Le Botaniste V15 Centre national de la recherche scientifique, France 1915-20

LE
Directeur

:

M.

MBMBRK

P.-A.

DANGEARD

L INSTITUT

DE

^Professeur de Botanique a la J^aculté

des JSciences de ^aris

XV

SÉRIE

Juin ig23

SOiMMAIRE
PiEimE Dangeard

:

Recherches

système vacuolaire chez

PRIX

DE

de

lîiologie

celhilaire

/Evolution

du

les végétaux'.

L'ABONNEMENT A LA SERIE DE

SIX

FASCICULES

30 francs.
i

I

-
i

DIRECTION
1,

rue Victor Cousin,

:

Sorbonne, PARIS,

[



LE BOTANISTE



TABLE DES MATIERES
DE

LA SERIE

XV DU

BOTANISTE

Pages

Introduction
Historique
Théorie du chondrionie
Recherches vitales sur le chondriome
Extension de la théorie précédente aux végétaux
Système vacuolaire et chondriome
Travaux sur le chondriome dans les cinq dernières années....
Conclusion

1-12

i3-34

21-24
24-25

25-27
27-28

29-80

3o-34

PREMIERE PARTIE
Recherches sur l'évolution des vacuoles et la formation des tannins
dans les méristèmes des Gymnospermes

Indications historiques
Technique des colorations vitales
Réalité des images fournies par la

35-37
37-41

méthode des colorations

vi-

41-43

tales

—

Evolution des vacuoles chez l'If
Evolution vacuolaire dans l'épiderme des feuilles
Recherches sur la nature du tannin des feuilles de l'If
Cellules tannifères du parenchyme et tubes sécréteurs
CuAPiriiK II. - Evolution des vacuoles chez quMques autres

Chapitre premier.

44-^7
44->'>ï

5i-55
55-57

Gym-

nospermes
Larix
Abies Nordmanniana

58-77

58-62

62-66

Picea excelsa
Cedrus Libani
Gingko biloba
Torreya nucifera
Rksumé et conclusions des cuAriTUES

Chapitre III.
donne

—

Camparaisonde

la fixation.

66-69
69-74

7^-75
7^-77
l

liT

78-80

II

l'étude vitale avec les résultats

que
81-90


[

.

Cedrus Libani
Abies Nordmanniana
Larix Leplolepis

81-87
87-88

88-90

DEUXIEME PARTIE

Recherches sur l'aleurone dans

les graines et

dans les plantules

Indications historiques

9'-94

Chapitre premier. — Aleurone des Gymnospermes
L'aleurone et son évolution pendant la germination du Pin ma=
ritime

94-i3o

94
95 107

A. Evolution des vacuoles dans l'épiderme
Graine mûre
1
.

Plantule
Discussion des résultats
4. Localisation des tannins
B. Etudes des autres lignées cellulaires dans la plantule de
Pin maritime
G. Etude de la plantule de Pin après lixation et coloration.,

2.

•

3.

107-112
112-119

Tubes sécréteurs

117

L'aleurone et son évolution pendant la germination de quelques

Gymnospermes

119-128

Thuia orientalis
Cupressus sempervirens
Cedrus Libani
Larix europea
Taxus baccata
Gingko biloba
Conclusion du chapitre premier
Aleurone de Ricin
Chapitre II
.

119
12

122

124

126
128

129

—

i3o-i6i

Indications historiques
i. Formation de l'aleurone du Ricin pendant la maturation...
2. Etude de l'aleurone dans la graine mûre
..
3. Evolution de l'aleurone pendant la germination du Ri^in.
.

Etude de l'albumen au moyen de la méthode de Regaud
Remarques sur la digestion de l'albumen du Ricin
Aleurone des Graminées
Chapitre III.
4.

—

Indications historiques

1

3o-i33

i33-i4o
i4i-i45
i45-i5i
1

01- 159

159-161
162-176
162

Albumen

164-166

Plantules

167-168

Evolution de l'aleurone chez le Blé
Evolution de l'aleurone chez l'Orge
le Maïs

172-174

l'Avoine

Vacuome du Scutellum

168-172

174
174
176-176


TROISIEME PARTIE
Recherches sur

le pollen.

Note sur la technique employée

178

Biota orienlalis

179

Cupressus Lauzonia
Cephalolaxus Fortunei
Giiigko biloba
Etude du pollen des

181

i85
187

Gymnospermes après

fixation (Méthode de

Regaud)

188-190

Conclusions

190

QUATRIÈME PARTIE
Questions relatives aux colorants vitaux.

Chapitre premier. — Phénomènes de métachromasie
Métachromasie dans les colorations vitales
Expériences sur des solutions in vitro
Conclusions
Essais de divers colorants
Chapitre U,

...

197
198

200
ao4

—

206-220

Colorations vitales chez les animaux
Colorations vitales chez les végétaux
Coloration du noyau
Coloration vitale des microsomes
Discussion et résumé des principaux résultats

206
•J09

2i3 -aiS
217
221-287

Vacuome dans

les méristèmes
Question de la métachromatine
Mode de formation des tannins
Naissance de « novo » des vacuoles
Aleurone

Eorniation des vacuoles dans une plantule au cours de
mination
.

