cấu tạo chức năng tiến hóa ở động vật môi trường nước

A.

MỞ ĐẦU

Bề mặt Trái Đất hiện nay của chúng ta có 361 x 10 6 km2 diện tích biển và 2,5 x 106 km2 thủy vực nội địa (Theo M.V.
Lomolino và nnk, 2010). Trong đó, biển là cái nôi của sự sống và xuất hiện các sơ đồ cấu trúc của thể động vật.
Nước biển là môi trường thuận lợi cho sự sống, tương đối ổn định do có thể tích lớn và có các đặc điểm riêng nên có
thể nói Đại dương là nơi rất phong phú và đa dạng về các loài sinh vật. Đại dương xanh biếc là ngôi nhà của muôn loài
sinh vật biển, từ những vi tảo siêu nhỏ cho đến động vật to lớn nhất trên hành tinh này là cá voi xanh. Sinh vật biển là các
loài động vật, thực vật, vi khuẩn, vi-rút rất đa dạng sinh sống trong thế giới đại dương. Hầu hết các nhà khoa học đều cho
rằng sự sống bắt nguồn từ đại dương từ khoảng 3 tỉ năm trước. Một nghiên cứu rất lớn mới đây (2012) cho rằng có
khoảng hơn 700,000 cho đến gần 1 triệu loài sinh vật biển; các nhà khoa học tin rằng hơn 1/3 trong số chúng vẫn chưa
được phát hiện và có khả năng sẽ được phát hiện trong thế kỉ này [4].
Sinh vật biển xuất hiện với đủ mọi hình dáng, kích cỡ và màu sắc khác nhau; chúng sống tại những môi trường khác
nhau trong đại dương bao la. Nếu coi đại dương là một miếng bánh, các sinh vật sẽ phân bố tại 5 tầng bánh khác nhau
(vùng biển khơi mặt, vùng khơi trung, vùng khơi sâu, vùng khơi sâu thẳm, vùng đáy vực khơi tăm tối) tùy thuộc vào
lượng ánh sáng, nhiệt độ và độ sâu của những tầng này. Dù ở bất cứ đâu trong đại dương, chúng ta cũng đều tìm thấy sự
sống. Tuy môi trường nước là môi trường thuận lợi nhưng bên cạnh đó cũng không thể nói đến một số vấn đề khó khăn
của động vật sống trong nước như: hô hấp, thích nghi trao đổi chất và không thể nói đến sự thay đổi như thế nào khi
chuyển từ môi trường nước biển sang môi trường nước ngọt. Để hiểu rõ hơn, chúng tôi xin chọn đề tài: “ Đặc điểm của
môi trường nước và tiến hóa thích nghi của động vật ở nước”

1


B. NỘI DUNG NGHIÊN CỨU
I. Đặc điểm của môi trường nước
1.1.
Lượng oxi trong nước
- Hệ số khuếch tán oxi trong nước nhỏ hơn trong không khí khoảng 230 nghìn lần, thường hàm lượng chúng không quá
10ml/l nước, ít hơn trong không khí 21 lần.

- Oxi trong nước chủ yếu từ hoạt động quang hợp của tảo và do khuếch tán từ không khí. Do vậy lớp nước trên giàu oxi
hơn lớp nước ở dưới.
- Nồng độ oxi trong nước giảm khi nhiệt độ và nồng độ muối tăng lên.
1.2.
Độ đậm đặc của nước
-

Nước có độ đậm đặc cao hơn không khí nhiều, có tác dụng nâng đỡ cơ thể sống.

-

Nước biển có tỷ trọng cao hơn nước ngọt nên có tác dụng nâng đỡ tốt hơn.

1.3.

Ánh sáng trong nước

-

Năng lượng ánh sáng vào trong nước sẽ yếu đi nhiều vì có các tia phản chiếu từ nước trở lại.

-

Những tia sang có độ dài bước sóng khác nhau được hấp thụ không đều nhau, ánh sang đỏ bị hấp thụ ngay ở lớp nước
trên cùng, tiếp đến là da cam, vàng, lục, lam.

-

Sự phân bố không đều của các tia sáng là nguyên nhân gây ra sự phân bố khác nhau của các loài sinh vật.
1.4.

Chế độ nhiệt trong nước
-

-

Trong nước có chế độ nhiệt ít thay đổi hơn so với trên cạn.

Biên độ giao động nhiệt ở lớp nước trên cùng của đại dương không quá 10-15 độ, ở khu vực nội địa nhỏ hơn 30 độ, ở các
nước sâu nhiệt độ ổn định hơn từ đó ta thấy rằng được các sinh vật thủy sinh trong nước có biên độ chịu nhiệt hẹp hơn
các sinh vật trên cạn.
•

Thuận lợi:

+ Thức ăn hòa tan trong nước nên các sinh vật dễ dàng hấp thụ trực tiếp qua bề mặt cơ thể.
+ Nước che chở giúp tế bào khỏi bị khô, giữ thăng bằng cho cơ thể.
+ Nước có độ đậm đặc cao hơn không khí nên tạo được sức nâng đỡ do đó cơ thể không cần hệ thống ống dẫn và chống
đỡ.
+ Trong nước có chế độ nhiệt ổn định và thấp thuận lợi cho các quá trình sinh trưởng và phát triển của sinh vật.
+ Nước không chịu lực đẩy của gió và áp lực của trọng lực.
•

Khó khăn:

+ Lượng oxi hòa tan trong nước thấp.
2


+ Ánh sang trong nước rất yếu.

