Le Botaniste V13 Centre national de la recherche scientifique, France 1915-20

BOTANlSTIi

I.E

Directeur: M. P. -A.

DANGEARD

OOCTELR ES SCIENCES, LALUKAT DE I.'lNSTdLT

«Chargé de '^^ouks de Botanique a la J^aculté des Sciences de fARis

SERIE XIII
Fascicules I-III

iO Juillet l'Jl.i

SOMMAIRE
1"

2"

Recherches sur la reproducliou des Mucorinées et de
Fernaxd Moreau
quelques autres Thallophytes, p 1-127, avec 14 planches.
P.-A Dangf.ard Sur l'action de la radiation dans un mélange de substances
:

:

colorantes, p. 137-141.

PRIX DE L'ABONNEMENT

16 francs pour

la

A

France.

DIRECTION

:

LA SÉRIE DE SIX FASCICULES

—

18

francs pour l'Etranger

12, rue Cuvier,

BERLIN

LONDRES

DULAU

Si
CSoho Square, 37

PARIS

FRIEDLAXDER&SOHN
N.

W.

Carlstrassc, Il



LE BOTANISTE



LE BOTANISTE
DANGEARD

Directeur: M. P. -A.

docteur es sciences, lauréat ue

l/lpistitut

>Chargé de 'Cours de Botanique a la jFaculté des Sciences de ^aris

SÉRIE XIII
Fasciccles I-III

iO Juillet iOili
^^^^rf%/V^^^^^^WW\^

SOMMAIRE
1»

Fernam) Morkau

Recherches sur la reproduction des Mucorinées
quelques autres Thallophytes, p. 1-127, avec 14 planches.

2» P.-A.

Dangeard

:

:

Sur l'action de

la radiation

et

dans un mélange de substances

colorantes, p. 137-141.

PRIX DE L'ABONNEMENT

16

francs pour

la

A

France.

1^

LA SERIE DE SIX FASCICULES

—

:

francs pour l'Etranger

r

iiOT.,'

DIRECTION

18

..

-

._

12, rue Cuvier,

& C»

Soho Square, 37

PARIS

BERLIN

LONDRES

DULAU

de

FRIEDLANDER&SOHN
N.

W.

Caristrasse, iî

/

U(^

if

^


Ri:CHERCHES
SUR LA

Reproduction des Mucorinées
ET

DF,

QUELQUES AUTRES THALLOPHYTES

INTRODUCTION
Le présent
sur

travail réunit les résultats de nos

recherches

reproduction de quelques êtres inférieurs: Algues et

la

Champignons.

Il

comprendra

VAUCHEHIES

Les

trois parties

feront l'objet de

:

première. Elles
nous offriront dans leurs reproductions sexuelle et asexuelle
la

des types variés d'organes reproducteurs. L'absence d'individualisation des éléments reproducteurs est le trait le plus

caractéristique de leurs appareils les plus évolués.

Nous

le

retrouverons dans

sexuelle des

les

MECOUINEES.

longtemps. En raison de

la

organes de

Celles

ci

la

reproduction

nous occuperont plus

pauvreté des connaissances des

histologistes sur leurs zygospores, leurs sporanges et leurs

conidiophores, nous leur avons consacré

étude

;

elle constituera notre

deuxième

une assez longue

partie.

L'absence d'individualisation des gamètes s'accompagne,
chez les Mucorinées, d'un retard dans leur copulation, et un
retard analogue dirige l'évolution des appareils asexués qui

de sporanges deviennent conidiophores.
1


F.

2

MOREAU

Enfin ce double phénomène, retard dans

éléments reproducteurs

la formation des
souvent absence de leur disso-

et

imprime aux appareils reproducteurs des CHAMune physionomie toute parti-

ciation,

PIGNONS SUPÉRIEURS

culière sous les traits de laquelle

il est parfois difficile de
formes originelles. Quelques exemples de
ces modes évolués de la reproduction sexuée et de la

reconnaître

les

reproduction asexuée constitueront

troisième

la

partie

de

cette étude.

Le lecteur entrevoit déjà
dirigé notre travail

;

dominantes qui ont
nous avons recherché dans quelques

groupes de Thallophytes

les idées

principes qui

les

Nous indiquerons

l'évolution de leurs organes reproducteurs.

dans

un dernier

chapitre,

les

résultats

a conduit cette étude de l'évolution de

A

maintes reprises,

le

ont présidé à

auxquels

nous

reproduction.

la

lecteur rencontrera dans ce travail

des idées soutenues depuis longtemps déjà par M. Dangeard.

Les recherches de M. Dangeard sur

la

reproduction des

êtres inférieurs ont orienté vers Tétude de

des Champignons

sexuelle

travaux

;

comment

féconde que

le

l'élève

aurait-il

la

ma

nombreuses marques d'intérêt

qu'il

pensée

1

reconnaissante

influence

recherches pour?