.

221

222
226

.

226
227
la ger-

228

Pollen

23o

Constituants cytoplasmiques

aSo

Aleurone (après fixation)

a33

Mode

235

d'action des colorants vitaux

Pénétration des colorants vitaux à travers

Conclusions
Index bibliographique
Explication des planches.

les

membranes

236
238-239
24i-25o

.

.

261-267



LIBRARY

NEW YORK
60TAN1CAL

UARUEN

Introduction à

Je suis Ijeui'eiix

XV

série

dont

les

la

(Je

la Série

XV du

Botaniste.

présenlei* aujourd'hui

ullérieurs porteront

Iravaux

toujours été présentés sous

de

la

sorte,

produire dans

l'espril

:

celle

fils

aîné,

du Botaniste uu uiëmoire de mon

comme

signature Pierre Dangeard^ alors que

geard

daus

miens ont

les

la si*^nature

celui-ci

P. A. D(in-

aucune confusion ne pourra

se

des Iccleurs.

Les abonnés da Botaniste ne devront pas être étonnés

du Jait que

que

la Série

la

XV^

Série se trouve publiée alors

XIV n'est pas

je le reconnais,

une anomalie regTellable

due à plusieurs causes dont
le

encore terminée

la

prix élevé de l'impression

dant,

j'ai

il

y a

là^

celle-ci est

principale consiste dans
et

des planches

bon espoir de pouvoir donner

mémoire sur

:

:

:

la

cepenfin

du

l'assimilation chlorophyllienne prochai-

nement.

^

En

ce qui concerne les Séries suivantes,

mon

inten-

tion est de les faire paraître régulièrement.

Ma nomination
la

Sorbonne

récente à

la

Chaire de Holani(|ue de

à la place de l'éminenl el ree^relté profes-

seur Gaston Bonnier m'impose des oblii»ahons non-


Il

peuvent avoir leur répercussion sur

velles qui

du Botaniste
Jusqu
belle

ici,

et

son mode de publication.

depuis Tépoque déjà lointaine,

audace de

le rôle

la

oi^i

avec

jeunesse, je publiais la P^ série,

la

j'ai

toujours tenu à conserver à ce journal un caractère très

personnel

.

en assumant désormais

la

Laboratoire de recherches, je puis être

de

le

la

amené

à aug"-

nombre des collaborateurs et par suite à élarchamp des observations dans tous les domaines

menler
gir

direction d'un

le

Botanique générale.

Kecherche sur

l'appareil vacuolaire

lans les vé^^tay)!

INTRODUCTION

récemment d'importants
progrès. Ceux-ci sont dus non seulement au nombre et à la
La connaissance de

la cellule a fait

valeur des chercheurs qui ont abordé ces difficiles problèmes

dans tous

les

employées

et

pays, mais aussi à la perfection des techniques
l'introduction de nouvelles méthodes d'inves-

à

tigation.

Tous
que

vivants étant formés de cellules, on conçoit

les êtres

pour une meil-

l'étude de celles ci soit d'un intérêt capital

leure

compréhension de

la vie. C'est ce

tance que prend de plus en plus

Cytologie parmi

les

la

qui explique l'impor-

Science de

la

ou

cellule

travaux modernes.

Ces recherches n'ont pas uniquement un intérêt théorique

ou philosophique, car leur portée
médical où
éclairer

un

la

est

grande dans

connaissance des altérations

diagnostic.

Cependant

le

domaine

cellulaires

peut

aucune

n'auraient-elles

répercussion pratique que ces études n'en seraient pas moins
passionnantes, car c'est à leur sujet que se posent les grands

problèmes biologiques dont
les esprits

:

celui de

la

solution préoccupera toujours

la

constitution intime

vivante, celui de la sexualité

de

matière

la

ou de l'hérédité. Enfin

veut établir une comparaison entre

les

Végétaux

et

si

les

l'on

Ani-

maux c'est la Cytologie qui permet de rechercher les points
communs ou d'évaluer les différences, puisque l'existence des
phénomènes
le

cellulaires chez les

principal trait
Dangeard

commun

uns

et

chez

les autres constitue

aux deux règnes.
1


Nous avions pensé au début de

recherches pouvoir

ces

entreprendre des investigations parallèles chez
chez

les

végétaux.

animaux

les

et

qu'un travail de Cytologie

est certain

11

gagnerait à être poursuivi dans ces conditions

nous avons

;

été

bientôt forcé, par suite de l'étendue du sujet, de nous cantonner

dans

de

les limites

la

Botanique.