II. Tiến hóa thích nghi của động vật ở nước
2.1. Thích nghi bài tiết NH3 và trao đổi nước và muối của động vật ở nước
2.1.1. Thích nghi bài tiết các chất thải chứa nito từ chuyển hóa protein
- Có hai cách để thải NH3:
+ NH3 được hình thành đến đâu thì thải ra ngoài đến đó qua bề mặt của cơ thể
+ Chuyển NH3 thành chất ít độc hơn để thải dần chúng ra ngoài
- Tuy ít độc hơn NH3 nhưng ure cũng độc với cơ thể. Nồng độ ure cao sẽ làm rối loạn các cầu nối peptid và thay đổi cấu
hình protein, do đó ở những phần lớn động vật, ure cần được bài tiết thường xuyên để bảo đảm nồng độ thấp của chúng
trong thể dịch.

Hình 1: Các chất bài tiết của các phản ứng chuyển hóa protein ở động vật (theo Hickman và cs, 2014)
2.1.2. Thích nghi trao đổi nước và muối
Trao đổi nước và muối giữa cơ thể với môi trường là hoạt động sống quan trọng đặc trưng cho sinh vật ở nước.
Trong cơ thể sinh vật luôn có một lượng muối hòa tan đảm bảo cho hoạt động sống của các mô, lượng muối này cùng với
các phân tử hữu cơ khác trong dịch cơ thể tạo ra một áp suất thẩm thấu nhất định trong thể dịch. Môi trường nước bao
quanh cơ thể cũng chứa muối hòa tan và cũng tạo áp suất thẩm thấu phụ thuộc vào nồng độ của muối. Thành cơ thể của
động vật thực chất là một màng bán thấm, chênh lệch về áp suất thẩm thấu giữa thể dịch và nước bao quanh đã gây nguy
cơ hoặc rút nước khỏi cơ thể hoặc làm cho cơ thể ứ nước.
-

Động vật biến thẩm thấu: động vật không xương sống ở biển có áp suất thẩm thấu của thể dịch chỉ hơi lớn hơn và thay
đổi theo áp suất thẩm thấu của nước bao quanh.
3


-

Động vật đồng thẩm thấu: giáp xác bậc cao giữ áp suất thẩm thấu của dịch cơ thể khá độc lập với sự thay đổi áp suất
thẩm thấu của nước bao quanh.

-

Động vật thẩm thấu giả: động vật biển biến thẩm thấu sống xa bờ nơi mà độ mặn của nước biển không thay đổi, tuy có
áp suất thẩm thấu của thể dịch ổn định nhưng không phải do khả năng điều hòa của cơ thể.
Ví dụ: giáp xác Sadura entomon là sinh vật điều hòa thẩm thấu trong nước có độ mặn thấp hơn độ mặn của đại dương,
nhưng nếu độ muối cao hơn thì nó chuyển thành đồng thẩm thấu với môi trường.
Động vật sống trong nước nếu các thích ứng trên không hiệu quả thì vẫn còn một cách cuối cùng là chấp nhận mất
nước để chuyển sang tiềm sinh vẫn không chết trong một thời gian dài, có thể hằng tháng hoặc hằng năm chờ khi có
nước sống lại, phổ biến ở các động vật nước ngọt.
2.1.2.1. Chọn môi trường thuận lợi về thẩm thấu

-

Các động vật hẹp muối sống trong nước biển, nước lợ hoặc nước ngọt chỉ sống ở vực nước có độ muối thích hợp với nó
ở trong tự nhiên.

-

Khi độ mặn của nước có nhiều thay đổi động vật có khuynh hướng di chuyển đến nơi có độ mặn quen thuộc.
2.1.2.2. Cách li thẩm thấu
- Để ngăn cản hoặc hạn chế muối và nước và muối thấm qua, hạn chế biến động của hàm lượng muối và nước và
áp suất thẩm thấu của thể dịch hình thành nên lớp vo cách li bọc ngoài. Lớp vỏ này có thể là vỏ của trai, ốc hoặc vỏ giáp
xác chân tơ.
- Khi nước quá nhạt hoặc quá mặn chúng khép kín vỏ tạm thời cách ly với nước bao quanh và chỉ sinh hoạt khi có
độ muối thích hợp.
2.1.2.3. Điều hòa thẩm thấu
- Động vật nước ngọt hoặc động vật biển sống trong nước lợ có áp suất thẩm thấu của thể dịch luôn cao hơn môi trường
nước bao quanh nên tiến hành điều hòa ưu thẩm thấu, thải lượng nước thừa do xâm nhập từ ngoài vào và bổ sung lượng
muối mất đi do bị thấm ra ngoài.
Ví dụ: trùng giày Paramaecium sống trong nước ngọt có hàm lượng muối tăng dần thì chênh lệch áp suất giảm và lượng

nước xâm nhập vào cơ thể thấp dần:

-

Hàm lượng NaCl của nước bao quanh (%)

0

2,5

5

7,5

10

Nước xâm nhập vào trong cơ thể sau 1 giờ

4,8

2,82

1,38

1,08

0,16

Động vật nguyên sinh nước ngọt thải lượng nước xâm nhập thừa này bằng không bào co bóp.
4

-

Cá xương ở biển hoặc động vật nước ngọt sống trong nước lợ có áp suất thẩm thấu của thể dịch luôn thấp hơn môi
trường nước bao quanh nên tiến hành điều hòa nhược thẩm thấu, lấy thêm nước bù vào lượng nước đã mất đi.

