Điều tra thành phần loài nấm đông trùng hạ thảo tại vườn quốc gia hoàng liên, nghiên cứu nuôi trồng loài đông trùng hạ thảo bông tuyết (isaria tenuipes)

BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO

BỘ NÔNG NGHIỆP VÀ PTNT

VIỆN KHOA HỌC LÂM NGHIỆP VIỆT NAM

----------  ----------

HOÀNG QUỐC BẢO

ĐIỀU TRA THÀNH PHẦN LOÀI NẤM ĐÔNG TRÙNG HẠ THẢO TẠI
VƯỜN QUỐC GIA HOÀNG LIÊN VÀ NGHIÊN CỨU NUÔI TRỒNG
LOÀI ĐÔNG TRÙNG HẠ THẢO BÔNG TUYẾT (ISARIA TENUIPES)

LUẬN ÁN TIẾN SỸ LÂM NGHIỆP

CHUYÊN NGHÀNH ĐÀO TẠO
MÃ SỐ

:
:

QUẢN LÝ TÀI NGUYÊN RỪNG
9620211

NGƯỜI HƯỚNG DẪN KHOA HỌC : GS.TS. PHẠM QUANG THU

HÀ NỘI - NĂM 2018


i

LỜI CAM ĐOAN
Luận án được hoàn thành trong chương trình đào tạo tiến sĩ khóa 27
(2015 - 2018) tại Viện Khoa học Lâm nghiệp Việt Nam. Tôi xin cam đoan
công trình nghiên cứu này là của bản thân tôi. Các kết quả trình bày trong
luận án là trung thực. Nếu có gì sai sót, tôi xin hoàn toàn chịu trách nhiệm.
Hà Nội, ngày

tháng 01 năm 2019
Nghiên cứu sinh

Hoàng Quốc Bảo

LỜI CẢM ƠN


ii

Luận án này được hoàn thành trong chương trình đào tạo nghiên cứu
sinh khóa 27, giai đoạn 2015 - 2019 tại Viện Khoa học Lâm nghiệp Việt Nam.
Trong quá trình thực hiện và hoàn thành luận án, tác giả nhận được rất nhiều
sự giúp đỡ, tạo điều kiện của tập thể lãnh đạo, các nhà khoa học, cán bộ
nghiên cứu thuộc: Trung tâm Nghiên cứu Bảo vệ rừng, Ban Đào tạo và Hợp
tác quốc tế, Lãnh đạo Viện Khoa học Lâm nghiệp Việt Nam; Lãnh đạo UBND
tỉnh Lào Cai, Văn phòng UBND tỉnh Lào Cai, Tỉnh đoàn Lào Cai, VQG
Hoàng Liên... Tôi xin bày tỏ lòng cảm ơn chân thành về sự giúp đỡ quý báu
đó.
Xin tỏ lòng biết ơn sâu sắc tới GS.TS. Phạm Quang Thu - thầy giáo
trực tiếp hướng dẫn đã dành nhiều thời gian và công sức chỉ bảo cho Tôi hoàn
thành luận án này.

Trân trọng cảm ơn các đồng chí lãnh đạo, nghiên cứu viên, kỹ thuật
thuật viên Trung tâm Nghiên cứu Bảo vệ rừng đã luôn tạo điều kiện tốt nhất,
hỗ trợ Tôi trong suốt quá trình nghiên cứu và hoàn thành luận án này.
Xin chân thành cảm ơn bạn bè, đồng nghiệp và gia đình đã động viên,
khích lệ, tạo điều kiện và giúp đỡ Tôi trong suốt quá trình thực hiện và hoàn
thành luận án.
Luận án được hoàn thiện trên cơ sở tham khảo nhiều tài liệu có liên
quan, ý kiến đóng góp của nhiều nhà chuyên môn và nỗ lực của tác giả. Tuy
nhiên do điều kiện và thời gian còn hạn chế, khó tiếp cận các kết quả nghiên
cứu nên luận án không tránh khỏi những thiếu sót. Tác giả rất mong nhận
được ý kiến đóng góp, xây dựng của các nhà khoa học cũng như của bạn bè
đồng nghiệp để luận án được hoàn thiện.
Xin chân thành cảm ơn!


iii

MỤC LỤC
Trang
LỜI CAM ĐOAN.............................................................................................i
LỜI CẢM ƠN..................................................................................................ii
MỤC LỤC.......................................................................................................iii
DANH MỤC CHỮ VIẾT TẮT VÀ CÁC KÝ HIỆU.................................xix
DANH MỤC CÁC BẢNG............................................................................xx
DANH MỤC CÁC HÌNH VẼ, BIỂU ĐỒ...................................................xxi
MỞ ĐẦU..........................................................................................................1
Chương 1 TỔNG QUAN TÀI LIỆU NGHIÊN CỨU..................................5
1.1. Hệ thống của giới Nấm..........................................................................5
1.2. Hình thái và cấu trúc sợi nấm..............................................................13
1.2.1. Sợ nấm..........................................................................................13

1.2.2. Quả thể.........................................................................................14
1.2.3. Quả thể đệm.................................................................................14
1.2.4. Nang nấm.....................................................................................14
1.2.5. Bào tử nấm...................................................................................15
1.3. Nấm ký sinh côn trùng.........................................................................15
1.3.1. Khái niệm.....................................................................................15
1.3.2. Chu trình sống và lây nhiễm của nấm ký sinh côn trùng.............16
1. 4. Tình hình nghiên cứu về nhóm nấm Đông trùng hạ thảo trên thế giới.....20
1.4.1. Nghiên cứu về phân loại, thành phần loài nhóm nấm Đông trùng
hạ thảo....................................................................................................20
1.4.2. Nghiên cứu về thành phần hóa học cuả nhóm nấm Đông trùng hạ thảo
................................................................................................................23
1.4.3. Nghiên cứu về giá trị dược liệu của nhóm nấm Đông trùng hạ
thảo.........................................................................................................25
1.4.4. Nghiên cứu về nuôi cấy sinh khối hệ sợi và nuôi trồng thể quả
đệm trên giá thể nhân tạo.......................................................................29
1.5. Nghiên cứu về nhóm nấm Đông trùng hạ thảo ở Việt Nam................31


iv

1.5.1. Nghiên cứu về thành phần loài các loài nấm ký sinh côn trùng và
nhóm nấm Đông trùng hạ thảo...............................................................31
1.5.2. Nghiên cứu về thành phần hóa học và giá trị dược liệu nấm Đông
trùng hạ thảo...........................................................................................37
1.5.3. Nghiên cứu về nuôi trồng.............................................................38
1.6. Đặc điểm tự nhiên khu vực nghiên cứu..............................................40
1.6.1. Vị trí địa lý...................................................................................40
1.6.2. Địa hình, địa mạo.........................................................................41
1.6.3. Địa chất và thổ nhưỡng................................................................42