Les données déjà

anciennes que nous possédons

sur

la

structure de la cellule, remontent aux fondateurs de la théorie
cellulaire, à

Dujardin, Schleiden, Schwann. Après

des dernières années qui ont complété

nombre de
La

détails,

on peut résumer

cellule végétale se

les

précisé

travaux

un grand

ainsi nos connaissances.

compose essentiellement d'une

masse de matière albuminoïde,
rée et protégée par

et

le

petite

cytoplasme, souvent entou-

une membrane cellulosique

et

qui contient

toujours à son intérieur un noyau. Le cytoplasme se présente
comme une masse amorphe, hyaline, peu réfringente et qui

paraît être de consistance plus ou moins visqueuse. Lorsqu'on
l'observe à un très fort grossissement, il donne l'impression
soit

d'une substance homogène,

d'une substance très

soit

fine-

ment granuleuse.
Le noyau
fine

est

généralement arrondi

membrane.

moment

de

la

Il

contient

un ou

bien délimité par une

plusieurs nucléoles.

Au

division cellulaire, sa substance se découpe en

tronçons, les chromosomes, qui
égale entre les

et

noyaux

fils.

se

répartissent

d'une

façon

La présence constante du noyau

dans toute cellule et les phénomènes très curieux de la division
nucléaire ont fait donner au noyau une importance exceptionnelle dans la cellule.

Nous n'avons cependant aucune raison de ne pas attribuer
les mani-

au cytoplasme un rôle égal à celui du noyau dans
festations de la vie.
C'est

pourquoi son étude a

été

poursuivie activement depuis

quelque temps. Nous laisserons pour notre part

la

question

du noyau cellulaire complètement de côté, pour nous consacrer uniquement aux problèmes que pose le cytoplasme.

"


^3—
nomme

Cette gelée primitive, base de la vie, que l'on

encore

protoplasme, nous est très mal connue, mais elle renferme à
son intérieur des corps variés qui sont beaucoup mieux
définis

;

certains d'entre eux sont certainement de la matière

néanmoins

vivante, mais

plasme parce

ils

distinguent toujours du cyto-

se

qu'ils err sont séparés

Ces éléments sont

plastes

les

par un contour précis.

ou

leacites

qui peuvent être

colorés en vert par la chrorophylle, les microsomes, les goutd'huile, les grains d'aleiirone qui sont des

telettes

de réserve,

substances

vacuoles qui sont des réservoirs de suc cellu-

Ces formations n'ont pas une importance égale partout

laire.

et elles

de

les

ne sont pas de

même

valeur. C'est ainsi qu'une cellule

d'une mousse renferme une grande quantité de

la feuille

de champignon

tandis qu'une cellule

plastes verts

en

est

dépourvue. Une cellule de l'albumen du Ricin renferme de
l'aleurone et de l'huile en abondance

pomme

la

dans

le tissu

donc

très

de

cellule

du tubercule

Les vacuoles enfin sont prépondérantes

terre.

aqueux de

la

pulpe d'orange. Les variations sont

grandes d'un tissu à l'autre

et

d'un végétal à un

Ces modifications, jointes à celles qui portent sur

autre.

membrane
à

ce sont les plastes por-

d'amidon qui dominent dans une

teurs

de

;

sur

et

le

noyau, suffisent

chaque partie d'un végétal

à

donner

à

chaque

la

tissu,

physionomie propre.

sa

en résulte que pour avoir une idée assez exacte de

Il

nature des

éléments que contient

le

cytoplasme,

il

suivre leur évolution à partir de l'œuf et durant tout

loppement du
différencié et

suivant qu'ils font partie de

cela

faudrait
le

déve-

voir quelles sont les transformations

végétal,

subissent,

qu'ils

la

pendant

cycle entier de

le

tel

ou

tel tissu

la vie d'une

plante.

Cette façon d'envisager les questions cellulaires caractérise
les

travaux modernes

cellule dans

un

tissu

:

on ne

diverses parties au cours
cette

étude soit

se

contente pas d'étudier

donné, mais on suit l'évolution de

parfois

la

ses

du développement on conçoit que
;

très

difficile,

mais

elle

apporte des


—

-^ 4
renseignements

très précis sur la valeur des organites consti-

du cytoplasme.

tutifs

On

a

ainsi

été

conduit

tout naturellement

à distinguer

éléments du cytoplasme des corps constants et des
corps dont la présence n'est que temporaire. Les premiers

parmi

les

ont certainement une grande importance puisque toute cellule
les seconds dont l'existence n'est que transitoire,
les possède
;

n'ont aussi qu'un moindre rôle.

Les efforts des cytologistes qui ont étudié

la cellule

végétale

dans ces dernières années ont eu pour résultat de montrer
la constance d'un certain nombre d'organes cellulaires considérés autrefois

Depuis

les

comme

accessoires.

travaux de Schimper,

végétaux sont considérés

au

cellule végétale

même

comme
titre

les plastes

ou plastides

des éléments constants de

que

clusions de cet auteur aient été

le

noyau. Bien que

les

la

con-

adoptées en général par

les

demandaient encore de nouvelles démonstraDangcard
a fourni récemment un argument de
A.

botanistes, elles
tions.

M.

P.

grande valeur en faveur de
tidaire par ses études sur
les cellules
laire, il

cette

autonomie de

la Sélaginelle. Il a

l'appareil plas-

montré que dans

jeunes du méristème de cette cryptogame vascu-

n'y avait qu'un seul plaste dont proviennent par divi-

sion tous

les

chloroplastes qui sont

nombreux dans

les cellules

adultes en fonctionnement chlorophyllien.

