Đánh giá khả năng kết hợp của các dòng ngô nếp tím có nguồn gốc khác nhau

HỌC VIỆN NÔNG NGHIỆP VIỆT
NAM

VŨ VĂN CẤP

ĐÁNH GIÁ KHẢ NĂNG KẾT HỢP CỦA CÁC
DÒNG NGÔ NẾP TÍM CÓ NGUỒN GỐC KHÁC
NHAU

Chuyên ngành:
Mã số:
Người hướng dẫn khoa học:

Khoa hoc cay trong
60.62.01.10
TS. Lê Thi Tuyet Cham

NHÀ XUẤT BẢN ĐẠI HỌC NÔNG NGHIỆP - 2016


LỜI CAM ĐOAN

Tôi xin cam đoan đây là công trình nghiên cứu của riêng tôi, các kết quả nghiên
cứu được trình bày trong luận văn là trung thực, khách quan và chưa từng dùng để bảo
vệ lấy bất kỳ học vị nào.
Tôi xin cam đoan rằng mọi sự giúp đỡ cho việc thực hiện luận văn đã được cám
ơn, các thông tin trích dẫn trong luận văn này đều được chỉ rõ nguồn gốc.

Hà Nội, ngày

tháng

năm 2016

Tác giả luận văn

Vũ Văn Cấp

i


LỜI CẢM ƠN
Trong suốt thời gian học tập, nghiên cứu và hoàn thành luận văn, tôi đã nhận được
sự hướng dẫn, chỉ bảo tận tình của các thầy cô giáo, sự giúp đỡ, động viên của bạn bè,
đồng nghiệp và gia đình.
Nhân dịp hoàn thành luận văn, cho phép tôi được bày tỏ lòng kính trọng và biết
ơn sâu sắc TS. Lê Thị Tuyết Châm đã tận tình hướng dẫn, dành nhiều công sức, thời
gian và tạo điều kiện cho tôi trong suốt quá trình học tập và thực hiện đề tài.
Tôi xin bày tỏ lòng cảm ơn chân thành đến ThS. Phạm Quang Tuân và toàn thể
nhân viên Phòng Nghiên cứu và Phát triển công nghệ cây trồng – Viện NC và PT cây
trồng đã nhiệt tình giúp đỡ tôi trong quá trình thực hiện đề tài.
Tôi xin bày tỏ lòng biết ơn chân thành tới Ban Giám đốc Học viện, Ban Quản lý
đào tạo, Bộ môn Di truyền – Chọn giống cây trồng, Khoa Nông học - Học viện Nông
nghiệp Việt Nam đã tận tình giúp đỡ tôi trong quá trình học tập, thực hiện đề tài và hoàn
thành luận văn.
Xin chân thành cảm ơn gia đình, người thân, bạn bè, đồng nghiệp đã tạo mọi
điều kiện thuận lợi và giúp đỡ tôi về mọi mặt, động viên khuyến khích tôi hoàn thành
luận văn./.
Hà Nội, ngày

tháng

năm 2016

Tác giả luận văn

Vũ Văn Cấp

ii


MỤC LỤC
Lời cam đoan ......................................................................................................................i
Lời cảm ơn........................................................................................................................ ii
Mục lục............................................................................................................................ iii
Danh mục chữ viết tắt .......................................................................................................v
Danh mục bảng.................................................................................................................vi
Danh mục sơ đồ, đồ thị, ảnh......................................................................................... viii
Trích yếu luận văn ............................................................................................................ix
Thesis abstract ............................................................................................................... xi
Phần 1. Mở đầu................................................................................................................1
1.1.

Tính cấp thiết của đề tài .......................................................................................1

1.2.

Mục tiêu và yêu cầu nghiên cứu ..........................................................................2

1.2.1.

Mục tiêu nghiên cứu.............................................................................................2

1.3.

Ý nghĩa khoa học và ý nghĩa thực tiễn.................................................................3

1.3.1.

Ý nghĩa khoa học .................................................................................................3

1.3.2.

Ý nghĩa thực tiễn ..................................................................................................3

Phần 2. Tổng quan tài liệu ..............................................................................................4
2.1.

Tinh hinh sản xuât ngô trên thê giới và Viêt Nam ...............................................4

2.1.1.

Tình hình sản xuất ngô trên thế giới ....................................................................4

2.1.2.

Tình hình sản xuất và tiêu thụ ngô ở Việt Nam ...................................................6

2.2.

Nguồn gốc, đặc tính và vai trò cây ngô nếp .........................................................8

2.2.1.

Nguồn gốc cây ngô nếp........................................................................................8

2.2.2.

Đặc tính và vai trò của cây ngô nếp ...................................................................10

2.3.

Đa dạng di truyền ngô nếp .................................................................................12

2.4.

Nghiên cứu chọn tạo giống ngô nếp, ngô nếp tím .............................................14

2.4.1.

Tình hình nghiên cứu trên thế giới.....................................................................14

2.4.2.

Tình hình nghiên cứu ngô nếp ở Việt Nam........................................................18

Phần 3. Vật liệu và phương pháp nghiên cứu ..............................................................22
3.1.

Địa điểm nghiên cứu ..........................................................................................22

3.2.

Thời gian nghiên cứu .........................................................................................22

3.3.

Vật liệu nghiên cứu ............................................................................................22

3


3.4.

Nôi dung nghiên cứu ..........................................................................................23

3.4.1.

Nội dung 1: Khảo sát các dòng ngô nếp tím vụ Thu Đông 2015.......................23

3.4.2.

Nội dung 2: Đánh giá các tổ hợp lai và xác định khả năng kết hợp của
các dòng ngô nếp tím vụ Xuân 2016..................................................................23

3.5.

Phương pháp nghiên cứu....................................................................................23

3.5.1.

Thí nghiệm 1: Khảo sát các dòng ngô nếp tím và lai tạo tổ hợp lai vụ
Thu Đông 2015. .................................................................................................23

3.5.2.

Thí nghiệm 2: Đánh giá các tổ hợp lai luân phiên, xác định khả năng
kết hợp của các dòng bố mẹ ...............................................................................25

3.5.3.

Một số biệp pháp canh tác áp dụng ....................................................................30

3.5.4.

Phương pháp xử lý số liệu..................................................................................30

Phần 4. Kết quả và thảo luận .......................................................................................31
4.1.

Kết quả nghiên cứu ............................................................................................31

4.1.1

Kết quả khảo sát các dòng ngô nếp tím và lai tạo tổ hợp lai vụ Thu
Đông 2015 ..........................................................................................................31

4.1.2.

Kết quả đánh giá các tổ hợp lai và xác định khả năng kết hợp của các
dòng ngô nếp tím vụ Xuân 2016 ........................................................................38

4.2.

Thảo luận............................................................................................................56

Phần 5. Kết luận và đề nghị ..........................................................................................58
5.1.

Kết luận ..............................................................................................................58

5.2.