1.6.4. Khí hậu, thủy văn.........................................................................43
1.6.5. Thực vật........................................................................................44
1.6.6. Động vật.......................................................................................45
Chương 2 NỘI DUNG, VẬT LIỆU VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU
.........................................................................................................................47
2.1. Nội dung nghiên cứu............................................................................47
2.1.1. Thành phần loài nấm Đông trùng hạ thảo tại VQG Hoàng Liên. 47
2.1.2. Xác định các chỉ số đa dạng các loài nấm Đông trùng hạ thảo....47
2.1.3. Nghiên cứu nuôi trồng thể quả nấm ĐTHT bông tuyết (Isaria
tenuipes) trên giá thể nhân tạo...............................................................47
2.1.4. Xây dựng hướng dẫn kỹ thuật nuôi trồng nấm Đông trùng hạ thảo
bông tuyết trên giá thể nhân tạo.............................................................47
2.2. Vật liệu nghiên cứu..............................................................................48
2.3. Phương pháp nghiên cứu.....................................................................48
2.3.1. Các bước nghiên cứu....................................................................48
2.3.2. Phương pháp điều tra thu mẫu nấm Đông trùng hạ thảo ở Vườn
Quốc gia Hoàng Liên và giám định mẫu thu được................................49
2.3.3. Phương pháp xác định các chỉ số đa dạng các loài nấm Đông
trùng hạ thảo tại Vườn Quốc gia Hoàng Liên........................................51
2.3.4. Phương pháp nghiên cứu nuôi trồng thể quả nấm ĐTHT bông
tuyết (Isaria tenuipes) trên giá thể nhân tạo...........................................54


v

2.3.5. Phương pháp xử lý số liệu............................................................59
2.4. Xây dựng hướng dẫn kỹ thuật nuôi trồng nấm ĐTHT bông tuyết
(Isaria tenuipes) trên giá thể nhân tạo.........................................................59
Chương 3 KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU VÀ THẢO LUẬN..........................60
3.1. Thành phần loài nấm ĐTHT tại Vườn Quốc gia Hoàng Liên.............60

3.2. Đánh giá đa dạng sinh học và phân bố các loài nấm Đông trùng hạ
thảo tại VQG Hoàng Liên...........................................................................90
3.2.1. Đa dạng về thành phần loài, tần suất xuất hiện............................90
3.2.2. Đa dạng về phân bố......................................................................92
3.2.3. Đa dạng về ký chủ......................................................................106
3.2.4. Đa dạng về giá trị sử dụng và giá trị dược liệu.........................107
3.3. Nghiên cứu nuôi trồng thể quả nấm ĐTHT bông tuyết (Isaria tenuipes)
trên giá thể nhân tạo..................................................................................109
3.3.1. Nghiên cứu môi trường thích hợp tạo giống gốc.......................109
3.3.2. Nghiên cứu nuôi trồng thể quả đệm trên giá thể lỏng................111
3.3.3. Nghiên cứu khả năng hình thành thể quả trên giá thể rắn..........119
3.3.4. Nghiên cứu khả năng hình thành thể quả đệm trên giá thể nhộng tằm
..............................................................................................................123
3.4. Xây dựng hướng dẫn kỹ thuật nuôi trồng nấm ĐTHT bông tuyết
(Isaria tenuipes) trên giá thể nhân tạo.......................................................127
3.4.1. Hướng dẫn kỹ thuật nuôi trồng nấm I. tenuipes trên giá thể lỏng
..............................................................................................................128
3.4.2. Hướng dẫn kỹ thuật nuôi trồng nấm I. tenuipes trên giá thể rắn129
3.4.3. Hướng dẫn kỹ thuật nuôi trồng nấm I. tenuipes trên giá thể nhộng
tằm........................................................................................................130
KẾT LUẬN VÀ KHUYẾN NGHỊ.............................................................133
Kết luận.....................................................................................................133
Khuyến nghị..............................................................................................134
DANH MỤC CÔNG TRÌNH KHOA HỌC CỦA TÁC GIẢ LIÊN QUAN
ĐẾN LUẬN ÁN............................................................................................135


vi

TÀI LIỆU THAM KHẢO.............................................................................136

Tài liệu tiếng Việt.....................................................................................136
Tài liệu tiếng nước ngoài..........................................................................142
PHỤ LỤC......................................................................................................150


vii

DANH MỤC CHỮ VIẾT TẮT VÀ CÁC KÝ HIỆU
Chữ viết tắt

Chữ viết đầy đủ

ĐTHT

Đông trùng hạ thảo

rAND

Ribosom Acid Deoxyribo Nucleic

EPF

Nấm ký sinh côn trùng -Entomology
phathogenic fungi

PDA

Potato Dextrose Agar

PYEG

Peptone Yeast Extract Glucose

CSA

Carrot extract Sucrose Agar

MEA

Malt Extract Agar

VQG
Lsd

Vườn Quốc gia
Khoảng sai dị

Fpr

Xác suất kiểm tra của F


viii

DANH MỤC CÁC BẢNG
Bảng 1.1. Số lượng loài và giống của một số bộ Nấm Việt Nam so sánh với
Trung Quốc và Thế giới..................................................................................11
Bảng 1.2. Thành phần sinh hoá và nguyên tố khoáng trong nấm Đông trùng
hạ thảo Isaria tenuipes....................................................................................24
Bảng 1.3. Thành phần acid amin trong nấm Đông trùng hạ thảo I. tenuipes..24