Je n'ai

sachant bienfaisante.

J'exprime à M. Dangeard toute

Ma

les

des travailleurs étrangers

pas cherché à m'y soustraire

les

reproduction

échappé à

maître a exercée sur

suivies loin de lui par

la

nombre considérable de

un

se

reconnaissance pour
m'a témoignées.

reporte

aussi

vers

les

diverses personnes qui depuis plusieurs années ont employé
leur influence à

M. Dangeard.

assurer

ma

situation matérielle auprès de


pri:mii:ri: paktii:

VAUCHERIES
L'étude des organes reproducteurs des Vaucheries est des
plus attrayantes par

la

diversité des types qu'ils

réalisent

;

certains ont conservé des caractères anciens, on croirait que
le thalle
s'il

qui les produit est celui d'une plante archaïque

ne portait auprès d'eux d'autres appareils reproducteurs

manifestement évolués. De
dont

même que

diverses

parties,

nos vieilles cathédrales,

ont édifié l'une après l'autre les

les siècles successifs

offrent à

l'historien

styles de leur architecture

et

lui

de

l'art

les

divers

permettent, par l'étude

d'un seul édifice, de dire les règles qui ont présidé à leur
évolution, de

même

les

Vaucheries, grâce aux degrés diffé-

rents de l'évolution de leurs divers organes reproducteurs,

permettent d'écrire une partie étendue de
transformations.

A

l'histoire

de leurs

ce point de vue leur étude constitue

une

excellente introduction à l'étude de l'évolution de la repro-

duction chez les Mucorinées et les Champignons supérieurs.

Nos

recherches

ont

reproducteurs femelles
auxquelles

ils

porté
:

sur

leurs

organes

observations contradictoires

ont donné lieu rendent encore incertaines leur

structure et l'interprétation

pour bien

surtout

les

qu'on en

doit adopter.

Mais

comprendre les phénomènes qui s'y passent il
rapidement ce qui est essentiel dans l'or-

est utile de rappeler

ganisation d'une Vaucherie

et

particulièrement dans ses

organes de reproduction asexuelle. Nous étudierons

donc


F.

successivement

:

MOREAU

thalle,

le

la

reproduction asexuelle,

la

reproduction sexuelle.

A.

On

sait

—

Le

thalle.

depuis Vaucher (1803) que les Vaucheries, qu'il

désignait sous

le

nom

d'Ectospermës, sont des Algues vertes

filamenteuses, non cloisonnées. Les recherches de Schmitz

Strasburger

Berthold

(1886), puis de
Oltmanns (189o),Golenkin (1891)'), Behrens (1890), Davis
(1879),

(1880),

(1904), Heidinger (1908), Arnoldi (1908), enfin de von
Kurssanow (1911), nous ont appris que leur protoplasme
renferme, parmi des leucites verts, de nombreux noyaux
région du thalle.

;

dans une

même

Nous-même (Moreau, 19rp) avons

décrit

ceux-ci se divisent par mitose tous à

la fois

un organe nouveau du thalle des Yaucheries dans plusieurs
espèces nous avons trouvé dans le protoplasme, et assez
souvent accolés aux chloroleuciles, des éléments chromatiques extranucléaires de dimensions réduites (1). Puncti:

prenant la forme
noyaux en amitose. Ce processus
de division donne à ces organes un certain intérêt il en

formes au repos,

ils

s'allongent parfois

d'haltères rappelant des

:

fait

des éléments vivants assurant par

leur présence constante dans

renvoyons à
discussion dç
elle est

la

le

thalle

leur multiplication

(PL

I,

fig.

1).

Nous

note que nous leur avons consacrée pour

la signification qu'il

la

convient de leur attribuer

;

encore fort incertaine.

Nadson

et

Brullowa (1908) ont

fait

connaître chez les Vau-

eheries des éléments analogues qu'ils ont considérés

comme

des corpuscules métachromatiques.

employée est la suivante les coupes minces de
(1) La technique
Vaucheries, après inclusion dans la paraffine, sont traitées par la triple
on régresse avec l'alcool chlorhydrique un peu
coloration de Flemming
plus qu'il conviendrait de le faire pour obtenir de beaux noyaux.
:

;

5

VAtîf:iii;i{ii:s

Dans un

récent

travail

(ltll^{

'

),

iMoreau a décrit

M'""

des corpuscules niélaclironialiquos bien caractérisés cliez les
N'aucheries

confusion

la

;

de ces substances de

avec nos éléments chromatiques u'est pas possible.

réserve

Nos

élé-

ments chromatiques appellent de nouvelles recherches il
conviendra, en particulier, de les retrouver dans les spores
;

ciliées afin

de

les identifier s'il

B.

—

y a lieu avec des blépharo-

plastes.

