Le Botaniste V11 Centre national de la recherche scientifique, France 1915-20

LE BOTANISTE
Directeur: M. P. -A.

DANGEARD

DOCTEUR ES SCIENCES, LALRÉAT DE l'iNSTITUT

'Chargé de -^^ouks de Botanique a la J'aculté des Sciences de ^Paris

ONZIEME SERIE
Mai 19 iO

PRIX DE L'ABONNEMENT

16 francs pour

la

P.-A. Dangeard

:

LA SÉRIE DE SIX FASCICULES

—

France.

18

volume

Prix de ce

1°

A

Eludes sur

le

francs pour l'Etranger

25 francs

:

développement

et la structure

des organismes

inférieurs, avec 33 planches.
20

ToriiNEux

Recherches sur

:

la structure des plantules

chez les Viciées, avec

4 planches.

DIRECTION:

13, rue Cuvler,

PARIS

PARIS

LONDRES

DUUU

&

C°

Soho Square, 37

J.-B.

Rue

BERLIN

BAILLIÈRE

Hautcfoaille, 19

FRIEDLANDER à SOHN
TV.

\r.

Caristrassc, 11



LE BOTANISTE



LE BOTANISTE
DANCEARD

DiRKCTEUR: M. P. "A.

DOCTEUR ES SCIENCES, LAURÉAT DE l'iNSTITUT

a la J'aculté des Sciences de ^Paris

Chargé de -Couks de Botanique

ONZIÈME SÉRIE
Mai 1910

PRIX DE L'ABONNEMENT

16 francs pour

la

LA SÉRIE DE SIX FASCICULES

A

—

France.

18

francs pour l'Etranger

LIBRARV

NEW YORK
volume

Prix de ce

:

25 francs

bota^jcal
GAKl>EN.

1» p. -A.

Dangeard

:

Etudes sur

le

développement

et la structure

des organismes

inférieurs, avec 33 planches.
2°

Toi'RNEux
Recherches sur
4 planches
:

la structure

DIRECTION:

des plantules chez les Viciées, avec

12, rue Cuvier,

PARIS

PARIS

LONDRES
DULAU &

C

Soho Square, 87

J.-B.

BERLIN

BÂILLIÈRE

Rue HautcfcuiUc, 19

FRIEDLANDER & SOHN

y,

w.

Cavlstrasso,

H


r^^


ÉTUDES
SCR LE

Développement

et la

Structure

DES ORGANISMES INFÉRIEURS
.ÏKARY

PAR

P.-A,

W YORK

DANGEARD

anIcal
GAItDEN.

INTRODUCTION
développement des organismes inférieurs, nous avons toujoursaccordé une attention
spéciale à l'élude de l'élément nucléaire.

Au

cours de ce travail sur

Le noyau a une existence

si

le

générale, les fonctions qui

lui

sont attribuées ont une telle importance qu'on ne saurait
trop préciser ses diverses manières d'être et les modifications qu'il est susceptible de présenter.

La plupart des

théories actuelles relatives à la sexualité,

à l'hérédité, à l'hybridation, etc., reposent sur l'action directe

ou indirecte de l'élément nucléaire.
C'est à la suite de la découverte d'une fusion nucléaire
dans

la

baside

et

dans l'asque

(1)

des champignons supé-

que s'est produit dans presque tous les pays ce mouvement de recherches sur l'histologie des mycètes qui va
s'accentuant tous les jours, et dont les zoologistes emprun-

rieurs

(1)

Consulter les nombreux mémoires publiés dans
LE BOTANISTE.

le

Botaniste.
1

2

p. -A.

tentmainlenanl

DANGEARD

les conclusions, lorsqu'ils veulent interpré-

ter la reproduction des

Amibes

et

des Flagellés

noyau chez

(1).

Chlamydomonadinées, dans laquelle nous avions constaté que le nombre des chromosomes est le même dans les cellules végétatives et dans les gamètes, que nous avons substituée la théorie de Van Beneden, adoptée par tous les zoologistes, une
autre théorie qui rend mieux compte de l'origine de la
sexualité et de son importance dans le développement des
C'est à la suite d'une étude du

les

êtres (2).

par des recherches analogues poursuivies

C'est encore

groupe des Eugléniens que nous avons réussi
à montrer la valeur du noyau en systématique et entrevu la
possibilité d'établir plus exactement la phylogénie des êtres
dans tout

le

primitifs en utilisant ce caractère (3).
n'est

Il

donc pas étonnant que nous ayons

occasions d'étendre nos connaissances sur

le

saisi toutes

les

noyau des orga-

nisâmes inférieurs, puisque les découvertes faites dans ce do-

maine ont leur répercussion immédiate sur la façon d'envisager et de comprendre les phénomènes de la vie les plus
importants soit chez

les

animaux,

chez les végétaux.

soit

Depuis plusieurs années, nous accumulons
nous aurions pu

les publier

au fur

et à

les

observations

;

mesure en des mé-

moires analogues à ceux qui remplissent

périodiques

les

nous serons probablement obligé d'asorte à l'avenir, en ce qui concerne ce genre de

français et étrangers
gir de la

:

travaux.