Đề nghị ...............................................................................................................58

Tài liệu tham khảo ...........................................................................................................59

4


DANH MỤC CHỮ VIẾT TẮT
Chữ viết tắt
ƯTL

Nghĩa tiếng Việt
Ưu thế Lai

CIMMYT

International Maize and Wheat Improvement Center Trung tâm cải tiến giống ngô và lúa mì quốc tế

FAO

Food and Agriculture Organization Tổ chức Lương thực và Nông nghiệp Liên Hiệp Quốc

TGST

Thời gian sinh trưởng

TC – PR

Trỗ cờ, và phun râu

CCC

Chiều cao cây

CĐB

Cao đóng bắp

ĐKB

Chiều dài bắp

DĐC

Chiều dài đuôi chuột

SHH

Số hàng hạt trên bắp

SH/H

Số hạt trên hàng

P1000

Khối lượng 1000 hạt

CV%

Hệ số biến động

NSTT

Năng suất thực thu

THL

Tổ hợp lai

HH/C

Số bắp hữu hiệu/cây

KNKH

Khả năng kết hợp

5


DANH MỤC BẢNG
Bảng 2.1. Phân bố diện tích, năng suất và sản lượng ngô theo vùng năm 2013 ............. 4
Bảng 2.2. Sản xuất ngô ở một số nước trên thế giới ....................................................... 5
Bảng 2.3. Diện tích, năng suất và sản lượng ngô của Việt Nam giai đoạn 2003 –
2013................................................................................................................. 7
Bảng 3.1. Danh sách các dòng ngô nếp tím đánh giá và lai luân phiên vụ Thu
Đông 2015..................................................................................................... 22
Bảng 3.2: Mô hình Griffing 4 ........................................................................................ 24
Bảng 3.3. Ký hiệu 15 tổ hợp lai tạo ra theo mô hình Griffing 4 ................................... 24
Bảng 3.4. Thang cho điểm một số chỉ tiêu chất lượng nếm thử ngô nếp ...................... 27
Bảng 3.5. Xác định các tính trạng vỏ hạt và cấu trúc hạt .............................................. 28
Bảng 4.1. Các giai đoạn sinh trưởng của các dòng ngô nếp tím vụ Thu Đông 2015
tại Gia Lâm, Hà Nội ...................................................................................... 31
Bảng 4.2. Một số đặc điểm hình thái của các dòng ngô nếp tím vụ Thu Đông 2015
tại Gia Lâm, Hà Nội ...................................................................................... 32
Bảng 4.3. Một số chỉ tiêu về bông cờ của các dòng ngô nếp tím vụ Thu Đông
2015 tại Gia Lâm, Hà Nội ............................................................................. 33
Bảng 4.4. Diện tích lá và chỉ số diện tích lá của các dòng ngô nếp tím vụ Thu
Đông 2015 tại Gia Lâm, Hà Nội ................................................................... 34
Bảng 4.5. Mức độ nhiễm sâu bệnh hại của các dòng ngô nếp tím vụ Thu Đông
2015 tại Gia Lâm, Hà Nội ............................................................................. 35
Bảng 4.6. Một số chỉ tiêu hình thái bắp của các dòng ngô nếp tím vụ Thu Đông
2015 tại Gia Lâm, Hà Nội ............................................................................. 35
Bảng 4.7. Các yếu tố cấu thành năng suất và năng suất của các dòng ngô nếp tím vụ
Thu Đông 2015 tại Gia Lâm, Hà Nội ........................................................... 43
Bảng 4.8. Thời gian sinh trưởng của các tổ hợp lai ngô nếp tím vụ Xuân 2016 tại
Gia Lâm, Hà Nội ........................................................................................... 40

Bảng 4.9. Một số đặc điểm nông sinh học của các tổ hợp lai ngô nếp tím vụ Xuân
2016 tại Gia Lâm, Hà Nội ............................................................................. 41
Bảng 4.11. Một số đặc tính chống chịu của các tổ hợp lai ngô nếp tím vụ Xuân
2016 tại Gia Lâm, Hà Nội ............................................................................. 45


Bảng 4.12. Một số chỉ tiêu hình thái bắp của các tổ hợp lai ngô nếp tím vụ Xuân
2016 tại Gia Lâm, Hà Nội ............................................................................. 52
Bảng 4.13. Yếu tố cấu thành năng suất và năng suất của các tổ hợp lai ngô nếp tím
vụ Xuân 2016 tại Gia Lâm, Hà Nội .............................................................. 48
Bảng 4.14. Một số chỉ tiêu chất lượng ăn tươi của các tổ hợp lai ngô nếp tím vụ
Xuân 2016 tại Gia Lâm, Hà Nội ................................................................... 50
Bảng 4.15. Một số chỉ tiêu chất lượng khác của các tổ hợp lai ngô nếp tím vụ Xuân
2016 tại Gia Lâm, Hà Nội ............................................................................. 51
Bảng 4.16. Giá trị về khả năng kết hợp chung về một số tính trạng của các dòng
ngô nếp tím vụ Xuân 2016 tại Gia Lâm, Hà Nội .......................................... 52
Bảng 4.17. Khả năng kết hợp riêng về chiều dài bắp của 6 dòng ngô nếp tím vụ
Xuân 2016 tại Gia Lâm, Hà Nội (LSD0,05 = 1,204; LSD0,01= 1,670)............ 53
Bảng 4.18. Khả năng kết hợp riêng về đường kính bắp của 6 dòng ngô nếp tím vụ
Xuân 2016 tại Gia Lâm, Hà Nội (LSD0,05 = 2,664; LSD0,01= 3,697)............ 54
Bảng 4.19. Khả năng kết hợp riêng về số hàng hạt trên bắp của 6 dòng ngô nếp tím
vụ Xuân 2016 tại Gia Lâm, Hà Nội (LSD0,05 =1,082; LSD0,01= 1,501) ........ 54
Bảng 4.20. Khả năng kết hợp riêng về số hạt trên hàng của 6 dòng ngô nếp tím vụ
Xuân 2016 tại Gia Lâm, Hà Nội (LSD0,05 =5,924; LSD0,01= 8,222) ............. 54
Bảng 4.21. Khả năng kết hợp riêng về khối lượng 1000 hạt của 6 dòng ngô nếp tím
vụ Xuân 2016 tại Gia Lâm, Hà Nội (LSD0,05 =6,306; LSD0,01= 8,752) ........ 55
Bảng 4.22. Khả năng kết hợp riêng về năng suất bắp tươi của 6 dòng ngô nếp tím
vụ Xuân 2016 tại Gia Lâm, Hà Nội (LSD0,05 =2,283; LSD0,01= 3,169) ........ 55
Bảng 4.23. Khả năng kết hợp riêng về hàm lượng anthocyanin của 6 dòng ngô nếp
tím vụ Xuân 2016 tại Gia Lâm, Hà Nội (LSD0,05 =0,058; LSD0,01= 0,080)..... 56

vii


DANH MỤC SƠ ĐỒ, ĐỒ THỊ
Sơ đồ 3.1. Bố trí thí nghiệm 6 dòng ngô nếp tím vụ Thu Đông năm 2015:................... 23
Sơ đồ 3.2. Bố trí thí nghiệm 15 tổ hợp lai ngô nếp tím và giống đối chứng
Fancy111 vụ Xuân 2016: .............................................................................. 25
Hình 3.1. Sơ đồ hạt và phương pháp bóc vỏ hạt ........................................................... 27
Đồ thị 4.1. Khả năng kết hợp chung về một số tính trạng của 6 dòng ngô nếp tím
vụ Xuân 2016 tại Gia Lâm, Hà Nội .............................................................. 53

8


TRÍCH YẾU LUẬN VĂN
Tên tác giả: Vũ Văn Cấp
Tên Luận văn: Đánh giá khả năng kết hợp của các dòng ngô nếp tím có nguồn gốc
khác nhau
Ngành: Khoa học cây trồng

Mã số: 60.62.01.10

Tên cơ sở đào tạo: Học viện Nông nghiệp Việt Nam
Mục đích nghiên cứu Đánh giá khả năng kết hợp của các dòng ngô nếp tím nhằm
xác định những dòng có khả năng kết hợp phục vụ chương trình chọn tạo giống ngô
nếp tím ưu thế lai. Xác định những tổ hợp lai có nhiều ưu điểm cho đánh giá tiếp theo
phục vụ phát triển giống ngô nếp tím lai thích ứng với điều kiện đồng bằng Sông Hồng.
Phương pháp nghiên cứu
Vật liệu nghiên cứu: Vật liệu nghiên cứu gồm 6 dòng ngô nếp tím tự phối đời cao