La spore

(Vaucher,

La reproduction asexuelle.

comme

se sépare,
18():{

on

;

l'extrémité d'un filament par une
ciliée et ce

n'a pas été l'un des

premiers observateurs (Unger,

le

sait

1814

Trentepohl,

depuis longtemps

Tnger,

;

cloison

18«),

de

cette spore est

;

moindres étonnements des

184.'})

que de

la voir quitter le

filament qui lui avait donné naissance et, par des mouve-

ments autonomes,

former ailleurs un nouveau

aller

fila-

ment.
L'étude histologique (Schmitz, 1879

;

Strasburger, 1880

;

Berthold, 1880) a montré que cette spore n'est pas comparable aux zoospores simples, uninucléées, de

Algues.
sous

la

plupart des

la

On y trouve un grand nombre de noyaux situés
membrane et en relation chacun avec un blépharo-

plaste et une

paire

de

cils.

Schmitz l'appelle une

«

syn-

zoospore », exprimant ainsi qu'elle est un groupe de spores

non séparées.
sporange

;

également suggestif de l'appeler un
an sporange dont les spores ne se sont pas

11

c'est

est

individualisées.

La même structure
êtres

cénocytiques,

se rencontre d'ailleurs dans d'autres

par

exemple dans

le

sporange

VAncjjlistes ou celui du Hhalnlium (Dangeard, 1903
à 190())

typique

;

ce dernier offre
et

le

même

sporange non

un passage entre
dissocié

:

il

le

;

de

1903

sporange

présente un

cloisonnement éphémère qui est l'ébauche d'une sporulation.


F.

g

Chez
est

Vaucheries l'absence de dissociation des spores

les

complète

gnements

nous retenons ce

;

les plus

comme

fait

des ensei-

l'un

importants de l'étude de

asexuelle de ces Algues
la

MOREAU

reproduction

la

nous permettra de comprendre
structure de leurs organes reproducteurs femelles. Des
;

il

rapports étroits existent en

asexuée

reproduction sexuée

et la

entre

effet

ils

;

reproduction

la

attestent l'homologie

des sporanges et des gamétanges.

C.

— La

Nul ne doutera de
sporange

organes,

reproduction sexuelle.

la

et

ressemblance profonde de ces deux
gamétange, après avoir considéré

l'anthéridie des Vaucheries.

Pringsheim (1855), de Bary

(1856), puis les histologistes déjà

du

thalle,

ciliés et

cités,

ont

fait

connaître

un sac multinucléé, né comme un diverticule
dans lequel se forment les gamètes mâles, mobiles,

sa structure

:

uninucléés, tout l'aspect d'un sporange ne serait-ce

l'inaptitude au

développement des éléments reproducteurs

renferme.

qu'il

On

peut considérer l'anthéridie des Vaucheries

comme

le

type d'un gamétange fort peu évolué aux caractères d'un

sporange.
Par contre, l'oogone est un organe relativement très évolué.

Il

naît,

du

icule

comme

thalle et,

l'anthéridie, sous la

comme

elle,

il

est

forme d'un diver-

au début plurinucléé

(Schmitz, l879;Behrens, 1890; Klebahn, 1892

Oltmanns,
1895 Davis, 1904; Heidinger, 1908). On n'en voit sortir
aucun gamète, c'est l'oogone entier qui est l'objet d'une
fécondation par un anthérozoïde à ce moment il est devenu
;

;

;

uninucléé. Les avis diffèrent sur

transformation de
Vininucléée.

la

la

façon

dont s'opère

condition multinucléée en

la

la

condition


VArCHKRIKS

7

(1800) avait pensé que tous

Behrens

noyaux de

les

l'oogone se fusionnent en un seul.

Olluianns (181K)) a décrit une migration des noyaux de
l'oogone qui, sauf un, font retour au filament. Celt(^ manière

de voir a été soutenue depuis par Heidinger (11)08).
Enfin, Davis (11)04) soutient que l'oogone renferme

encore plusieurs noyaux alors que

cloison qui le sépare

thalle est déjà formée. L'état uninucléé est atteint grâce

du
à

la

la

dégénérescence qui frappe

les

noyaux à l'exclusion d'un

seul.

Behrens

de

L'opinion

aujourd'hui

est

abandonnée.

Restent donc en présence l'opinion d'Oltmanns et d'IIeidinger, et celle de Davis.
C'est pour nous faire

une opinion sur

les

manières de voir

de ces auteurs que nous avons entrepris des recherches personnelles sur

la

Nous avons eu

question.
à notre disposition une espèce de Vauche-

rie(1) voisine de Vaucheria uncinata Ktz. (Rabenhorst, 18G8,
p. 271).

tion s.ur

Nous avons porté plus particulièrement notre

l'oogone, mais nous indiquerons les observations

que nous avons éventuellement

Nos colorations

(1)

atten-

(2)

faites

sur l'anthéridie.

ont été faites sur filaments

L'espèce de Vaucheria dont nous avons

fait l'étude

entiers.