Une semblable indépendance du système

des plastes a été

démontrée par

les

travaux concordants de Sapehin, Scherrer

Mottier chez

les

Muscinées.

et

On

sait

qu'elle existe

Algues où l'on a remarqué depuis longtemps que

les

chez

les

plastes

pigment assimilateur persistent pendant toute
la durée du développement et se conservent même dans les
gamètes reproducteurs. Chez les Phanérogames, la question
était plus difficile à élucider^ parce que les plastes s'y présentent
colorés par

sous

le

des. aspects variés (leucoplastes,

chloroplastes),
sujet;

néanmoins tous

les

amyloplastes, mitoplastes,

travaux importants sur ce

en particulier ceuxdeM. Dangeard

et

deM. Guillermond,


.

apportent une confirmation à

manence des

la

Schimpcr sur

thèse de

la per-

ii paraît donc bien établi actuellement
ou plastides végétaux constituent un ensemble
d'élénienis constants, au même titre que le noyau, se multi-

que

plastes.

les plastes

pliant

par division

ensemble que M.

En dehors
de
la

très

uns à partir des autres;

les

Dangeard

P. A.

a

donné

nom

le

petits

comme

Ces éléments se fixent

comme

cité les

à cellules.

Leur rôle
être

d'huile

ils

semblent

plastes

les

est

c[u'ils

de

et

Ce qui paraît

dans toutes

vent

mode

Guillermond). Leur
;

est-elle facile

c'est l'opinion

;

(MM. Sherrer, Sapehin, Motlier)ou

les

le
le

des savants dont nous

nom

celui de mitochondries inactives

soient capables de se diviser

se

propager

ainsi

dans

tous

des

petites

et

l'appareil

i)

du sphérome,

jieliles

liquide clair dénOi-.mé

ou

le

le

nom

cavités

On

les

coloierpar l'héma-

les

la cellule

végétale

ou chambres

i

em-

le

suc cellulaire. Ces élé
et leur

de vacuoles

système vacuolaire de

Avec celle dénomination,

doi-

Ils

gouttelettes

les plastes.

du plaslidome

menis ont reçu

cellules

groupes végétaux.

les

que des éléments transitoires

conlient fréquemment de
plies d'un

de

absolument inconnu jusqu'à présent.

comme

(i).

certain, c'est leui- présence constante

cellules,

qui ne sont

côté

de sphérome

terme de chondriosomes

reconnaît toujours par leur propriété de se

A

avec ces

de multiplication est entouré

soigneusement distingués

toxylino en noir

sont les

noms. Ces microsomes forment un ensemble

Beaucoup d'auteurs leur appliquent

d'obscurité

ce

des cytologistes est de les con-

auquel M. P. A. Dangeard a donné

comme

:

formant un ensemble spécial n'ayant aucune

relation avec les plastes

(M.

la cellule

colorent en général

et se

aussi la confusion

les plastes^

avons déjà

cet

éléments arrondis ou en courts bâtonnets dont

derniers. La tendance actuelle

sidérer

à

de plnstidome.

des plastes, on a mis en évidence dans

fonclion est encore complètement inconnue

77iicrosomes.

c'est

la

ensemble forme

cellule.

Ce système

micro^omes de\iennent des xphrrfiosomes


—6—
peu apparent dans certaines

est très

dans

les cellules

en particulier

cellules,

jeunes des méristèmes, de sorte que l'on a

nié son existence dans ces organes jusque dans ces dernières

années

en résultait que l'on décrivait

(i). Il

encore dans

les

vacuoles

des

partir des

à

manière suivante

au début,

:

que

et

l'on décrit

classiques, la naissance et l'évolution

traités

embryonnaires," de

cellules

la

de méristème ont un

les cellules

cytoplasme plein, dépourvu de vacuoles dans les cellules un
peu éloignées du point végétatif, de petites vacuoles appa;

raissent; elles grossissent dans les cellules plus

âgées et se

fusionnent finalement en une seule grosse vacuole, qui refoule

cytoplasme

et

noyau

premières vacuoles

à la périphérie.

Comment

apparition

Cette

?

cytoplasme primitivement compact, paraissait

même

forment

si

naturelle

dénuée d'intérêt que, en général, personne ne

si

On

posait la question.

parce que

supposait que

la cellule se saturait

un moment donné
et

se

de vacuoles dans

s'isolait,

les

les

un
ou
se

vacuoles naissaient

d'eau et que l'eau se séparait à

du cytoplasme
bulles dans une mousse de

des molécules constituantes

comme

s'isolent les

savon.

