Le Botaniste V1 Centre national de la recherche scientifique, France 1915-20

i

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LE BOTANISTE
Directeur: M. P. -A.

DANGEARD

DOCTEUR ÉS-SCIENCES, LAURÉAT DE L'INSTITUT

^HEF

DES *]['rAVAUX DE

OTAN IQU E A

)â

LA FACULTÉ DE

><}

AEN

PREMIÈRE SERIE
889

A

PRIX

DE

L'ABONNEMENT

A

16 francs pour la France

LA

—

SÉRIE DE

SIX

FASCICULES

18 francs pour l'Etranger

-^^

CAEN
TYPOGRAPHIE ET RELIURE

V^c

RUE DE LA MONNAIE

A.

DOMIN



LE BOTANISTE



LE BOTANISTE
Directeur: M. P. -A.

DANGEARD

DOCTEUR ES-SCIENCES, LAURÉAT DE L"INSTITUT

'Chef des Travaux de )îotanique a la J'aculté de -^aen

PREMIÈRE SÉRIE
889

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PRIX

DE

L'ABONNEMENT

A-

16 francs pour la France

SÉRIE DE

LA

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LI«lfAiÇT

SIX

FASCICULES

18 francs pour l'Etranger

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GAEN
TYPOGRAPHIE ET RELIURE

Vve

RUE DE LA MONNAIE

A.

DOMIN



>

\> rit.

INTRODUCTION
A

Il

la

première série du

«

BOTANISTE

aux débuts d'une publication périodique, d'un

est d'usage,

journal, d'indiquer avant

autre chose

toute

sera suivi, les idées qui seront soutenues,

pose

;

Au

nous avons dérogé à
d'annoncer ce

lieu

nous avions l'intention de

engagements parfois

nous avons publié tout d'abord
série

;

de

la

sorte,

but que l'on se pro-

le

cette habitude.

({ue

ce Recueil, de prendre des

programme qui

le

faire

dans

difficiles à tenir,

les six fascicules

de

première

la

nous aurons seulement à parler de

faits

ac-

complis.

Nous examinerons rapidement

le

but de ce Recueil, son

mode

de publication, les résultats déjà obtenus.

Le but que nous nous sommes proposé, en commençant ce Recueil est simple

nous avons voulu tenter de

:

faire

une

collection

de travaux personnels, plus faciles à consulter sous cette forme

que

étaient

s'ils

avons voulu
jusqu'ici

;

disséminés dans diverses publications

suppléer à un enseignement qui nous a

nous avons voulu avoir sous

nous permette de soutenir nos

;

nous

manqué

main un organe qui

la

idées, de les défendre

;

nous avons

voulu entin avoir une action directe contre toute théorie qui nous
paraîtra fausse, après un contrôle sérieux

trouvera toujours dans
préciation

mauvais
Le

:

le

;

c'est

dire

que

l'on

Botaniste une très grande liberté d'ap-

ce dont personne, j'en suis convaincu, ne

nous saura

gré.

mode de

compris dans un cadre

publication devait être

assez large pour ne pas gêner les mouvements, pour jjcrmctlre

au besoin de parer à toute éventualité
n'eût pas rempli ces conditions.

;

un périodique

Nous avons

choisi le

à date fixe

mode de


II

publication par série

;

chaque fascicule

de AO à 50 pages avec deux ou

composant une

six fascicules

300

trois

in-8o contient

planches

un mémoire

l'ensemble des

:

forme un volume de 250 à

série

douze planches environ.

i)ages et

Les fascicules paraissent successivement, à dates indéterminées;

première série a été publiée dans l'espace de quatorze mois;

la

mais

fùl-il

nécessaire d'employer deux ans à chacune des séries

que nous n'y verrions aucun inconvénient.
que ce

maximum

délai

dans cette voie

et

pins

Il

est certain

sera rarement atteint

cependant

plus on avance

:

matériaux à mettre en œuvre s'accu-

les

mulent.

Le

18

de

prix

l'abonnement

pour l'étranger pour chaque

fr.

Nous n'avons pas

l'énumération

série,

il""

montrer
-l''f

avec

l'intention

la

des

pour

été fixé à ÎG fr.

a

la

France,

série.

de résumer

titres

contenu de

le

ici

des mémoires publiés

la

suffit

à

variété des sujets abordés.

Fascicule. Recherches sur les

Cnjptomonadinx

et les

Euglenœ,

1 PI.

'2''

Fascicule.

Mémoire sur

3*=

Fascicule.

Le mode d'union de

les Chytridinées,
la

avec 2

tige et

de

la

PI.

racine chez les

Dicotylédones, avec 2 Pi.

Mémoire sur

4^

Fascicule.

5"

Fascicule. P^echerches de Morphologie et d'Anatomie végétales

avec 2
G"

Pi.

;

2«

les

Algues, avec 2

PI.

Etude du noyau dans quelques groupes inférieurs.

Fascicule. Essai sur l'anatomie des Cryptogames vasculaires,

avec 3

PI. (1)

L'étude des inhniment petits occupe dans cette série une place
assez grande

;

on

sait

(jue

sur de longues études de

Algues,

mode de

les

Champignons,

distinction des

nous cherchons, en nous appuyant

développement ayant porté sur
les

Protozoaires, à faire prévaloir

animaux

et

des végétaux

turellement soulevé quehpies criti(|ues, parce

(1)

:

((u'il

il

les

un

a tout na-

va à l'encon-

Toutes les planches ont été gravées sur cuivre par M. Bonnet, auquel nous
hcuri'u.x d'adresser nos miMl leurs renuTciements.

sommes


m
d'opinions admises

tre

on

;

s'apercevra

qu'on aurait avantage à l'accepter, avec
est.