histologique des

oogones nousaparu devoir être rapportée à V. uncinala. C'est en tout cas une
forme très voisine. Elle a été récoltée dans un fossé à Villeperdue (Indreet-Loire) au mois d'avril 1912 et à celte époque elle était en fructification.
selon la méthode de lleidenhain.
(2) Nous avons employé l'Iiémaloxyline
aux lames en utilisant une
filaments
des
l'adhérence

Nous avons obtenu
méthode qui nous a été communiquée par le cytologiste danois 0. Winge:
Les filaments, après fixation, sont étendus sur une lame puis déshydratés,
recouverts ensuite d'une goutte de coUodion étendu d'alcool. L'éther et
l'alcool s'évaporent et le coUodion fixe l'algue à la lame. On peut alors
traiter celle-ci comme on traite une préparation sur laquelle des coupes
ont été collées.
L'emploi de

la

méthode de Winge

est

indiqué toutes les

}ieu de colorer de petits objets sans faire de

fourni de bons résultats,

coupes. Elle

fois

qu'il

y a

nous a souvent

MOREAU

F.

8

Les erreurs des auteurs

et la raison

de leurs divergences

résultent de ce qu'ils ne se sont pas orientés dans leurs

coupes

;

ils

ont pris pour

des oogones des coupes de

fila-

ments. En colorant des filaments entiers nous avons éliminé

chance d'erreur

cette

;

par

contre

il

nous

était

interdit

d'étudier par cette méthode les oogones un peu âgés. Dès
que l'épaisseur de la membrane de l'oogone devenait un peu
grande elle devenait opaque, ce qui empêchait l'observation

de l'intérieur de l'oogone.

La

figure 2, planche

moment où, venant de

I,

montre l'anthéridie

se former,

ils

et

l'oogone au

laissent déjà reconnaître

leur forme définitive.

Le filament sur lequel

ils

prennent naissance renferme un

protoplasme assez lâche avec des noyaux

petits, nombreux,
membrane. Un diverticule porte l'oogone à
son extrémité et donne naissance latéralement à l'anthéridie.

situés près delà

Celle-ci a déjà la forme recourbée qu'elle conservera

qu'à la

fin

mais aucune cloison ne sépare encore

;

la

jus-

partie

Le protoplasme n'y est pas très
abondant et les noyaux y sont nombreux, surtout à l'extrémité; ils ont dans cette région un caractère particulier ils
fertile

de

la partie

stérile.

;

sont allongés et présentent souvent un nucléole excentrique
ils

;

paraissent vésiculaires.

Dans
une

le

jeune oogone

le

protoplasme est plus riche

son étendue de nombreux noyaux
central,

Au

;

il

a

structure réticulée-alvéolaire et renferme dans toute

il

petits, ronds, à nucléole

communique encore librement avec

stade suivant (PI.

une cloison

I, fîg.

sa partie fertile.

n'est pas encore isolé

du

3) l'anthéridie a isolé par

L'oogone à ce

thalle

le thalle.

;

même moment

son développement se

fait

en général moins vite que celui de l'anthéridie.

Des modifications sont intervenues dans la structure de
l'oogone. Sa paroi présente l'indication de ce qui sera plus
tard le bec; c'est une trace circulaire où la paroi restera
mince. Le protoplasma n'a pas changé de structure, il ren-


VAUciii:i{iKs

1)

ferme encore un grand nombre de noyaux, mais le centre de
l'oogone est occupé par une grande vacuole.
V\us tard (PI. I, lig. 4) une cloison se forme qui sépare

du tiialle le contenu de l'oogone. A ce moment l'oogone
renferme encore un grand nombre de noyaux. Le protoplasme réticulé-alvéolaire présente des mailles lâches et
fines; en son centre est une grande vacuole. Le retour des

noyaux dans

le thalle n'est

pas possible à cause de

cloison

la

nouvellement formée. L'oogone, immédiatement après sa
séparation du thalle, est plurinucléé.

pas définitive.

Cette structure n'est

On

trouve bientôt

dans l'oogone des noyaux de diverses tailles la plupart sont
des noyaux qui dégénèrent on observe toutes les phases de
;

;

la

dégénérescence.

dimensions (PI.

I,

Un noyau privilég^ié voit croître ses
fig. «J). H reste bientôt presque le seul

noyau reconnaissable (PI. II, fig. 1,2), les autres n'étant plus
représentés que par des corpuscules punctiformes visibles
quelque temps encore dans les trabécules du protoplasma.

Nos observations sur l'oogone de
blissent donc que, jeune, cet organe

avec le thalle et

renferme

de noyaux. Plus tard

il

comme

Vauclteria uncinata éta-

communique librement
grand nombre

celui-ci un

se forme à sa base

une cloison qui

le

sépare du filament. Ainsi limité par cette cloison l'oogone
renferme de multiples noyaux. Nous n'avons observé aucune
migration de ces noyaux et tout phénomène de retour dans
le

filament est rendu impossible par

la

formation de

son basilaire. Tous les noyaux de l'oogone n'ont pas
destinée

:

un seul subsiste dans l'oogone âgé,

la cloi-

même

la

les

autres

dégénèrent.