En

effet,

adeptes

2,

Protistologie

a

maintenant de

nombreux

on se livre avec une ardeur inconnue jusqu'ici à

Hartmann

(1)

Heft

:

la

:

Autogamie

bei Protisten [Archiv.

fûrProtistenk., Bd. XIV,

1909, p. 264).

(2) P. -A.

Dangeard

:

L'Evolution de la sexualité générale

(la

Revue des

Idées, 15 janvier 1907).
(3) P. -A.

1902).

Dangeard

:

Recherches sur

les

Eugléniens

(le

Botaniste, 8e série,


INTRODUCTION
l'étude des

organismes inférieurs

dans plusieurs laboratoires à

;

telle

En

le

découverte est

obtient,

faite

qui s'attarde

celui

la fois, et

trop à publier les résultats qu'il

perdre tout

6

risque

fort

de

bénéfice de ses efforts etde son travail.

ce qui nous concerne, et bien que nous ayons par des

notes préliminaires fixé les points
ces recherches,

le

moment

était

plus importants de

les

venu de

les

exposer sans

plus tarder dans leur ensemble avec les conclusions générales qui en découlent.

Ce mémoire n'est autre chose qu'une réunion de petites
monographies qui ont été faites au jour le jour pendant
plusieurs années, au hasard des rencontres heureuses, mais
toujours avec le souci très grand de la vérité. L'étendue du
sujet, l'abondance des observations et des faits augmentent

comme
que

le

toujours les chances d'erreur

:

nous avons l'espoir

nombre de ces erreurs ne dépasse pas un minimum

inévitable.

L'ouvrage comprend cinq parties.

La première partie

est

sont ainsi considérées

consacrée à l'étude des Amibes, qui

comme une

sorte de centre d'évolu-

tion.

La seconde

partie

donne

la

description de

nombreuxRhi-

zopodes.

La troisième

partie traite au

gellés, et en particulier des

même

point de vue des Fla-

Monadinées.

La quatrième partie renferme une étude de quelques
groupes d'Algues inférieures, dans leurs relations avec

les

Flagellés.

La cinquième partie résume
travail.

les

principaux résultats du


P. -A

4

DANGEARD

PREMIÈRE PARTIE
LES AMIBES
nombre d'organismes occupant une position
variable dans la systématique ont un stade amibe il suffit
de citer les Myxomycètes, les Acrasiées, les Labyrinthulées,

Un

certain

:

etc.

;

mais

il

faut bien se garder

amiboïdes avec

nombreuses

espèces

les

genre Amœha.
Non pas que ce genre

soit

car son extension

comprise

est

de confondre

ces

états

appartenant au

lui-même exactement délimité,
de façon très différente

selon les auteurs. Les uns l'ont morcelé en

nombreux genres

nouveaux, Protamœba, Gloidium, Gringa, Hyalodiscus, Dactylosphœra, etc., en s'appuyant soit sur la forme et la disposition des

pseudopodes, caractère de faible valeur,

purement spécifique,

parfois au point de vue

même

soit sur l'ab-

sence d'un noyau, ce qui est encore plus contestable.

En

effet,

à l'heure actuelle, on ne se hasarde plus à signaler l'absence

d'un noyau, à l'intérieur d'une Amibe, car on ne réussirait
qu'à jeter

ployée

:

le

discrédit

pour tout

dire,

méthode d'observation empersonne ne croit plus aux fameuses

Monères d'Haeckel s'il
abandonnent avec peine,
:

sur

est

la

encore des naturalistes qui

c'est qu'elles

ont servi à leurs con-

ceptions philosophiques sur l'évolution de

combler

le fossé

les

la

matière pour

quiséparele monde inanimé de celui qui

Ce qui est vrai, avons-nous écrit ailleurs (1),
c'est que nous n'avons aucune idée de cette transition si elle
existe réellement, et qu'il y a incomparablement plus de distance entre la matière inanimée et l'Amibe qu'entre l'Amibe

et l'homme par exemple.
possède

la vie. «

j>

(1)

p. -A.

Dangeard

:

L'Evolution de la sexualité générale (Revue des Idées,

15 janvier 1907, p. 6 du tiré à part).


LES AMIBES

Un

nombre d'auteurs

certain

—

rangeons

Amœba

— parmi

lesquels nous nous

conservent au moins provisoirement au genre

grande extension. Ils y font rentrer toutes
les espèces ayant un protoplasme dépourvu de membrane
pendant la période végétative, se déplaçant au moyen de
pseudopodes, se nourrissant en général au moyen d'aliments
sa plus

ingérés à l'intérieur de vacuoles nutritives, se multipliant

un simple enkystement, accompagné ou
non de fusions nucléaires, termine le développement.

par bipartition

Quel est

le

;

caractère qui devra servir plus tard à consti-

générique? Est-ce la forme et
la structure des kystes ? S'adressera-t-on à nouveau à l'aspect et à la disposition des pseudopodes ? Ghoisira-t-on le
tuer des groupes de valeur

mode de

division nucléaire ? S'il ne s'agissait

la véritable

parenté des espèces, ce dernier caractère serait

évidemment bien supérieur aux autres
ploi

trop

usuelle

:

difficile

il

que d'établir

pour

les

;

mais

de

besoins

la

il

systématique

ne pourra servir que pour l'ébauche de

classification

d'em-

est

la

véritable

naturelle qui restera longtemps différente de

notre classification ordinaire.