Par conséquent,
petites

il

logique de penser, que lorsque

était

vacuoles se formaient,

personne ne songeait que

un

état

les

elles étaient

vacuoles

demi-lluide à leur début

et

très aqueuses,

les
et

pouvaient présenter

ne s'hydrater que peu

à peu.
Il

y eu

même

tout de

quelques botanistes dont

les idées

marquèrent une plus exacte appréciation du

rôle

signification de l'appareil vacuolaire.

les biologistes

de l'école de de Vries.
raient les vacuoles

Ils

comme

mais leur appréciation
probants; en outre

ils

Ce furent

et

de

la

voyaient juste, lorsqu'ils considé-

des éléments constants delà cellule,

ne

reposait pas sur des faits bien

soutenaient en

même

temps des idées

(i) Un élève de de Vries, Went, avait cependant écrit en 1888 que toutes cellules
renferment des vacuoles, même celles des méristèmes, mais il ne fut guère suivi
dansées conclusions. On trouvera plus loin un exposé de ses travaux.


— —
7

difficiles à

ou

admettre sur
ce

lonoplaste,

la

membrane

dilTérenciée des vacuoles

qui contribua à discréditer l'ensemble de

leurs conceptions.

mé-

ces dernières années, l'emploi systématique d'une

Dans

thode spéciale Celle des cobralions

vitales,

amena M.

Dan-

P. A.

geard à une interprétation difTérente de l'appareil vacuolaire.

Nous devons dire en quelques mots quelle
dont

est celte

méthode

véritablement bouleversé nos

l'utilisation généralisée a

anciennes notions. Elle consiste à soumettre des fragments
de végétaux vivants, de jeunes feuilles par exemple, à l'action

réussissent dans ces

conditions

vivante, on les désigne

meilleur d'entre eux
avec lequel

matières colorantes

très dilué; seules certaines

d'un colorant

est

pénétrer dans

à

nom

du

de

«

incontestablement

insuccès sont tout à

les

fait

le

la liste

le

bleu de Nil,

bleu de méthylène,

suc prend une

protoplasme

membrane,

le

noyau demeure

que

le

dont

les

de

puis

vital,

après

dont

le

reste de la cellule,

incolore.

possède alors une image extrêmement nette

l'appareil vacuolaire

Le

vert Janus et

se fixe sur les vacuoles,

teinte tiès vive, alors

et

bleu

commode,

pourrait être encore allongée. Le colorant

avoir franchi la

On

le

».

rouge neutre

rares; le

crésyl brillant est d'un emploi presque aussi

viennent

cellule

la

colorants vitaux

moindres

et précise

détails se

de

détachent

vigoureusement sur un fond incolore.

Ce qui

fait la

grande valeur de

cette

méthode pour

l'étude

des vacuoles, c'est que la coloration est spécifique, c'est à dire
qu'elle s'applique toujours

qu'une teinture

vitale

aux

mêmes

éléments, à

tel

point

au louge neutre permettra toujours de

distinguer l'appareil vacuolaire des autres formations présentes

dans

la

cellule.

Il

n'a été jusqu'ici constaté qu'un très petit

nombre d'exceptions à cette règle, aussi bien chez les Algues
et les Champignons variés que chez les Cryptogames vasculaires et les Phanérogames (i).
(i)

Consulter

examinées.

le

chapitre consacré

aux colorants vitaux où

ces exceptions sont


—8—
phénomènes de

Cette généralité des

confirmée dans

les

nouveaux,

même

ils

les

ont maintes

procédés eux-mêmes ne sont pas

par

fois été utilisés

les zoologistes,

un usage assez impormais Ton considérait cette méthode comme

quelques botanistes en ont

tant (Pfeffer),

nous l'avons

et

exemples que nous avons étudiés person-

nellement. Sans doute,

et

coloration vitale a été

lumière par M. P. Â. Dangeard

mise en

fait

ayant une action

très incertaine et très variable

nullement servir

à

définir

qui ne pouvait

un ensemble autonome d'éléments

cellulaires (2).
Il est

désormais démontré que chez

les

végétaux, l'emploi des

colorations vitales permet de délimiter et de distinguer rap_
pareil vacuolaire de toutes les autres formations. Cette propo-

demeure dans

sition jusqu'à présent

en ce qui concerne

le

domaine de l'hypothèse

cellule animale.

la

Grâce à ce phénomène encore mal expliqué des colorations
vitales,

beaucoup de

faits

nouveaux ont

été décrits

par M. P. A.

remarqué d'abord que les cellules les plus
jeunes des méristèmes, n'étaient pas dépourvues de vacuoles,
comme beaucoup de botanistes le pensaient, mais qu'elles
Dangeard.

Il

a

renfermaient des corpuscules

vacuolaire

de substance

condensée, qui lorsqu'ils s'hydratent, sont

le

des vacuoles typiques. Nous avons montré pour notre

qu'une disposition homologue
et

que

les

se rencontrait

très

point de départ

dans

part,

les graines,

corpuscules de substance vacuolaire concrétée, étaient

représentés précisément

depuis plus d'un demi

par

siècle,

les

grains

mais dont

signification étaient encore douteuses.

frappant existe entre

les divers tissus

d'aleurone

la véritable

Ainsi

connus

nature

et la

un parallélisme

d'un végétal qui passent

par une période de vie ralentie, tout s'enchaîne harmonieuse-

ment,

et le

système vacuolaire devient avec

les idées

nouvelles

un appareil autonome, du point de vue morphologique comme
du point de vue génétique, présent dans toutes les cellules.
(2)