Comme nous
d'un

le

organe qui

voyons, l'oogone se présente sous
lorsqu'il

est

jeune est tout à

la
fait

forme

com-

les
parable à une anthéridie. Ce sont des gamétanges
noyaux qu'ils renferment représentent autant de gamètes.
Mais alors que les gamètes s'individualisent dans l'anthéridie, lors de la formation des anthérozo'ides, ils manquent
:


F

10
de

le faire

dans

le

gaiiiétange femelle. Un seul noyau subsiste,

privilégié; grâce à la

fécondé par

dégénérescence des autres

sera

il

;

spermatozoïde unique que recevra l'oogone.

vraisemblable

est

Il

le

MOREAU

que

ancêtres

les

Vaucheries

des

avaient des gamélanges femelles semblables aux gamétanges

mâles où aucun gamète n'était

sacrifié.

Une étude d'en-

semble des Siphonées fera sans doute connaître dans cette
famille des stades intermédiaires de l'évolution du gamétange dont l'oogone nous

offre le

terme ultime.

L'évolution du gamétange s'est faite chez les Vaucheries

En même temps que

parallèlement à celle du sporange.

celui-ci a cessé de dissocier ses spores, le
a

manqué de

dissocier ses gamètes

sacrifiés au profit

du gamète

des phénomènes tout à

fait

gamétange femelle

tous, sauf un, ont été

;

privilégié.

Nous rencontrerons

comparables dans

la suite

de ce

travail.

L'absence de dissociation

dans

le

éléments reproducteurs

des

sporange ou dans l'oogone, que nous considérons

comme un

caractère d'évolution,

la

structure de

anthéridie sont des dispositions qui facilitent

le

la

jeune

retour

de

ces organes à l'état végétatif.

Campbell (188G), Heinsch (1887), Hick (1890), Nichols
(1895), Desroche (1910-) .ont décrit la transformation du
jeune oogone de plusieurs espèces de Vaucheries en un filament. Nous-même avons observé (1) de nombreux cas d'avortement d'oogones et d'anthéridies chez Y. geminata et
1'. hamata et leur remplacement soit par un
filament végépar une ou plusieurs anthéridies (PI.

tatif, soit

fig.

Il,

3),

Dans une
culture renfermant à la fois F. geminata et \. hamata nous

avons même observé fréquemment des cas où un gamétange
soit

(1)

par une nouvelle fructification

Ces

(PI.

H,

fig. 5).

observations déjà anciennes ont été faites sur des Vaucheries
après un

récoltées dans les environs de Poitiers au mois de février 1908

;

au laboratoire elles ont fruclilié et leurs fructitications ont
donné lieu aux anomalies que nous décrivons,
court séjour


VAUCirKRfES
de V.

(joninata

de

typique

r. Iittmata (PI.

inverse (PI.

iig. 8)

Il,

H,

non par

remplacé,

était

fig. 6, 9'.

la

fructification

mais par une fructification de

ijeminala^

)'.

11

nous avons également vu

;

le

cas

Les deux sortes de fructifications

pouvaient aussi être portées séparément sur

même

le

thalle

10) La combinaison de ces divers cas peut aussi
donner naissanceà des appareils compliqués (PI. ll,fig.4),

(PI. Il, fig.

fructifications de

La coexistence des
terrestris, a

V.

même

.

geminata

et

de

conduit Desroche (1910')

à considérer que
deux formes d'adaptation

ces deux espèces sont en réalité

d'une

\

espèce au milieu aquatique ou au milieu aérien

;

coexistence des fructifications de deux Vaucheries égale-

la

ment aquatiques,
faveur de

cette

geminata et V. hamata, ne parle pas en

V.

explication.

phénomènes d'hybridité.

Il

Nous

y a

là

croirions plutôt à

un

des

sujet intéressant de

recherches expérimentales.

Quoi

qu'il

en

nous constatons que dans certains cas

soit,

gamétanges des Vaucheries peuvent faire retour à l'état
végétatif. Ce retour n'est souvent pas complet, il est souvent
suivi d'une formation tardive de nouveaux appareils reproducteurs. Nous retiendrons ce retard possible de la formation d'organes reproducteurs fonctionnels qui entraîne un
retard dans la fécondation, car nous rencontrerons plus
les

tard des êtres chez lesquels la fécondation ne se fait jamais

dans

A

gamétanges

les

ce point de vue,

primitifs,

mais est toujours retardée.

l'étude des Vaucheries renferme encore

un bon enseignement.