Loin de pouvoir actuellement démembrer
avec quelque chance de succès, nous

le

genre

Amœba

sommes même incapa-

bles le plus souvent de caractériser les espèces les plus vulgaires.

Voyons, en
fait

effet,

comment s'exprime à

ce sujet Penard, qui

autorité en la matière (1).

Pour

Amibes, presque tout est encore à faire quelques rares espèces seulement sont réellement déterminables
d'après les travaux existants, non qu'elles ne présentent pas

«

les

:

d'autonoiïiie véritable au

même

titre

que

les

autres Rhizo-

podes, mais parce que presque toutes les descriptions sont

incomplètes et basées sur des caractères souvent incertains,
parfois

(1)

même

Penard

:

sans réalité.

»

Les Rhizopoden d'eau douce

du bassindu Léman, Genève, p.

10.


DANGEARD

p. -A

6

Rien

que de déterminer une

n'est plus difficile, en effet,

Amibe. Les travaux de Claparède et Lachmann, l'ouvrage
de Dujardin, celui du Butschli, ne peuvent être de quelque
utilité que pour un nombre restreint d'espèces. Maggi a
donné, il est vrai, un intéressant résumé s'appliquant aux
espèces étudiées jusqu'en 187(i

(1)

le

;

nombre de

celles-ci,

qui s'élevait approximativement à 44, est réduit à 28.

Il

faut

Grûber pour constater
classification des Amibes (2). Ce

arriver cependant aux recherches de

un progrès sensible dans
savant a montré que dans
lait tenir

tance

compte de

la

la
la

détermination des espèces,

grosseur relative

du protoplasma, de

la

la

corps,

vacuoles, etc., et

grosseur et de la structure des

a réussi de la sorte à

de

fal-

la consis-

forme des pseudopodes, des inclu-

sions diverses, granules, cristaux,

nombre, de

du

il

noyaux

du
Grûber

aussi
:

mieux caractériser certaines espèces

pu en créer de nouvelles.
Mais les divers caractères invoqués par Griiber sont encore
insuffisants
il faut aller plus loin, et les monographies de
l'avenir auront à tenir compte de l'ensemble du développeconnues,

et

il

a

:

ment, de
.

la

nature des kystes, de l'existence ou de l'absence

de phénomènes de gamie, des réactions de chaque espèce

vis-

à-vis des milieux, des propriétés biologiques, et surtout

du

mode de

division des noyaux.

Examinons ce qui

a été

fait

récemment dans chacune de

ces directions.

Au

point de vue développement, de grosses erreurs s e-

taient produites à diverses reprises, à propos de plusieurs

espèces d'Amibes et de Rhizopodes
(1)
ital.
(2)

Maggi

:

les uns,

comme Carter,

Studi analomo-fisiologici intorno aile Amibe
di scienze naturali, vol. XIX, 1876).
:

Griiber

p. 186).

:

Studien iiber

Amôben

(Zeit.

f.

wiss.

Zool.,

(Atli

délia Soc.

Bd. XLï, 1885.


LES AMIBES

7

avaient cru voir une reproduction par ovules et par sper-

matozoïdes

noyau

;

comme

les autres,

était susceptible

Greef, avaient pensé que

le

de fournir en se divisant de jeunes

individus.

Nous avons montré en 1895 que ces fausses interprétations étaient dues à la présence d'un parasite qui vit à l'in-

du noyau des Amibes

térieur

avons désigné ce parasite

amœhœ

et y

sous

forme ses germes: nous

le

nom de Nucleophaga

(1).

Nous donnions en même temps dans
cipe d'une nouvelle méthode,

permettant d'étudier

le

celle

de

mémoire

nucléophagie^

la

du protoplasma de

les fonctions

prin-

le

—

la cel-

du noyau.

lule en l'absence

Dans

—

ce

cas considéré, cette méthode avait sur la méroto-

mie un avantage manifeste.
Les Amibes énucléées par mérotomie sont, en
pables d'ingérer des particules solides

par
de

d'y étudier

suite,

la

digestion

:

effet,

inca-

est impossible,

il

réactions intraprotoplasmiques

les

(Bruno Hofer, Le Dantec):

protoplasma

le

se roule en boule, cesse d'émettre des pseudopodes et devient flottant.

Nous montrions dans

ce

mémoire que

les

Amibes énu-

cléées par un parasite continuent au contraire à ingérer nor-

malement

les

aliments,

des Euglènes par exemple

possible d'y étudier la digestion

;

le

;

il

sera

protoplasma continue

longtemps à former des pseudopodes.

Nous

faisions prévoir en

même temps que

la

connaissance

des Nucléophages pourrait guider dans l'étude des maladies, et en particulier des

Grûber

a

tumeurs

(1)
(le

P. -A.

des carcinomes.

rencontré depuis cette époque une seconde

espèce de Nucléophage qui

VAmœba

et

vit à

l'intérieur des

noyaux de

viridis.