Bảng 1.4. Thành phần vitamin trong nấm Đông trùng hạ thảo I. tenuipes.....25
Bảng 3.1: Thành phần loài nấm Đông trùng hạ thảo ở Vườn quốc gia Hoàng
Liên - Lào Cai.................................................................................................60
Bảng 3.2: Tính đa dạng về thành phần loài và tần xuất xuất hiện của các loài
nấm Đông trùng hạ thảo tại Vườn quốc gia Hoàng Liên................................90
Bảng 3.3. Phân bố nấm ĐTHT theo sinh cảnh................................................92
Bảng 3.4. Phân bố nấm ĐTHT theo đai độ cao...............................................97
Bảng 3.5. Phân bố nấm ĐTHT theo độ tàn che.............................................101
Bảng 3.6. Tổng hợp số lượng nấm ĐTHT phân bố theo thời gian................103
Bảng 3.7. Tổng hợp số lượng, tỷ lệ thành phần Bộ côn trùng ký chủ của các
loài nấm ĐTHT thu được tại VQG Hoàng Liên............................................106
Bảng 3.8. Giá trị sử dụng của các loài nấm ĐTHT thu được tại VQG Hoàng
Liên................................................................................................................107
Bảng 3.9. Kết quả sinh trưởng, phát triển của giống nấm gốc trên môi trường
dịch thể..........................................................................................................110
Bảng 3.10: Kết quả nuôi trồng thể quả đệm nấm I. tenuipes trên giá thể lỏng
.......................................................................................................................112
Bảng 3.11: Kết quả nuôi trồng thể quả đệm ở nhiệt độ không khí khác nhau
.......................................................................................................................115
Bảng 3.12: Kết quả nuôi trồng thể quả đệm ở môi trường có pH khác nhau117
Bảng 3.13: Sinh trưởng của hệ sợi nấm ở các tốc độ lắc khác nhau.............119
Bảng 3.14 : Kết quả nghiên cứu nuôi trồng nấm I. tenuipes trên giá thể rắn121
Bảng 3.15: Kết quả nuôi trồng nấm I. tenuipes ở các công thức giá thể nhộng tằm
.......................................................................................................................124

DANH MỤC CÁC HÌNH VẼ, BIỂU ĐỒ
Hình 1.1. Chu trình xâm nhiễm của nấm ký sinh côn trùng...........................17


ix

Hình 1.2. Cơ chế xâm nhiễm của nấm ký sinh côn trùng...............................19
Hình 1.3. Sơ đồ các kiểu khí hậu ở huyện Sa Pa, tỉnh Lào Cai.......................44
Hình 3.2. (a) Nấm B. bassiana ký sinh trên bọ cánh cứng, (b) Bào tử vô tính
nấm B. bassiana, (c) Hệ sợi nấm B. bassiana trên môi trường PDA..............67
Hình 3.3. (a) Nhộng bị nấm Beauveria sp. nov. ký sinh; (b) Bào tử vô tính;
(c) Thể đệm hình thành trong nuôi cây thuần khiết trên môi trường PDA.....70
Hình 3.4. Thể quả đệm C. cardinalis............................................................71
Hình 3.5. (a) Thể quả đệm C.militaris, (b) Túi bào tử nấm C.militaris chứa
các bào tử đứt đoạn, (c) Hệ sợi nấm C.militaris trong nuôi cấy thuần khiết. 73
Hình 3.6. Thể quả đệm C. pseudomilitaris...................................................74
Hình 3.7. (a) Thể quả đệm C. takaomontana (giai đoạn hữu tính) và I.
tenuipes (giai đoạn vô tính); (b) Bào tử túi C. takaomontana; (c) Bào tử vô
tính của I. tenuipes; (c) Hệ sợ I. tenuipes trên môi trường PDA....................75
Hình 3.8. (a)Thể quả đệm nấm I. cateniannulatus; (b) Bào tử vô tính nấm
I. cateniannulatus............................................................................................77
Hình 3.9. (a) Thể đệm I. tenuipes; (b) Bào tử vô tính (c) Thể đệm hình thành
trong nuôi cấy thuần khiết trên môi trường PDA............................................78
Hình 3.10. Thể đệm Isaria sp.nov.; (b)Bào tử vô tính; (c) (c) Hệ sợi chủng
HL46, (d) Hệ sợi chủng HL15........................................................................81
Hình 3.11. (a) Thể quả đệm O. annulata, (b) Túi bào tử, (c) Bào tử túi......82
Hình 3.12. (a) Thể quả đệm O. crinalis, (b) Túi bào tử chứa các bào tử túi
đứt đoạn...........................................................................................................83
Hình 3.13. (a) Thể quả đệm O. formicarum (b) Túi bào tử nấm O.
formicarum......................................................................................................84
Hình 3.14. (a) Thể quả đệm O. formosana, (b) Túi bào tử nấm O.
formosana........................................................................................................85
Hình 3.15. Thể quả đệm O. myrmecophila...................................................86
Hình 3.16. (a) Thể quả đệm O.nutans; (b) Túi bào tử nấm O.nutans chứa
các bào tử túi đứt đoạn; (c) Thể quả đệm O.nutans hình thành trong nuôi cấy

thuần khiết trên môi trường PDA....................................................................88


x

Hình 3.17. (a) Nấm O. oxycephala ký sinh trên ong; (b) Hệ sợi nấm O.
oxycephala trong nuôi cấy thuần khiết............................................................89
Hình 3.18. (a) Thể quả đệm O. sphaecocephala; (b) Túi bào tử O.
sphaecocephala; (c) Thể quả đệm O. sphaecocephala trong nuôi cấy thuần
khiết trên môi trường PDA..............................................................................90
Hình 3.19. A - Giống nấm công thức CT1; B - Giống nấm công thức CT2.111
Hình 3.20. Thể quả đệm của nấm I. tenuipes từ nguồn giống nấm gốc khác
nhau...............................................................................................................111
Hình 3.21: Thể quả đệm của nấm I. tenuipes được nuôi trên các giá thể lỏng
A - Thể quả nấm xuất hiện bào tử; B - Thể quả nấm đang phân hủy..........113
Hình 3.22: Thể quả đệm của nấm I. tenuipes được nuôi trên giá thể lỏng...114
Hình 3.23: Thể quả đệm khi nuôi ở nhiệt độ không khí khác nhau..............116
Hình 3.24: Thể quả đệm khi nuôi ở các môi trường có pH khác nhau..........118
Hình 3.25. Giống nấm I. tenuipes A: Tốc độ lắc 150 vòng/phút; B: Tốc độ lắc
110 vòng/phút................................................................................................120
Hình 3.26: Thể quả đệm nuôi trồng trên giá thể rắn.....................................123
Hình 3.27: Nấm được nhiễm bằng phương thức tiêm giống vào nhộng.......126
Hình 3.28: Nấm được nhiễm bằng phương thức phun giống vào nhộng.....126
Hình 3.29: Nấm I. tenuipes được nhiễm bằng phương thức phun giống vào
sâu non tuổi 5................................................................................................126
Hình 3.30. Thể quả đệm tươi (A)và khô (B) nấm I. tenuipes.......................132
Biểu đồ 3.1. Số lượng nấm ĐTHT phân bố theo thời gian...........................105