-

Hình 2 giới thiệu các hoạt động chính trong điều hòa thẩm thấu của cơ thể động vật ở nước. Có thể phân biệt 2 nhóm quá
trình: (1) quá trình tự nhiên diễn ra theo quy luật vật lí, nước từ nơi có nồng độ muối thấp chuyển sang nơi có nồng độ
muối cao còn các ion hòa tan thì chuyển theo hướng ngược lại; (2) quá trình điều hòa, với hoạt động chủ động của cơ thể
để lấy lại áp suất thẩm thấu vốn có và hàm lượng các ion cần thiết của mình.

Hình 2. Các quá trình tham gia vào điều hòa ưu thẩm thấu và
nhược thẩm thấu thể dịch của động vật không xương sống ở
nước (theo Karandeeva, 1996; từ Konstantinov, 1972)

Ở động vật ở nước, nếu không kể hệ ống Malpighi của ấu trùng cồn trùng ở nước vốn là cơ quan bài tiết của tổ tiên
ở cạn, tồn tại 3 kiểu cơ quan bài tiết là: nguyên đơn thận (protonephridium), hậu đơn thận (metanephridium) và thận
(nephros). Hình thái của 3 kiểu thận này rất khác nhau nhưng đều có chung một nguyên lí hoạt động. Mỗi kiểu thận đều
có phần siêu lọc ở tận cùng hoặc cả ở trên thành ống, nơi tách từ máu hoặc từ dịch cơ thể nước, các ion và các chất bài
tiết và phần tái hấp thu các chất cần thiết cho cơ thể (gồm nước, ion và ure ở các mang tấm). Phần siêu lọc là tế bào cùng
(ở nguyên đơn thận) hoặc tế bào có chân (prodocyte) đặc trưng của thành bao Bowman trùm trên thành mao quản của
tiểu cầu thận. Tế bào chân cũng được tìm thấy trên thành ống dẫn của hậu đơn thận Giun đốt. Phần tái hấp thu trên ống
thận có mạng mao quản của thận và của hậu đơn thận lấy lại một số chất cần thiết vào máu.

5

Có thể lấy ví dụ cụ thể trong hoạt động điều chỉnh thẩm thấu của cá xương. Môi trường biển và nước ngọt khác xa
nhau về áp suất thẩm thấu, ở biển là 1000mM, nước ngọt là 1 – 5mM. Do áp suất thẩm thấu của mái cá xương nước ngọt
là 200 – 300mM, còn ở máu cá xương biển là 300 – 400mM, nên cá xương nước ngọt luôn phải điều chỉnh trao đổi muối
và nước để áp xuất thẩm thấu cao hẳn hơn môi trường ngoài (điều chỉnh ưu thẩm thấu). Cá xương biển thì điều chỉnh
ngược lại để có áp suất thẩm thấu thấp hơn môi trường ngoài (điều chỉnh nhược thẩm thấu). Các nhóm động vật khác
cũng điều hòa áp suất thẩm thấu theo cơ chế tương tự.

Hình 4. Điều hòa áp suất thẩm thấu ở cá xương nước ngọt (A) và cá xương biển (B)
(theo Hickman và cs, 2014)
6


Ví dụ: Tôm nước ngọt thải nước thừa qua tuyến râu, ốc, trai nước ngọt thải nước thừa qua “thận” (tuyến râu và “thận”
đều là dạng biến đổi của hậu đơn thận)…
Sự ổn định của môi trường trong cơ thể không chỉ phụ thuộc vào sự điều hòa áp suất thẩm thấu mà còn phụ thuộc
vào lượng điều hòa hàm lượng các ion , giữ cho nồng độ muối trong cơ thể ổn định
2.2. Thích nghi hô hấp của động vật ở nước
Oxi là một trong các nhu cầu thiết yếu của sinh vật cần cho các phản ứng phân giải các chất hữu cơ, lấy năng
lượng dùng cho các hoạt động sống của cơ thể. Nước có hàm lượng oxi hòa tan rất thấp (5ml/l trong nước biển và 59ml/l trong nước ngọt, còn trong không khí là 209ml/l). Do đó, lấy được oxi hòa tan ít ỏi trong nước đủ dùng cho cơ thể
là khó khăn mà sinh vật biển phải vượt qua trong buổi đầu tiến hóa.
Với sinh vật bé hoặc ít hoạt động, oxi khuếch tán qua bề mặt cơ thể đủ để đáp ứng cho hoạt động đơn giản và
nghèo nàn của chúng. Đối với động vật đa bào có tổ chức cao, nhu cầu oxi cao hơn nhiều. Bề mặt của cơ thể, nơi trao đổi
của oxi, tăng chậm hơn nhiều so tương ứng với độ tăng của thể tích, con vật bị thiếu oxi trầm trọng. Tự nhiên đã chọn lọc
các biến đổi thích nghi sau để bảo đảm nhu cầu oxi cho cơ thể:
2.2.1. Tằng diện tích hấp thụ oxi
Mang được hình thành là nơi có diện tích bề mặt lớn (nhờ phân nhiều nhánh hoặc có cấu trúc nhiều tấm), có mô bì
mỏng và tiếp xúc trược tiếp với thể dịch hoặc với thành mao quản, tạo thuận lợi cho trao đổi khí.
Khởi đầu, ở nhiều nhóm sinh vật ở nước, mang chưa phải là phần biệt hóa cố định. Ở giun ít tơ nước ngọt chẳng
hạn, trao đổi khí được tiến hành qua toàn bộ bề mặt cơ thể, tuy một số loài đã có vùng biểu mô biệt hóa cho hô hấp, gọi
là mang, tùy vùng này ở các phần rất khác nhau của biểu mô, tức không phải là 1 phần trong sơ đồ cấu trúc chung của

