Nghiên cứu phân loại các loài dơi thuộc giống myotis và pipistrellus (chirotera vespertilionidae) ở một số tỉnh thuộc miền bắc việt nam

BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO

VIỆN HÀN LÂM KHOA HỌC
VÀ CÔNG NGHỆ VIỆT NAM

VIỆN SINH THÁI VÀ TÀI NGUYÊN SINH VẬT



-----

-----

NGUYỄN VĂN VIẾT

NGHIÊN CỨU PHÂN LOẠI CÁC LOÀI DƠI
THUỘC GIỐNG MYOTIS VÀ GIỐNG PIPISTRELLUS
(CHIROPTERA: VESPERTILIONIDAE) Ở MỘT SỐ TỈNH
MIỀN BẮC VIỆT NAM DỰA TRÊN ĐẶC ĐIỂM HÌNH THÁI,
TIẾNG KÊU SIÊU ÂM VÀ DI TRUYỀN PHÂN TỬ

LUẬN ÁN TIẾN SĨ SINH HỌC

Hà Nội - 2019


BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO

VIỆN HÀN LÂM KHOA HỌC
VÀ CÔNG NGHỆ VIỆT NAM

VIỆN SINH THÁI VÀ TÀI NGUYÊN SINH VẬT



-----

-----

NGUYỄN VĂN VIẾT

NGHIÊN CỨU PHÂN LOẠI CÁC LOÀI DƠI THUỘC GIỐNG MYOTIS
VÀ GIỐNG PIPISTRELLUS (CHIROPTERA: VESPERTILIONIDAE) Ở
MỘT SỐ TỈNH MIỀN BẮC VIỆT NAM DỰA TRÊN ĐẶC ĐIỂM HÌNH
THÁI, TIẾNG KÊU SIÊU ÂM VÀ DI TRUYỀN PHÂN TỬ

Chuyên ngành: Động vật học
Mã số:

9 42 01 03

LUẬN ÁN TIẾN SĨ SINH HỌC
Ngƣời hƣớng dẫn khoa học 1 : GS.TS. Lê Vũ Khôi
Ngƣời hƣớng dẫn khoa học 2: PGS.TS. Vũ Đình Thống

Hà Nội - 2019


LỜI CAM ĐOAN
Tôi xin cam đoan đây là công trình nghiên cứu của tôi. Các kết quả trình bày trong
luận án là trung thực, chưa sử dụng trong bất kì luận văn hoặc luận án nào khác.

Tác giả

Nguyễn Văn Viết


LỜI CẢM ƠN

Tôi xin bày tỏ lòng biết ơn sâu sắc tới GS.TS Lê Vũ Khôi và PGS.TS. Vũ
Đình Thống, những ngƣời thầy đã tận tình hƣớng dẫn tôi trong suốt quá trình
nghiên cứu và hoàn thành luận án này.
Tôi xin gửi lời cảm ơn chân thành và sâu sắc tới PGS. TS Vũ Đình Thống,
TS. Nguyễn Trƣờng Sơn, Viện Sinh thái và Tài nguyên sinh vật, Viện Hàn lâm
Khoa học và Công nghệ Việt Nam; ThS. Đào Nhân Lợi, khoa Nông Lâm, Trƣờng
Đại học Tây Bắc đã chia sẻ mẫu cho nghiên cứu này.
Tôi xin chân thành cảm ơn tới Ban Giám hiệu, cán bộ phòng Đào tạo và
đồng nghiệp Trƣờng Cao đẳng Hải Dƣơng; Ban lãnh đạo Viện Sinh thái và Tài
nguyên Sinh vật; cán bộ Phòng Bảo tàng Động vật, Phòng Động vật có xƣơng
sống, Phòng Động vật đất, Phòng Hành chính - Tổng hợp, bộ phận Đào tạo thuộc
Viện Sinh thái và Tài nguyên sinh vật, Viện Hàn lâm Khoa học và Công nghệ Việt
Nam đã tạo điều kiện và giúp đỡ tôi trong thời gian nghiên cứu.
Tôi xin cảm ơn lãnh đạo và cán bộ phòng Hệ thống phân tử và Di truyền bảo
tồn, Viện Sinh thái và Tài nguyên sinh vật; Tổ Hệ gen học miễn dịch thuộc phòng
Hệ gen học ngƣời thuộc Viện nghiên cứu Hệ gen, Viện Hàn lâm Khoa học và Công
nghệ Việt Nam; Phòng thí nghiệm Di truyền học và Phòng Sinh học phân tử-Tế bào,
Khoa Sinh học và Bảo tàng Sinh học, Trƣờng Đại học Khoa học Tự nhiên, Đại học
Quốc Gia Hà Nội trong việc giải trình tự ADN và chia sẻ các mẫu nghiên cứu. Tôi
xin cảm ơn lãnh đạo và cán bộ chi cục Kiểm lâm các Tỉnh Hải Dƣơng, Hải Phòng,
Quảng Ninh, Bắc Giang, Sơn La, Lai Châu, Điện Biên, Hà Giang, Tuyên Quang,
Bắc Cạn, Lạng Sơn, Phú Thọ, Hòa Bình, Ninh Bình đã tạo điều kiện trong quá trình
điều tra thực địa.