1

MỞ ĐẦU
1. Đặt vấn đề
Nấm Đông trùng hạ thảo (còn gọi là Đông trùng thảo, Trùng thảo
hay Hạ thảo Đông trùng) là các loài nấm ký sinh trên sâu non hoặc nhộng
hoặc sâu trưởng thành của một số loại côn trùng. Sâu non, sâu trưởng thành
của một số loài côn trùng nằm dưới đất hoặc ở trên mặt đất bị nấm ký sinh,
xâm nhiễm và sử dụng các chất trong cơ thể côn trùng làm thức ăn, làm cho
côn trùng chết. Mùa đông, giai đoạn này nhiệt độ và ẩm độ không khí thấp,
nấm ký sinh ở dạng hệ sợi. Đến mùa hè, nhiệt độ và ẩm độ không khí cao
đã hình thành thể quả và nhú lên khỏi mặt đất nhưng gốc vẫn dính liền vào
thân sâu. Vì mùa đông nấm tồn tại ở dạng hệ sợi trên sâu, mùa hạ mọc
thành cây nấm nên có tên là đông trùng hạ thảo. Nấm Đông trùng hạ thảo là
loài nấm được đánh giá cao về giá trị dược liệu, nhờ có hợp chất
cordycepin trong thành phần hoá học của thể quả nấm. Đây là hợp chất có
khả năng ức chế hoạt động của quá trình sinh tổng hợp mới của các tế bào
ung thư. Tác dụng kìm hãm của các tế bào ung thư vú, ung thư phổi, ung
thư máu cũng được nhiều nhà khoa học như: Yoo et al., (2004) [107]; Ahn
et al., (2000) [48] đã nghiên cứu và phát hiện. Theo y học cổ truyền Trung
Quốc, nấm Đông trùng hạ thảo được dùng để điều trị các chứng rối loạn
lipit máu, rối loạn nhịp tim, viêm thận mạn tính, cao huyết áp, ung thư
phổi, thiểu năng sinh dục và viêm gan B mạn tính. Nấm Đông trùng hạ thảo
đã được Nan et al., (2001) [89] chứng minh có hiệu quả chữa trị bệnh rối
loạn chức năng gan. Ngoài ra nấm này còn có tác dụng chống viêm và kìm
hãm sự oxy hoá của lipit và lipoprotein. Không chỉ vậy loài nấm Đông
trùng hạ thảo còn được phát hiện có hàm lượng dinh dưỡng cao: giàu các
vitamin A, vitamin B6, vitamin B12, vitamin B3, vitamin B1… và có hàm
lượng protein khá cao, nhiều nguyên tố khoáng như Zn, Se, Cu... Như vậy
giá trị của loài nấm Đông trùng hạ thảo là vô cùng quý giá.

2

Được thiên nhiên ưu đãi về điều kiện tự nhiên cùng với hệ động thực
vật phong phú, Vườn Quốc gia Hoàng Liên còn có nguồn dược liệu vô
cùng quý giá như: Tam thất hoang, nấm Linh chi, Ba kích cùng nhiều loài
thảo dược quý khác đã góp phần xây dựng Sa Pa trở thành điểm du lịch
nghỉ dưỡng, chữa bệnh yêu thích của du khách trong và ngoài nước. Tuy
nhiên những sản vật của địa phương mới chỉ dừng lại ở việc khai thác, thu
hái từ rừng, một phần nhỏ do nhân dân nuôi trồng mà chưa có nhiều sản
phẩm khoa học công nghệ cao phục vụ khách du lịch và đóng góp đáng kể
cho ngân sách địa phương. Bằng các nghiên cứu chuyên đề các nhà khoa
học bước đầu phát hiện Vườn Quốc gia Hoàng Liên có các loài nấm Đông
trùng hạ thảo phân bố tự nhiên, trong đó có loài “Bông tuyết Đông trùng
hạ thảo - Isaria tenuipes” được phát hiện, nghiên cứu và ứng dụng rộng rãi
trong y học… loài này chứa hàm lượng một số hoạt chất (Adenosine,
Cordycepin…) cao và giá trị nó mang lại vô cùng lớn với việc điều trị ung
thư, tiểu đường và một số bệnh lý khác. Tuy nhiên khu hệ nấm ở Vườn
Quốc gia Hoàng Liên còn chưa có nhiều nghiên cứu. Những hiểu biết về đa
dạng thành phần loài, đặc điểm sinh học và giá trị sử dụng còn đang rất hạn
chế.
Với mong muốn được đóng góp vào việc xây dựng danh mục nguồn
gen các loài nấm Đông trùng hạ thảo tại Vườn Quốc gia Hoàng Liên, bảo
tồn đa dạng sinh học và đề xuất biện pháp sử dụng bền vững, nhân nuôi
nguồn dược liệu quý bằng phương pháp nhân tạo. Mở ra một hướng đi mới
trong việc phát triển kinh tế, xã hội của tỉnh Lào Cai, tạo sản phẩm du lịch
đặc trưng mang thương hiệu Đông trùng hạ thảo Sa Pa. Xuất phát từ những
lý do trên, đề tài: “Điều tra thành phần loài nấm Đông trùng hạ thảo tại
Vườn Quốc gia Hoàng Liên, nghiên cứu nuôi trồng loài Đông trùng hạ
thảo bông tuyết (Isaria tenuipes) đặt ra là rất cần thiết, có ý nghĩa cả về lý

luận và thực tiễn.