En

susceptible.

bien vite, espérons-le,

améliorations dont

les

que nous avons

tout cas, les affinités

il

établies

entre les familles étudiées, se dégagent suffisamment pour ne pas

méconnues,

rester

et

développements souvent complets, sui-

les

cbez un grand nombre d'èlres ont leur valeur intrinsè({ue,

vis

indépendante des théories

En anatomie,

pour objet l'étude de
le

mode d'union de

étudié

jeune plante

la

tige

la

racine

mal connu a

si

résuU-ats

les

;

;

été

aux Monocotylé-

et

'

Nous avons examiné
Gaudichaud

vu

de ses premiers organes

et

la

aux Gymnospermes

étendus

dones.

le

de

et

un grand nombre de Dicotylédones

chez

acquis seront

par

(1).

qui nous a servi de point de départ, a

le travail

après

;

lui

théorie de l'individualité foliaire due à

la

avoir apporté les modifications nécessitées

développement des études d'anatomie végétale, nous avons

qu'il

y aurait grand avantage à

théorie en

elfet

l'axe primaire

la

reprendre

semble pouvoir servir à établir

et sa nature

une étude des Pinguicula

:

et

chemin

seule, cette

:

structure de

la

nous avons donné

faisant,

une monographie anatomique du

genre Acanthophyllum qui présente de

curieuses anomalies de

si

structure.
L'histologie végétale ne sera pas négligée

naire sur le

noyau sera développée

Enfin l'anatomie des
cet

essai

contient

une

complétée ultérieurement.

Cryptogames vasculaires a
étude

de

et

et la réfutation

été

abordée;

du genre Selaginella,

détaillée

une vue d'ensemble de l'anatomie
Cryptogames vasculaires

et

une note prélimi-

:

morphologie des

la

complète de

théorie de

la

M. Bertrand sur l'existence de faisceaux unipolaires, bipolaires,
multipolaires; nous

sommes persuadé que

théorie n'a plus

cette

qu'à être abandonnée, ou bien alors modifiée dans
(1)

Consulter les analyses qui ont été donnétîs dans
1»

BuU. Soc. Bot. de Franco (Revue bibliogr.

des limites

:

B, 1887

;

id.

D, 1888)

1888; n" 11, 1889 n» 13, 1889)
3" Bot. Centrabblat (n" 1, B xxxviii n» 3, B xxxviii n» 7 et n"
4» Notarisia (n" 15, 1889). Etc.
2" Bot. Zeit. (no 16,

;

;

;

;

;

9,

B

x\xix)i,

IV

ne sera plus recounaissable

telles qu'elle

l'avenir dira

;

si

nous

avons vu juste.

Min
tenant

d'éviter

tout

une simple explication

dans ce

Recueil,

nous essaierons de
cette

équivoijue,

il

:

il

;

de
les

comprendre par

quant à dire

si

reste

d'affinités

domine pour nous

donner main-

et

étroites entre

les êtres;

riiypoUièse d'une filiation;

en botanique est féconde

cette filiation est réelle

apparente, cela n'est pas de notre compétence.

mière

à

nous arrivera fréquenmient,

parler

méthode appliquée en zoologie

en résullats

nous

Un

ou seulement

fait

indéniable

tout l'ensemble; une création dont l'action pre-

est lointaine et

dont

leux que leur manifestation

les ellets aclucls
initiale.

sont

aussi merveil-


RECHERCHES
SUR LKS

GRYPTOMONADJNyE ET LES EUGLEN^
DANGEARD

Par M. P.A.

Lorsque nous avons commencé nos recherches sur

nismes

on considérait

inférieurs,

généralement

les orga-

qu'il

était

impossible de distinguer parmi les infiniment petits les végé-

taux des animaux

plusieurs naturalistes soupçonnaient,

;

du caractère de

est vrai, l'importance
ils

il

mais ou

appliquaient faussement cette notion, ce qui paraissait la

rendre inacceptable (Saville-Kent)

mal préparé,

ils

et s'en tenaient
et provisoire

(1),

ou trouvant

sciemment à une
Bary)

terrain

(2)

;

classification approximative

aussi

a-t-on été quelque

peu

nous avons essayé de préciser ce caractère

la nutrition et

de l'appliquer à tous les

grand nombre de lacunes existaient encore
raissent peu à peu.
les

le

n'osaient en accepter toutes les conséquences

(De

surpris, lorsque

de

nutrition,

la

Champignons,

Les Ghytridinées,

les Péridiniens, les

les

;

cas critiques.

Un

ces lacunes dispa-

Ancylistées parmi

Ghlamydomonadinées

et

quelques autres groupes d'algues ont été étudiés avec détails
une étude spéciale et complète du développement a été faite
;

dans un grand nombre de
afin de

mode

les

Monadinées zoosporées
distinction des

(2)

Il

était

de vie des Protozoaires inférieurs

développement chez

(1)

cas.

nécessaire également,

pouvoir généraliser nos conclusions, de

Vampyrellées,
est

deux règnes

;

connaître

les Héliozoaires et les

venu confirmer nos idées sur
(3)

;

il

le

l'examen attentif du

est possible,

la

non seulement

Saville-Kent, Manual of the Infusoria. I^ondon.
De Bary, Morphologie und Biologie der Pilze.

(3) Consulter aussi
der Monadinen. Halle.

:

Zopf, Untersuchunyen iiber Parasiten ans der Gruppe


P.-A.