S4-S6, có nguồn gốc rút dòng từ các giống địa phương trong nước và các giống lai đơn
nhập nội. Đánh giá khả năng kết hợp bằng lai luân phiên theo mô hình Griffing 4 tạo 15
tổ hợp lai. Thí nghiệm đánh giá tổ hợp lai so sánh với đối chứng là giống ngô nếp tím
Fancy111 nguồn gốc nhập nội từ Thái Lan.
Nội dung nghiên cứu:
Nội dung 1: Khảo sát các dòng ngô nếp tím vụ Thu Đông 2015
Nội dung 2: Đánh giá các tổ hợp lai và xác định khả năng kết hợp của các dòng
ngô nếp tím vụ Xuân 2016
Phương pháp nghiên cứu
Thí nghiệm 1: Khảo sát các dòng ngô nếp tím và lai tạo tổ hợp lai vụ Thu Đông
2015: Thí nghiệm được bố trí khối ngẫu nhiên hoàn chỉnh (RCBD) hai lần nhắc lại
2

trong vụ Thu Đông 2015. Mỗi dòng gieo 2 hàng trên ô, diện tích ô thí nghiệm 14 m
(10m x 1,4 m), khoảng cách gieo trồng: hàng cách hàng 70 cm, cây cách cây 20 cm.
Gieo 6 dòng bố mẹ thành 2 đợt, mỗi đợt cách nhau 5 ngày. Phương pháp lai luân giao
theo mô hình Griffing 4, cách ly sử dụng bao cách ly và thụ phấn bằng tay. Theo dõi các
chỉ tiêu theo Quy chuẩn Việt Nam VCU QCVN01-56-011/BNNPTNT.
Thí nghiệm 2: Đánh giá các tổ hợp lai luân phiên, xác định khả năng kết hợp của

các dòng bố mẹ: Thí nghiệm được bố trí khối ngẫu nhiên hoàn chỉnh (RCBD) hai lần
nhắc lại trong vụ Xuân 2016. Mỗi tổ hợp lai gieo 2 hàng trên ô, diện tích ô thí nghiệm
2
14 m (10m x 1,4 m), khoảng cách gieo trồng: hàng cách hàng 70 cm, cây cách cây 25

9


cm. Theo dõi các chỉ tiêu theo Quy chuẩn Việt Nam VCU QCVN01-56011/BNNPTNT. Các số liệu được phân tích phương sai ANOVA (CV%, LSD0.05) sử
dụng phần mềm IRRISTAT ver. 5.0. Xác định khả năng kết hợp sử dụng phần mềm

Thống kê sinh học cuả Nguyễn Đình Hiền, 1995.
Kết quả chính và kết luận
Nghiên cứu này đánh giá khả năng kết hợp của 6 dòng ngô nếp tím tự phối đời S4
đến S6 phát triển từ các nguồn gen trong nước và nhập nội. Đánh giá các dòng bố mẹ và
lai dialen tạo tổ hợp lai theo mô hình Griffing 4 trong vụ Thu Đông 2015; đánh giá 15 tổ
hợp lai, xác định khả năng kết hợp trong vụ Xuân 2016. Các thí nghiệm bố trí khối ngẫu
nhiên hoàn chỉnh, theo dõi các chỉ tiêu về thời gian sinh trưởng, đặc điểm nông sinh
học, khả năng chống chịu, năng suất và chất lượng đối với ngô nếp. Kết quả cho thấy
các dòng ngô nếp nếp tím có đặc điểm nông sinh học và năng suất phù hợp với đặc
điểm của dòng tự phối thuần có thể đưa vào lai luân phiên đánh giá khả năng kết hợp.
Các tổ hợp luân phiên sinh trưởng ngắn ngày (91-96 ngày), 8 tổ hợp lai có năng suất
bắp tươi cao hơn (106 – 118 tạ/ha) và chất lượng ăn tươi tương đương đối chứng
Fancy111. Xác định khả năng kết hợp về yếu tố cấu thành năng suất, năng suất bắp tươi
và hàm lượng anthocyanin xác định được 4 dòng ưu tú là TI1, TI2, TI3 và TI6. Kết quả
nghiên cứu cho thấy cần quan tâm phát triển các dòng thuần bố mẹ có khả năng kết hợp
về năng suất và tính trạng chất lượng để phát triển giống ngô nếp lai có năng suất và
chất lượng cao.
Từ khóa: ngô nếp tím, khả năng kết hợp, anthocyanin.

10


THESIS ABSTRACT
Master candidate: Vu Van Cap
Thesis title: combining ability analysis of purple waxy maize lines from different origins.
Major:Plant science

Code: 60.62.01.10

Educational organization: Vietnam National University of Agriculture (VNUA)

Research Objectives: The objective of the present study was to determine (1)
high combining ability lines using in breeding programs for hybrid purpe waxy maize.
(2) the promising purple corn hybrids for subsequent evaluation of adaptability in the
Red River Delta.
Materials and Methods:
Plant materials: A diallel cross study (Griffing 4) of six inbred lines of waxy corn
was carried out with parents and F1 progeny, to determine the combining ability in
Gialam, Hanoi. The control variety is Fancy 111
Contents:
(1)Assessment agronomic traits of purple waxy corn lines in Autumn-Winter
2015
(2) combining ability analysis of purple waxy corn lines was carried out with
parents and F1 progeny in Spring 2016
Method: All generations were planted in the randomized complete block design
(RCBD) with 2 replications at the Vietnam National University of Agriculture. Each
2

plot has 14m For dialen cross, parents were planted 2 times at 5 day intervals. 10
random plants of each plot were recorded and analysed by using ANOVA and
IRRISTAT ver.5.0. Analysis of combining ability followed the model 4 of Griffing
using software of agricultural statistics (Nguyen Dinh Hien, 1995).
Main findings and conclusions:
Most hybrids with the growth duration from sowing to physiological ripening
ranged from 91 to 96 days. 8 hybrids have higher fresh grain yield than the check
variety (106-118 quintal/ha) and as good quality as the control variety (Fancy 111).
Combining ability about yield components, fresh grain yield and anthocyanin content
identified 4 promising lines as TI1, TI2, TI3 and TI6. Accordingly, the paprents used in
this study appear to be suitable parents for use in breeding programs where improved
yield and quality traits are desired.
Keywords: combining ability analysis, purple waxy maize.

11


PHẦN 1. MỞ ĐẦU
1.1. TÍNH CẤP THIẾT CỦA ĐỀ TÀI
Ngô nếp (Zea mays L. var. ceratina Kulesh) là một đột biến tự nhiên đã
phát hiện ở Trung Quốc năm 1909 (Collins, 1909; Tian et al., 2009), có nội nhũ
chứa gần 100% amylopectin là dạng tinh bột có cấu trúc mạch nhánh, ngô
thường chỉ chứa 75% amylopectin số còn lại là amilosa. Hạt ngô nếp khi nấu
chín có độ dẻo, mùi vị thơm ngon. Ngoài nhu cầu sử dụng ăn tươi thì tinh bột
ngô nếp còn là nguồn cung cấp nguyên liệu cho ngành công nghiệp thực phẩm.
Trong ngô nếp có hàm lượng tinh bột cao hơn so với các giống khác nên được sử
dụng trong hỗn hợp làm bánh kẹo, hồ, phục vụ cho một số ngành công nghiệp
khác. Hạt ngô nếp rất dễ tiêu hóa, nó có chứa một số acid amin quan trọng như:
Triptophan, Lysin, Leusin, Tyrosin, vì vậy, ngô nếp thích hợp cho việc chế biến
thức ăn dinh dưỡng, bột ngũ cốc.
Ở nước ta ngô nếp hiện nay được trồng khá rộng rãi, diện tích trồng
không ngừng tăng lên, chiếm khoảng gần 15% diện tích trồng ngô cả nước do
các giống ngô nếp đáp ứng được nhu cầu luân canh, tăng vụ, đặc biệt là nhu cầu
sử dụng của xã hội ngày càng tăng. Giai đoạn vừa qua các nhà chọn tạo giống
ngô của Việt Nam đã có nhiều cố gắng trong công tác nghiên cứu và lai tạo, song
số lượng giống ngô nếp lai còn hạn chế, mới chọn tạo được một số giống ngô nếp
thụ phấn tự do như VN2, VN6, nếp tổng hợp…một số giống ngô nếp lai không
quy ước như: MX2, MX4, MX6, Bạch Ngọc, LSB4…chưa đáp ứng được nhu
cầu tiêu dùng trong nước. Gần đây một số giống của các công ty nước ngoài đã
được đưa vào trồng ở nước ta như: Wax - 44 của công ty Sygenta, nếp 268 của
công ty Đông Tây, giống nếp tím dẻo 926, Fancy 111 của công ty Advanta Việt
Nam…với giá giống rất cao.
Nhận biết nguồn gen ngô nếp (Zea mays L. var. ceratina Kulesh) có biến