Cette opinion se trouve signalée dans

les coloralions vitales

un

article

paru dans l'année biologique.

de M. P

de Beauchamps sur


—9—
Le

fait

qu'aucune cellule végétale

vacuolaire, pose

un problème

dépourvue d'appareil

n'est

important, celui de

très

nence des vacuoles en tant qu'éléments de
éléments cellulaires constants,
Si les

que

l'importance

précédemment, toute

comme

le

perma-

On

vu
aux

a

attribue

l'on

noyau

vacuoles sont présentes partout, à tous

vie d'une plante,

la

la cellule.

et les plastes.

les

stades de la

leur importance se trouve rehaussée d'une

façon considérable

et

n'y a aucune raison pour ne pas faire

il

jouer à leur substance propre un rôle dans l'hérédité. C'est
bien ce que l'on constate et la cause en est, que la substance
vacuolaire ne se perd pas, mais se transmet d'une cellule à une
autre pendant

division.

la

On

peut donc

vacuole provient d'une vacuole préexistante, de
tout

que toute

dire

même

que

noyau provient d'un autre noyau.

Les colorations vitales ont révélé des aspects très variés

et

assez inattendus, présentés par l'appareil vacuolaire dans les
cellules de

méristème

délicatement

:

réticulées

formes filamenteuses ou

ce sont des

dont

la

disposition

varie

avec

les

mouvements du cytoplasme.
Ces états très curieux ne sont pas conservés d'ordinaire par
conçoit que l'on

les fixateurs et l'on

de croire

les

ait

pu commettre

l'erreur

cellules jeunes dépourvues d'appareil vacuolaire.

Les vacuoles sont peut-être encore

plus

curieuses par leur

nature chimique que par leur extrême plasticité. La plus

grande diversité règne, comme on le sait, en ce qui concerne
les

substances contenues dans leur intérieur, albuminoïdes,

alcaloïdes^

glucosides,

tannins,

pigments

acides divers, diastases, etc.. Elles sont

déversent tous

les

le

anthocyaniques,
laboratoire où se

produits de l'activité cellulaire.

Cependant, malgré
de coloration vitale

;

les

y a toujours phénomène
cas, la vacuole accumule le

et

prend ainsi une

cette variété,

dans tous

colorant vital à son intérieur

il

teinte très

A quoi est due cette attirance ? Evidemment à un corps
un groupe de corps contenus dans le vacuome. M. P. A.
Dangeard a donné un nom à cette substance; il l'a nommée

vive.

ou

à

—
métachromatine

et

—

10

dans son hypothèse toute vacuole végétale

sans exception renferme de la métachromatine qui lui donne
Cette substance n'est d'ailleurs pas

ses principales propriétés.

entièrement hypothétique, car

connue chez

Algues

les

et

la

métachromatine

Champignons

les

et

était
c'est

déjà
aussi

M. Dangeard qui avait montré dans ses travaux précédents
que la métachromatine est toujours présente dans l'appareil
vacuolaire.

En

allant plus loin,

a généralisé cette notion

il

à toutes les vacuoles végétales.

critiques inconsidérées

en

;

En

effet si

en l'étendant

le faisant, il s'est attiré

des

prouvé

l'on est loin d'avoir

métachromatine dans toutes les vacuoles, il
ne s'ensuit pas qu'elle n'y existe pas néanmoins et l'hypothèse
de M. P. A. Dangeard sur la métachromatine est assez séduil'existence de la

sante pour être adoptée par tous
Cette question, en

même

les esprits

généralisateurs.

temps que d'autres qui peuvent

poser à propos des vacuoles végétales, sera abordée

au cours de

l

sera consacrée

partie

pendant

le

à

la

description des

Gymnopermes (bourgeons

organes en voie de croissance des

une

se

discutée

exposé.

Une première
foliaires);

et

développement de ceux-ci,

il

se

produit

évolution des vacuoles qui était restée jusqu'ici inconnue.

Dans une deuxième
cette matière

protéique

si

importante

maturation

des

pendant

décrites

pendant

chez

Gymnospermes,
des phénomènes d'évolution

autre

les

la

le

et

Ricin

et les

face

laquelle

une attention

Un complément

de l'aleurone,

partie, les transformations

spéciale a été

graines,
la

seront

germination,

Graminées. C'est une
vacuolaire,

pour

réservée dans ce travail.

s'imposait à ces recherches

;

il

consistait à

montrer l'importance du système des vacuoles dans les organes
reproducteurs eux-mêmes. Cette partie sera plus courte que
elle comprend une étude des vacuoles dans
les précédentes
:

pollen chez divers Gymnospermes.
Plusieurs problèmes très différents se rapportent aux vacuoles
végétales. Une préoccupation première a été bien entendu de
le


—
faire connaître aussi

—

11

exactement que possible des observations

de morphologie cellulaire qui sont nouvelles. La précision en
ces matières est la principale garantie des conclusions que l'on
formule. Mais l'attention d'un naturaliste,

même

s'occupe

s'il

de cytologie, ne saurait se cantonper dans des détails morphologiques elle doit s'élever à la recherche des causes et pour
;

les

découvrir avoir recours à l'expérimentation.