2

DANGEARD

végétaux dans le domaine des
de distinguer les animaux des
noter le point exact ou la
indniment petits; mais encore de
à se dessiner (1); nous ne
dilVérenciation végétale commence
disparaître les incertitudes qui
négligerons rien pour faire
des naturalistes.
pourraient encore exister aux yeux
qui fait
entre tous, c'est bien celui
S'il est un cas difficile

du présent

l'objet

travail

les

:

Emjlenœ

et les

Cryptomonadinœ

dans les Protozoaires c est,
sont classés presque sans conteste
qui frappe tout d abord,
en elTet, le caractère d'animalité
de ces êtres les uns, tels que
lorsqu'on examine la phase active
plus
contractant leurs corps avec la
les Euglena, rampent,
rapidement avec leur
grande facilité; les autres fendent l'eau
enfin, à l'approche
flagellum, Phacusjrachelomonm ; d'autres
Cryptomonas ils
d'un danger, effectuent des bonds prodigieux,
;

;

;

possèdent à leur partie antérieure

un point rouge, auquel on

attribue les fonctions de la vision, sans
soit

prouvé;

ils

offrent

que

le fait d'ailleurs

fréquemment une échancrure plus ou

du corps c'est la bouche à laquelle
parfois
tube œsophagien
fait suite une sorte de conduit ou
le
même on a été beaucoup plus loin. M. Kunstler, comme on
propres,
parois
verra, a décrit avec détails un fube digestif à
incubatrice, des
bien nettes..., un estomac, une chambre

moins

latérale de la paroi

;

;

embryons, chez un Cryptomonas.
Il

semble donc bien

de faire admettre

difficile

végétal de tous ces êtres

;

comme

ils

le caractère

sont colorés en vert plus

certain
ou moins intense par de la chlorophylle, on admet qu'un
chlorola
de
posséder
nombre d'animaux inférieurs peuvent

phylle tout

comme

les

plantes

;

nous verrons

qu'il

ya

là

une

distinction très importante à faire.

Malheureusement,

décrites,

si

un

assez grand

nombre

d'espèces sont

beaucoup ne sont connues que pendant une courte

organismes inférieurs (Annales des
(1) I' -A. Dungcard, ftt'c/ierc/tes sur les
Recherches sur les Algues inférieures
Sciences naturelles, 7>' série, liot., t. IV).
Les Péridiniens et leurs
(Annales drs Sciences naturelles, Bot., t. VU).
collecparasites (Journal de Botanique, n'^ des IG avril et 1<" mai 1888). La
tion complète in-8", 7 pi., au prix do 14 fr., chez l'auteur.

—

—


RECHERCHES SUR LES CRYPTOMONADIN^ ET LES EUGLEN^
période de leur existence

a été vue

;

la phase active seule, par exemple,
quelques-unes seulement ont été suivies dans leurs
:

diverses transformations, leurs divers états
tribue à rendre

si

obscure

la

augmente encore lorsqu on
résultant, soit de

question des

se trouve

depuis plusieurs

;

c'est ce

affinités.

con-

difliculté

justifiés, soit d'observa-

ainsi j'ai cherché

;

années à revoir

La

qui

en face de complications

rapprochements non

tions insuffisamment confirmées

d'Euglena

3

vainement

germination des kystes

la

viridis, telle qu'elle a été décrite par

M. Stein (1)
que ces kystes donneraient, pardivision du protoplasma,
naissance à une foule de petites Euglônes qui s'échapperaient
;

on

sait

par une rupture de

la paroi; elles grossiraient ensuite en devenant bientôt semblables à leurs parents
or, non seulement
je n'ai jamais pu vérifier cette observation, mais
je considère
;

comme une

véritable exception la rencontre

très petite taille

;

les

(2)

;

d'individus

de

dimensions de chaque espèce n'oscillent

que dans des limites très restreintes.
Il ne me semble pas que M. Klebs

moi

—

ait été

plus heureux que

cette formation de zoospores serait pourtant de nature

à nous éclairer sur la place de

VEuglena dans la classification.
Les causes d'erreur sont d'ailleurs très fréquentes, et nul n'en

est exempt; les cultures absolument pures ne sont pas toujours
possibles le développement d'un être exige parfois la présence
;

d'autres organismes qui préparent

le

nourriture nécessaire

difficile

;

il

peut être

milieu ou fournissent

la

dans ce cas de bien

déterminer ce qui appartient à chacun dans les transformations
observées
il
y a aussi les parasites dont il faut se défier avec
;

le

plus grand soin

:

ils

ont été souvent

la

cause d'erreurs con-

sidérables.

Ainsi, dans les êtres que nous étudions, on avait signalé
une reproduction sexuelle remarquable (3) deux individus se
;

(1) Fr. Stein, I)er organismus rfer Infusionathiere. III. Abth. II. Heft. DieNaturyes chichte der arthrodelen Flaç/ellaten. Leipzig, 1884.
(2) Klebs, Organmition einiger Flagellaten gruppen u. ihre Beziehungen zu

Algen

ii.
Infusorien (Untersuchungen
Tiibingen von D-- W. Pfefler).

(3)

Stein, loc.

cit.

aus

dem

Botanischen Instilu zu


P.- A.

