e p a r t i e de l'œuf a v a n t le d é b u t ou t o u t a u
d é b u t de la s e g m e n t a t i o n , c e r t a i n e s p a r t i e s font défaut
d a n s l ' e m b r y o n , et ces p a r t i e s m a n q u a n t e s ne s o n t p a s les
m ê m e s , s u i v a n t q u e le f r a g m e n t de l'œuf qui a été enlevé
occupait telle ou telle p o s i t i o n . M a i s c e t t e différenciation
p r i m i t i v e de l'œuf e s t t r è s i n é g a l e m e n t p r o n o n c é e d a n s l e s
d i v e r s g r o u p e s : elle e s t t r è s faible, p a r e x e m p l e , chez
l ' o u r s i n et l'étoile de m e r , p l u s g r a n d e c h e z l e s G t é n o p h o r e s ,
p l u s g r a n d e e n c o r e chez les M o l l u s q u e s , l e s A n n é l i d e s ,
les T u n i c i e r s . 11 n ' y a r i e n l à de s u r p r e n a n t : la différenciation c o m m e n c e d a n s l'ovule, a v a n t la m a t u r i t é , et la m a t u rité p e u t c o r r e s p o n d r e , s u i v a n t les formes, à u n m o m e n t
p l u s ou m o i n s a v a n c é de c e t t e différenciation (1). N o u s ne

c o n n a i s s o n s p a s la n a t u r e des f a c t e u r s qui d é t e r m i n e n t
cette p r e m i è r e différenciation d u p r o t o p l a s m a , m a i s n o u s
a v o n s t o u t e s r a i s o n s de p e n s e r qu'ils s o n t s i m p l e m e n t
d'ordre physico-chimique.
11 y a p e u t - ê t r e lieu de s i g n a l e r ici u n e c o n s é q u e n c e imp o r t a n t e de c e t t e p r e m i è r e différenciation du p r o t o p l a s m a
de l'ovule : c'est q u e , d a n s les s t a d e s t o u t à fait primitifs de
l'évolution, il rfy a d'hérédité
que du côté maternel.
C'est
u n fait qui a p p a r a î t d ' u n e m a n i è r e f r a p p a n t e d a n s les e x p é r i e n c e s de c r o i s e m e n t , l o r s q u ' i l s ' a g i t de formes q u i , dès
les p r e m i e r s s t a d e s de l e u r d é v e l o p p e m e n t , s o n t d ' u n t y p e
différent. P a r e x e m p l e , chez l ' o u r s i n , a p r è s le s t a d e g a s (1) U n c a s l o u t à fait c o m p a r a b l e e s t c e l u i d e s a n i m a u x n o u v e a u n é s : le j e u n e m a m m i f è r e n e p o u v a n t ni m a r c h e r , ni v o i r ; le p o u s s i n
à p e i n e é c l o s c o o r d o n n a n t , a u c o n t r a i r e , s e s m o u v e m e n t s par r a p p o r t
à s o n e s p a c e v i s u e l . D e m ê m e q u e c e r t a i n s p h y s i o l o g i s t e s , d a n s ce
d e r n i e r c a s , n ' a v a i e n t p a s v u q u e le d é v e l o p p e m e n t du s y s t è m e
n e r v e u x e t d e s o r g a n e s d e s s e n s p e u t n ' è t r e p a s t e r m i n é a u m o m e n t de
la n a i s s a n c e , — de m ê m e d a n s le c a s d e l'œuf, o n ne s'était p a s r e n d u
c o m p t e q u e la différenciation c o m m e n c e a v a n t la m a t u r a t i o n et p e u t
ê t r e p l u s o u m o i n s a v a n c é e a u m o m e n t de la f é c o n d a t i o n .