A

ce genre d'études se rapportent des recherches groupées

dans une quatrième partie de

cette thèse.

phénomènes de virage des
un autre

des vacuoles a été comparée à des
colorants observés

du mode

traitera

vitaux

in vitro

((

»

peuvent

être

reconnus par

La méthode des

sant

;

nous

la

;

colorants divers

non vacuolaires)

cellulaires

la

teintures vitales.

notre principale

les résultats qu'elle

montrerons en décrivant

le

faut

il

donne sont

les faits et

il

n'existe pas en cytologie de

très

en établis-

et

ne pas

au témoignage d'une seule.

La chimie végétale ne peut non plus
cytologiste.

méthodes par-

donc pouvoir discuter de leur valeur

s'en rapporter

est

Il

plante entière

laisser indiflerent

intéressant de soumettre à

ou quelques-uns de

l'analyse

ses organes,

mais

pas négligeable de pouvoir déceler les substances, au

de leur apparition dans
il

verra

en dehors des vacuoles

méthode des

colorants vitaux, a été
;

réputés

«

et l'on

comparaison avec d'autres procédés. Cette comparaison

est nécessaire, car
faites

côté de ce chapitre

des

d'action

technique dans ce travail
siirs

A

(colorants vacuolaires et

que d'autres éléments

ainsi

».

La mélachromasie

que

serait excellent

la cellule

le

il

un
une

n'est

moment

elle-même. C'est pourquoi

même

cytologiste fût en

temps un

chimiste. Dans cet ordre de recherches, on peut citer les tra-

vaux de MM. Guignard
cipes actifs des

et

ceux d'Errera^

Crucifères,

les

les

autres sur

uns sur
le

les prin-

glycogène des

végétaux.

La science de
dant l'on

comme

la

sait très

l'amidon,

michrochimie

est

bien peu avancée, cepen-

bien reconnaître dans une cellule des corps
le

glycogène, l'inuline,

les

tannins, etc..


—
on peut noter

un

a

fait

—

d'apparition de certains d'entre eux.

le lieu

remarquable pour plusieurs de ces substances,

que leur formation
cellule. Ainsi
les

12

a lieu

Il

y

c'est

dans une partie bien définie de

la

l'amidon se forme toujours à l'intérieur des plastes,

tannins, lanthocyane dans les

surprenant de voir

vacuoles

et

il

serait aussi

des vésicules de tannin

les plastes sécréter

ou des gouttes d'antliocyane que de constater l'apparition de

véritable amidon dans une vacuole. Or la connaissance de
quelques-uns de ces

On

trouvera

vacuoles

des

ici

et

de travaux tout récents.

faits est le fruit

une contribution

à

l'évolution

'groupes de substances vacuolaires très répandus,
et les
cial,

chimique

au mode d'apparition cytologique de deux
les

tannins

anthocyanes. L'exposé ne constitue pas un chapitre spé-

mais

se

trouve incorporé dans

les

recherches de pure mor-

phologie.

La
oii

même remarque

sont exposés

Leur description

peut être

les faits

a été

faite

pour la partie cytologique

obtenus après fixation

annexée

à

qu'on puisse confronter facilement

chacun des chapitres
les résultats

Enfin nous indiquerons en terminant
rales

que

les

afin

obtenus.

conclusions géné-

peut formuler sur tous ces sujets. Dans

l'en-

programme a été de montrer que l'on peut par
combinaison de moyens divers, même simples, et par l'ob-

semble,
la

l'on

et coloration.

noti'c

servation des

éléments vivants

à

diverses

évolution, élargir notre connaissance de

époques de

la vie cellulaire.

leur


HISTORIQUE

Les premiers botanistes qui eurent une connaissance précise

de

la cellule végétale,

présence

ne manquèrent pas d'être frappés par

fréquente au sein du protoplasme de lacunes plus

très

ou moins volumineuses remplies d'un liquide

nomment

cellulaire. Ils

que

le

la

le

suc

ces espaces des vacuoles et constatent

qu'elles renferment, est

liquide

clair,

formé pour

la

plus

grande part d'eau, tenant en dissolution diverses substances
salines en petites quantités.
Il

existe d'après

cellules jeunes,

eux des cellules sans vacuoles

que

observe dans

l'on

activement en vue de

se multiplient

A mesure que

ces éléments

peu

et

la

il

ce sont les
elles

apparaît dans leur

petites, qui grossissent

peu

finissent généralement par confluer en une énorme

unique vacuole remplissant presque toute
et

:

méristèmes, où

croissance des organes.

vieillissent,

protoplasme des vacuoles d'abord
à

les

qui rejette noyau

et

protoplasme à

et

la cavité cellulaire

la périphérie.