Giun ít tơ. Ví dụ mang của Branchiura sowerbyi là các sợi ở nửa thân phía sau, mang của Dero và của Aulophorus là số
ít đôi tấm hoặc đôi sợi ẩn trong hốc phía bụng ở cuối thân, còn mang của Branchiodrilus semperi là các sợi ở phần thân
phía trước. Dòng nước giàu oxi liên tục được di chuyển qua mang, hoặc nhờ hoạt động của tiêm mao trên mang, hoặc do
hoạt động liên tục của phần cơ thể đó.

7


Hình 5. Phần hô hấp hoặc mang
A - Branchiura sowerbyi
B - Aulophorus
C - Branchiodrilus semperi
A

B

C

Ta vẫn thường thấy phần đuôi thò trên mặt bùn của giun đỏ Tubifex tubifex sống trong cống rãnh hoạt động liên
tục. Mang là phần biệt hóa của biểu mô ở các phần khác nhau của cơ thể cũng gặp ở nhiều nhóm động vật khác.

Hình 6. Loài giun đỏ Tubifex tubifex
8


Với các sinh vật có tổ chức cao hơn, mang là phần biệt hóa

Hình 7. Phần mang của Giun nhiều tơ
A giun
- Amphitrite

trong sơ đồ cấu trúc của cơ thể, như mang trên chi bên của
nhiều tơ,ornata
mang của tôm cua, mang lá đối của thân mềm
B - Sternaspis scutata
và mang hầu của cá. Mang của giun nhiều tơ là phần biệt hóa từ nhánh lưng của chi bên.

Mang của tôm, cua được định khu ở phần đầu ngực, xuất phát từ gốc của phần phụ, có giáp ngực tạo thành khoang
mang và có hoạt động của nhánh ngoài của đôi hàm dưới thứ hai tạo dòng nước qua mang. Mang lá đối của thân mềm có
cấu trúc rất đặc trưng, nằm trong khoang áo, liên tục được tưới nước giàu oxi nhờ hoạt động của tiêm mao của mô bì
mang.

Hình 8. A,B – từ thùy lưng của chi bên (giun nhiều tơ:
A - Chloe fulva;
B - Diopatra gallica)
C - Từ nhánh của phần phụ (tôm Astacus ở gốc chân ngực) [cắt ngang]
D;E - từ thành khoang áo [mang lá đối của thân mềm song9kinh Chiton: D
- nhìn chếch bên; E-nhìn trực diện (phần trên) và cắt ngang (phần dưới)

1.

Mang

2.

Gốc chân ngực

3.

Tấm bên của giáp đầu ngực lát phía ngoài
khoang mang.

4.

Tim

5.

Gan

6.

Ruột

7.

ĐM xuống bụng

8.

Dây thần kinh

9.

ĐM dưới thần kinh

10.

Chi bên

11.

Cánh của tấm mang lá đối

12.

Mạch máu đến mang

13.

Mạch máu rời mang

14.

Cơ dọc mang

15.

Vách dọc trục mang

16.

Chùm tiêm mao sống mang


Mang của cá gắn với khe hầu và nằm trong khoang mang. Khoang miệng – hầu thông với khoang mang hoạt động
như một bơm kép hút nước vào khoang miệng hầu rồi đẩy nước qua khoang màng, tạo dòng nước giàu oxi liên tục tưới
mang.

Hình 9. Mang cá xương và cơ chế trao đổi khí
Vậy là oxi hấp thụ qua bề mặt của cơ thể chỉ đủ cho động vật bé hoặc động vật ít hoạt động vật ít hoạt động. Tăng

diện tích hấp thụ oxi ở động vật ở nước đã được hình thành bằng các phần lồi chuyên hóa gọi là mang, khởi đầu không
có vị trí và cấu trúc nhất định, tiếp theo được định hình ở 1 số nhóm động vật. Ở mức này, diện tích trao đổi khí của
mang tăng rất lớn nhờ cấu trúc gồm nhiều nhánh hoặc nhiều tấm của mang. Mặt khác, mang được bảo vệ trong khoang,
có dòng nước di chuyển thường xuyên tưới cho mang nguồn oxi mới, giúp tăng hiệu quả hấp thu oxi qua mang và đồng
thời nhanh chóng chuyển đi các khí thải của cơ thể.
2.2.2. Hình thành cơ chế tải nhanh oxi hấp thụ được đến các phần sử dụng của cơ thể
Lượng oxi mà cơ thể hấp thụ được nhiều hay ít phụ thuộc vào chênh lệch nồng độ oxi lớn hay bé ở phía trong và
phía ngoài bề mặt trao đổi khí. Nồng độ oxi ở phía ngoài càng cao, nồng độ oxi ở phía trong càng thấp, chênh lệch giữa
chúng càng lớn thì lượng oxi hấp thụ được càng nhiều.