Dangeard

Mémoire sur

:

Botaniste, série IV).

les

parasites

du noyau

et

du protoplasma

8

P. -A.

DANGEARD

L'espèce semble très différente de

la

nôtre et devra pro-

bablement être considérée comme nouvelle lorsqu'elle sera
« Die Krankheit tritt rasch auf, und man
mieux connue
:

erkennt

wird,

zuerst

sie

daran,

dass

der Kern hypertrophisch

der Kernkorper verschwindet und unregelmassige

Ballendann das Kerninnere erfullen. Wenn dann spâter der
Kern das Vielfache seines normalen Umfangs erreicht bat,

man

sicht

ihn

dicht

gefûllt

mit

kleinen Kornchen oder

Kugelchen. Bei Druck und wenn man den Kern

zum

Platzen

bringt, stromen die Pilze heraus, wie kleine regelmassige

Kreuzchen erscheinend. Es sind Gruppen von sechs Kornern, wie man bei starkerer Vergrosserung leicht erkennen kann (1). »

Grûber confirme nos résultats en ce qui concerne l'emploi
de la méthode de nucléophagie dans l'étude des fonctions
du noyau et du protoplasma
:

Dangeard sagt sehr

man durch die Einwirkung der Kernparasiten ein Mittel an der Hande habe, um
Einzellige in kernlosen Zustande zu beobachten, was man
«

richtig, dass

bisher nur durch operatives Eingreifen gekonnt bat

Penard

(2). »

Nucléophages parasites dans
VAmœha terricola. « Dans deux de mes récoltes, dit-il, j'ai
trouvé un certain nombre à'A^nœba terricola attaquées par
le parasite de Dangeard, selon toute apparence la Nucleophnija amœhœa, mais qu'en même temps je crois pouvoir
a

retrouvé

les

comme

considérer

identique au parasite de Griiber, et bien
que mes observations ne soient dans leur généralité qu'une

confirmation des

annoncés par ces deux auteurs, je
décrirai rapidement les phénomènes dont j'ai pu être témoin (.'{). »
(1)

Griiber

:

Ueber

faits

Amœba

viridis

(Abdruck aus den Zool. Jarhrbûchern,

suppl. VII, 1904, p. 73, pi. VIII).
Loc. cit., p. 73.
(2) Griiber
:

(3)

Penard

p. 196).

:

Observations sur

les

Amibes à pellicule (Archiv

f.

Prot

,

Bd.VI


LES AMIBES

Nous sommes

9

loin de partager l'opinion

l'identité desdiverses

de Penard sur

formes de Nuoléophag-es déjà connues

;

nous sommes au contraire persuadé que parmi ces Nucléophages des Amibes on trouvera plusieurs espèces et peutêtre aussi plusieurs genres.

Doflein a signalé également

la

présence de Nudeophaga

noyau deVAmœba vespertilio (1).
La présence de Nucléophages a encore été signalée par
Elpatiewsky (2) dans les noyaux d'Arcella vulgaris et par
Mercier dans les formes uninucléées d'Amœba blattœ{3).

amœbœ ôans

Penard

le

pu que constater l'exactitude des

décrits par nous lorsque nous avons établi les caractères

faits

et Doflein n'ont

de ces intéressants parasites mais
;

chose étonne

—

les

nous font grief

— etla

d'avoir émis l'idée que l'étude de ces or-

ganismes, dont l'habitat est

mieux

ils

particulier, pourrait servir à

si

faire connaître certaines maladies, et en particulier

tumeurs.

Ils

oublient que

si,

actuellement, on semble disposé à cher-

cher l'agent des tumeurs parmi les Bactériacées,

il

n'en est

pas moins vrai que des travaux récents ont montré par
leurs

ail-

l'importance des parasites nucléaires dans diverses

maladies. Nous avions donc raison,
nées, d'engager

les

y a une quinzaine d'anchercheurs à entreprendre des études

comparatives dans cette voie,

il

et c'est

avec un véritable plair

que nous voyons de jeunes savants français aborder avec

sir

succès ces sujets

difficiles

(4).

Si les recherches sur la structure

pu amener à
{^)

J)ot\em

Suppl.
(2)

Bd.
(3)

I,

la

connaissance

du noyau des Amibes ont

des Nucléophages,

Studien zur Naturgescldchle der Protozoen (Arch.

:

le

si

pa-

f.

Prot.,^

f.

Prot.,

i907, p. 287).

Elpatiewsky

:

Zur Fortppanz. von Arcella vulgaris (Arch.

X, 1907).

Mercier

:

Un

parasite du noyau

d'Amœba

blattœ {C.

R.

Soc.

biol.

Paris, vol. LXII, p. 1132-1134).

Le parasitisme d'une Chytridinée du genre
(4) E. Chatton et A. Brodsky
Sphœrita (Arch. f. Protis/, 1909),
:


DANGEARD

P -A

10

de ces derniers a permis d'éliminer du cycle du
développement des Amibes la notion de spermatozoïdes et

rasitisme

d'œufs, d'autres travaux des plus remarquables mettaient en

évidence chez certaines Amibes des phénomènes de

sexua-

d'une autre nature.

lité

B

Sous

le

nom

d'autogamie, Hartmann et quelques auteurs

désignent des phénomènes sexuels dans lesquels
tion s'opère

féconda-

entregamètes frères ou proches parents

même cette fécondation
même cellule (1).

fois

On

la

attribue avec raison

phénomènes chez

est réalisée entre

la

les décrivit

(2).