dị cao thành phần anthocyanins, phenonic và chất kháng oxy hóa antioxidant là
giai đoạn quan trọng trong chọn giống ngô nếp cải tiến thành phần hóa sinh có
lợi cho sức khỏe con người. Có cùng đặc điểm với dòng bắp nếp dẻo, thơm ngọt,
bắp tím có thành phần và giá trị dinh dưỡng cao: chứa nhiều beta caroten,
vitamin A, sinh tố B (thiamin, riboflavin, niacin), C, hợp chất phenonic và nhiều
khoáng vi lượng Ca, P, Fe, Na, K, proterin, chất xơ, dầu, đường. Bên cạnh đó,

1


màu tím hạt bắp được quy định bởi sắc tố anthocyanin có lợi cho sức khỏe. Đã có
nhiều báo cáo màu sẫm ở ngô có hàm lượng các chất hoạt tính sinh học và chất
kháng oxy hóa có lợi cho sức khỏe con người. Chất kháng oxy hóa anthocyanins
đặc biệt rất giàu ở ngô có mầu sẫm. Chất kháng oxy hóa anthocyanins có lợi cho
sức khỏe là thuộc tính kháng oxy cao của chúng và có tiềm năng hoạt động
kháng ung thư, ngăn chặn bệnh tim mạch, chống béo phì, bệnh tiểu đường và khả
năng kháng viêm nhiễm (Jones, 2005; He and Giusti, 2010). Vì vậy, người tiêu
dùng ở nước ta đã biết đến giá trị sử dụng và khi dùng phải trả với giá thành cao
cho ngô nếp tím ăn tươi, thu hoạch xấp xỉ 25 ngày sau thụ phấn.
Chọn tạo giống ngô nếp tím đã được thực hiện nhiều ở các nước Châu Á
như Thái Lan, Trung Quốc, Hàn Quốc, Nhật Bản. Các nhà chọn tạo giống của
Việt Nam đã chọn tạo các giống ngô nếp thành công và cung cấp cho sản xuất,
nhưng nghiên cứu và chọn tạo giống ngô nếp tím chưa có những nghiên cứu đầy
đủ, các giống ngô nếp tím hiện nay trong sản xuất chủ yếu là giống địa phương
và giống nhập nội. Mặt khác, nguồn gen ngô nếp Việt Nam rất phong phú (Vũ
Văn Liết và cs., 2009; 2011), do vậy chọn tạo giống ngô nếp tím có ý nghĩa khoa
học và là một yêu cầu cấp thiết hiện nay của thực tế sản xuất.
Xuất phát từ cơ sở khoa học và thực tế trên, để đánh giá các vật liệu di
truyền và phát triển dòng thuần tạo ra các giống ngô nếp tím có năng suất cao,
phẩm chất tốt, khả năng thích ứng rộng góp phần làm phong phú thêm bộ giống

ngô nếp lai. Chúng tôi thực hiện đề tài “Đánh giá khả năng kết hợp của các
dòng ngô nếp tím có nguồn gốc khác nhau” tại Gia Lâm, Hà Nội.
1.2. MỤC TIÊU VÀ YÊU CẦU NGHIÊN CỨU
1.2.1. Mục tiêu nghiên cứu
Đánh giá khả năng kết hợp của các dòng ngô nếp tím nhằm xác định
những dòng có khả năng kết hợp phục vụ chương trình chọn tạo giống ngô nếp
tím ưu thế lai. Xác định những tổ hợp lai có nhiều ưu điểm cho đánh giá tiếp
theo phục vụ phát triển giống ngô nếp tím lai thích ứng với điều kiện đồng bằng
Sông Hồng.
1.2.2. Yêu cầu nghiên cứu
Đánh giá một số đặc điểm nông sinh học của các dòng bố mẹ vụ Thu
Đông 2015 tại Gia Lâm, Hà Nội. Lai tạo tổ hợp lai bằng luân giao để đánh giá
khả năng kết hợp.

2


Đánh giá khả năng sinh trưởng, phát triển của các dòng bố mẹ và tổ hợp
lai vụ Xuân 2016 tại Gia Lâm, Hà Nội.
Đánh giá khả năng chống chịu đồng ruộng của các dòng bố mẹ và tổ hợp
lai vụ Xuân 2016 tại Gia Lâm, Hà Nội.
Đánh giá năng suất và yếu tố cấu thành năng suất của các dòng bố mẹ và
tổ hợp lai vụ Xuân 2016 tại Gia Lâm, Hà Nội.
Đánh giá một số chỉ tiêu chất lượng của các dòng bố mẹ và tổ hợp lai vụ
Xuân 2016 tại Gia Lâm, Hà Nội.
Đánh giá khả năng kết hợp của các dòng ngô bố mẹ vụ Xuân năm 2016.
1.3.Ý NGHĨA KHOA HỌC VÀ Ý NGHĨA THỰC TIỄN
1.3.1.Ý nghĩa khoa học
Trong quá trình chọn tạo giống ngô lai nói riêng và cũng như chọn giống
cây trồng nói chung phụ thuộc rất nhiều vào nguồn vật liệu khởi đầu và quá trình

thử khả năng kết hợp của các dòng thuần. Do vậy, công tác thu thập và đánh giá
vật liệu là hết sức quan trọng.
Đánh giá được khả năng kết hợp của các dòng, giống ngô thực chất là xác
định ưu thế lai. Ưu thế lai chịu sự chi phối mạnh mẽ bởi sự khác biệt di truyền
giữa hai dạng bố mẹ. Do vậy, đánh giá khả năng kết hợp là công việc quan trọng
trong công tác chọn tạo giống nhằm loại bỏ những dòng không có khả năng cho
ưu thế lai sớm để vừa giảm bớt công sức vừa nâng cao hiệu quả của công tác
chọn tạo giống.
Khai thác nguồn gen ngô nếp tím trong nước và nhập nội cho chọn giống
thích ứng với điều kiện ở Việt Nam, mở rộng nền di truyền của các giống ngô ưu
thế lai.
1.3.2. Ý nghĩa thực tiễn
Từ những kết quả đạt được đề tài đưa ra một số tổ hợp lai ngô nếp tím triển
vọng phù hợp, góp phần làm phong phú thêm cho bộ giống ngô nếp.