10


- Ở phía ngoài, nước nghèo oxi luôn được chuyển đi nhờ dòng nước liên tục di chuyển qua mang hoặc nhờ các hoạt
động đặc trưng để xáo trộn nước. Giun đỏ sống trong cống rãnh có đuôi luôn hoạt động để tạo dòng nước mới
tưới bề mặt hô hấp.
- Ở phía trong, nồng độ oxi giảm được nhiều hay ít phụ thuộc vào các yếu tố tải oxi (huyết sắc tố) chở được nhiều
hay ít phụ thuộc vào tốc độ dòng chảy của thể dịch. Sự xuất hiện của hệ tuần hoàn là mốc quan trọng để chuyển
nhanh oxi hấp thụ được ra khỏi bề mặt troa đổi khí. Có 2 cơ chế đáng chú ý: hình thành các sắc tố hô hấp kết hợp
với oxi phân tử làm tăng khả năng vận tải của máu và hoàn chỉnh cấu trúc của hệ tuần hoàn làm tăng tốc độ vận
chuyển máu.
Có nhiều loại sắc tố hô hấp: hemoglobin (huyết cầu tố), chlorocruorin (huyết lục tố), hemocyanin (huyết thanh tố)
và hemerythrin (huyết hồng tố). Trong số này chỉ có huyết cầu tố là đặc trưng cho Động vật có xương sống và chất đầy
trong hồng cầu, các sắc tố khác ở trong huyết tương và gặp với mức độ tản mạn khác nhau ở các nhóm động vật khác. Ví
dụ huyết thanh tố thường hiện hữu trong máu giáp xác Mười chân và thân mềm Chân đầu; huyết hồng tố và huyết lục tố
gặp ở một số giun đốt. Nhờ sự kết hợp giữa sắc tố hô hấp với oxi, oxi tự do không còn trong huyết tương, thuận lợi cho
khuếch tán của oxi từ nước và máu.
Hệ tuần hoàn được hoàn chỉnh theo hướng tăng sức đẩy máu (hình thành tim) và tách biệt máu giàu oxi đi nuôi nội
quan và máu nghèo oxi đi qua mang.
Hệ tuần hoàn Giun vòi

Hình 10. Hệ tuần hoàn Giun đốt và Giun vòi

11


Hệ tuần hoàn xuất hiện từ Giun vòi và Giun đốt là hệ tuần hoàn kín, cấu trúc

Hệ tuần hoàn Giun đốt
1. Mạch lưng
2. Mạch bụng
3. Mạch vòng

đơn giản, gồm các mạch dọc (mạch lưng, mạch bụng và mạch bên) chạy dọc cơ thể và các mạch ngang nối chúng với
nhau và có nhánh tới diện tích trao đổi khí là toàn bộ da (hô hấp qua da) hoặc cả qua mang sắp xếp phân đốt (ở Giun
nhiều tơ). Tim chưa có (Giun vòi) hoặc mới biệt hóa từ mạch bên (Giun đốt). Máu vận chuyển với sự hỗ trợ rất lớn của
bao cơ khi cơ thể hoạt động. Nhìn chung ở Giun vòi và Giun đốt chưa có vùng phân biệt máu giàu và nghèo oxi.
Ở các động vật ở nước khác đã có phân khu máu nghèo oxi đến mang và máu giàu oxi đến các nội quan. Theo
chiều dòng chảy, tim có thể nằm trước mang và đẩy máu nghèo oxi đến mang (ở cá) hoặc nằm sau mang, nhận máu giàu
oxi và đẩy máu đến nội quan (các nhóm khác).
Hệ tuần hoàn kín hay hở thể hiện đặc điểm thích nghi hơn là thể hiện mức độ tiến hóa. Nếu so sánh 2 kiểu hệ tuần
hoàn này thì hệ tuần hoàn kín chứa tương đối ít máu (khoảng 3 – 10% trọng lượng cơ thể) nhưng máu luân chuyển
nhanh; hệ tuần hoàn hở chứa tương đối nhiều máu (có đến 50% trọng lượng cơ thể) nhưng máu luân chuyển chậm.
Hệ tuần hoàn hở là đặc điểm của Thân mềm nhưng Chân đầu lại có hệ tuần hoàn kín, có áp suất tim lớn, tới
75mmHg, cao gấp 10 lần áp suất tim của các thân mềm khác và thậm chí cao hơn cả áp suất tim cá (ít khi vượt quá
50mmHg). Cùng với hemocyanin trong máu, hệ tuần hoàn của chân đầu có hiệu năng hoạt động không thua kém gì hệ
tuần hoàn của cá.
Tóm lại, đề tăng khả năng hấp thụ oxi tự do hòa tan ít trong nước, động vật ở nước đã được chọn lọc theo hướng
tăng diện tích hấp thu qua cơ quan chuyên hóa là mang và tăng chênh lệch nồng độ oxi hòa tan ở 2 phía của bề mặt trao
đổi khí, bằng cách tạo dòng nước giàu oxi chảy qua mang và rút nhanh oxi hấp thu được đến nơi sử dụng trong cơ thể

động vật. Sự xuất hiện và hoàn chỉnh hệ tuần hoàn (theo hướng hoàn thiện cơ quan co bóp máu và hình thành sắc tố máu)
do đó đã góp phần quan trọng vào đáp ứng nhu cầu oxi của động vật ở nước.
2.3. Biến đổi thích nghi của động vật nước ngọt
Hầu hết động vật nước ngọt đều có tổ tiên xa xưa là động vật ở biển. Tuy nhiên khi chuyển vào sống trong nước
ngọt, tổ tiên của chúng đã đối đầu với hai khó khăn lớn.