4

DANGEARD

seraient fusionnés, auraient uni leurs

noyau

se

fragmentant par

considérable de germes
tard en

dans

le

la

noyaux en un seul; ce
aurait fourni un nombre

suite

ces germes se seraient développés plus
nouveaux individus
comment aurait-on osé placer
;

;

règne végétal des êtres dont

diiïérente de celle

reproduction

la

que l'on connaît chez

végétaux

les

était si
? Cette

plus et l'on trouvera dans nos précédents

difficulté n'existe

travaux sur les organismes inférieurs les preuves irréfutables

du parasitisme de ces germes endogènes.
Enfin, quelques auteurs admettent

viendrait encore jeter
est vrai

que des

comme

espèces ou

états

le

un polymorphisme qui

trouble dans les classifications (1)

d'un

même

même comme

;

il

organisme ont pu

être décrits

genres distincts

cela tient à

une connaissance incomplète du mode de vie

;

;

mais jamais on

Amibe en Vampyrelle on
ne verra pas davantage un Çryptomonas reproduire un Euylena^
une Monadinéc devenir un Chy Iridium.
Que tous ces êtres dérivent les uns des autres par des modifin'observera la transformation d'une

;

cations survenues dans la suite des temps, l'hypothèse est sédui-

sante et rationnelle, elle

relations de

s'accorde bien avec les

parenté qui existent indubitablement entre tous ces infiniment
petits

mais

;

il

me semble

impossible d'admettre que les modi-

fications graduelles qui se produisent sans

saisissables

On

est

pour l'observateur.

au contraire frappé dans ces études par

préside à tous les développements

:

il

y a un schéma

qui peut guider dans la plupart des cas

;

sensiblement doit être tenu pour suspect

tivement qu'après vérification

que

doute encore soient

l'on pourrait

avoir vues,

les

et

l'unité qui
fort

simple

tout ce qui s'en écarte
et n'être

sous réserves

;

admis

cela est

définisi

vrai

souvent tracer presque à coup sûr et sans les

phases diverses d'un organisme inférieur quel-

conque.

Vehcv dcn Pohjmorphismus der Algen (Botanisches centrablat,
elXXlII.
Zur Morphulugie der Spaltflanzen, Leipzig, 1882.

(1) Hansi,nri,%
.1885, vol. XXil
Zopl',


RECHERCHES SUR LES CRYPTOMONADIN.E ET LES EUGLEN^

Le schéma dont nous parlons, peut
manière suivante

être

5

compris de

la

:

,

„,

^

,

,

.^.

T

I-

•
1

1° Fliasede la nutrition. Individus.

\

libres.

(

lixes.

,.

division libre.

division à l'intérieur.
cellule- mère

d'une
2°

Reproduction asexuelle.

.

.

(spo-

range).

''

successives ten-

divisions

dant à

constituer une

colonie.

enkystement.

(

3°

Phase de
Il

la

conservation.

.

.

\

npnfs

que ce n'est

est inutile d'ajouter

là

qu'une vue générale

;

la

même espèce peut reproduire l'ensemble complet des transformations que nous indiquons se nourrir pendant la période
se reproduire par

d'activité et pendant la période de fixation
;

;

division libre, par zoospores et par colonies, et enfin s'enkyster

môme un mode

de reproduction sexuelle
mais fréquemment il n'en est pas ainsi l'œuf et le kyste se
suppléent, et la formation de nombreuses zoospores ne coexiste

et

posséder quand

;

:

point avec une division libre.

nous possédions ces renseignements dans un plus grand
nombre de cas, il deviendrait facile de classer les organismes
Si

inférieurs

;

en nous appuyant sur une étude sérieuse du déve-

comment

loppement, nous avons montré
végétale correspondait à une
nutrition

;

différenciation

différenciation dans le

nous avons ainsi pu donner une

coup plus naturelle que

la

mode de

classification

beau-

celle qui était suivie jusqu'ici.

Et à l'adresse des Cryptomonadinées et des Eugléniens, nous

récemment dans une communication préliminaire (1)
que l'on
et le fait est intéressant
On doit remarquer
:

disions
«

—

—

trouve des formes établissant

passage entre les Flagellés à

le

digestion interne et les algues vertes inférieures

(1) P -A. Dfingoard, Observations
Société botanique de France, srance

f^iir

1rs

du 24

;

ainsi le Poly-

Cn/pfomoruuUnées {Bulletin de

février 1888).

la


DANGEARD

P. A.

6

toma urella Ehr, conduit aux Chlorogoniiwi., les Astasia
mènent aux Euglcna, le Chilomonas Paramecium aux Cryptomonas. Mais ces formes incolores qui n'absorbent point d'aliments solides ne peuvent vivre que dans les liquides chargés
de substances organiques
d'aliments tout préparés

mode de nutrition animale
Les Ci^yptomonas^

monas sont considérés
phylle.

donné

Il

vivent à la façon des parasites,

ils

faut voir là

et le

une transition entre

mode dénutrition

les Eiiglena, les Phaciis,

comme

jusqu'ici

le

végétale.

IcsTrachelo-

des Flagellés à chloro-

faudra sans doute en faire une famille d'algues

l'état

dits, cette

;

il

;

étant

;

de nos connaissances sur les Flagellés proprement

conséquence pourra paraître téméraire actuellement,

on peut cependant la prévoir.
C'est la raison d'être de

essayer de montrer

»

conséquence que nous allons

cette

et c'est le

genre Cryptomonas, celui qui

semble présenter des caractères de Protozoaire

très accentués,

qui va nous occuper tout d'abord

!''•

FAMILLE

CRYPTOMONADlNJî.

:

Ehrenberg plaçait dans ses Cryptomonadina

les

genres Cryp'

tomonas, Ophidomonas^ Prorocentrum, Lagenella, Cryptoglena^
Trachelomoiias ; le genre Cr///9/omo/m5 comprenait un assez grand

nombre d'espèces
drica

:

C curvata,

ovata^ erosa^ fusca. glauca^ cylin-

(1).