t r u l a , il y a f o r m a t i o n d ' u n s q u e l e t t e et a p p a r i t i o n de l a
forme dite « p l u t e u s » ; l'évolution est t o u t e différente chez
l'étoile de m e r . S i on féconde des ovules d ' o u r s i n a v e c d e s
s p e r m a t o z o ï d e s d'étoile de m e r , on voit que les œufs qui
v i v e n t a s s e z l o n g t e m p s f o r m e n t t o u s d e s « p l u t e u s ». Ce
n'est qu'à des stades beaucoup plus avancés, souvent même
chez l ' i n d i v i d u c o m p l è t e m e n t différencié, q u ' a p p a r a i s s e n t
les caractères des deux p a r e n t s .
C e t t e i n é g a l i t é d a n s l'action des d e u x s e x e s p a r a î t r é s u l t e r de ce q u ' a u d é b u t du d é v e l o p p e m e n t , la m a s s e du p r o t o p l a s m a qui p r o v i e n t de l'ovule l ' e m p o r t e de b e a u c o u p

s u r la m a s s e du p r o t o p l a s m a fourni p a r le s p e r m a t o z o ï d e ,
t a n d i s q u ' e n s u i t e elle d e v i e n t i n s i g n i f i a n t e p a r r a p p o r t à
celle du p r o t o p l a s m a n o u v e a u , formé s o u s l'influence combinée du s p e r m a t o z o ï d e et de l'ovule. Il suffirait a l o r s
d ' a d m e t t r e q u e les d e u x s u b s t a n c e s g e r m i n a l e s , celle du
s p e r m a t o z o ï d e et celle de l'ovule, ont u n e action é g a l e
s u r le p r o t o p l a s m a formé après la fécondation.
L e p r o b l è m e de la t r a n s m i s s i o n h é r é d i t a i r e d e s c a r a c t è r e s d e s o r g a n i s m e s a été r e n d u a c c e s s i b l e à l ' e x p é r i m e n t a t i o n p a r M e n d e l et de V r i e s . P o u r r e n d r e i n t e l l i g i b l e s
les r é s u l t a t s de c e s r e c h e r c h e s , d i s o n s t o u t de s u i t e
q u ' e l l e s a b o u t i s s e n t à u n e c o n c e p t i o n a t o m i s t i q u e du m é c a n i s m e de l ' h é r é d i t é , d ' a p r è s l a q u e l l e les c a r a c t è r e s de la
forme a d u l t e s e r a i e n t r e p r é s e n t é s d a n s le g e r m e p a r c e r taines combinaisons chimiques, que nous appellerons, avec
W e i s m a n n , d e s « d é t e r m i n a n t s ».
M e n d e l a p r o u v é , il y a q u a r a n t e a n s , q u e c e r t a i n s
c a r a c t è r e s s i m p l e s des p l a n t e s , t e l s q u e , p a r e x e m p l e , la
forme r o n d e ou a n g u l e u s e de la g r a i n e du p o i s , la couleur
de s o n e n d o s p e r m e , d e v a i e n t ê t r e r e p r é s e n t é s d a n s le g e r m e
p a r c e r t a i n s d é t e r m i n a n t s . Ses e x p é r i e n c e s ont m o n t r é q u e ,
si on croise e n t r e elles c e r t a i n e s e s p è c e s d e p o i s , différant
p a r l'un de ces c a r a c t è r e s , on o b t i e n t d e s h y b r i d e s chez
l e s q u e l s la moitié d e s cellules s e x u e l l e s p o s s è d e l e s d é t e r m i n a n t s du c a r a c t è r e p a t e r n e l , et l ' a u t r e moitié c e u x du


c a r a c t è r e m a t e r n e l . E t il en est de m ê m e p o u r t o u t e u n e
série d ' h y b r i d e s ( m a i s n o n p o u r t o u s ) .
H u g o de V r i e s , qui a d é c o u v e r t à n o u v e a u les lois de
M e n d e l , et d ' a u t r e s b i o l o g i s t e s o n t c o m m e n c é à c o n s t r u i r e
s u r cette b a s e u n e p h y s i o l o g i e e x p é r i m e n t a l e de l ' h é r é dité s u r l a q u e l l e n o u s r e v i e n d r o n s .
O n c o m p r e n d s a n s p e i n e q u e la t h é o r i e de l'évolution
d e s e s p è c e s ne p e u t p a s ê t r e en c o n t r a d i c t i o n avec les lois
f o n d a m e n t a l e s de l ' h é r é d i t é . C ' e s t à de V r i e s q u ' a p p a r t i e n t le m é r i t e d'avoir m o n t r é q u ' o n p e u t o b s e r v e r d i r e c t e m e n t , d a n s c e r t a i n s g r o u p e s de p l a n t e s , des v a r i a t i o n s d e
l ' e s p è c e , et q u e ces v a r i a t i o n s n ' o n t p a s lieu p a r d e g r é s ,