12


- Khó khăn nhất là nước ngọt có nồng độ muối thấp hơn so với nước biển, thấp hơn khoảng 60 lần, vốn là động vật
điều chỉnh ưu trương nhẹ hoặc điều chỉnh nhược trương, chuyển vào sống ở nước ngọt chúng phải là động vật điều chỉnh
ưu trương rõ rệt.
- Khó khăn thứ 2 là về nhiều mặt, môi trường nước ngọt không ổn định như nước biển. Ví dụ: nhiệt độ không khí
tăng giảm thất thường hoặc có quy luật theo mùa trong năm sớm ảnh hưởng đến nhiệt độ của nước, kéo theo thay đổi độ
phong phú của thức ăn, hàm lượng oxi hòa tan, độ sâu của vực nước. Ở nhiệt đới, một diện tích mặt nước không nhỏ là
vực nước tạm thời chỉ tồn tại vào mùa mưa.
Từ hai khó khăn này, có thể hình dung một vài chiều hướng biến đổi thích nghi riêng của động vật nước ngọt.
2.3.1. Chuyển cơ quan bài tiết từ hoạt động điều chỉnh ưu trương nhẹ hoặc nhược trương sang điều chỉnh ưu trương
Động vật ở nước ngọt loại bỏ nhiều nước và tái hấp thu nhiều muối đã bị mất theo nước. So

sánh

cơ

quan bài tiết của động vật nước ngọt với động vật biển trong từng nhóm (sán lông, giun đốt, cá), ta dễ

dàng thấy

phần siêu lọc phát triển hơn, hoạt động nhiều hơn: cá biển chỉ huy động nhiều nhất 5% số ống niệu

(nephros)

của thận hoạt động cùng lúc, trong khi con số này ở các nước ngọt là 50%; chùm lông của tế bào ngọn

lửa

nguyên đơn thận của sán lông nước ngọt hoạt động khẩn trương hơn so với họ hàng ở biển. Mặt khác,

phần

hấp thu của cơ quan bài tiết ở động vật nước ngọt cũng dài hơn, phân hóa tinh tế hơn so với động vật

biển trong

từng nhóm. Sai khác này cũng thể hiện rõ trên thể tích và nồng độ muối trong nước tiểu được thải ra

hằng ngày.

o

Ví dụ cá hồi sông, nặng 250g, ở 5 C, thải 80ml nước tiểu loãng mỗi ngày, trong khí cá biển cùng trọng

trong
tái

lượng chỉ

thải 1-2ml nước tiểu quánh mỗi ngày (Chapron,1999).
2.3.2. Điều chỉnh chu kì sinh học
Để có thể sống sót qua thời kì khô hạn (ở nhiệt đới) hoặc băng giá (ở ôn đới), tự nhiên đã chọn lọc các nhóm động

vật nước ngọt điều chỉnh được chu kì sinh học trong các gia đoạn khó khăn đó.
Có 2 cách điều chỉnh: giảm bớt giai đoạn ấu trùng (tức thu gọn một số giai đoạn ấu trùng trong giai đoạn phát triển
phôi) và tăng cường sức chịu đựng khô hạn, kể cả giai đoạn tiềm sinh khi điều kiện khó khăn, chờ khi điều kiện thuận lợi
trở lại thì phát triển.
Giảm bớt giai đoạn ấu trùng gặp ở nhiều nhóm động vật nước ngọt. Ví dụ tôm he ( Penaeidae) ở biển phát triển qua
nhiều dạng ấu trùng tiếp theo, ấu trùng nauplius nở từ trứng điển hình cho Giáp xác, nhưng trứng của nhiều giáp xác
nước ngọt nở ra ấu trùng ở giai đoạn muộn hơn (metanauplius, zoea, mysis,…) hoặc thậm chí phát triển trực tiếp
(Daphnia, Asellus, Gammarus, tôm nước ngọt,…). Sán lông Planaria nước ngọt phát triển trực tiếp không qua ấu trùng
Muller đặc trưng của sán lông. Cũng vậy, giun ít tơ nước ngọt phát triển không qua giai đoạn ấu trùng trochophora điển
hình của giun đốt, ốc nước ngọt phát triển bỏ qua giai đoạn ấu trùng veligera…

13


Hình 12. Các giai đoạn ấu trùng của tôm he (Penaeidae)
Động vật sống các vực nước thường xuyên bị khô hạn hoặc khô hạn theo mùa có thể ẩn náu trong trạng thái tĩnh ở
trong bùn, tùy nhóm có thể sống sót hằng tháng hoặc hằng năm, chờ cho khi điều kiện sống trở lại bình thường thì sinh
hoạt trở lại. Vlastov, 1959 đã cho các dẫn liệu lí thú về độ sâu và hình thức ẩn náu trong bùn cửa các loài động vật không
xương sống khi vực nước bị khô và mức sống sót của vài loài thân mềm phụ thuộc vào thời gian và vị trí ẩn náu của
chúng.
Trục tung chỉ độ sâu
A. Giới hạn giữa bùn và cát;
1. Limnaea stagnalis
2. Valvata piscinalis
3. Sphaerium corneum
4. Bithynia
5. Planorbis sp.
6. Planorbis (Coretus) corneus
7. Nepa cinerea
8. Herpobdella octoculata

9. Protoclepsis tesselata
10. Viviparus contectus
11. Các loài Lumbriculus
12. Haemopsis sanguisuga (a.nhiều
con cuộn thành búi; b.một con).
Hình 13. Bản cắt thẳng đứng qua đáy bìn của một hồ14
bị khô
(theo Vlastov,1959; từ sơ đồ của Konstantinov,1972)