Mais, en général, on semble ignorer que

fécondation,

noyaux d'une

R. Hertwig, qui

en 1898 chez lActinosphœrium eichhorni

fait

par-

première découverte de ces

les Protistes à

tude des Protistes qui a

:

ce n'est pas

connaître ce nouveau

l'é-

mode de

mais bien celle des Champignons supérieurs.

Rappelons donc que

en février 1893 que nous avons,

c'est

en collaboration avec Sappin-Troufîy, signalé une fusion de

noyaux dans la téleutospore des Urédinées, et que c'est en
mai 1894, que le même phénomène fut décrit par nous dans
l'asque des Ascomycètes.
tifs

à ce

sujet et à

la

gnons supérieurs qui
celle

On trouvera

question de

a tant

la

tous les détails rela-

sexualité des

Champi-

de points de ressemblance avec

des Protistes dans notre mémoire

développement du périthèce chez

les

:

Recherches sur

Ascomycètes

le

[3).

Les Amibes ont fourni dans ces dernières années des cas
fort intéressants

{i)

Ha.rlm3Lnn

d'autogamie.

Autogamie

:

bel Protisten

(Archiv.

f.

Protist.,

Bd. XIV,

p. 264, 1909).

Uber Kern teilung, Richt. und Befruchtung von Actino(2) R. Hertwig
sphœrium eichhorni (Abh. bayr. Akad. Wiss. Munchen, Bd. XIX).
Loc. cit. (le Botaniste, série IX-X).

(3) P. -A. Dangeard
:

:


.

LES AMIBES

La première description

deSchaudiiin en 1903

est celle

V Enlamœha coli

se rapportait à

elle

11

complétée par Hartmann

elle

:

;

a été reprise et

(1).

Le kyste possède d'abord un seul noyau qui se divise

une grande vacuole se produit dans le protoplasma entre ces noyaux ceux-ci donnent naissance à des
chromidies, Lesquelles dans l'opinion de Schaudinn donbientôt en deux

:

;

naient naissance à de nouveaux noyaux

;

mais Hartmann

considère beaucoup plus justement que les anciens noyaux

chromidies sont de nature purement

persistent et que les

somatique. Chacun des deux noyaux
fois

:

il

se divise

une seconde

en résulte deux noyaux de réduction qui entrent en

deux autres subissent
une dernière division, donnant chacun un noyau mâle et un
noyau femelle. La fusion s'opère entre noyaux de sexe diffédégénérescence

et

disparaissent

;

les

Un mode analogue d'autogamie
Wenyon chez VEntamœha mûris {2).
rent.

Un

mode

autre

se rencontre,

V Enlamœha tetragena

(3)

;

au

se multiplient

et

des

moment de

le

dit

fécondation,

les

il

se

Amibes devienet

protoplasma; plustard,

rassemblent en un ou plusieurs corpus-

cules compacts qui sont des noyaux

proprement

;

la

dans

chromidies sortent du noyau

abondamment dans

ces chromidies se

été décrit par

d'après Hartmann,

produit une épidémie de conjugaison

nent plus petites

a

du kyste se divise en

somatiques. Le noyau

deux noyaux

de ga-

mètes qui se fusionnent directement, srt/?s réduction préalable
par deux bipartitions sucle noyau double de copulation,
;

cessives, fournit

Nous aurons

un kyste à quatre noyaux.

à faire quelques réserves sur la nature

des

chromidies, leur origine et l'interprétation qu'on leur donne;

f.

(1)

Hartmann:

(2)

Wenyon

Protist.,
(3)

:

cit.,

p. 292-293.

Observations onthe Protozoa in the Intestine of

Supp.

Hartmann

I^oc.

:

1).

Loc

cit., p.

281.

M ice {ArchW


DANGEARD

P. -A.

12

phénomènes

mais

les

grand

intérêt.

Nous

VAmœba

albida,

smvani

quelques

avec

retrouvons,

les

présentent un

de fusion nucléaire

les

dans

variantes,

observations deNagler

(1).

L'Amibe s'enkyste avec un seul noyau en se divisant,
celui-ci donne naissance à un gros noyau somatique qui se
porte vers la surface et disparaît le second noyau plus petit,
qui est un noyau générateur, prend une forme en x. Sans
:

;

qu'on

sache exactement

comment

chose se produit,

la

le

noyau générateur fournit deux noyaux de gamètes et quatre
petits noyaux de réduction. Il y a fusion des deux noyaux
sexuels en un seul noyau qui occupe

Plus remarquable est

VAmœba

le

centre du kyste.

diploidea, chez laquelle tous

munis de deux gros noyaux

les individus sont

divisent toujours simultanément, et

(2)

les figures

;

ceux-ci se

de division

sont parallèles, de sorte qu'après la bipartition, chaque individu possède deux noyaux d'origine différente

;

quelque-

Amibes ont quatre, six ou huit noyaux, lorsque la
bipartition du corps n'accompagne pas chaque division

fois les

nucléaire.