En résumé,

les

connaissances que nous avons acquises au

cours de l'étude des Vaucheries font de ces Algues des êtres
intéressants pour l'étude de l'évolution de la reproduction.

Leur spore » est un organe évolué
sporange aux spores non dissociées.
((

:

c'est

en réalité un

L'anthéridie offre au contraire des caractères archaïques;
elle rappelle
la

un sporange primitif

structure de l'oogone.

et elle aide à

comprendre


F

12

MOBEAU

gamétange évolué

Celui-ci est un

des phénomènes de

:

dégénérescence interviennent qui ne respectent qu'un gamète
privilégié.

Entre ces

trois

organes homologues, sporange, anthéridie,

oogone, l'évolution a

fait

un choix

;

analogues ont modifié à

la fois le

a atteint

elle

d'entre eux, négligeant le troisième. Des

sporange

deux

transformations

et le

gamétange
gamé-

femelle, laissant inaltérés les caractères archaïques du

tange mâle.

Nous retrouverons, chez les Mucorinées, des modifications des gamétanges tout à fait comparables aux précédentes et nous les suivrons jusqu'au terme ultime de leur
évolution chez les

Champignons supérieurs;

c'est alors

nous nous souviendrons du retard apporté dans
tion, retard accidentel
les

chez

Champignons supérieurs,

les

la

que

féconda-

Vaucheries mais qui, chez

est

devenu

la règle.


DEUXIÈME PARTIE

MUCORINEES
grand nombre de travaux ont fait connaître les
caractères et la biologie de nombreuses espèces de iMucori-

Un

nées

très

;

ils

ont indiqué les conditions de leur culture, les ont

du polymorphisme de leurs

d'auteurs seulement ont
nombre
fructifications.
abordé l'étude intime de ces Champignons en mettant à proclassées et ont

marqué

Un

fit

les

ressources de

des observations,

les limites

petit

la

technique histologique

souvent discordantes, des

;

la

pénurie

histologisles

nous a engagé depuis plusieurs années à porter nos
de ce côté
la

;

le

efforts

résultat de nos recherches sera consigné dans

deuxième partie de ce

Nous abordons

travail.

l'étude d'êtres

qui

sont à première vue

notablement différents de ceux qui nous ont occupés jusqu'ici, cependant les cryptogamistes depuis longtemps ont

reconnu des ressemblances entre les Algues Siphonées,
auxquelles se rapportent les Vaucheries, et les Champignons

Siphomycètes qui comprennent

les

Mucorinées. Nous aurons

à rechercher jusqu'à quel point elles se poursuivent dans la

structure profonde de ces êtres et dans quelle mesure sont
justifiées les relations

de parenté qu'ont allirmées

gistes entre les i\lgues Siphonées et les

les biolo-

Champignons Sipho-

mycètes.

Comme

dans

la

première partie, nous étudierons d'abord


MOREAU

F.

14
le thalle

qui donne sa slructure aux organes de la repro-

duction sexuée et de

la

reproduction asexuée (Ch.

Nous étudierons ensuite

les divers

types de

tion asexuelle dans plusieurs espèces de

chercherons à

établir

une

filiation

la

i)..

reproduc-

Mucorinées

et

nous

dans leurs différentes

niodalités (Ch. ii).

Puis viendra l'étude de

la

reproduction sexuelle dont nous

suivrons l'évolution à l'intérieur de

la famille

des Mucori-

nées (Ch. m).

Nous consacrerons un chapitre

spécial (Ch. iv) à l'étude

de l'histoire nucléaire des Mucorinées considérée dans ses
relations avec la sexualité.

Enfin nous extrairons des chapitres précédents les don-

nées

susceptibles d'éclairer

Mucorinées (Ch.

v).

la

question des affinités des


CIIAPITUE PREMIER
LE THALLE.

On

depuis longtemps chez

connaît

structure généralement continue du thalle

ment

qu'il

Mucorinées

les
;

on sait égale-

peut séparer, soit à l'extrémité de ses ramifica-

tions, soit sur leur trajet, des ('hlumydospores
la

la

valeur d'une bouture.

Il

ayant chacune

peut, dans certaines conditions,

particulièrement dans les milieux sucrés et en l'absence
d'air,

prendre

la

fois les fonctions

forme des levures dont

lieu

l'intrication des filaments n'a

:

qu'autour des sporangiophores anormaux

Rhizoïms nifjricans {Lendnev, 190S
Morlierella (Brefeld, 1881)

intriquée et

la

;

•^)

et

du

des zygospores des

des passages entre celte forme

forme simple sont réalisés dans

qui accompagnent les

les fulcres

zygospores d'un certain nombre d'es-

pèces (Phycomyces, Absidia)
été

partage alors par-

de fermentation. Fort rarement ce thalle

forme des appareils massifs
guère

il

signalés (Guéguen,

;

11)09

de véritables sclérotes n'ont
•')

que chez Mticor Splurro-

carpus.