m a i s par bonds. C e fait est d ' a c c o r d a v e c l ' h y p o t h è s e de
d é t e r m i n a n t s r e p r é s e n t a n t d a n s le g erme c e r t a i n s c a r a c t è r e s (ces d é t e r m i n a n t s p o u v a n t d ' a i l l e u r s n ' ê t r e a u t r e
chose que d e s c o m p o s é s c h i m i q u e s définis). E n effet,
d ' a p r è s cette h y p o t h è s e , le p a s s a g e d ' u n e forme à u n e
a u t r e ne p e u t r é s u l t e r q u e de la p e r t e ou de l'adjonction
d ' u n ou de p l u s i e u r s d é t e r m i n a n t s d a n s le g e r m e , e n t r a î n a n t la d i s p a r i t i o n ou l ' a p p a r i t i o n de c e r t a i n s c a r a c t è r e s
chez l ' a d u l t e . Il n e p e u t p a s p l u s y avoir de d e g r é s i n t e r m é d i a i r e s e n t r e la p r é s e n c e et l ' a b s e n c e d ' u n de ces c a r a c t è r e s qu'il n e p e u t y en a v o i r entre, d e u x alcools se s u c c é dant immédiatement dans une série chimique.
L a série d e s p r o c e s s u s a u t o m a t i q u e s d u d é v e l o p p e m e n t
c o m p o r t e , à l'un de s e s s t a d e s , g é n é r a l e m e n t b i e n d é t e r m i n é , la formation d ' u n e g r a n d e q u a n t i t é de cellules
s e x u e l l e s . N o u s i g n o r o n s , j u s q u ' i c i , le m é c a n i s m e de cette
formation. M i e s c h e r a c h e r c h é , p a r s e s é t u d e s s u r le s a u m o n , à se r a p p r o c h e r de la s o l u t i o n de ce p r o b l è m e . l i a
m o n t r é q u e la f o r m a t i o n d e s cellules s e x u e l l e s , chez le
s a u m o n , s e m b l e a v o i r lieu a u x d é p e n s de la s u b s t a n c e d e s
m u s c l e s . M a i s c'est là u n e c i r c o n s t a n c e , en q u e l q u e s o r t e ,
a c c e s s o i r e : d ' a u t a n t q u e n o u s s a v o n s a u j o u r d ' h u i que l ' a u t o - d i g e s t i o n des m u s c l e s s ' a c c o m p l i t à p e u p r è s p a r le m ê m e
p r o c e s s u s q u e la d i g e s t i o n d e s a l i m e n t s d a n s le" t u b e
-


digestif. Ce qu'il s e r a i t s u r t o u t i m p o r t a n t de s a v o i r , c ' e s t
c o m m e n t il se fait q u ' à de c e r t a i n e s p é r i o d e s du d é v e l o p p e m e n t , les m a t é r i a u x n u t r i t i f s c o n t e n u s d a n s le s a n g se
t r o u v e n t , p o u r a i n s i d i r e , a t t i r é s p a r les cellules s e x u e l l e s .
N o u s a v o n s d e s d o n n é e s u n p e u p l u s p r é c i s e s s u r le m é c a n i s m e de la d é t e r m i n a t i o n du s e x e . O n s a i t d e p u i s
l o n g t e m p s que chez les A p h i s ( p u c e r o n s ) on p e u t o b t e n i r à
v o l o n t é des g é n é r a t i o n s c o m p o s é e s u n i q u e m e n t d e fem e l l e s ou d ' i n d i v i d u s des d e u x s e x e s . Chez les abeilles et
chez les e s p è c e s v o i s i n e s , les œufs non fécondés, en r è g l e
g é n é r a l e , d o n n e n t u n i q u e m e n t d e s m â l e s et les œufs féc o n d é s d e s femelles. O n s a i t , d ' a u t r e p a r t , que chez les
v e r t é b r é s s u p é r i e u r s , les j u m e a u x i s s u s du m ê m e œuf sont
t o u j o u r s du m ê m e s e x e , t a n d i s q u e c e u x qui p r o v i e n n e n t
d'œufs différents p e u v e n t ê t r e de s e x e s d i f f é r e n t s . T o u t ce