Au moment

de

reproduction sexuelle, les Amibes binu-

la

cléées s'accouplent par deux et s'entourent d'une enveloppe

commune

fusion s'opère entre les deux

la

;

noyaux de chaque

La limite des deux cellules disparaît dans
le kyste; les deux noyaux doubles de fécondation subissent,
d'après l'auteur, deux divisions réductionnelles, ce qui
donne huit noyaux
parmi ces noyaux six sont destinés à

cellule copulatrice.

;

deux autres, qui persistent, possèdent la
structure normale et se retrouveront dans l'Amibe provenant
delà germination du kyste.

disparaître

;

les

L'auteur de

ce

mémoire

des comparaisons avec
(1) Niiglôr

:

Entwickl.

le

Nâgler

:

Loc

cit.,

intéressant cherche à établir

cycle du développement des

Studicn

1909).
(2)

si

p. 31-36.

ilber

Amôben (Arch.

f.

Prot.,

Uré-

Bd.

XV,

>


LES AMIBES

dinées

remarquable

y a certainement une concordance

il

;

13

en ce qui concerne l'existence,

ici d'articles,

là

d'individus

deux noyaux se divisent simultanément, et se transces deux lignées
mettent en deux lignées indépendantes

dont

les

:

moment de

de noyaux restent ainsi parallèles jusqu'au
fécondation. Chez les

noyaux de parenté

si

Urédinées,
éloignée se

fécondation entre

cette
fait

la

dans

téleutospore,

la

alors qu'elle a lieu dans le kyste chez les Amibes.

Mais Nagler, qui

cite à ce sujet les

Blackman

travaux de

de Christman, de Lotsy, ignorait sans doute que

et Fraser,

phénomènes ont été vus et décrits pour la première
en France (1). Déplus, des mitoses conjuguées analo-

ces
fois

ÏAmœba

gues à celles de

diploidea ont été vues et signalées

par nous depuis longtemps chez les Arcelles,
agilis,

et

même

Trepomonas

avec nombreux noyaux dans les sporanges

des Vampyrelles

Nous

le

(2).

citerons encore relativement à cette question del'au-

togamie chez

Amibes

les

le travail

Par ce court exposé, on

de Dobell

(3).

voit tout l'intérêt qui s'attache à

cette question de la sexualité chez les

Amibes; sans aucun

manquent de précision en général
elles renferment évidemment des lacunes et aussi beaucoup
d'inexactitudes
mais telles qu'elles sont, elles marquent

doute, les observations

;

;

un progrès considérable,

et elles

tous ceux qui s'intéressent

doivent stimuler

à ces

le zèle

grands problèmes de

de
la

biologie générale.

Dangeard

(1)

et

—

Sappin-Trouffy

et

Sappin-Trouffy

(le Botaniste,

Réponse à une note de

(2) P. -A.

:

Recherches

Id.

:

(le

histologiques sur

MM.

Botaniste,
la

G. Poirault

1®'"

famille des

août 1895).
Urédinées

5e série).

Dangeard

:

L'organisation du Trepomonas agilis

à l'étude des Diplozoaires

—

:

Raciborski sur la karyokinèse des Urédinées

Etude de

la

(le

Botaniste, 9e série, ler fasc,

Karyokinèse chez

la

et

Contribution

décembre

Vampyrella vorax

(le

1903).

Botaniste,

7e série, p. 131).
(3)

52).

Dobell

:

Notes on some parasitic Protists (Quat. Journ.

Micr.

se, V,


P.-A.

14

DANGEARD

Les études dans cette voie sont d'ailleurs grandement facilitées par la possibilité d'obtenir des cultures d'Amibes.

La culture des Amibes a réalisé dans ces dernières années des progrès considérables.

Nous n'avons pas l'intention de donner ici l'indication des
nombreux milieux nutritifs soit liquides, soit solides, qui
ont été proposés on en trouvera uneénumération très complète dans l'ouvrage de Vahlkampf (1).
:

Nous dirons seulement que

comme

les

Amibes affectionnent

nourriture les Bactéries, et que les milieux nutritifs
être favorables au

doivent par conséquent

de ces Bactéries. Frosch a

développement

même remarqué que

certaines

Bactéries sont plus que d'autres favorables à la culture des

Amibes

(2).

En général,
de
le

la

c'est l'agar

peptone, de

la

rendu plus ou moins

somatose, de

fond de ces cultures

;

la

nutritif par

nutrose, etc., qui forme

on emploie aussi beaucoup

cus crispus dans la proportion de 5 p.

le

Fu-

100 d'eau.

Les cultures d'Amibes doivent renfermer des Bactéries,
puisque celles-ci forment le fond de la nourriture
mais il
;

y a intérêt à éliminer une foule de Protozoaires qui se développent concurremment et dont la présence risque de
fausser les observations.
C'est seulement à

ce titre que

que peut présenter parfois

le

nous signalerons

liquide de

l'utilité

Knop.

Nous avons remarqué tout à fait par hasard que certaines Amibes du groupe A. Umax et A, gultula s'étaient
(1)
f.

E.

Wahlkampf

:

BeiÈr. zur Biol.

und Entw. von Amœba Umax (Arch.