Perty réunit toutes ces espèces en une seule sous

le

nom

de

Cryptomonas polymorp/ia^ en y ajoutant même le Chilomonas
Paramecium Ehr. Les Cryptomonadina de cet auteur renferment
les

genres Phacotus, Anisonema, Phacus, Lepocinclis

avons eu l'occasion d'étudier
il

le

(1)

étudie

avec

nous
;

Chlamydomonadinées.

beaucoup de soin

le

Cryptomonas

Ehrenberg, Dte Infusiomthierchen alsvollkommenc organismen. Leipzig.

1838.
(2)

;

genre Phacotus créé par Perty

doit être classé dans la famille des

Cicnkovvski

(2)

Max. Perty, Zwr Kenntniss Kleinster Lebenaf'orm Kerne, 1852.

RECHERCHES SUR LES CRYPTOMONADINJî ET LES EUGLEN.E
ovata

il

;

décrit des formations palmelloïdes et

ce qui le conduit à

7

un enkystement,

comparer ces êtres aux Palmellacées

(1)

du genre Cryptomnims (2) il
adopte les idées de Perty et son ChUomonas Paraniecium tel
qu'il le comprendrépondau Cryptomonas polymorpha Perty ce
savant donne une excellente description des formes qu'il a
M. 0.

Biitschli reprend l'étude

;

;

observées

;

une

signale en particulier

il

suite à l'échancrure buccale

;

sorte de

wandungen) ne

lui paraissent constituées

plasma condensé

;

mort du

flagellé.

cette disposition

M.

pharynx faisant

de ce pharynx (schlund-

les parois

que par du proto-

ne se conserve pas après

la

nombreuses

n'a pu, malgré de

Biitschli

observations, constater l'introduction d'aliments solides dans cet
appareil

— enregistrons

pas cependant
celui

des

que

autres

avec soin cette déclaration.

le rôle

de ce pharynx ne

Flagellés

qui

Il

ne doute

soit identique à

des

absorbent

particules

solides.

M. Stein conserve dans le genre (7r?//>/omo?i«5 deux espèces (3)
C. ovata et C. erosa

;

il

signale dans cette dernière espèce

division longitudinale libre etun
les

enkystement

Cryptomonadina ne comprennent que

les

;

:

une

pour ce savant,

genres Cryptomo-

nas, Chilomonas^ Nephroselmis.

Enfin,

M. Kunstler, étudiant

le

des résultats assez extraordinaires

Çryptoïnonas ovata, arrive
(4)

;

il

décrit

à

un estomac, un

une chambre incubatrice, des embryons, indique leur
développement, avec une abondance de détails et une précision
intestin,

qui sembleraient mettre ces faits hors de doute

il

;

n'en est

malheureusement rien.
Dans ces conditions, une étude complète du genre s'imposait
à l'exemple de M. Stein, je ne conserverai dans le genre que
deux espèces C. ovata, C. erosa.
:

:

(1)

Cienkowski, Vber Palmellaceenund Flagellatcn{Arch.

f.

mikrosk.Anat.,

Bd. VI, 1890).
2) Bûlschli, Beitràgc zur kcnnlniss der flagcllaten (Zeitschr.
Bd. XXX. 1878).
(3)

Stein, loc.

f.

wiss. Zool.

cit.

Kunstler, Contribution à Vétitde des Flagellés {Bulletin de la Société
zoologique de France. 1882.
Nouvelle.'^ contributions à l'étude des Flagellés,
(4) J.

(même volume

—

.


P

8

DANGEARD

-A.

Cryptomonas erosa
(Fig. 1-5, PI.

Cette espèce est très

quantité,

il

commune

pour se la procurer en grande

;

les réservoirs

de visiter

suffit

Ehr.

I)

d'eau dans les jardins

publics on recueille les Conjuguées au milieu desquelles vivent
;

les

Cryptomonas,

derniers se montrent bientôt dans les

et ces

cultures.

on y observe toutes les nuances du vert, du jaune et du violet la cause en est fort simple
le protoplasma, débarrassé par l'alcool ou l'éther de sa chloro-

Leur couleur

est très variable

:

:

;

phylle, reste coloré en beau violet par

mêmes

dans ces

réactifs

coloration par la

;

un pigment insoluble
les différences

on s'explique alors

proportion relative des deux pigments et les

modifications que- peut subir la chlorophylle elle-même
réussir cette expérience,

considérables

il

d'individus

récoltes dans des

est

;

soucoupes

;

;

pour

bon d'opérer sur des quantités

on y parvient en
il

disposant ses

de racler ensuite

suffit

bords de ces soucoupes pour obtenir

et les

de

le

fond

le résultat désiré.

Le Crtjptomonas erosa se distingue facilement dans les conditions ordinaires du Cryptomonas ovata ses dimensions sont plus
;

faibles
(fig.

l'échancrure

;

1),

tandis

caractéristique est rejetée sur

que dans

cette dernière espèce

que régulièrement antérieure
est très

mince, à

nier l'existence

;

tel
il

point
est

(fig. 6)

que

naires

et

de l'apercevoir

réactifs colorants

ordi-

(fig. 2).

L'iodure

ioduré permet de voir les deux

de l'échancrure

;

au

moment

de

cils partir

la division,

ces

est
;

il

du fond

deux

trouvent rejetés vers la partie terminale du corps

noyau
claire

la cellule

tenté parfois d'en

assez facile
les

côté

elle est pres-

membrane de

l'on serait

cependant

en employant l'alcool absolu

;

la

le

cils

se

(fig. 3).