que nous savons jusqu'ici sur cette question indique que
le sexe de l ' e m b r y o n est d é t e r m i n é d a n s l'œuf m ê m e , a v a n t
la fécondation, ou en t o u t c a s i m m é d i a t e m e n t a p r è s .
L a p é r i o d e de la m a t u r i t é sexuelle est suivie tôt ou t a r d
de la mort de l ' a n i m a l a d u l t e . L a m o r t est-elle, elle a u s s i ,
d é t e r m i n é e p a r la s é r i e a n t é r i e u r e d e s p r o c e s s u s du d é v e l o p p e m e n t , c o m m e la f o r m a t i o n d ' u n e l a r v e est d é t e r m i n é e
p a r l a fécondation d e l'œuf? A c e t t e q u e s t i o n , n o u s ne p o u v o n s d o n n e r de r é p o n s e c e r t a i n e . L e s a n i m a u x s u p é r i e u r s ,
qui s u c c o m b e n t g é n é r a l e m e n t à d e s infections b a c t é r i e n n e s
ou à d ' a u t r e s m a l a d i e s , n e p e u v e n t n o u s fournir l a s o l u t i o n
d u p r o b l è m e . P e u t - ê t r e l ' é t u d e de l ' œ u f n o u s é c l a i r e r a i t elle d a v a n t a g e . C h e z c e r t a i n e s f o r m e s , p a r e x e m p l e , chez
l'étoile d e m e r , l'œuf non fécondé m e u r t r a p i d e m e n t , t a n d i s q u e l'œuf fécondé r e s t e v i v a n t . L ' a c t e de l a fécondation
s a u v e la vie de l'œuf, p o u r a i n s i d i r e . Il n ' e s t p a s i m p o s sible que d e s r e c h e r c h e s n o u v e l l e s d a n s cette d i r e c t i o n
n o u s p e r m e t t e n t de m i e u x v o i r d a n s quelle m e s u r e la m o r t
de l ' a n i m a l a d u l t e est le r é s u l t a t d e s p h é n o m è n e s de la v i e .
Nous venons d'indiquer

rapidement quelques-uns

des


p r o b l è m e s qui se p o s e n t a u sujet du d é v e l o p p e m e n t . N o u s
allons i n d i q u e r t o u t a u s s i r a p i d e m e n t q u e l q u e s - u n s de
ceux qui s o n t relatifs a u x p h é n o m è n e s p a r l e s q u e l s est
a s s u r é l ' e n t r e t i e n de la v i e . — C o m m e e x e m p l e s de ces
p h é n o m è n e s , citons les faits s u i v a n t s : p a r t o u t où les s e x e s
s o n t s é p a r é s , on c o n s t a t e l ' e x i s t e n c e de m é c a n i s m e s a u t o m a t i q u e s qui a s s u r e n t la m i s e en p r é s e n c e d e s cellules
s e x u e l l e s d e s d e u x s e x e s ; s o u v e n t , l o r s q u e le d é v e l o p p e m e n t de la l a r v e n ' a p a s lieu d a n s l ' o r g a n i s m e m a t e r n e l
ou d a n s u n n i d , n o u s c o n s t a t o n s l ' e x i s t e n c e d e m é c a n i s m e s a u t o m a t i q u e s g r â c e a u x q u e l s les œufs s o n t d é p o s é s
à des e n d r o i t s où la j e u n e l a r v e n o u v e l l e m e n t éclose p o u r r a