3

2. Mục tiêu nghiên cứu
2.1. Mục tiêu chung
Xác định được thành phần, tính đa dạng các loài thuộc nhóm nấm
ĐTHT tại VQG Hoàng Liên và cơ sở khoa học trong việc nuôi trồng loài
nấm Đông trùng hạ thảo bông tuyết (Isaria tenuipes).
2.2. Mục tiêu cụ thể
- Xác định được thành phần loài nhóm nấm Đông trùng hạ thảo tại
VQG Hoàng Liên.
- Xác định được tính đa dạng và đặc điểm sinh học của các loài nấm
ĐTHT thu được tại VQG Hoàng Liên.
- Xây dựng hướng dẫn kỹ thuật nuôi trồng loài nấm ĐTHT bông tuyết
(Isaria tenuipes) trên giá thể nhân tạo.
3. Đối tượng, phạm vi nghiên cứu
Giới hạn đối tượng nghiên cứu
- Nhóm Nấm Đông trùng hạ thảo tại VQG Hoàng Liên.
- Nấm Đông trùng hạ thảo bông tuyết (Isaria tenuipes).
Giới hạn địa điểm nghiên cứu
- Địa điểm nghiên cứu được giới hạn trong phạm vi VQG Hoàng
Liên, tỉnh Lào Cai.
- Phân lập và nuôi trồng nấm Đông trùng hạ thảo tại phòng thí
nghiệm của Trung tâm Nghiên cứu Bảo vệ rừng - Viện Khoa học Lâm
nghiệp Việt Nam (phường Đức Thắng, quận Bắc Từ Liêm, Hà Nội).
4. Ý nghĩa khoa học, thực tiễn và đóng góp mới của luận án
4.1. Ý nghĩa khoa học
Đóng góp các dữ liệu khoa học về thành phần loài, tính đa dạng và

đặc điểm sinh học của nhóm nấm Đông trùng hạ thảo; góp phần xây dựng


4

luận cứ khoa học cho việc nuôi trồng thành công thể quả đệm loài nấm
Đông trùng hạ thảo bông tuyết (Isaria tenuipes) trên giá thể nhân tạo.
4.2. Ý nghĩa thực tiễn
- Kết quả nghiên cứu của luận án xác định được thành phần loài
nhóm nấm Đông trùng hạ thảo tại VQG Hoàng Liên, tỉnh Lào Cai.
- Xác định được cơ sở khoa học và xây dựng hướng dẫn kỹ thuật
nuôi trồng thành công loài nấm Đông trùng hạ thảo bông tuyết (Isaria
tenuipes) trên giá thể nhân tạo.
4.3. Những đóng góp mới của luận án
- Lần đầu tiên xác định được danh mục gồm 18 loài thuộc 3 họ
Clavicipitaceae, Cordycipitaceae và Ophiocordycipitaceae tại VQG Hoàng
Liên, trong đó ghi nhận 2 mẫu nấm mới là Beaveria sp. và Isaria sp.. Mô tả
chi tiết đặc điểm hình dạng, sinh thái và các chỉ số đa dạng sinh học của
các loài nấm thu thập được.
- Nghiên cứu nuôi trồng thành công thể quả đệm trên giá thể nhân
tạo: giá thể rắn, giá thể lỏng và trên nhộng tằm. Nhiễm nấm vào sâu non
nhộng tằm ở tuổi 5 (trước khi hóa nhộng) cho kết quả tốt nhất.
5. Thời gian, địa điểm nghiên cứu
- Đề tài tiến hành điều tra thực địa từ năm 2015 đến năm 2017, mỗi
năm điều tra làm 4 đợt, gồm các tháng 4, 6, 8 và tháng 10.
- Nghiên cứu về giám định nấm Đông trùng hạ thảo bằng kỹ thuật
ADN; phân lập, xây dựng nguồn gen các loài nấm Đông trùng hạ thảo;
Nghiên cứu nuôi trồng thể quả loài Isaria tenuipes trên giá thể nhân tạo tại
Trung tâm Nghiên cứu Bảo vệ rừng - Viện Khoa học Lâm nghiệp Việt
Nam.

5

Chương 1
TỔNG QUAN TÀI LIỆU NGHIÊN CỨU
1.1. Hệ thống của giới Nấm
Quan điểm nghiên cứu của các nhà Nấm học từ trước đến nay, Nấm
(Fungi) là một nhóm sinh vật có nhân chính thức, đa nguyên, bao gồm
Protozoa Fungi, Chromista Fungi và Eufungi (Nấm chính thức) (Takhtajan,
1973 [31]; Trịnh Tam Kiệt, 1980 [12]). Những năm trở lại đây hệ thống của
một số nhóm nấm đã có những thay đổi, cụ thể: Ở Nấm nang (Ascomycota)
việc phân chia các bậc taxon thấp hơn như lớp, lớp phụ. Nhóm bộ hầu như
ít có sức thuyết phục, mà được chia trực tiếp thành 46 bộ (Kikuchi et al.,
2004) [73]. Đối với nhóm Nấm bất toàn (Fungi imperfecti, Deuteromyces)
không được thừa nhận về mặt hệ thống tự nhiên, vì vậy taxon cơ bản là chi
(genus) được sử dụng để sắp xếp các nhóm nấm (Bùi Xuân Đồng, 1977 [4];
Trịnh Tam Kiệt, 1980 [14]; Trịnh Tam Kiệt, 2014 [15]).
Thời cổ đại, thế giới sinh vật được chia ra thành Động vật và Thực
vật bởi Aristot (384-322 trước Công nguyên). Sau này trong hệ thống phân
chia của mình Carl Von Linne (1707-1778) gọi là giới thực vật
(Vegetabilia) và giới động vật (Animalia). Trong khi một số nhóm sinh vật
bậc thấp như: vi khuẩn, virut, nấm được xếp vào giới thực vật, dù cơ sở
khoa học là chưa đầy đủ. Vì vậy, Haeckel (1886) đã đề nghị tách nhóm
Protista ra khỏi hai giới Động vật và Thực vật (Trịnh Tam Kiệt, 1980) [14].
Đến giữa thế kỷ 20, các nhà khoa học đã chia thế giới hữu sinh
thành 4 giới (Monera, Protoctista, Pliantae và Animalia) (Copeland,
1956) [56]. Năm 1968, Magulis đã đề xướng học thuyết phát sinh, cộng
sinh. Đến năm 1969, Whittaker đã đưa ra hệ thống 5 giới (Monera,
Protista, Plantae, Fungi và Animalia) (R. H. Whittaker, 1969) [104].