Le thalle conserve donc toujours une grande simplicité.
Son contenu protoplasmique, animé de mouvements faciles à étudier, a

donné

lieu

de

la

part de Matruchot (1896,

1898 ', -, \ 1899, 1900) à des recherches auxquelles une
méthode originale de coloration donne une partie de leur

F.

|g

MOREAU

Matruchot cultive à

intérêt.

une Mucorinée

fois

la

organisme producteur de pigment

;

il

observe

et

la fixation

pigment sur certaines parties du protoplasme de

la

un

du

Muco-

rinée.

Nous avons eu l'occasion de reprendre les observations
une culture double d'une Bactérie chromogène, productrice d'un pigment rouge, et de Uhizopm nigride Matruchot

:

cans nous a permis d'observer chez ce dernier la coloration

de cordons protoplasmiques allongés parallèlement à

du filament, parfois bifurques,

et

l'axe

parsemés de granulations

rouges.

Celles-ci ont été observées
thalle,

sance

dans

les

abondantes à l'extrémité du

régions toutes jeunes et en voie de

dans lesquelles

crois-

cordons protoplasmiques font

les

défaut.

Les granulations rouges n'ont jamais

noyau

et

structure d'un

la

nous paraissent être des dépôts de

la

matière colo-

rante.

La technique de Matruchot conduit donc à attribuer au
protoplasma du lihiznpus nigrkam

la

même

structure qu'à

celui de Morùerella reticulata.

Le

renferme

thalle

dans son

protoplasme,

noyaux, des substances de réserve
qu'il est utile

des noyaux

et

des éléments figurés

de connaître pour éviter de

comme

l'ont fait

avec des

les

confondre avec

les histologistes. On
y
présence oblige parfois à

souvent

trouve d'abord de l'huile dont

la

substituer aux fixateurs osmiques qu'elle réduit des fixateurs

osmiques faibles ou des fixateurs sans acide osmique'.
La mucorine paraît être une substance de réserve propre
aux Mucorinées elle revêt souvent l'aspect d'un cristalloïde
;

prenant

quand

la

elle

safranine
a des

;

elle

facettes

est

facilement reconnaissable

planes, mais parfois ses angles

s'arrondissent, elle peut alors être confondue avec un noyau

imparfaitement coloré.

La technique suivante permet dans

ce cas do la caracté-


Mrr.oiuNKKS
riser

en

:

une double

coloralioii à la safi-anine-toluitliiie colore

noyaux

les

itleii

17

alors que

mucorine

la

est colorée

en

rouge.
Enfin une cause d'erreur pour l'histologiste est

la

présence

',-);
de corpuscules mélacliromatiques (Guéguen,
on les reconnaîtra, à
ceux-ci sont parfois fort nombreux
1D(V.)

;

défaut des réactifs qui leur sont propres, à
leur taille et à leur aspect réfringent

;

ils

la

diversité de

offrent souvent

sur les bords une région plus colorée qui forme autour d'eux
soit

un anneau complet

Outre

les

soit

un simple croissant.

divers élénients signalés

ci

dessus,

plasme des Mucorinées renferme des noyaux
quels nous nous étendrons longuement.

Tous

les

auteurs (vSchmitz, 1879

Istvanfii, 1881), 189.')

1894

i,

'^

;

;

Léger, 189";

1901, 1911

;

;

^ 1890

Henckel, 190:>1906

(1)

proto-

sur les-

Vuillemin, 1887

;

von

Dangeard et Léger,
Harper, 1899
Griïber,

de Wèvre, 1891
',

le

;

'^

;

;

;

Dangeard, 190G

;

Lendner,

1908 -,3; Guéguen, 1909', -;Moreau, 1911' Me Gormick,
1912) ont reconnu l'existence générale des noyaux chez
;

Mucorinées dans
grand nombre.
les

le

thalle desquelles

Nous avons nous-même constaté

(1)

Dans

l'étude des

noyaux du

thalle

ils

sont réunis en

l'existence de

nombreux

des Mucorinées, des noyaux de

leurs sporanges, conidiophores et zygospores ainsi que dans l'élude des

Champignons supérieurs, nous avons employé les mêmes techniques.
Nous les indiquons une fois pour toutes
Les Champignons sont lixés au Flemming (solution faible) ou à l'un des
fixateurs chromiques avec ou sans acide osmique selon les formules indiquées par Chamberlain (1905), spécialement au liquide de Merkel et à
:

dans la paraffine, débités en
coupes minces, collés sur lames et traités par la triple coloration de
Flemming ou par l'hématoxyline au fer de Heidenhain. L'emploi de celle
dernière méthode a parfois été précédé d'une fixation à l'alcool absolu.
Pour l'étude des corpuscules métachromatiques, nous avons iïxc à
l'alcool ou au picro-formol, puis coloré au bleu polyciirome de l'nna et
ces opérations ont élé faites générégressé à la glycerinelhernuscbuug
ralement sur un matériel débité en coupes minces.
celui de Schaffner. Ils sont, après inclusion

;

2


MOREAU

F.

ig

noyaux dans

thalle de foutes

le

Mucorinées dont nous

les

avons entrepris l'étude histologique fPl. III, fîg. 1-2).
Les chiamydospores de Zygorhynchus }Joelleri, Z. Bcrnardi, etc., nous ont également fourni de

nombreux noyaux

Comme

nous ne reviendrons pas sur ces
organes, disons que nous n'y avons jamais rencontré les

(PI.