3


PHẦN 2. TỔNG QUAN TÀI LIỆU
2.1. TÌNH HÌNH SẢN XUẤT NGÔ TRÊN THẾ GIỚI VÀ VIỆT NAM
2.1.1. Tình hình sản xuất ngô trên thế giới
Ngành sản xuất ngô thế giới tăng liên tục từ đầu thế kỷ 20 đến nay, nhất là
trong hơn 40 năm gần đây. Ngô là cây trồng có tốc độ tăng trưởng về năng suất
cao nhất trong các cây lương thực chủ yếu. Vào năm 2004, năng suất ngô trung
bình thế giới chỉ đạt khoảng 46,9 tạ/ha, đến năm 2009 năng suất đã đạt 51,2 tạ/ha
trên diện tích 156 triệu ha với sản lượng 808,8 triệu tấn và năm 2013 diện tích
tăng lên đến 184,192 triệu ha với sản lượng đạt kỷ lục 1.016,736 triệu tấn (theo
báo cáo của Bộ Nông nghiệp Mỹ - USDA). Phân bố ngô theo vùng được thể hiện
cụ thể qua Bảng 2.1.
Bảng 2.1. Phân bố diện tích, năng suất và sản lượng ngô theo vùng năm

2013

C
â
C
â
C
â
C
â
C
â
T
àn

D
i
ệ
n
35
,
70
,
59
,
18
,
0
10
18

4

N S
ă ả
n n
g
20 7
449 1
73 5
918 2
51 3
238 0
61 11
902 7
70 0
831 7
55 1
200 0
Nguồn: FAOSTAT (2016)

Thời gian gần đây, cùng với việc ứng dụng thành công hiện tượng ưu thế
lai vào chọn tạo giống theo phương pháp truyền thống thì việc ứng dụng công
nghệ sinh học trong chọn tạo giống cây trồng cũng được áp dụng và thu được
nhiều thành quả quan trọng như: sử dụng chỉ thị phân tử phân tích đa dạng di
truyền phân nhóm ưu thế lai, tạo giống chịu hạn, chuyển gen chống chịu vào các
dòng thuần có khả năng kết hợp cao. Đó là cơ sở góp phần tăng nhanh năng suất
ngô trên thế giới.
Hiện nay, trên toàn thế giới có 140 nước trồng ngô. Trong đó, Mỹ là nước
4

dẫn đầu về diện tích, năng suất và sản lượng với các con số tương ứng là 35,478
triệu ha; năng suất 99,695 tạ/ha; sản lượng đạt 353,699 triệu tấn (năm 2013).
Đứng thứ hai là Trung Quốc, sau đó là Braxin, Ấn Độ. Diện tích ngô của Pháp
chỉ bằng 1/5 diện tích của Ấn Độ nhưng sản lượng ngô của Pháp gần bằng sản
lượng ngô của Ấn Độ, năng suất ngô của Pháp gấp 4 lần Ấn Độ. Điều đó cho
thấy, sản lượng chủ yếu dựa vào năng suất. Vì thế, chúng ta cần phải tập trung
sản xuất nâng cao năng suất bằng cách cải thiện kỹ thuật, áp dụng các giống tốt.
Cụ thể được sự phát triển nhanh chóng của cây ngô ở một số nước được phản ánh
qua Bảng 2.1.2.
Bảng 2.2. Sản xuất ngô ở một số nước trên thế giới
C N
h ă
Diện
tích
(triệu
ha)
Năng
suất
(tạ/ha)
2013
Sản
lượng
(triệu
tấn)

T
h
1
3

1
8
4
3
5
5
5
.
1
.

MT B
ỹ r
r
2 2 1
9 3 2
3 3 1
5 5 5
8 4 3
5 6 2
9
6 5
9
1 2
2 1 4
5 0 1
3 2 8
5 1 0
Nguồn: FAOSTAT (2016)

2013

Sản phẩm ngô được sử dụng đa dạng như làm thức ăn, chăn nuôi, nguyên
liệu công nghiệp và như vậy hiện tại nhu cầu ngô trên thế giới là rất lớn mà sản
xuất để đáp ứng được đang phải có nhiều giải pháp cả về giống, công nghệ và
quản lý phù hợp. Ngay từ thập kỷ 1990 định hướng phát triển cho những năm
tiếp theo đến 2020 theo dự báo của Viện Nghiên cứu Chương trình Lương thực
Thế giới (IFPRI, 2003) vào năm 2020 tổng nhu cầu ngô thế giới là 852 triệu tấn
(tăng 45,4% so với nhu cầu năm 1997), trong đó 15% dùng làm lương thực, 69%
dùng làm thức ăn chăn nuôi, 16% làm nguyên liệu cho công nghiệp. Ở các nước
phát triển chỉ dùng 5% ngô làm lương thực nhưng ở các nước đang phát triển sử
dụng 22% ngô làm lương thực. Cũng theo dự báo, nhu cầu ngô thế giới sẽ tăng
cao ở các khu vực trên thế giới như: La tinh tăng 57,3% (118 triệu tấn), Đông Á
tăng 85,3% (252 triệu tấn), và cao nhất là các nước đang phát triển tăng 72,2%
(508 triệu tấn) so với năm 1997.

5


2.1.2. Tình hình sản xuất và tiêu thụ ngô ở Việt Nam
Cây ngô được đưa vào Việt Nam cách đây khoảng 300 năm, mặc dù là cây
lương thực đứng thứ hai nhưng do truyền thống trồng lúa nước nên ngô vẫn chưa
được chú trọng, không phát huy được tiềm năng của nó (Ngô Hữu Tình, 2003).
Ngày nay, sản xuất ngô đã được phổ biến rộng khắp cả nước từ vùng núi cao đến
đồng bằng, trung du, đa dạng về mùa vụ gieo trồng và hệ thống canh tác.
Trong quá trình phát triển của cây ngô ở nước ta phải kể đến 2 sự kiện có
tính chất quyết định đến năng suất ngô là “Ngô Đông trên đất hai lúa ở Đồng
bằng Bắc Bộ” và “Sự bùng nổ ngô lai ở các vùng trồng ngô trong cả nước” (Ngô
Hữu Tình, 2003). Nhờ những thành tựu của ngô lai mà 20 năm trở lại đây, tốc độ
tăng trưởng bình quân ở Việt Nam đạt 7,5% diện tích, 6,7% năng suất, 24,5% sản

lượng (Bùi Mạnh Cường, 2007).
Những nghiên cứu về ngô lai của Việt Nam đã được khởi động từ những
năm 1970 của thế kỷ trước nhưng chỉ thực sự bắt đầu có hiệu quả vào đầu thập
niên 90 bằng việc tạo ra hàng loạt các giống lai không quy ước, rồi một loạt các
giống lai quy ước (Trần Hồng Uy, 1997). Giai đoạn chọn tạo các giống lai không
quy ước diễn ra vào đầu những năm 90 thông qua Chương trình ngô Việt Nam và
kết quả đã tạo ra một loạt giống lai không quy ước như LS3, LS5, LS6, LS7 đã
góp phần làm thay đổi một bước về năng suất và sản lượng ngô của nước ta ở
thời điểm đó. Quá trình này giống như cuộc diễn tập cho các nhà tạo giống và
nông dân sản xuất ngô làm quen với công tác chọn tạo và sản xuất giống lai quy
ước đáp ứng cao hơn đòi hỏi của sản xuất. Tiếp tục Chương trình ngô Việt Nam
về nghiên cứu chọn tạo giống ngô lai, cùng với sự hợp tác quốc tế chúng ta đã
tạo ra nhiều giống lai quy ước đạt năng suất, chất lượng không thua kém các
giống lai nhập nội như: LVN4, LVN5, LVN12, LVN23.
Ở Việt Nam, nhiều cơ quan, tổ chức tham gia nghiên cứu chọn tạo giống
ngô, gồm các Viện (Viện Nghiên cứu Ngô, Viện KHKT Nông nghiệp miền
Nam), Trung tâm nghiên cứu, Trường đại học (Học viện Nông nghiệp), nhiều
công ty (Công ty CPGCT miền Bắc, Công ty CPGCT miền Nam, Công ty
CPGCT Trung ương)... Hiện nay thị phần giống ngô lai của Việt Nam chiếm
khoảng 60%, chủ yếu là các giống ngô lai đơn, áp dụng vào các sản xuất ở tất cả
các vùng sinh thái trong cả nước. Các giống dài ngày như: LVN10, HQ2000,
LVN 98; Các giống trung ngày: LVN4, LVN12, LVN17; Các giống ngắn ngày:
LVN19, LVN0, LVN99, VN98-1, LVN885,... Một số giống ngô lai có năng suất