Nhưng chỉ 4 năm sau các nhà nấm học lại gộp thành 4 giới (Mychota =
Monera, Animalia, Mycetalia = Fungi, Vegetabila = Plantae) (Takhtajan,


6

1973) [31]. Các hệ thống này có ưu điểm là khi phân chia thế giới sinh
vật ra làm nhiều giới thì đã nêu lên được sự khác nhau căn bản nhất về
bản chất của chúng.
Trong tác phẩm “Systema mycologicum”, cha đẻ của hệ thống
Nấm đã tách Nấm thành một giới riêng là điều hợp lý (Elias Fries, 17941878) [61]. Giới nấm (Mycetoidem Fries) gồm những sinh vật có nhân
thực, có màng rắn chắc được tạo thành từ kitin, xenluloza, ... hay không
có màng, dinh dưỡng chủ yếu bằng kiểu hấp thụ, một số ít nuốt thức ăn;
thường sống bám và sinh trưởng không có giới hạn, sinh sản và phát tán
bằng bào tử. Đặc biệt, những kết quả nghiên cứu mới như: có bộ máy
hấp thụ ánh sáng mặc dù không đi kèm với sự tổng hợp hydratcacbon, sự
hình thành các sản phẩm trao đổi chất gần với động vật, sự tồn tại nhiều
trung tâm điều khiển tính thấm của màng, sự phát triển cá thể trải qua
nhiều pha sợi nấm,... đã được nhiều tác giả ủng hộ.
Mặc dù việc phân chia các nhóm Nấm đã được hoàn chỉnh dần theo
lịch sử phát triển của Nấm học nhưng vẫn còn gặp nhiều khó khăn. Theo
Linne, nấm chỉ được chia thành 10 chi với 86 loài (Trịnh Tam Kiệt, 1980)
[14]. Sau này, chúng ở bậc taxon cao hơn. Sau đó, Elias Fries chia nấm
thành 4 lớp nguyên thuỷ Hymenomycetes, Gasteromycetes, Hyphomycetes
và Coniomycetes, trong đó Hymenomycetes, theo ông bao gồm cả
Ascomycetes có lớp sinh sản (hymenium). Hệ thống của Elias Fries, dù
được các tác giả sau này hoàn chỉnh, nhưng về cơ bản, hệ thống này vẫn
mang tính chất nhân tạo (Schaffer, 1975) [98].
Nấm nhầy được De Bary (1884) xếp sang giới Động vật với tên
Mycetozoa và nhận được sự đồng thuận của nhiều nhà nghiên cứu. Tuy

nhiên, phần đông các nhà Thực vật lại xếp chúng trong giới Thực vật với
tên khoa học Myxomycetes Link (1883) và tách biệt với Nấm. Quan điểm
này gần đây còn được nhiều nhà Nấm học thừa nhận và họ tách Nấm nhầy
ra khỏi hệ thống của mình (Bessey, 1950 [55,]; Kreisel, 1969 [80];


7

Schaffer, 1975 [98] ). Sau này, những nghiên cứu của Martin (1960-1961)
đã làm rõ được bản chất nấm của Myxomycetes và được một số nhà Nấm
học thừa nhận trong hệ thống của mình như (Alexopoulos, 1966) [49]. Đặc
điểm chung của các ngành nấm nhầy là đều có cơ thể dinh dưỡng dạng thể
nhầy (plasmodium) và hình thành bào tử có màng xenluloza. Tuy nhiên,
chúng có sự khác nhau rất lớn, cụ thể: ở Myxomycetes có thể nhầy thực
(Eupiasmodium) thì ở Acrasiomycetes có thể nhầy giả do các tế bào nhầy
riêng rẽ tập hợp lại thành (Pseudoplasmodium) và ở Labyrinthulomycetes
là thể nhầy mạng lưới (Filoplasmodium). Riêng Nấm nhầy nội ký sinh
Plasmodiophoromycetes trước kia được để trong Myxomycetes vì có cơ
thể trần và dạng chuyển động là amíp có roi, điều mà một vài tác giả hiện
đại còn chấp nhận.
Thể nhầy của nấm nhầy có hai giai đoạn là thể nhầy 1n và thể nhầy 2n,
màng của bào tử lại có thành phần chủ yếu là kitin và hàng loạt đặc điểm
riêng biệt khác nên phần lớn các tác giả đã xếp sang Phycomycetes sensu
lato (Alexopoulos, 1966) [49]. Nhiều tác giả cho rằng đây là một nhóm
nấm hoàn toàn tách biệt với các nhóm còn lại.
Đối với nấm thật (Eumycetes), được coi là một ngành của giới Thực
vật Plantae sensu lato và dựa vào cấu trúc cơ thể được chia thành các lớp
Archimycetes, Phycomycetes (gồm những nấm sợi có cấu trúc dạng hợp
bào), Ascomycetes, Basidiomycetes và Deuteromycetes dạng sợi đa bào có
vách ngăn ngang hay đơn bào có dạng nấm men. Một số khác gộp

Archimycetes vào Phycomycetes (Takhtajan, 1973 [31]; Trịnh Tam Kiệt,
1980 [14]). Những nghiên cứu sau này về nhóm Mastigomycetes hay
Mastigomycotina gồm những nấm không những khác nhau về kiểu đính
mà

còn

về

số

lượng

và

cấu

trúc

của

roi.

Oomycetes

và

Hyphochytridiomycetes là những nấm có những đặc điểm hết sức khác biệt
với Chytridiomycetes và toàn bộ các nhóm nấm khác. Ở Oomycetes, màng
tế bào có cấu trúc từ xenluloza, giai đoạn chuyển động có hai roi, trong đó

8

một roi phủ lông, còn ở Hyphochytridiomycetes lại có màng chứa cả
xenluloza và kitin, giai đoạn chuyển động chỉ có một roi phủ lông đính ở
phía trước. Chúng khác biệt với những cơ thể có nhân thực còn lại là có cấu
trúc ti thể dạng ống, về khối lượng ribosom ARN, về hệ men thủy phân
cũng như về phản ứng đối với thuốc diệt nấm. Chính vì vậy, nhiều nhà
Nấm học đã tách Oomycetes thành nhóm nấm riêng biệt, thậm chí không
thừa nhận bản chất nấm của chúng, và tách thành một lớp của Tảo vàng
(Kreisel, 1964) [80]. Đối với Hyphochytridiomycetes mặc dù mới được
tách ra khỏi Chytridiomycetes nhưng chúng hoàn toàn tách biệt với
Oomycetes cũng như các nhóm nấm khác và cần được làm sáng tỏ hơn nữa
về mặt di truyền. Nấm lông Trichomycetes từ lâu được coi như nhóm nấm
không rõ về vị trí phân loại (Alexonpoulos, 1966) [49] đã được một số tác
giả xếp vào Zygomycetes vì cùng có kiểu sinh sản tiếp hợp giao
(Zygogamie). Chúng có cấu trúc cơ thể khác biệt, có màng tế bào bằng
galactosamin, galactoza trùng hợp và hàng loạt đặc điểm riêng biệt khác
với Zygomycetes cũng như các nhóm nấm khác và dường như có quan hệ
với Acrasiomycetes. Những nấm còn lại hầu hết có màng tế bào bằng kitin
được phần lớn các nhà Nấm học gọi là Nấm chính thức ( Eufungi); chúng
gồm các nấm có giai đoạn chuyển động bằng một roi không phủ lông dính
ở phía sau ở Chytridiomcetes và các nấm hoàn toàn mất giai đoạn chuyển
động như Zygomycetes, Endomycetes, Ascomycetes và Basidiomycetes.
Trong các nhóm nấm này, vị trí của Endomycetes, Taphrinales trong
Hemiascomycetes sensu lato và Uredinales cũng như một số nấm có dạng
nấm men của Basidiomycetes đang còn có nhiều ý kiến khác nhau; một số
nhà Nấm học khác xem chúng như là những nhóm thuộc Ascomycetes và
Basidiomycetes theo quan điểm cổ truyền (Bessey., E. A. 1950) [59]. Về