Protist., Bd. V, p. 198-209).
(2)

Frosch

:

Zur Frage der Reinzuchtung der Amoben (Centr.

Parasit., Bd. XXI).

f.

Backt. u.


LES AMIBES

15

développées en abondance, dans des cuvettes où nous cultivions une algue, le Chlorella vulgaris, dans ce liquide de

Knop.
Quelques-unes de ces cultures pouvaient être considérées
comme pures, car en dehors de l'algue, elles ne renfermaient que ces Amibes

et

une seule espèce bactérienne. Les

Amibes formaient un voile léger à la surface l'enkystement se montrait régulièrement au bout d'un certain temps.
;

une sorte d'association qui mériterait
d'être étudiée en détail. En effet, le liquide de Knop étant
se produisait

Il

là

dépourvu de carbone organique, ce corps nécessaire à l'Amibe et à la Bactérie, ne pouvait provenir que de la nutrition holophytique de l'algue d'une part et sans doute d'une

incorporation directe par

Bactérie

la

dernière se serait comportée à

Nous n'avons pas eu
cette question

;

la

d'autre part. Cette

façon des Nitrobactéries.

loisir jusqu'ici

le

d'approfondir

nous devons donc nous borner à cette cons-

ensemencé de Chlorella, se
montre favorable au développement en culture pure d'une
Bactériacée associée à une Amibe.
C'est avec de telles cultures que l'on pourra étudier la
spécificité des Amibes et le mode de division nucléaire, sans
être gêné par la présence d'autres organismes inférieurs.
tatation

le

:

liquide de Knop.

D
L'étude du

mode de

division nucléaire nous paraît

une importance capitale dans

la

distinction des

avoir

nombreuses

espèces d'Amibes.
Cette idée se trouvait déjà exprimée dans notre premier
travail sur la division

1899

(1)

;

du noyau chez VAmœha hyalina, en

nous étions frappé par ce

fait

que, contrairement

à ce qui existe ailleurs pour les espèces d'un

(1)

p. -A.

Dangeard

:

Loc.

cit.,

p. 49.

même

genre,


P.-A.

16

Amibes des différences très grandes
nucléaire. Nous étions confirmé dans cette

on rencontre chez
dans

DANGEARD

la division

les

vue un peu plus tard par nos recherches sur VAmœba Gleiçhemi{l), où nous décrivions une téiéomitose normale.
Puis est venu le beau mémoire de Wahlkampf surl'imœ^a
où se trouve une très bonne description d'un mode
de karyokinèse encore inconnu. A la 'vérité, nous avions
déjà obtenu depuis deux ans, chez cette même Amibe, des

Umax

(2),

résultats analogues

;

mais, entraîné par d'autres recherches,

nous avions négligé de

les publier.

D'autres mémoires sont venus, parmi lesquels il est juste
de citer celui de Niigler (3) ; mais bien que l'auteur ait
figuré de

nombreux stades de

division nucléaire,

on peut

dire qu'il n'a rien ajouté de bien important sur ce chapitre

au travail de Wahlkampf.
de Doflein sur VAmœbavcspertilioPen.

une sorte de mique nous avons décrite

tose qui rappelle d'assez près celle

VAmirha Gleichenii

autrefois chez

avec

(4).

se divise par

celte espèce

Le noyau de

fuseau

du mémoire

spéciale doit être faite au sujet

Une mention

y a formation d'un
on
progressive
du nucléole

disparition

:

il

;

chromosomes au stade de la plaque

ils se séparent en deux groupes comme dans
équatoriale
la téiéomitose normale. Ces phénomènes rap'pellent ceux qui
ont été vuspar Leyden et Lœvventhal chez VEnlamœha bucdistingue nettement des
:

calis (5).

VAmœba

Disons en passant que
plir

de Zoochlorelles qui

vespertilio

vivent ensuite en

peut se rem-

symbiose, à

La téiéomitose chez VAmœba Gleickenn (Comptes
(1) P.-A. Dangeard
rendus Acad. Se, n» 24, t. CXXXV).
:

(2) E.

[,

Wahlkampf

(3)

Nâgler

(4)

Doflein

Loc.

:

:

:

Loc.

cit.,

1905.

cit.

Studien zur Naturg. der Protozoen (Archlv.

f.

Protist.,

Supp.

1997, p. 2o0).
(5)

p. 1).

Leyden

u.

Lowenthal

:

Entamœba

buccalis (Charité

Annalen, XXIX,


17

LES AMIBES

du corps,

l'intérieur

cette espèce également, le

Dans
8 dans
lors

comme

tout

chez

VAmœba

nombre des noyaux

viridis.

atteint

de sorte qu'on est conduit à penser que,
germination du kyste, il y a naissance de huit

les kystes,

de

la

jeunes Amibes uninucléées (1).

Wenyon

une Amibe indéter-

a décrit de son côté, dans

minée, une mitose normale.

Nous allons étudier dans cette première partie un assez
nous avons accordé
grand nombre d'espèces d'Amibes
une attention particulière au mode de division du noyau.
dès maintenant de poser les bases de deux
Il est possible
l'un devra se constituer autour du type
groupements
Ainœba Umax; le second comprendra les espèces qui possè:

:

dent,

comme VAmœba

VAmœba

(jleichenii,

vespertilirj, etc.

une téléomitose normale.