6


và chất lượng tốt phục vụ cho nhu cầu sản xuất như giống: LVN-35, DP-5,
SC16161, SC184, LVN98, SX2010 (Nguyễn Thị Nhài, 2005).
Diện tích trồng ngô nếp ở Việt Nam trong thời gian qua tăng khá nhanh,

hiện chiếm từ 10 -15% diện tích trồng ngô của cả nước. Một số giống ngô nếp
hiện đang được sử dụng nhiều trong sản xuất như giống ngô nếp thụ phấn tự do
S2, VN2, VN6 (Viện NC Ngô) NN1 (Viện KHKT NN miền Nam); Các giống
nếp lai MX2, MX4, MX10 (Công ty Giống Cây trồng miền Nam); Bạch Ngọc,
NL2, nếp Nù (Công ty Nông Lương). Giống ngô nếp ăn tươi của nước ngoài
được ưa chuộng trong sản xuất nhưng giá giống khá cao như công ty Syngenta có
ngô nếp Wax (Nguyễn Thị Nhài, 2013).
Bảng 2.3. Diện tích, năng suất và sản lượng ngô của Việt
Nam giai đoạn 2003 – 2013
N
ă
2
0
2
0
2
0
2
0
2
0
2
0
2
0
2
0
2
0
2

0
2
0

D N
i ă
912
700
991
100
1
52
1
33
1
96
1
40
1
89
1
26
1
21
1
18
1
70

S

ả
3
36
3
30
3
87
3
54
4
03
4
73
4
71
4
06
2
35
4
03
5
90

Nguồn FAOSTAT (2016)

Diện tích trồng ngô của nước ta tăng dần từ 912.700 ha (năm 2003), đến
năm 2013 đạt 1.170.322 ha tỷ lệ tăng năm 2013/2003 là 28,23% , năng suất tăng
từ 34,363 tạ/ha (2003), đến đạt 44,354 tạ/ha (năm 2013) tăng 2013/2003 là
29,07%. Do vậy sản lượng ngô đã tăng từ 3.136.300 tấn (2003) lên 5.109.895 tấn

(2013) tăng 2013/2003 62,93%. Điều đó cho thấy sản lượng ngô tăng đột biến
trong những năm gần đây, đó là nhờ một phần lớn những chương trình cải tiến
giống và áp dụng khoa học công nghệ vào trong sản xuất.

7


Theo chiến lược nghiên cứu và phát triển cây ngô của Việt Nam đến năm
2020 đã xác định cần đẩy mạnh nghiên cứu về cây ngô góp phần đưa diện tích
ngô của cả nước đến năm 2015, phấn đấu đạt 1,3 triệu ha ngô; năng suất đạt trên
50 tạ/ha; sản lượng đạt 6,5 triệu tấn, đến năm 2020 đạt 1.500,000 ha với năng
suất bình quân 60 tạ/ha và sản lượng 9,0 triệu tấn, nhằm đảm bảo cung cấp
nguyên liệu cho chế biến thức ăn chăn nuôi và các nhu cầu khác trong nước, từng
bước tham gia xuất khẩu.
2.2. NGUỒN GỐC, ĐẶC TÍNH VÀ VAI TRÒ CÂY NGÔ NẾP
2.2.1. Nguồn gốc cây ngô nếp
Một số bằng chứng chỉ ra rằng ngô được thuần hóa từ loài cỏ Mexican
hoang dại teosinte (Zea mays ssp. Parviglumis hoặc ssp mexicana). Những bằng
chứng khảo cổ học chứng minh rằng thời gian thuần hóa ngô vào khoảng 5.000
đến 10.000 năm trước đây, mặc dù nguồn gốc gần đây của ngô từ teosinte, những
cây này khác biệt sâu sắc về hình thái. Một điểm khác biệt chủ yếu là teosinte
điển hình có nhánh cờ dài trên đỉnh bông cờ trong khi ngô có nhánh đỉnh cờ
ngắn bằng bắp. Phân tích di truyền nhận thấy rằng teosinte branched 1 (tb1) như
là một gen tương hợp rộng điều khiển sự khác biệt này (Wang et al., 1999). Các
nhà thực vật học thế kỷ 19 và đầu thế kỷ 20 bắt đầu nghiên cứu mối quan hệ tiến
hóa của Teosinte đến ngô trồng, nghiên cứu trong nhiều năm từ 1700 đến 1990
và từ 1990 đến nay đã tóm tắt mối quan hệ tiến hóa của ngô từ teosinte
(Hernansdez, 2009).
Nhà thực vật học Collins (1909) trồng một dạng mới của ngô thu thập từ
Trung Quốc và báo cáo mô tả ngô nếp đầu tiên. Báo cáo ghi rõ dạng ngô có nhiều

nội nhũ sáp hơn các giống ngô khác. Sau đó ngô nếp được phát hiện ở các vùng
khác của Châu Á (Collins, 1920; Kuleshov, 1954) mặc dù còn một số tác giả có
quan điểm khác, nhưng cơ bản đều thống nhất rằng ngô nếp có nguồn gốc từ
Trung Quốc (Longjiang Fan et al., 2008). Báo cáo ghi rõ dạng ngô có nhiều nội
nhũ sáp hơn các giống ngô khác. Sau đó ngô nếp được phát hiện ở các vùng khác
của Châu Á, mặc dù còn một số tác giả có quan điểm khác, nhưng cơ bản đều
thống nhất rằng ngô nếp có nguồn gốc từ Trung Quốc. Zheng et al. (2013) cho
rằng ngô nếp (Zea mays L. var. certain Kulesh) là một dạng đặc biệt của ngô trồng
được phát hiện lần đầu tiên ở Trung Quốc năm 1908 và sau đó ở các nước châu Á
khác. Ngô nếp nội nhũ gần 100% là amylopectin được sử dụng chủ yếu làm lương
thực ở châu Á, mặc dù được phát hiện đầu tiên ở Trung Quốc, nhưng nguồn gốc và
tiến hóa của ngô nếp vẫn còn chưa rõ (Hongjian Zheng et al., 2013).

8


Những nghiên cứu gần đây cho thấy các giống ngô nếp bản địa rất giàu có ở
Trung Quốc, nó phân bố chủ yếu ở vùng Tây Nam, đặc biệt ở Vân Nam, Quảng
Châu và Quảng Tây (Huang and Rong, 1998; Tian et al., 2009). Tỉnh Vân Nam
là nguồn gốc của nhiều loài cây trồng quan trọng với mức độ đa dạng rất cao.
Một vài nghiên cứu gợi ý rằng ngô nếp Trung Quốc có nguồn gốc từ Vân Nam
và Quảng Tây, nó phù hợp với hình thái, kiểu nhân, isozymes và chỉ thị DNA
(Zeng et al., 1981, 1994; Liu et al., 2005). Ngô nếp có mức độ đa dạng cao về
các tính trạng nông học như chiều cao cây, thời gian sinh trưởng, đặc điểm kính
tế, chống chịu sâu bệnh và năng suất, yếu tố cấu thành năng suất ở vùng Vân
Nam, Quảng Châu và Quảng Tây. Phân tích đa dạng bằng chỉ thị phân tử SSR,
Liu et al. (2005) đã kết luận Vân Nam và Quảng Châu có thể là Trung tâm đa
dạng và nguồn gốc của ngô nếp.
Nguồn gốc tiến hóa của ngô nếp một số nghiên cứu cho rằng ngô nếp là
một đột biến tự nhiên ở ngô rau đã phát hiện ở Trung Quốc năm 1909 (Collins,