t r o u v e r s a n o u r r i t u r e . — Quelle est la n a t u r e de ces m é c a nismes automatiques ? La philosophie métaphysique nous a
l é g u é ici les e x p r e s s i o n s d ' « i n s t i n c t » et de « v o l o n t é ».
N o u s d i s o n s qu'il y a « i n s t i n c t », q u a n d u n a n i m a l a c c o m plit, d ' u n e façon qui s e m b l e i n c o n s c i e n t e , des m o u v e m e n t s
n é c e s s a i r e s ou utiles p o u r la c o n s e r v a t i o n d e l ' i n d i v i d u ou
p o u r celle de l ' e s p è c e ; n o u s d i s o n s qu'il y a « v o l o n t é »,
q u a n d les m ê m e s m o u v e m e n t s s o n t a c c o m p l i s d ' u n e façon
qui n o u s s e m b l e c o n s c i e n t e . A i n s i n o u s c o n s i d é r o n s
c o m m e i n s t i n c t i v e l'action d ' u n e m o u c h e femelle, d é p o s a n t
s e s œufs s u r de la v i a n d e q u i s e r v i r a de n o u r r i t u r e a u x
j e u n e s l a r v e s . — O r u n e a n a l y s e e x p é r i m e n t a l e de ces
actions a m è n e à les c o n s i d é r e r c o m m e é t a n t les effets d ' u n
m é c a n i s m e qui r é s u l t e , e s s e n t i e l l e m e n t , d e la s t r u c t u r e
s y m é t r i q u e du c o r p s et de la d i s t r i b u t i o n s y m é t r i q u e de
l'excitabilité chez les ê t r e s v i v a n t s . D e s p o i n t s s y m é t r i q u e s
d e la surface du c o r p s , chez u n a n i m a l , ont g é n é r a l e m e n t
u n e excitabilité é g a l e ; en d ' a u t r e s t e r m e s , d e s e x c i t a n t s
é g a u x , a g i s s a n t s u r ces p o i n t s s y m é t r i q u e s , p r o v o q u e n t
d e s m o u v e m e n t s s e m b l a b l e s et de force é g a l e , m a i s de
d i r e c t i o n o p p o s é e . D è s l o r s , si l ' a n i m a l e s t s o u m i s à l'action d ' u n e force qui s ' e x e r c e s u i v a n t c e r t a i n e s l i g n e s
(lumière, c o u r a n t é l e c t r i q u e , p e s a n t e u r , e t c . ) , et que c e s
lignes de force n ' a t t e i g n e n t p a s les p a r t i e s s y m é t r i q u e s


du son ce&ps a v e c la m ê m e d e n s i t é , les m u s c l e s (ou
leg é l é m e n t s c o n t r a c t i l e s ) s y m é t r i q u e s c e s s e n t d ' a v o i r
u n e t e n s i o n é g a l e — et il doit se p r o d u i r e , en c o n s é q u e n c e , u n m o u v e m e n t de r o t a t i o n (ou u n e c o u r b u r e , si
l ' o r g a n i s m e est fixé). Ce m o u v e m e n t doit se c o n t i n u e r
j u s q u ' à ce q u e les p o i n t s s y m é t r i q u e s de l ' a n i m a l soient
é g a l e m e n t p l a c é s p a r r a p p o r t au c h a m p de forces. M a i s
dès q u e cette c o n d i t i o n e s t r é a l i s é e , la t e n s i o n d e s é l é m e n t s