Le

formé par un nucléole réfringent entouré d'une zone
est placé à la partie postérieure

phylle est localisée sous la

du corps

;

la chloro-

membrane en une couche

moins épaisse interrompue au niveau de

plus ou

l'échancrure.

Au-

dessous de cette couche chlorophyllienne, on trouve dans

le


RECHERCHES SUR LES CRYPTOMONADINJl ET LES EUGLEKJS

9

protoplasma de l'amidon en granules ou en petits bâtonnets
cils
les deux vacuoles contractiles se trouvent vers la base des
au-dessus de l'échancrure,

un peu latéralement,

il

On

un

clair.

distingue assez rarement dans cette espèce la disposition

qui a conduit M. 0. Biitschli à décrire

un pharynx;

contraire générale ou à peu près dans les individus

de

;

une

existe

interruption de la bande chlorophyllienne, et dans cet espace

protoplasma plus

;

seconde espèce

la

;

c'est là

elle est

un peu

au

forts

que nous Fétudierons plus en
il n'y a jamais

détail; en tout cas, disons-le dès maintenant,

introduction d'aliments solides.
Il

est intéressant de

—

avait signalé le fait

rentes

;

le

—

eiPeTty
remarquer que les Cr?/pt07nonas
peuvent se mouvoirde deux façons diffé-

mouvement

ordinaire est

un mouvement de

rotation

mode

de loco-

du corps sur lui-môme avec progression,
motion de

consiste en bonds désordonnés et

sidérable

;

infusoires;

il

il

c'est le

plupart des algues inférieures

la

il

mode

d'amplitude relativement con-

rappelle très bien les sauts qu'effectuent certains
se produit assez

fréquemment

:

danger, sous l'influence d'un malaise causé par
réactif;

l'autre

;

suffit

à l'approche d'un
le

voisinage d'un

d'ailleurs de regarder à un faible grossissement

un groupe un peu nombreux d'individus pour
bonds vigoureux qui supposent dans

les

deux

cils

assister à ces

une

élasticité

remarquable.

La reproduction
2°

se fait

1°

par division longitudinale libre

.

par production de colonies.

Le premier mode
de Protozoaires

;

nouveau d'algues
il

:

est celui qui est offert par

nous l'avons également

un grand nombre
un genre

décrit dans

inférieures, le Pobjblepharides singularis (1)

est assez difficile

à observer dans

le cas qui nous occupe

on y réussit cependant en fixant à l'acide osmique ou
absolu une grande quantité d'individus les deux cils

;

;

à l'alcool

;

se trou-

vent reportés à l'extrémité antérieure, l'échancrure disparaît ;
ligne incolore qui passe par le noyau divise la zone colo-

une

(1)

Recherches sur

les

algues inférieures,

loc. cit.


DANGEARD

P.-A.

10
rée en deux bandes

une échancruro médiane

;

se produit sui-

vant la ligne incolore et les deux individus se séparent

(fig.

4).

Le second mode de reproduction est le plus remarquable il
rappelle à s'y méprendre celui du Glococi/stis vesiculosa, bien que
;

les colonies n'atteignent

L'individu s'arrête,

jamais une aussi grande dimension.

perd ses

cils

il

;

sécrète

une couche épaisse

de gélatine qui montre des stries concentriques; le protoplasma
ordinairement dans les cose divise en deifx, quatre, huit
;

nombre des

lonies palmelloïdes ainsi formées le

dépasse pas seize.

serait

Il

certainement très

ne

cellules

difficile, si l'on

ne

suivait toutes les phases de la formation de ces colonies, de
les distinguer

de celles des autres algues inférieures

La

sortie

des zoospores a lieu par disparition graduelle de la gélatine

;

les

zoospores s'agitent pendant plus ou moins longtemps dans la
cavité intérieure qui s'agrandit peu à

peu

parfois dans des colonies de Gloeocystis des

;

nous avons observé

phénomènes de

dés-

agrégation interne qui laisseraient supposer que les zoospores
exercent une sorte d'action digestive sur les couches épaisses de
gélatine qui les entourent;
(

il

en est peut-être de

même

pour

les

ryptomonas.

Le cycle du développement du Cryptomonas erosa se termine
par unenkystement

les zoospores s'arrêtent,

;

s'arrondissent en sphère, s'entourent d'une
tante

(fig. 5)

;

il

perdent leurs

membrane

cils,

très résis-

produit encore fréquemment une couche

se

externe épaisse gélatineuse.

Nous avons pu mettre en évidence

membrane

des kystes

;

ce

la

n'est pas

nature cellulosique de la
sans quelque difhculté.

Nous avions essayé vainement l'action successive de l'iode et de
l'acide sulfurique; une foiscependant, ayant probablement dilué
l'acide sulfurique exactement au degré voulu, nous avons vu
les membranes des kystes se colorer en bleu avec la plus grande
netteté.

Dans

cette expérience,

il

y

avait dans la

préparation

des individus libres dontla membranes'est aussi colorée en bleu.
Je suis persuadé que l'enveloppe des Euglena est également

formée de cellulose
tre qui

;

pour moi ne

plusieurs fois
laisse

j'ai

aperçu une teinte bleuâ-

aucun doute.


11

RECHERCHES SUR LES CRYPTOMONADINiî ET LES EUGLÈNJi

Les kystes du Çryptomonas erosa conservent leur couleur
olive ils germent après un temps plus ou moins long la mem;

;

brane qui entoure directement le protoplasma s'épaissit, montre
palmeldes stries; il se produit, par bipartition, des colonies
loïdes de deux, quatre ou huit cellules.

Nous

allons maintenantdécrire rapidement la seconde espèce

que nous avons rencontrée dans

bassin du Jardin botanique

le

de Caen.