1909; Tian et al., 2009). Cây ngô biểu hiện những tính trạng khác thường các nhà
tạo giống ở Mỹ một thời gian dài sử dụng các tính trạng này là chỉ thị những gen
lặn trong các chương trình chọn tạo giống ngô. Năm 1922 các nhà nghiên cứu đã
phát hiện nội nhũ của ngô nếp chỉ chứa amylopectin và không có amylose đối
ngược với các giống ngô thường. Đến tận đại chiến thế giới thứ II nguồn
amylopectin chính là từ sắn nhưng khi người Nhật cung cấp dòng ngô nếp thì
amylopectin được sử dụng chủ yếu từ ngô nếp. Colins (1909) và các nhà khoa
học khác đã xác định rằng: ngô nếp bắt nguồn từ ngô tẻ, do một đột biến đơn
gen, gen trội Wx thành gen lặn wx, vì vậy ngô nếp có thể ở nhiều vùng khác nhau
trên trái đất. Gen Waxy mã hóa cho enzyme granule - bound starch synthase
(GBSS = protein waxy) đây là một trong những isoenzyme chính xúc tác sự tổng
hợp amylose từ ADP glucose, được biểu hiện ở nội nhũ và hạt phấn. Ở ngô tẻ,
isoenzyme GBSS có hoạt tính mạnh và sản phẩm của nó chủ yếu là amylose, một
phần ADP glucose không thể được chuyển hóa hoàn toàn thành amylopeptin bởi
enzyme starch branching (SBE), hàm lượng amylopectin được tích lũy trong nội
nhũ tới gần 100% và biểu hiện kiểu hình là ngô nếp (Fan et al., 2008).
Trên cơ sở hình thái cây, phân bố địa lý và đặc điểm sinh học kết hợp với số
liệu lịch sử, văn hóa cho thấy ngô nếp có nguồn là một đột biến gen đơn lặn từ
ngô đá (Tian et al., 2009). Mặc dù vậy năm 1970, một giống bản địa thu thập ở
Menghai, Vân Nam chỉ có 4 hàng hạt và có nhiều đặc điểm tương tự như loài

9


hoang dại (Zhang et al., 2007). Kiểu C – b và nhân của ngô nếp tương tự như ngô
nổ và sau đó được coi như là dạng ngô cổ xưa nhất (Zhang và Li, 1990), kiểu
isozyme của enzyme khử nước, ngô nếp có 6 bvà đồng đẳng. Những nghiên cứu
di truyền đã cho thấy nguồn gốc di truyền của ngô nếp còn là một bí ẩn đối với
khoa học hiện nay (Zeng, 1992).
Ngô nếp (Zea mays L. var. certaina Kulesh) có nhiều đặc điểm tốt về

thành phần tinh bột và giá trị kinh tế và có lịch sử trồng ở Trung Quốc lâu đời
và sản xuất tăng nhanh trong những thập kỷ qua. Mặc dù vậy nguồn gốc và tiến
hóa của ngô nếp vẫn chưa được rõ (Mengliang Tian et al., 2009). Các tác giả
nghiên cứu đa dạng di truyền ngô nếp trung Quốc gồm giống bản địa, dòng
thuần bằng phân tích SSR và kết quả cho thấy nguồn gen ngô nếp Trung Quốc
có mức đa dạng cao. Phân tích nguồn gốc và tiến hóa qua trình tự 108 mẫu và
52 mẫu từ GenBank của locus nếp trong một số mẫu từ chi Zea. Một mức giảm
sâu sắc đa dạng nucleotide và test có ý nghĩa (Tajima’s D and Fu and Li’s F*)
đã nhận thấy tại locus nếp ở ngô nếp Trung Quốc nhưng không thấy ở ngô
không nếp. Phân tích phát sinh loài chỉ ra rằng ngô nếp Trung Quốc có nguồn
gốc ngô trồng ngô đá và hầu hết các dòng ngô nếp hiện đại cho thấy nguồn gốc
và tiến hóa độc lập với nguồn gen từ Tây Nam Trung Quốc. Kết quả chỉ ra rằng
tính trạng nông học có thể cải tiến nhanh đáp ứng nhu cầu thị trường bằng chọn
lọc (Zheng et al., 2013).
2.2.2. Đặc tnh và vai trò của cây ngô nếp
Sản phẩm nông nghiệp và diện tích canh tác ngô nếp và ngô đường gần đây
tăng lên sử dụng làm lương thực ưa thích và ngày càng nhiều bởi vì người tiêu
dùng nhận biết những sản phẩm lương thực và dược phẩm rất có lợi cho sức
khỏe. Do vậy xu hướng này, quan trọng nhất để chúng ta xem xét phần chất
lượng hơn là số lượng giữa các rau và thực phẩm có màu như đậu tương, ngô và
rau có màu sắc (Kim et al., 1994; 2000).
Ngô nếp là dạng ngô hình thành từ ngô tẻ do đột biến gen lặn phát sinh từ
locus Waxy gây ra biến đổi tinh bột mà thành. Tinh bột của ngô nếp chứa gần
như 100% amylopectin trong khi tỷ lệ này ở ngô thường chỉ là 75%, còn lại là
25% amyloza. Amylopectin là dạng của tinh bột có cấu trúc phân tử gluco phân
nhánh. Collins (1909) và Kempton (1919) là những người đầu tiên phát hiện ra ở
ngô nếp một đơn gen lặn nằm trên vai ngắn của nhiễm sắc thể số 9, mã hóa kiểu
hình nội nhũ nếp của hạt (Wx mã hóa cho kểu hình của ngô tẻ).

10

Các nhà di truyền học đã phát hiện ra rằng: Trong quá trình tổng hợp tinh
bột, ngô nếp có một lỗi trong quá trình tổng hợp amylose trong nội nhũ. Nó là
biểu hiện kiểu hình của một loại đột biến với tần số thấp ở hầu hết các loại ngô
và đột biến này được giữ lại thông qua chọn lọc tự nhiên (Oliver E. Nelson,
1968). Theo Fergason (1994), Hallauer (1994), thì gen wx nằm ở locus 5S-56 có
biểu hiện của gen opaque, do vậy hạt ngô nếp cũng giàu lyzin, triptophan và
protein. Ngô nếp có tính dẻo và thơm, được sử dụng chính dưới dạng ngô luộc,
nướng hoặc đồ xôi. Trường Đại học Tổng hợp Ohio (Hoa Kỳ) đã đưa ra tiêu
chuẩn dinh dưỡng của ngô nếp so với một số loại ngô khác (bảng 2.2), trong đó
hàm lượng protein tương đương với ngô giàu protein.
Bảng 2.2. Một số đặc tính chất lượng của ngô nếp so với các loại ngô khác

N
gô
N
gô
N
gô
N
gô

Lo
ại
ng

7
,
4

,

3
4
8
,
7
,

Tỷ lệ
dầu
Tỷ lệ
8 7
, 3
7 7
, 1
6 1
6 8
7 1
0 7

1
7
1
7

Theo các nhà nghiên cứu, có thể sử dụng dung dịch Ioduakali (KI) nhuộm
hạt phấn để xác định hiệu quả của việc chuyển gen wx vào ngô thường. Khi cho
tinh bột ngô nếp vào dung dịch KI thì nó chuyển thành màu nâu đỏ, trong khi
tinh bột của ngô thường thì chuyển màu xanh tím. Cây dị hợp tử gen nếp

(Wx:wx) thì có một nửa hạt phấn hóa xanh và một nửa còn lại hóa nâu trong khi
tất cả các tinh bột đều hóa xanh. Nếu cây đồng hợp tử lặn (wx:wx) thì cả hạt
phấn và tinh bột hóa nâu. Đồng hợp tử trội (Wx:Wx) cả hạt phấn và tinh bột đều
hóa xanh (Peter and Thomison, 2001). Đột biến wx là một trong những đột biến
khó xác định nhất. Rất nhiều đột biến khác nhau của ngô nếp đã được xác định.
Đột biến nếp của ngô ở Trung Quốc được cho là đột biến mất một vài nucleotid ở
locus Waxy của ngô nếp hoang dại trong quá trình canh tác ngô thường. Những
đột biến này là đột biến điểm nên việc tìm những marker để chọn lọc ngô nếp là
rất phức tạp và không thể dùng bất cứ một marker phân tử nào để có thể phân
biệt được tất cả các gen nếp từ kiểu gen ngô thường. Vì vậy, cách hiệu quả nhất
để chọn lọc hạt nếp đó là phản ứng màu của hạt phấn hoặc tinh bột.