sau, một số tác giả muốn tách chúng thành một nhóm riêng biệt, tương
đương với Ascomycetes và Basidiomycetes là Endomycetes và gồm các bộ
Endomycetes,

Sporobolomycetales,

TorulopsidaleSy

Taphrinales,


9

Exobasidiales, Ustilaginnales (Takhtajan, 1973) [31]. Rõ ràng các nấm
men chính thức Endomycetes khác với các nấm thật còn lại ở cấu trúc
màng tế bào từ manan và glucan, ở dạng sống, ở phương thức sinh sản vô
tính (nảy chồi hay chia đôi cơ thể) và đặc biệt ở sinh sản hữu tính, không có
cơ quan sinh sản cũng như sợi sinh nang mà chỉ có sự giao phối hai tế bào,
hai sợi dinh dưỡng hay tự giao và số lượng bào tử hình thành hầu như bất
định. Các nấm còn lại của Endomycetes lại có màng kitin-manan, có hệ sợi
hai nhân (dicaryon) và một số hình thành lớp sinh sản (hymenium) do các
nang (ascus) hay đảm (basidie) xếp dạng bờ rào hình thành. Hơn nữa,
những kết quả nghiên cứu được trình bày trong Hội nghị Thực vật học lần
thứ 12 (1975) về hình thái, tế bào và di truyền học của Ustilaginales cũng
có quan điểm về vị trí của chúng bên cạnh Uredinales trong
Basidiomycetes, từ chối việc xếp chúng vào Endomycetes ở trên hay nâng
lên thành một ngành mới Ustomycota (Moore, 1972) [87]. Dù sao, vị trí
của những nhóm nấm này cũng cần được xem xét kỹ lưỡng hơn dưới góc
độ của những nghiên cứu hiện đại.
Nấm bất toàn (Fungi imperfecti) bao gồm những nấm đơn bào

dạng nấm men hoặc dạng sợi có vách ngăn chính thức nhưng chưa tìm
thấy sinh sản hữu tính hay cả sinh sản hữu tính và sinh sản vô tính. Từ
trước đến nay, người ta vẫn sử dụng hệ thống phân loại của Saccardo
để xếp chúng thành dạng lớp Deutermycetes hay Fungi imperfecti gồm
các dạng bộ sau (Saccardo, 1880-1886) [94]:
-

Sphaeropsidales có cuống conidie tập hợp thành thể gối.

-

Molanconiales có cuống conidie tập hợp thành thế gối.

-

Moniiales hay Hyphales có cuống conidie đính đơn độc trên sợi nấm

hay tập hợp thành bó.
-

Agonomycetaies hay Mycetaiia sterilia chỉ có sợi nấm.


10

Hệ thống này đã được nhiều tác giả khác bổ sung và có ý nghĩa lớn
trong định loại nhóm nấm này. Nhưng một chi nấm bất toàn có thể tương
đương với một chi nấm nang hoặc nấm đảm (như Aspergillus Michili và
Eurolitum Link) hay lại tương ứng với một số tên chi nấm nang hoặc nấm
đảm (như Septorria và Mycossphaerella Johans, Leptosphaeria Cé. et De

Not.). Ngược lại, một chi nấm nang hay nấm đảm có dạng bào tử tương
ứng với một số chi nấm bất toàn (như Mycossphaerella Johans có dạng bảo
từ của Septoria Sacc.; Ascochyla Lib.; Cercospora Fries; Cercosporella
Sacc.; Ramularia (Ưng. Cds.). Bên cạnh đó, chưa kể đến một loài nấm
nang, nấm đảm hay nấm bất toàn có thể có nhiều loại bào tử vô tính trong
đời sống của mình.
Tuy nhiên, một loài nấm bất toàn trong nuôi cấy dịch thể hình thành
bào tử vô tính trên sợi nấm và phải xếp vào bộ Hyphales trong trường hợp
này lại tạo nên thể gối của Melanconiales hay thể giỏ của Sphaerpsidaies
khi nuôi cấy trong những điều kiện dinh dưỡng thuận lợi hơn (Takhtajan,
1973 [31]; Kiet., 1998 [80]). Vì vậy, một mặt vẫn nên sử dụng các hệ thống
vốn có về Fungi imperfecti để định loại chúng, mặt khác tiếp tục nghiên
cứu để sắp xếp nhóm nấm này về đúng với hệ thống tự nhiên.
Việt Nam là một trong những nước nằm trong khu vực giàu có về
giới động thực vật và giới nấm, tuy nhiên còn chưa được nghiên cứu một
cách đầy đủ so với động, thực vật bậc cao. Các công bố, xuất bản chuyên
khảo về nấm còn hạn chế. Tính đến năm 2013, có khoảng 3.000 loài nấm
đã được ghi nhận cho lãnh thổ Việt Nam, trong số đó có 1.821 taxa nấm lớn
(Macro Fungi) thuộc 458 chi, 140 họ, 49 bộ của các ngành nấm
Myxomycota, Glomeromycota, Ascomycota và Basidiomycota đã được ghi
nhận. Nếu so sánh một số nhóm nấm lớn đã được công bố tại Việt Nam với
nấm lớm của Trung Quốc và thế giới được nêu ra tại bảng 1.1 (Trịnh Tam
Kiệt, 2014) [15].