c o n t r a c t i l e s s y m é t r i q u e s est é g a l e , et l ' a n i m a l , à p a r t i r de ce
m o m e n t , se m e u t s u i v a n t l a direction de son a x e de s y m é trie. Cette orientation automatique d'un organisme dans
un champ de forces
est ce q u ' o n appelle u n
tropisme.
L ' é t u d e d e s p h é n o m è n e s qui c o r r e s p o n d e n t à cette définition
a fait voir combien ils é t a i e n t n o m b r e u x et v a r i é s : on a
pu montrer qu'un grand nombre d'instincts n'étaient pas
a u t r e chose que d e s c o m b i n a i s o n s de t r o p i s m e s . A u c o u r s
de ces l e ç o n s , n o u s e n t r e r o n s d a n s p l u s de d é t a i l s a u sujet
des t r o p i s m e s , et n o u s m o n t r e r o n s quelle est l e u r i m p o r t a n c e p o u r l ' a n a l y s e des i n s t i n c t s .
Q u a n t a u x a c t i o n s v o l o n t a i r e s ou c o n s c i e n t e s , je n ' e n
p a r l e r a i p a s d a n s ces l e ç o n s , a y m i t déjà t r a i t é cet o r d r e
de q u e s t i o n s d a n s tm a u t r e o u v r a g e (1).
A côté d e s m é c a n i s m e s qui d é t e r m i n e n t d e s a c t i o n s
e x t é r i e u r e s n é c e s s a i r e s à la c o n s e r v a t i o n de la v i e , il y
a u r a i t lieu de m e n t i o n n e r , c o m m e c o n c o u r a n t a u m ê m e b u t ,
les fonctions i n t e r n e s t e l l e s q u e les m o u v e m e n t s r e s p i r a t o i r e s , l'activité du c œ u r , etc. M a i s l ' a n a l y s e de ces p h é n o m è n e s est d e v e n u e le d o m a i n e de la p h y s i o l o g i e p r o p r e m e n t d i t e , et n o u s les l a i s s e r o n s à p e u p r è s de c ô t é d a n s
ces l e ç o n s .
N o u s c r o y o n s q u e cette r e v u e r a p i d e d e s p r i n c i p a u x
p r o b l è m e s de la biologie e x p é r i m e n t a l e a u r a p u p e r m e t t r e
a u l e c t e u r de se faire u n e idée g é n é r a l e de l'objet d e ce l i v r e .

(1) LOEU. Einleihmg
in die vergleichende
logie. L e i p z i g , 1899.

Gehirnphysiologie

iind

Psycho-


DEUXIÈME

CHIMIE

GÉNÉRALE

I. —

DES

LEÇON

PHÉNOMÈNES

CONSIDÉRATIONS

DE

LA

VIE

HISTORIQUES.

NOUS p o u m o n s m e t t r e e n t ê t e de c e t t e leçon et de t o u t e s
celles qui v o n t s u i v r e les p a r o l e s que L i e b i g p r o n o n ç a i t

il y a u n demi-siècle et q u ' o n r e t r o u v e d a n s ses L e t t r e s
c h i m i q u e s : « A p r è s les p l u s r é c e n t e s d é c o u v e r t e s , l ' o r g a n i s m e offre e n c o r e a u c h e r c h e u r de l ' I n c o m p r i s , m a i s p l u s
d ' I n c o m p r é h e n s i b l e (1). » E n ce qui c o n c e r n e la n a t u r e
c h i m i q u e d e s p r o c e s s u s qui s ' a c c o m p l i s s e n t d a n s l ' o r g a n i s m e v i v a n t , l'opinion de L i e b i g est confirmée d è s q u ' o n
p e u t m o n t r e r q u e la chimie de l ' o r g a n i s m e v i v a n t e s t
i d e n t i q u e , en p r i n c i p e , à la chimie du l a b o r a t o i r e et de
l ' u s i n e . M a i s il ne faut p a s e n t e n d r e s e u l e m e n t p a r là q u e
le point de d é p a r t et le t e r m e d ' u n p r o c e s s u s tel q u e , p a r
e x e m p l e , la d i g e s t i o n d e s a l b u m i n o ï d e s , s o n t les m ê m e s
d a n s l ' o r g a n i s m e et d a n s u n t u b e à e s s a i s : il faut e n c o r e
c o m p r e n d r e que l e s m é t h o d e s spécifiques qui
sont
employées par l'organisme pour accélérer ses réactions
c h i m i q u e s s o n t celles-là m ê m e q u e n o u s a p p l i q u o n s a v e c
succès d a n s le l a b o r a t o i r e et d a n s la p r a t i q u e i n d u s t r i e l l e ,
et q u e le b i l a n é n e r g é t i q u e de ces p r o c e s s u s est le m ê m e
d a n s l ' o r g a n i s m e q u ' e n d e h o r s de lui. Ce s e c o n d point e s t
(1) LIEBIG, Chemische