SECTION

I

Type de TAmœba limax.

UAmœba

limax se développe en abondance dans

des infusions

nous avons eu l'occasion de

:

la

la

plupart

rencontrer

bien souvent au cours de nos recherches sur les organismes
inférieurs

reprendre
l'espoir

plusieurs fois nous avons eu

;

à

curiosité

la

nouveau son développement complet,

d'arriver à subdiviser cette

de

dans

espèce-souche en ses

principales variétés. Les résultats que nous avons obtenus

assez encourageants

sont

nombre de
noyau
si

et

mode de

concerne

bles.

(1)

:

Prot., Suppl.

si

elles

peuvent se mon-

espèce vivant dans des conditions varia-

Pour élucider ce

Wenyon

la

division; mais nous ignorons encore

ces différences sont spécifiques ou

même

un certain
structure du

nous avons noté

différences en ce qui

son

trer sur la

f.

:

point,

il

faudra, à partir d'une culture

Observations on the Protozoa in the Intestine of Mice (Arch.
I,

p. 177).

LE BOTANISTE.


P

18

-A.

DANGEARD

pure, établir une série d'ensemencements sur des milieux
variés, et dans chaque culture suivre les modifications que

pourra présenter

noyau

la

grosseur de l'Amibe,

et la division nucléaire.

Ce

structure de son

la

n'offre à

travail

l'heure

nous avons vu tout à
aucune difficulté sérieuse
l'heure que les cultures pures d'Amibes avec Bactéries sont

actuelle

:

faciles à obtenir

ver

le

;

les caractères

;

Vahikampf

et

type de karyokinèse n'est plus à trou-

généraux en sont

fixés

nos propres recherches

;

par

le

travail

de

technique histo-,

la

logique est celle qu'on emploie pour les autres organismes.

On pourrait donc
s'aidant

arriver à savoir

si

l'on doit

démembrer, en

des différences que nous allons signaler,

VAmœha Umax en

véritables espèces, ou

faut se

s'il

le

type de

borner à

voir dans ces différences de simples variations sans impor-

tance

Bien que nous penchions pour

première hypothèse,

la

nous nous bornerons à signaler séparément

les variétés

que

nous avons étudiées.

Nous considérerons naturellement comme espèce-type de
ÏAnufba Umax

celle qui a été décrite

avec tant de soin par

Vahikampf
mais là également nous trouvons d'après ce
savant deux aspects différents dans la division nucléaire à
;

;

côté d'une karyokinèse montrant 4 gros

rencontre une autre dans laquelle

les

chromosomes, on en
chromosomes restent

fusionnés.

remarquable, d'autre part, que la division nucléaire observée par nous dans VAniœba Umax ne correspond
Il

est très

pas exactement à celle quia été décrite par Vahikampf.

Dans ces conditions, ce
rapporter les

qu'il

y a de mieux à faire est de

exactement possible, en attendant
de nouvelles recherches d'ensemble.
Le nucléole de YAmœba Umax est très gros il se
sépare en deux, lors de la mitose, pour constituer les deux
faits le plus

;

calottes polaires

:

les

lations chromatiques;

chromosomes ont
ils

la

forme de granu-

ne sont guère distincts qu'au stade


LES AMIBES
de

la

plaque équatoriale.

On observe dans

breuses variétés ou espèces

même

19

:

la

ce type de

nom-

division nucléaire subit elle-

de nombreuses modifications qui

la

ramènent parfois

à l'aspect d'une simple amitose.

Les kystes sont sphériques
d'une

membrane brune ou

;

sont entourés à maturité

ils

noire sous laquelle ilnousasemblé

voir parfois une endospore

mince incolore

;

autour de ces

kystes, on observe en général une zone plus ou

moins

irré-

moins épaisse, et de nature gélatineuse; celte
enveloppe peut manquer. Assez rarement le protoplasma,
après avoir formé une première membrane, se contracte et
gulière, plus ou

s'entoure d'une seconde, abandonnant danslintervalle une

substance gélatineuse à stries concentriques.

La paroi du kyste

est le plus

souvent

lisse

une espèce

;

nous a cependant présenté des kystes dont

la

membrane

présentait des pores, c'est-à-dire des espaces circulaires dé-

pourvus de cutinisation.

On peut

ainsi établir

deux subdivisions.

A) LA PAROI DU KYSTE EST
1°
PI.

Cette

Amibe

I,

Amœba Umax
fig.

1-23 el

a d'abord été

fig.

v*^

LISSE.

a

24-31.

rencontrée dans de l'eau de

rouissage à Ségrie (Sarthe). Le chanvre, dans cette localité,
n'est pas toujours conduit à la rivière

placer dans de grandes mares ou

tation s'y établit vite,

:

on se contente de

« routoirs

amenant avec

le

"

:

la

le

fermen-

développement des

Bactéries l'apparition d'une foule de Protozoaires.

L'Amibe

s'est

développée en très grande abondance dans

ce milieu.

Sesdimensions sous la forme allongée étaient
largeur 14 p, sous la forme arrondie, 20 (j..
;

:

long.,

40

•

p.