11

Bảng 1.1. Số lượng loài và giống của một số bộ Nấm Việt Nam so sánh với
Trung Quốc và Thế giới
Số lượng loài/số Số lượng loài/số Số lượng loài/số

Taxa

lượng giống ở

Myxomycota
Ascomycota
Meliolales
Xylariales
Hypocreales
Pezizales
Basidiomycota
Agaricales
Aphyllophorales sensu lato
Auriculariales
Boletales
Dacrymycetales
Hymenogastales
Phallales
Russulales
Tremellales

lượng giống ở lượng giống trên

Việt Nam
22/13

Trung Quốc

thế giới
888/62

18/3
150/17
97/16
27/19

360/10

1600/24
2487/209

400/73

1030/177

591/108
507/143
13/1
90/27
7/5
1/1
20/8
102/17
22/9

800/120
600/100
15/1
500/40
37/7

48/7
73/19
150/6
82/73

6000/300
1500/150
20/5
1100/90
80/11
120/15
140/32
500/10
270/53

Trong phạm vi của luận án này tác giả sử dụng hệ thống phân loại
của Kirk, có sửa đổi theo danh lục nấm lớn ở Việt Nam của Trịnh Tam Kiệt
để sắp xếp các loài ĐTHT trong phạm vi nghiên cứu của mình, cụ thể như
sau (Kirk và cộng sự, 2008 [76]; Trịnh Tam Kiệt, 2014 [15]):
Ngành Ascomycota
Lớp phụ Hypocreomycetidae
Bộ Hypocreales
Họ Hyporeaceae
Chi Hypocrea Fr., 1825 (4 loài)
Họ Nectraceace
Chi Nectria (Fr.) Fr., 1849 (9 loài)


12

Họ Bionectriaceae Samuels & Rossman 1999
Chi Bionectria Speg. 1919 (2 loài)
Họ Ophiocordycipitaceae G.H. Sung, J.M. Sung,
Hywel-Jones

&

Spatafora,

2007
Chi Ophiocordyceps Petch 1931 (13 loài)
Họ Cordycipitaceae Kreisel ex G.H. Sung, J.M. Sung,
Hywel-Jones & spatafora 2007
Chi Cordyceps (Fr.) Link, 1833 (9 loài)
Họ Clavicipitaceae O.E. Erikss. 1982
Chi Metacordyceps G.H. Sung, J.M. Sung, HywelJones
& Spatafora 2007 (2 loài)
Chi Elaphocordyceps G.H. Sung & Spatafora 2007 (1 loài)
Chi Hypocrella Sacc. (1878) (9 loài)
Chi Nigrocornus Ryley Langdon 2003 (1 loài)
Chi Epichloe (Fr.) Tul. &c. Tui., 1865 (2 loài)
Anamorphe Cordyceps:
Chi Akanthomyces Lebert (4858) (2 loài)
Chi Aschersonia Mont. (1848) (12 loài)
Chi Isaria Pers. 1974 (7 loài)
Chi Metarhium Sorokin 1879 (2 loài)
Chi Gibellula Cavara 1894 (2 loài)
Chi Beauveria Vuill. 1912 (3 loài)
Chi Conoideocrella D. Johnson, G.H. Sung, HywelJones & Spatafora 2009 (2 loài)
Chi Hirsutella Pat. 1892 (1 loài)

Chi Hymenostilbe Petch 1931 (1 loài)
Chi Nomuraea Maubl. 1903 (1 loài)


13

Chi Hypomyces (Fr.) Tul. & c. Tul. 1860 (3 loài)
Chi Circinotrichum Nees., 1861 (1 loài)
Chi Moelleriella Bres. (2008) (3 loài)
Chi Torrubiella Boud. (1885) (2 loài)
Chi Paecilomyces Bainier 1907 (1 loài)
Chi Purpureocillium Luangsa-ard, HywelJones,Houbraken & Samson 2011 (1 loài)
1.2. Hình thái và cấu trúc sợi nấm
1.2.1. Sợ nấm
Hình ống phân nhánh, chiều dài sinh trưởng vô hạn nhưng đường
kính thường trong phạm vi 1-30µm, bên trong chứa nguyên sinh chất là
hình dạng đặc trưng của sợi nấm (hypha). Phần lớn sợi nấm có dạng trong
suốt, ở một số nấm sợi nấm mang sắc tố tạo nên màu tối hay màu sặc sỡ.
Đầu sợi có hình viên trụ, còn gọi là vùng kéo dài (extension zone).
Lúc sợi nấm sinh trưởng mạnh mẽ đây là vùng có thành tế bào phát triển
nhanh chóng. Dưới phần này thành tế bào dày lên và không sinh trưởng
thêm được nữa. Màng nguyên sinh chất thường bám sát vào thành tế bào.
Trên màng nguyên sinh chất có một số phần có kế cấu gấp nếp hay xoặn
lại, người ta gọi là biên thể màng (plasmalemmasome) hay biên thể
(lomasome).
Thành tế bào (cell wall) của nấm có thành phần hóa học khác nhau,
đây là một tiêu chí quan trọng khi định loại nấm. Màng nguyên sinh chất
thì thành phần ít thay đổi ở các loài nấm sợi, có khác nhau với dạng nấm
men. Nhân tế bào được bao bọc bởi màng nhân, trên màng nhân có nhiều lỗ
thủng, trong nhân có hạch nhân (nucleolus). Trong tế bào nấm còn có các

cơ quan giống như trong tế bào các sinh vật có nhân thực khác như ty thể,
mạng nội chất, dịch bào hay không bào, thể ribô, bào nang...


14

Phần ngọn có thể tách với phần bên dưới bằng một không bào, lúc
đầu nhỏ nhưng về sau kết hợp lại với nhau để lớn dần, tạo nên áp lực dồn tế
bào chất về phía đỉnh ngọn sợi nấm. Sợi nấm không ngừng phân nhánh,
vào giai đoạn cuối của sự phát triển khuẩn lạc sẽ xảy ra sự kết mạng giữa
các khuẩn ty với nhau, làm cho cả khuẩn lạc là một hệ thống liên thông mật
thiết với nhau, thuận tiện cho việc vận chuyển chất dinh dưỡng đến toàn bộ
hệ sợi nấm. Hình thái, kích thước màu sắc, bề mặt của khuẩn lạc…có ý
nghĩa nhất định trong việc định tên nấm.
1.2.2. Quả thể
Thể quả (fruiting body): Là một bộ phận sinh bào tử, các tế bào xắp
xếp có trật tự trên một bề mặt mở, khá bằng phẳng. Thể quả thường có hình
dạng như một cái đĩa hoặc cốc (Kirk at al., 2001) [75].