Cuối cùng, tôi xin gửi lời cảm ơn đến gia đình: Bố, mẹ, vợ, các con, anh chị
em… đã luôn ủng hộ, động viên, giúp đỡ tôi trong suốt quá trình thực hiện luận án.


MỤC LỤC
MỞ ĐẦU.................................................................................................................................................. 1
Lý do chọn đề tài................................................................................................... 1
Mục tiêu của đề tài luận án.................................................................................... 2
Nội dung nghiên cứu của đề tài luận án................................................................. 3
Ý nghĩa khoa học và thực tiễn của đề tài luận án................................................... 3
Những đóng góp mới của đề tài luận án................................................................ 3
CHƢƠNG 1. TỔNG QUAN VẤN ĐỀ NGHIÊN CỨU........................................... 5
1.1. Khái quát nghiên cứu phân loại dơi trên thế giới............................................ 5
1.1.1. Phân loại bộ Dơi (Chiroptera).................................................................. 5
1.1.2. Phân loại giống Myotis và giống Pipistrellus......................................... 12
1.2. Khái quát nghiên cứu dơi ở Việt Nam.......................................................... 20
1.2.1. Lƣợc sử nghiên cứu............................................................................... 20
1.2.2. Tình hình nghiên cứu tiếng kêu siêu âm và di truyền phân tử của các loài
dơi ở Việt Nam................................................................................................. 23
1.2.3. Nghiên cứu phân loại giống Myotis........................................................ 25
1.2.4. Nghiên cứu phân loại giống Pipistrellus................................................ 29
CHƢƠNG II. ĐỊA ĐIỂM, VẬT LIỆU VÀ PHƢƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU......32
2.1. Địa điểm và thời gian nghiên cứu................................................................. 32
2.2. Dụng cụ, hóa chất và vật liệu nghiên cứu..................................................... 33
2.3. Phƣơng pháp nghiên cứu.............................................................................. 34
2.3.1. Phƣơng pháp thu mẫu............................................................................ 34
2.3.2. Phƣơng pháp xử lí mẫu.......................................................................... 35
2.3.3. Phƣơng pháp ghi và phân tích tiếng kêu siêu âm................................... 39
2.3.4. Phƣơng pháp phân tích ADN................................................................. 40
CHƢƠNG III. KẾT QUẢ VÀ BÀN LUẬN........................................................... 41

3.1. Thành phần loài dơi thuộc giống Myotis và giống Pipistrellus ở khu vực
nghiên cứu........................................................................................................... 41
3.2. Những loài dơi ghi nhận mới cho khu vực nghiên cứu và Việt Nam............42
3.2.1. Loài Myotis altarium Thomas, 1911...................................................... 42
3.2.2. Dạng loài Myotis cf. montivagus............................................................ 47
3.2.3. Dạng loài Myotis cf. laniger................................................................... 54
3.3. Đặc điểm hình thái nhận dạng các loài thuộc giống Myotis và giống
Pipistrellus thuộc vùng nghiên cứu..................................................................... 59
3.3.1. Đặc điểm hình thái ngoài....................................................................... 59