11


Như vậy, đặc tính của ngô nếp là tinh bột dạng nhỏ được quy định bởi đơn
gen lặn (wx). Tinh bột và hạt phấn chứa chủ yếu là amylopectin và có thể nhận
biết qua phản ứng màu với iod.
2.3. ĐA DẠNG DI TRUYỀN CÂY NGÔ NẾP
Đa dạng di truyền ngô (Zea mays L.) bao gồm biểu hiện của màu sắc hạt
(đỏ, xanh, tím), nhưng dạng ngô đặc thù sử dụng ít hơn so với ngô vàng và ngô
trắng thông thường. Sắc tố ở thực vật là các chất hóa học có nguồn gốc thực vật
kháng oxy hóa tạo ra chuyển hóa thứ cấp, các chất kháng oxy hóa liên kết với
nhiều kháng ung thư và kháng viêm nhiễm khác có lợi cho sức khỏe. Thay đổi
màu sắc đã được nghiên cứu trong tạo giống, bao gồm tiềm năng năng suất và
hàm lượng phenolic cao trong cùng một giống lai. Các tác giả đánh giá 84 tổ
hợp ngô lai từ lai diallel của 11 bố mẹ, nhiều số đó do Texas phát triển nhưng
không có đủ thông tin về đặc điểm. Hệ số di truyền theo nghĩa hẹp là 0.80 cũng
như phương sai tương tác kiểu gen môi trường (G×E) nhỏ (4%) về tổng hàm
lượng phenolics. Sai số thấp, chứng tỏ phương pháp phân tích các tính trạng

của các tác giả đảm bảo độ chính xác để dò tìm và phân chia kiểu gen qua các
môi trường. Các tổ hợp lai đỉnh về hàm lượng phenolics là tím‘Maiz Morado’
có mức hàm lượng gần gấp 2 lần dòng ngô đỏ, sau đó là các dòng ngô đỏ. Kiểu
hình Morado tím đậm trội lần át tất cả các màu khác, nhưng tổng số phenolic là
được bổ sung của các bố mẹ antioxidants trong hạt cao (như xác định
phenolics). Nghiên cứu hiện nay, các tổ hợp lai có màu ở đỉnh hạt năng suất
phenolic cao hơn hai lần hạt vàng.
Những nghiên cứu về gen điều khiển nội nhũ nếp đã được nhiều nghiên cứu
đề cập và chứng minh. Từ những năm 1960 các nhà nghiên cứu Ấn Độ đã có
những nghiên cứu tóm tắt số liệu thu được qua 5 năm với những allel wx mới
nhất. Người ta đặc biệt quan tâm tới yếu tố chuyển gen yếu tố điều khiển vào
locus có chức năng của allel Wx. Nghiên cứu sự tổ hợp tương ứng với các allel ở
vùng do locus gen điều khiển. Hai đột biến wxm-1 và wxm-6 của hệ thống Ac-Ds
và wxm-8 của hệ thống Spm đã được McClintock khám phá tìm thấy chức năng
gen. Những đột biến này được xem là đột biến yếu tố điều khiển. Các allel đột
biến wx được khám phá là gen lặn, phân lập các allel wx trong một thí nghiệm có
lẫn tạp các allel wx tiêu chuẩn nhưng không giải thích được kiểu hình hạt ngô
C
nếp. Allel wx của Đại học Cornell là allel wx lặn tiêu chuẩn được sử dụng trong
thí nghiệm. Trên cơ sở phân và phân tích di truyền truyền thống có xấp xỉ 24

12


allel, với ba allel là yếu tố điều khiển, m-1 và m-6 của hệ thống Ac-Ds và m-8 của
hệ thống Spm tổ hợp với mỗi allel khác và hầu hết các allel wx. Ba allel wx ổn
định trên ở gần đầu và ngoại biên các allel yếu tố điều khiển. Hai allel B7 và C34
không tổ hợp với bất kỳ allel wx nào (Oliver E. Nelson, 1968).
Nguồn gen ngô bản địa của tỉnh Vân Nam, Trung Quốc đã được phối hợp
phân tích dạng di truyền, giống và màu sắc hạt. Kết quả chỉ ra rằng nguồn gen

ngô bản địa tại Vân Nam có 7 dạng khác nhau, chúng rất đa dạng và phân bố
rộng, các mẫu nguồn gen đa dạng về màu sắc hạt; Zea mays L. indurate Sturt
phân bố rộng nhất, chỉ số đa dạng và màu sắc hạt cũng đa dạng nhất khoảng
58.2%, tiếp theo là Zea mays L.semindentata Kulesh và Zea mays L.ceratina
Kulesh; hạt của chúng màu vàng và màu trắng là chủ yếu chiếm khoảng 43.3%
và 42.8% trong tổng số nguồn gen nghiên cứu (Wu Shao-yun et al., 2004).
Jian-dong Bao et al., 2012 đánh giá nhận biết 157 dòng thuần ngô nhận biết
dòng thuần mang gen Wx, wx-D7 và wx-D10 phục vụ chương trình chọn giống
ngô nếp lai chất lượng ở Trung Quốc. Thông tin đa dạng di truyền và mối quan
hệ giữa các dòng thuần ưu tú rất cần thiết đối với một chương trình cải tiến giống
ngô. Kyu Jin Sa và cs, 2010 đã nghiên cứu đa dạng di truyền của của 84 dòng
thuần ngô nếp của Hàn Quốc sử dụng 50 chỉ thị phân tử SSR. Kết quả thu được
tổng số 269 allele tại tất cả các locus và trung bình 5,38 allel/locus, giá trị đa
dạng gen trong phạm vi 0.383 đến 0.923 và 84 dòng thuần ngô nếp phân thành 2
nhóm di truyền, nhóm 1: 33 dòng và nhóm 2 là 51 dòng. Hầu hết các dòng này
không có mối liên hệ rõ ràng với nguồn, phả hệ và vùng địa lý. Phân tích các
dòng thuần ngô nếp thu thập ở Hàn Quốc và Trung Quốc tại 50 locus SSR biểu
hiện đa dạng gen cao (0.638). Thông tin thu được từ nghiên cứu rất hữu ích cho
chương trình tạo giống ngô nếp lai ở Hàn Quốc (Kyu Jin Sa et al., 2012).
Nhận biết nguồn gen ngô nếp (Zea mays L. var. ceratina) có biến động cao
về thành phần anthocyanins, phenolic, và chất hoạt tính kháng ôxy hóa là giai
đoạn quan trọng trong chọn giống ngô nếp cải tiến các chất sinh hóa có lợi. Các
tác giả nghiên cứu đánh giá 49 kiểu gen ngô nếp có các tham số màu, hàm lượng
antocyanin và tổng số phenol. Thí nghiệm trong điều kiện đồng ruộng khối ngẫu
nhiên hoàn chỉnh ba lần lặp lại trong hai mùa khô và mùa mưa năm 2010. Tất cả
các tính trạng sai khác ở mức có ý nghiã giữa các kiểu gen và mùa vụ (P ≤ 0.01)
trừ tổng hàm lương phenol (TPC). Biến động giữa các kiểu gen lớn với tổng biến
động từ 74,43 – 95,70 %. Tương tác kiểu gen và môi trường có ý nghĩa với tất cả

13