13. Cánh cụt (staphylinidae) chui
sâu vào trong bùn


Không chỉ động vật không xương sống mà một số loài cá cũng sống ẩn tỏng bùn khi vực nước bị cạn. Ở Srilanca,
có thể bắt cá trong các hồ khô một vài ngày sau khi mưa, do hố nước đầy cá từu bùn ngoi lên. Trên đáy đầm lầy bị khô ở
Nam Mĩ hoặc Châu Phi, dân đại phương vẫn bắt được cá phổi ẩn dưới nền đất.
Hiện tượng ngắt chu kì sinh học bằng các giai đoạn tiềm sinh có thể gặp ở nhiều nhóm động vật nước ngọt, nó có
thể xảy ra ở tất cả giai đoạn phát triển từ trứng cho đến trưởng thành. Chúng mất nước, kết vỏ bọc nhiều lớp, đặc biệt bền
vững với sự thay đổi về độ ẩm và nhiệt độ.
Có thể thấy ở động vật nguyên sinh kết bào xác khi bị khô. Ở vùng ôn đới, thân lỗ nước ngọt Spongilla hình thành
mầm trong và động vật hình rêu nước ngọt hình thành Statoblast sống sót qua mùa đông và chỉ phát triển vào mùa xuân
năm sau. Giáp xác râu ngành, trùng bánh xe nước ngọt đẻ 2 loại trứng, trứng phát triển bình thường và trứng nghỉ, chỉ
phát triển khi môi trường thuận lợi. Trứng của giáp sát chân mang (Anostraca) là trứng bền vững, bước vào giai đoạn
tiềm sinh ở giai đoạn phôi nang muộn hoặc phôi vị sớm và chỉ phát triển trở lại sau một giai đoạn bị khô. Trùng bánh xe
(Rotatoria) và Trùng đi êm (Tardigrada) sống trong các vũng nước tạm thời, khi vũng nước biến mất, chúng chuyển sang
tiềm sinh với thời gian kéo dài hàng chục năm.
1
Hình 14. Một vài dạng tiềm sinh của động vật nước ngọt (theo Zernov,
1949; từ Jadin và Gerd, 1961)
2,

Trùng bánh xe Philodina
Bào xác của động vật nguyên sinh

3,
4
2.3.3. Phối hợp giữa hô hấp ở nước và hô hấp ở cạn
Những ngày nắng ấm về mùa hè ta thường thấy nhiều loài ốc

5

Chồi trong của thân lỗ Spongilla

duỗi thân hết cỡ và treo mình di chuyển dưới mặt nước. Chúng đang 6

Statoblast của động vật hình rêu

lấy oxi trong không khí, vì nhiệt độ tăng đã làm giảm oxi hòa tan trong

Cristatella

nước trong khi nhu cầu oxi của ốc lại tăng do ốc hoạt động nhiều hơn.
Nhưng loài ốc này thuộc hai nhóm: (1) ốc nhồi thuộc Mang trước, vừa

7

có mang vừa có phổi, lấy được cả oxi hào tan trong nước và oxi tự do 8,
trong không khí (2) ốc tai, ốc đĩa thuộc Có phổi, chỉ có phổ và chỉ lấy 9,

Trứng nghỉ (ephidium) của Daphnia

Trứng nghỉ của giáp xác chân kiếm
(Copepoda)

được oxi tự do trong không khí mặc dầu chũng sống ở nước. Phổi của 1
chúng thực chất là vùng biến đổi của khoang áo, một phần trong sơ đồ 0
cấu trúc của cơ thể Thân mềm. Khả năng này cũng gặp ở cá phổi,
nhóm hóa thạch sống chỉ còn 6 loài đại diện trong 3 giống tồn
tại được đến ngày nay. Tất cả chúng vừa có mang với số
lượng tiêu giảm (4.3 hoặc 2 đôi) vừa có 1 hoặc 2 phổi được hình thành từ các túi phía bụng của thực quản.

15


Lấy cá phổi Lepidosirens paradoxa sống
trong đầm lầy Nam Mĩ làm ví dụ. Mùa nước
chúng sống trong nước, hô hấp bằng mang. Mùa

khô

chúng đào hang rồi vùi mình trong đó trong nhiều
tháng, hô hấp bằng phổi. Hệ tim mạch của cá phổi cấu trúc theo sơ đồ hệ tim
mạch của cá nói chung, nhưng được “cải tiến” để có thể lấy oxi qua phổi khi

môi

trường bị khô hạn.

Tóm lại, động vật nước ngọt ngoài các khó khăn chung của động vật ở nước còn chiệu các khó khăn riêng do môi
trường nước ngọt ít ổn định. Điều chỉnh chu kì sinh học (bằng giảm bớt các giai đoạn ấu trùng và xen vào các gia đoạn
tiềm sinh để sống sót qua điều kiện bất lợi) và tăng khả năng lấy oxi từ khí quyển (ở một số nhóm) là các thích nghi đáng

Hình 15. Cá phổi Lepidosirens paradoxa sống trong đầm lầy
chú ý của động vật nước ngọt.
Nam Mĩ