Cryptomonas ovata

Ehr.

(Fig. 6-15)

beaucoup plus grande que la précédente sa
forme correspond à c(dle qui a été donnée par M. Bïitschli
il nous a paru que la membrane, au moins
(fig. 15 a, pi. XIII) (1)
dans la partie antérieure du corps, offrait une série de petites
ponctuations à sa face interne cela est surtout visible là où

Cette espèce est

;

;

;

M

Bùtschli a

.

vu un pharynx

;

en

effet, la

bande chlorophyl-

lienne étant interrompue à cet endroit, les détails de structure

nous

y sont plus nets. Quant au pharynx lui-même (fig. 6 p),
considérons comme un moyen démettre plus facilement en com-

municationle protoplasma de
ce n'est pas

une

cavité qui

le

la cellule etles liquides extérieurs

s'ouvre

directement à l'extérieur

;

;

dans les Chlamydomonas,\\Ti espace renfermant un
protoplasma plus clair que le reste du corps dans les Chlamydomonas, cet espace est souvent très distinct (fig. 7) dans les Crypc'est,

comme

;

;

toînonas, il est limité par de petits granules de protoplasma.

provient
Il est même naturel de penser que si le Cryptomonas

d'un Flagellé à digestion interne

comme

les

Monas, l'introduc-

tion des aliments solides se faisait en ce point

;

en tout cas,

elle

n'a plus lieu.

On ne peut donc

s'appuyer sur l'existence d'un appareil diges-

chez ces êtres pour les placer dans les Protozoaires.

tif

plusieurs algues inférieures, en particulier les

Comme

Chlamydomonas,

possèdent à l'avant une sorte de cavité sans parois propres,
nécesqui permet un échange plus facile des liquides ou des gaz

ils

(1) Dulschli,

loc.cil.


P.

12
saires à la vie

il

;

A DANGEARD

remarquer que l'échange, sans cette
un obstacle considérable dans la couche

faut

disposition, trouverait

chlorophyllienne très dense qui tapisse intérieurement la

brane de

La vacuole
espèce

très lentes;

M.

observer dans cette

contractile est très facile à

(fig. 6,
il

v)

d'après M. Biitschli, les contractions seraient

;

faut croire que le fait n'est pas général, car

avons compté plusieurs

Biitschli a

comme

mem-

la cellule.

nous

jusqu'à dix pulsations àla minute.

fois

également considéré

couche chlorophyllienne

la

étant formée de deux parties séparées longitudinale-

ment par un espace

incolore

cette disposition existe,

;

mais

elle

ne paraît pas être constante.

Le protoplasma renferme de nombreux grains d'amidon
aussi d'autres granules
fixé

;

sur la nature desquels on

ce sont peut-être des leucites

considérable

;

ils

;

kystes ont lieu exactement
8-14)

;

n'est pas

est

parfois

sont alors orientés assez régulièrement.

La formation de colonies palmelloïdes
(fig.

nombre

leur

et

comme dans

et la

production des

Cryptomonas erom

le

nous n'y reviendrons point.

Nous sommes maintenant plus à l'aise pour discuter quelques-uns des résultats du travail de M. Kunstler ces résultats
ont été donnés avec une telle précision de détails et une si
;

grande netteté de dessin qu'ils seraient admis sans conteste par
tout naturaliste
«

non prévenu

Les organes de

M. Kunstler

(1),

:

digestion

sont constitués

propres bien nettes
corps, au

la

fond du

du

vestibule digestif,

existe une poche qui constitue

propres, et elle n'est pas

pour

aller se

dit

parois

l'extrémité supérieure

commençant à

l'extrémité inférieure, où se trouve
Il

Cryptomonas ovata,

par un tube fermé, à

du

terminer à

un anus

un

véritable estomac à parois

un tube œsophagien permettant aux

aliments de passer dans une cavité générale du corps remplie de

proloplasma Huide,

comme M.

Stein le figure

;

c'est à

son inté-

rieur que les substances nutritives perdent leur forme, se rédui-

(1) Loc. cit.,

p. 33-38.


13

RECHERCHES SUR LES CRYPTOMONADlNffi ET LES EUGLENiE

sent en une pâte et diminnent de quantité, c'est-à-dire qu'elles

y sont digérées...
Le diamètre de

l'intestin est très

résidus de la digestion qui

dans

la plus

A

téguments,

les

plus ordinairement

le

grande partie de sa longueur,

ne sont que

et

ra-

y sont plus ou moins
immédiatement sous
inférieure,
extrémité
son

rement tassés en un
abondants...

variable suivant que les

remplissent

le

il

lieu

restreint,

présente ordinairement une petite dilatation,

sorte d'ampoule anale,

trouve au point delà surface

et l'anus se

du corps qui correspond à l'extrémité inférieure de

Nous avons déjà exposé

la disposition offerte

celle-ci.

par

»

Cryp-

le

tomonas ovata à sa partie antérieure et nous sommes sur ce
point complètement d'accord avec M. Bûtschli; il y a loin de
là à

admettre l'existence d'un tube digestif

tel

prend M. Kunstler; M. Bûtschli, pensant que

un

est

Flagellé,

pharynx

le

le

com-

Crijptomonas

décrit la cavité antérieure sous le

mais cet observateur a soin d'ajouter

;

que

nom

qu'il n'a

de

jamais

vu, malgré des observations nombreuses, l'introduction d'aliments solides. Je n'ai pas été plus heureux il est d'ailleurs
;

prouvé que
ditions

oîj

normalement dans des con-

la nutrition s'effectue

tout accès de substances solides est impossible

;

la

production par un seul individu d'une colonie de 16 cellules

suppose une grande activité de nutrition,

moment,

les

cellules sont entourées

cependant, à ce

et

complètement par une

couche épaisse de gélatine.