Briefe,

I. Brief.


e s s e n t i e l , p a r c e q u e les p r o c e s s u s c h i m i q u e s qui s ' a c c o m p l i s s e n t d a n s l ' o r g a n i s m e n ' o n t p a s s e u l e m e n t p o u r b u t de
former de n o u v e l l e s u b s t a n c e v i v a n t e , m a i s e n c o r e de
fournir l ' é n e r g i e n é c e s s a i r e à son f o n c t i o n n e m e n t .
C e t t e q u e s t i o n de l ' é n e r g é t i q u e de l ' o r g a n i s m e a été
p o s é e d a n s le p r e m i e r t r a v a i l où ait été a n a l y s é le c a r a c tère c h i m i q u e des p h é n o m è n e s de la vie : celui de L a v o i s i e r et de L a p l a c e s u r l ' o r i g i n e de la c h a l e u r a n i m a l e . —
D è s 1 7 7 7 , L a v o i s i e r é n o n ç a i t l'opinion s u i v a n t e s u r la

p r o d u c t i o n de la c h a l e u r a n i m a l e (1) : « J ' a i fait v o i r . . . q u e
l'air p u r (2), a p r è s ê t r e e n t r é d a n s le p o u m o n , en r e s s o r t a i t en p a r t i e à l ' é t a t d ' a i r fixe ou d ' a i r c r a y e u x (3). L ' a i r
p u r , en p a s s a n t p a r le p o u m o n , é p r o u v e donc u n e d é c o m p o s i t i o n a n a l o g u e à celle qui a lieu d a n s la c o m b u s t i o n du
o h a r b o n ; or, d a n s la c o m b u s t i o n du c h a r b o n , il y a d é g a g e m e n t de m a t i è r e du feu; d o n c il doit y a v o i r é g a l e m e n t
d é g a g e m e n t de m a t i è r e du feu d a n s le p o u m o n , d a n s l'int e r v a l l e de l ' i n s p i r a t i o n à l ' e x p i r a t i o n , et c'est cette m a t i è r e
d u feu, s a n s d o u t e , q u i , se d i s t r i b u a n t a v e c le s a n g d a n s
t o u t e l'économie a n i m a l e , y e n t r e t i e n t u n e c h a l e u r c o n s t a n t e de 32 d e g r é s et demi e n v i r o n , a u t h e r m o m è t r e de
M . de R é a u m u r . C e t t e idée p a r a î t r a p e u t - ê t r e h a s a r d é e a u
p r e m i e r coup d ' œ i l , m a i s , a v a n t de la r e j e t e r ou de la cond a m n e r , j e p r i e de c o n s i d é r e r qu'elle est a p p u y é e s u r
•deux faits c o n s t a n t s et i n c o n t e s t a b l e s , s a v o i r , s u r la d é c o m p o s i t i o n de l'air d a n s le p o u m o n , et s u r le d é g a g e m e n t de
m a t i è r e du feu qui a c c o m p a g n e t o u t e d é c o m p o s i t i o n d'air
p u r , c ' e s t - à - d i r e t o u t p a s s a g e de l'air p u r à l ' é t a t d ' a i r
fixe. M a i s ce qui confirme e n c o r e q u e la c h a l e u r d e s a n i m a u x t i e n t à la d é c o m p o s i t i o n de l'air d a n s le p o u m o n ,
c ' e s t qu'il n ' y a d ' a n i m a u x c h a u d s d a n s la n a t u r e q u e ceux
(1) L A V O I S I E R , Mémoire
sur la combustion
Lavoisier,
t. II, p. 2 3 2 .
(2) L ' o x y g è n e : L a v o i s i e r n ' e m p l o y a q u e
4'oxygène.
(3) L'acide c a r b o n i q u e .

en général,

Œuvres

plus

l'expression

tard

de