16


C. KẾT LUẬN
Trong môi trường nước, nước và muối hòa tan thường xuyên trao đổi qua lại giữa nước bao quanh và dịch tron cơ
thể đông vật, khởi đầu còn theo quy luật vật lí nhằm cân bằng áp suất thẩm thấu giữa trong và ngoài cơ thể (động vật
biến thẩm thấu). Sau đó môi trường trong của cơ thể động vật càng tiến hóa càng độc lập tương đối với môi trường
ngoài, động vật ở nước đạt được khả năng chủ động điều hòa áp suất thẩm thấu của dịch cơ thể (động vật đồng thẩm thấu
hoặc điều hòa thẩm thấu). Điều hòa ấp suất thẩm thấu của dịch cơ thể có thể theo hướng nhược trương (một số nhóm
động vật ưu thế ở biển) hoặc ưu trương (động vật nước ngọt). Tham gia điều hòa ấp suất thẩm thấu, tùy nhóm động vật,
có thể có nhiều cơ quan, nhưng phổ biến và quan trong nhất là hệ bài tiết. Các kiểu hệ bài tiết của động vật ở nước, cho
dù khác nhau tùy nhóm (nguyên đơn thận, hậu đơn thận hoặc thận), đều có chung phấn siêu lọc chất thải từ dịch cơ thể
hoặc máu ở đỉnh và phần tái hấp thu các chất cần thiết cho cơ thể ở phần cuối.
NH3 là sản phẩn phân giải các axit amin để lấy năng lượng vận hành mọi hoạt động sống của cơ thể. Chúng rất
độc. Với động vật ở nước có cơ thể bé hoặc có diện tích bề mặt tương đối lớn so với thể tích của cơ thể (động vật có cơ
thể hình tấm, hình dải hoặc hình sợi), NH3 được thải trực tiếp vào nước bao quanh qua bề mặt của cơ thể. Tuy nhiên cách
này không thực hiện được với động vật cỡ lớn (tức động vật có diện tích bề mặt tương đối bé so với thể tích và có nhiều
phần của cơ thể nằm xa diện tích mặt). Với chúng, NH3 được chuyển thành chất ít độc hơn (urê hoặc axit uric) để qua hệ
bài tiết thải ra ngoài.
Oxi là một trong các nhu cầu thiết yếu trong hoạt động sống của động vật. Hàm lượng oxi hòa tan trong nước
tương đối thấp (so với trong không khí). Mang, cơ quan hô hấp ở nước đầu tiên của động vật, đã xuất hiện bằng cách
định khu xuất hiện (thích hợp trong từng sơ đồ cấu trúc của từng ngành động vật), tăng diện tích hấp thụ oxi (dưới dạng
mang gồm nhiều sợi hoặc nhiều tấm), tăng chênh lệch hàm lượng oxi ở phía ngoài và phía trong bề mặt trao đổi khí.
Nồng độ oxi ở phía ngoài càng cao, nồng độ oxi ở phía trong càng thấp, chênh lệch giữa chúng càng lớn, thì lượng oxi
hấp thụ được qua bề mặt trao đổi khí càng nhiều. Ở phía ngoài, tạo cơ chế liên tục chuyển nước giàu oxi qua mang. Ở
phía trong, tải nhanh oxi hấp thụ được đến các phần sử dụng của cơ thể (nhờ hoàn chỉnh cơ quan co bóp máu của hệ tuần

hoàn) và giảm nhanh hàm lượng oxi hòa tan trong dịch ở phía trong bề mặt trao đổi khí (bằng cách hình thành các loại
sắc tố hô hấp). Có thể hệ thống lại như sau:

Chưa có cơ
quan hô hấp

Có cơ quan
hồ hấp

Động vật nguyên sinh (đơn bào)
Ruột khoang
Thân lỗ
Giun dẹp, Giun tròn
Giun nhiều tơ
Giun đốt
Chân khớp
Thân mềm
Cá sụn, cá xương
Lưỡng cư

Hô hấp qua thành tế bào
Hô hấp qua thành cơ thể
Hô hấp bằng sợi mang ở chi bên
Hô hấp qua da
Hô hấp bằng mang
Hô hấp qua da và phổi

Các thủy vực nước ngọt có các đặc điểm riêng chi phối các biến đổi thích nghi của động vật sống trong đó, cho dù
chúng vốn bắt nguồn từ biển. Nước ngọt có nồng độ muối thấp hơn nhiều so với nước biển. Chuyển vào nước ngọt, cơ
quan bài tiết của động vật đã chuyển hoạt động điều chỉnh áp suất thẩm thấu của dịch cơ thể tử ưu trương nhẹ hoặc

17


nhược trương sang điều chỉnh ưu trương so với môi trường nước bao quanh. Môi trường sống trong thủy vật nước ngọt
nói chung không ổn định như môi trường biển, nhất là các tủy vật nước nông và các thủy vực tạm thời chỉ tồn tại về mùa
mưa. Bản thân nước ngọt với nồng độ muối thấp không thích hợp với các giai đoạn ấu trùng phát triển tự do trong nước
biển, ở động vật nước ngọt gốc biển là khó khăn trong khép kín vòng đời. Thích nghi với môi trường sống mới, động vật
nước ngọt đã tăng cường khả năng tiềm sinh ở tất cả các giai đoạn phát triển khi điều kiện môi trường trở nên bất lợi và
giảm bớt 1 số giai đoạn ấu trùng (thực chất là thu gọn các giai đoạn ấu trùng này trong phát triển phôi) so với các họ
hàng gần ở biển. Một số nhóm động vật còn hình thành thêm khả năng hô hấp không khí, giúp chúng sống sót khi nước
tù đọng thiếu oxi hoặc khi vực nước bị khô.

18