Le pharynx des Cri/ptomonas
rieur assez bien délimité que

monas

;

il

analogue avec l'espace anté-

ne saurait cependant plus être question de placer ces

derniers êtres
((

est

l'on trouve chez les Chlamijdo-

dans

les Prcjtozoaires.

Le rôle du noyau, d'après M. Kunstler (1),

germes

est de

développement ultérieur,

qui, par leur

former des

se transforment

en Crijplomonas adultes tels que je les ai décrits, et l'activité
qu'il déploie pour remplir ces fonctions paraît d'autant plus
grande que l'animal
(1) hoc, cit., p. 49.

est plus

mal

nourri.

»


14

DANGEARD

P. -A.

Ce sont probablement

germes endogènes qui ont induit

les

germes sont analogues à ceux des Euglena\\\ow^ les avons rencontrés plusieurs fois; nous n'aurions
doue [)as insisié sur ce point si M. Kiinstbir n'avait indiqué un
M.

Kiinsller en erreur; ces

développement complet
trice,

il

est

(1)

souvent assez

:

«

à l'intérieur de lachambre incuba-

facile

de voir un ou plusieurs germes

à dilférents stades de leur développement

d'en suivre les

et

diverses phases. Ce sont des corpuscules incolores, hyalins et
très réfringents,

foncée

auxquels

l'iode fait acquérir

à leur état le plus

;

jeune,

une couleur brune

sont constitués par de

ils

simples sphérules protoplasmiques très petites
centre

leur

et

contenant à

un nucléole entouré d'une zone de protoplasma

plus clair. Bientôt l'un des côtés de ces petits corps se développe

beaucoup

et

s'allonge, tandis

que

la

face

opposée ne paraît

subir aucun changement, ce qui semble démontré par ce

que

le

nucléole n'est pas

sphérule primitive

un corpuscule

par

;

à ce

plus éloigné

moment,

elliptique, à l'un

d'elle

fait

que dans

d'une zone spéciale de proto-

situé le nucléole qui est entouré

plasma. Cette forme symétrique ne persiste pas longtemps
le

rostre dorsal se développe

de l'un des côtés (qui sera

de façon à acquérir
ble,

le

la

germes sont constitués
des foyers duquel se trouve

ces

rapidement sur

le

et

prolongement

côté dorsal) de l'extrémité allongée,

môme un volume

relativement considéra-

tandis que l'autre bout, où se trouve le nucléole, s'atténue

souvent plus ou moins en une sorte de pointe mousse
recourbe

ordinairement un peu du côté de

tube digestif se montre

au début sous

la

la face

et

se

dorsale.

Le

forme d'un simple

cordon de protoplasma qui se différencie du reste de
stance constitutive

du corps,

s'

la

sub-

étendant de l'extrémité libre

allongée du jeune individu en voie de développement à la zone

protoplasmique qui entoure
dinal de celui-ci

;

il

le

nucléole suivant l'axe longitu-

est peut-être creux dès son début,

cavité ne se forme probablement que plus tard. Ce

mais sa

rudiment

de tube digestif s'élargitprogressivement dans sa partie profonde

(1)

hoc.

cit., p.

52.


RKCHERCHES SUR LES CR YPTOMONADTN^ ET LKS EUGLENJï
ets'étale à la surface

du protoplasma dont co nucléole

15

est en-

touré.
C'est à ce

moment de

leur évolution que les jeunes individus

quittent le corps de l'être qui les a produits. »

Ce sont sans doute

les

germes endogènes qui ont fourni

cette

description; ce n'est pas, qu'on veuille bien le croire^ par esprit

de critique que je conteste d'une façon absolue ces résultats
présentés

comme

ils le

sont,

ils

;

pourraient influencer l'esprit

du lecteur non prévenu et retarder l'adoption des conséquences

que nous avons à tirer de cette étude.
Je ne m'attarderai
tout

pas

davantage à réfuter l'existence de

un groupe de flagellums qui

auteur

existeraient, d'après le

même

long des deux bords de l'échancrure supérieure

(1), le

et qui serviraient

M. Kunstler a

probablement à

été induit

la

préhension des aliments;

en erreur par l'emploi des

réactifs.

11

y

a au niveau de l'échancrure une portion de la surface qui n'offre

qu'une très

faible résistance

lorsqu'on veut

;

fixer soit

par

l'alcool, soit

par l'acide osmique,

moins

par cet endroit, ce qui peut produire une illusion

mais

saillie

il

est facile de se mettre

le

protoplasma

en garde sur

la

fait

plus ou
;

nature de ces ap-

parences.

En résumé,
généraux de

il

est possible d'établir

la famille des

rieures permettront

maintenant

Cryptomonadinse

sans doute de placer à

les caractères

des études ulté-

;

titre définitif les

Nephroselmis dans cette famille.
Caractères généraux de la famille des Cryptomonanidae
Les zoospores ont une forme assymétrique

;

il

existe

échancrure antérieure de laquelle partent deux longs
corps est aplati, à contour ovale ou
est très

mince,

elle est tapissée

elliptique

;

la

cils

une
;

le

membrane

intérieurement par une couche

épaisse de protoplasma imprégnée de chlorophylle et divisée

en deux sur

la ligne

médiane longitudinale. L'amidon
les chromatophores
il

en nombreux granules sous

(l)Loc.

cit.,

p. 22.

;

se trouve

existe en