III,

4).

fig.

fusions de noyaux signalées par Henckel (1905-1906).

La structure cénocytique
des Mucorinées tout

tatif

est la règle

comme dans

dans

végé-

l'afiparei!

celui des Yaucheries.

Les noyaux de la plupart des Mucorinées sont généralement d'assez petite taille leur grandeur ordinaire est de
1, 2 ou 3 p.. Ce n'est que dans des cas exceptionnels qu'ils
;

atteignent une
(PI.

où

m,

taille

élevée

plus

fig.

noyaux atteignent 10

les

même

|j,

de diamètre. Leur

même

d'ailleurs pas toujours la

dans une

Chœtostylum Fresenii

:

2), est à ce point de vue une espèce privilégiée

dans une

taille n'est

même

espèce et

région du thalle. A côté des noyaux géants

de l'espèce précédente on trouve des noyaux beaucoup plus
petits de 3

de diamètre.

fj.

Un noyau du
ralement sous

thalle d'une

Mucorinée

se

présente géné-

forme d'un corps sphérique, pourvu d'une
membrane nucléaire, renfermant dans son nucléoplasme
la

un nucléole

central,

trouvé dans

la

même

excentrique

ou. latéral.

région d'un

même

cléoles dans ces trois situations

colorée que
fois

le

filament des nu-

le

noyau se présente

une masse chromatique moins

et

nucléole, plus grosse, située près de

allongée dans

le

avons

(Moreau, 1911').

Parfois, dans des filaments âgés,

avec un nucléole arrondi

Nous

lui,

par-

sens des mouvements du protoplasma

;

nous rencontrerons d'autres exemples de cette plasticité du
noyau.

Nous avons observé dans plusieurs espèces [Mucor
licus,

ZiKioiijynchus Moelleri,

tence d'un centrosome (PI.
cule chromatique s^lué le

Chœtostylum Fresenii)

III, fig.

plus

sijlval'exis-

2-5-6). C'est un corpus-

souvent au contact de

la


MuconixKES

membrane

ni

mais

luicléaire, parfois à (jiiclque distance d'elle,

toujours à l'extérieur. La situation intranueléaire ou extranucléaire du centrosome ayant parfois été discutée, en particulier chez les (llianipig-nons,

nous insistons sur sa condi-

nettement exlranucléaire que nous avons plusieurs

tion

observée avec

la

fois

plus grande certitude.

Cette structure du noyau des Mucorinéesa été observée

par nous des milliers et des milliers de

fois

ce témoignage

:

ne sera pas inutile quand nous aurons à réfuter plus tard
les conclusions de Lendner (1908 •^) sur la cytologie du
Sporodinia (irandk où, selon

structure des noyaux

lui, la

rappelle celle des dikaryons de R. Maire (1912).

Nous avons observé
des iMucorinées

;

la

du noyau dans

division

elle se fait

le

thalle

par voie directe ou amitotique

par voie indirecte ou mitotique.

et

Un noyau

en voie d'amitose se présente sous

la

forme

ordinaire d'une haltère dont les extrémités renflées s'éloi-

gnent au fur
réunit.

La

et à

mesure que s'amincit

figure 3, planche

La

chez

^/m.s/^«.sf?

Modkri

grêle qui les

divers stades de

nous

;

les

avons

conica, Zygorliync/ms

Circinclla

division directe se présente

caractérisent une

filet

IJI, illustre les

cette division chez Xijgorhynchus

également observés
VuUkminii.

le

donc sous

les aspects qui

(Wasielewski, 1904).

Les figures de mitose sont plus difficiles à observer; nous
avons pourtant rencontrées à plusieurs reprises chez
Mucor sylvaticus, M. hemalis, Phycomyces nitens^ Zygorhynles

clius

Moellcri

;

elles

présentent les

toutes les Mucorinées;

il

nous

mêmes

suflira

de

caractères chez
les

décrire chez

Miicor sylvdticus.

Au
(PI.

début de
in,

fig.

disparaissent.
fig.

9)

la

7),

division le centrosome se divise en
le

nucléole et

Le stade de

montre un fuseau

la

étroit,

la

membrane

plaque équatoriale
long de 7

centrosome à chacune de ses extrémités

:

f-,

deux

nucléaire
(PI.

Il,

présentant un

en son milieu se