Ces vacuoles peuvent naître à l'intérieur du protoplasme à

une place quelconque
elles résultent de l'agrandissement
d'espaces d'abord minimes et microscopiques dans lesquels se
:

rassemble

le

trop-plein de l'eau retenue par

Les vacuoles n'ont pas, par conséquent,

nent

:

elles

un

le

piotoplasme.

caractère

perma-

sont absentes dans les cellules jeunes embryon-

naires et leur apparition, ainsi que leur croissance, se produit

au cours de l'évolution que subissent
d'atteindre l'état adulte.

les cellules

jeunes avant


—

—

14

est un phénomène qui reçoit une
un moment donné, le protoplasme saturé
filtrer une certaine quantité entre se« mailles et

Leur mode de naissance
facile explication

d'eau en laisse

:

à

les petits intervalles ainsi créés

prendre

On ne

la

forme

et

aucun caractère de

doit accorder

ne peuvent

n'ont plus qu'à grossir, pour

l'apparence de vacuoles normales.

être envisagés

opposition complète avec

que
le

comme

vie à ces espaces, qui

des éléments morts, en

plasma vivant doué de toutes

les

fonctions et de toutes les propriétés de la vie.

Ces idées sur

les

vaux de botanistes
encore en faveur

vacuoles végétales, exprimées dans

donc intéressant de
n'accordent pas aux vacuoles une

l'heure actuelle

à

connaître leur origine. Elles

il

:

est

importance morphologique en rapport avec
qu'elles jouent en réalité.

que

le

les tra-

que Naegeli, Von Mohl, Hanstein, sont

tels

En

les

fonctions vitales

longtemps

l'on sait depuis

effet,

suc vacuolaire^ grâce aux

sels

dissous qu'il contient

détermine un appel d"eau à l'intérieur des vacuoles, ce qui
entraîne une pression de turgescence et une certaine rigidité

des tissus de la plante.
d'assurer la

Un premier

rôle des vacuoles est

donc

fermeté des organes.

L'arrivée de

l'eau

et

des sels dissous du milieu extérieur,

provoque, d'autre part, suivant

les lois

physiques de l'osmose

applicables au suc des vacuoles, l'entrée des aliments minéraux
nécessaires à la vie des cellules et à celle de la plante tout
entière. Les vacuoles ont

mécanisme de

donc un

rôle de

premier plan dans

le

nutrition et des échanges qui ont lieu de

la

cellule à cellule.

Le désaccord paraît marqué entre

logique des vacuoles,
rôle physiologique

raison qu'un

si

comme

la faible

constituant

valeur morpho-

cellulaire,

leur

et

important. C'est probablement pour cette

botaniste hollandais.

De

Vries,

fut

conduit à

exprimer une opinion différente au sujet des vacuoles.

Ce dernier, en
la

effet,

est l'auteur

d'une théorie nouvelle sur

nature véritable des vacuoles. Celles-ci, pour

les

botanistes

précédents n'ont qu'an caractère d'éléments accidentels

;

elles


—

—

15

deviennent au contraire pour le savant hollandais des parties
constitutives de la cellule, permanentes et comparables sous
ce rapport

aux noyaux

et

aux chromatophores.

De Vries commence par montrer

qu'il y

a des vacuoles

met en évidence dans
dans les cellules les
les racines de germinations de Zea Mays au moyen de la
plus jeunes

plasmolyse. Par conséquent

taine,

mais

il

il

comme

le

on

le

En

le croyait.

les

ce qui

vacuoles puissent se former

plasma, c'est-à-dire naitre

incline à penser qu'il apparaît d'abord

lequel se forme

des méristèmes ne sont

ne peut donner de conclusion cer-

ne croit pas que

directement dans

les

il

les cellules

pas dépourvues de vacuoles

conceine leur origine,

:

suc cellulaire, de

la

«

de novo

».

Il

un corps solide dans
façon que l'amidon

même

forme dans un plaste.
Dans le cas des cellules adultes et aussi des cellules d'algues
(Spirogyra), il montre que la paroi des vacuoles peut rester
vivante après la mort du cytoplasme. Dans ses expériences,
l'auteur emploie souvent une solution de nitrate de potasse à
se

lo o/o colorée par de l'éosine
ce milieu,

se fait

il

:

les cellules

un plasmolyse, puis

sont plongées dans
le

protoplasme

noyau meurent et se teignent en rose, tandis que
reste incolore un certain temps. De ces faits, il tiie
sion que la vacuole possède

une paroi vivante

à

la
la

et le

vacuole

conclu-

laquelle

il

donne le nom de (onoplasle.
Aucune plante ne lui paraît plus démonstrative pour affirmer
que

l'existence de ce tonoplaste

Ainsi, pour de Vries,

la

les

Spirogyra.

membrane

vivante, qui sécrète le suc cellulaire

vacuolaire est une paroi

comme

le

plaste sécrète

l'amidon. Le tonoplaste a encore pour rôle de maintenir
cellulaire à

une concentration convenable pour

ment physiologique. Les
«

de novo

»

le

suc

fonctionne-

forment jamais

mais tout tonoplaste provient nécessairement d'un

tonoplaste préexistant, de
vient d'un autre

Parmi

tonoplastes ne se

le

les

noyau

la

même

façon que tout noyau pro-

(de Vries i885).

recherches inspirées par

la théorie

de de Vries,