3.3.2. Đặc điểm hình thái sọ và răng................................................................ 68
3.3.3. Đặc điểm sụn ngọc hành........................................................................ 77
3.4. Đặc điểm tiếng kêu siêu âm của một số loài thuộc giống Myotis và giống
Pipistrellus ghi nhận đƣợc trong quá trình nghiên cứu........................................ 79
3.4.1. Giống Myotis.......................................................................................... 79
3.4.2. Giống Pipistrellus.................................................................................. 81
3.5. Đặc điểm di truyền phân tử........................................................................... 83
3.6. Đặc điểm nhận dạng của các loài dơi thuộc giống Myotis và giống
Pipistrellus ở một số tỉnh miền Bắc Việt Nam..................................................... 85
3.6.1. Myotis chinensis Tomes, 1857................................................................ 85
3.6.2. Myotis pilosus Peters, 1869.................................................................... 88
3.6.3. Myotis montivagus Dobson, 1874.......................................................... 91
3.6.4. Myotis indochinensis Nguyen et al, 2013............................................... 94
3.6.5. Myotis annectans Dobson, 1871............................................................ 96
3.6.6. Myotis muricola Gray, 1846................................................................... 99
3.6.7. Myotis siligorensis Horsfield, 1855......................................................102
3.6.8. Myotis laniger Peters, 1870..................................................................105
3.6.9. Myotis annamiticus Kruskop, Tsytsulina, 2001....................................107
3.6.10. Myotis horsfieldii Temminck, 1840....................................................109

3.6.11. Myotis hasseltii Temminck, 1840.......................................................111
3.6.12. Pipistrellus paterculus Thomas, 1915................................................113
3.6.13. Pipistrellus abramus Temminck, 1840...............................................115
3.6.14. Pipistrellus tenuis Temminck, 1840...................................................118
3.6.15. Pipistrellus coromandra Gray, 1838..................................................120
3.6.16. Pipistrellus javanicus Gray, 1838.......................................................122
3.7. Khóa định loại các loài thuộc giống Myotis và giống Pipistrellus ở miền Bắc
Việt Nam...........................................................................................................125
3.7.1. Giống Myotis.......................................................................................125
3.7.2. Giống Pipistrellus................................................................................127
KẾT LUẬN........................................................................................................... 128
KIẾN NGHỊ.......................................................................................................... 129
TÀI LIỆU THAM KHẢO..................................................................................... 130


DANH MỤC BẢNG
Bảng 1.1. Số loài dơi ghi nhận ở Việt Nam trong một số nghiên cứu trƣớc............22
Bảng 1.2. Các loài dơi mới đối với khu hệ dơi Việt Nam đƣợc ghi nhận từ năm
2006 đến nay........................................................................................................... 23
Bảng 1.3. Thành phần loài dơi thuộc giống Myotis ở Việt Nam trong một số nghiên
cứu trƣớc................................................................................................................. 26
Bảng 1.4. Thông số về tiếng kêu siêu âm của một số loài thuộc giống Myotis ở Việt
Nam trong một số nghiên cứu trƣớc....................................................................... 28
Bảng 1.5. Thành phần loài dơi thuộc giống Pipistrellus ở Việt Nam trong một số
nghiên cứu trƣớc..................................................................................................... 30
Bảng 1.6. Thông số về tiếng kêu siêu âm của một số loài thuộc giống Pipistrellus ở
Việt Nam trong một số nghiên cứu trƣớc................................................................ 31
Bảng 2.1: Các cặp mồi đƣợc sử dụng trong phân tích ADN................................... 40
Bảng 3.1. Thành phần loài dơi thuộc giống Myotis và giống Pipistrellus ghi nhận
đƣợc ở khu vực nghiên cứu.................................................................................... 41

Bảng 3.2. Một số thông số của loài M. altarium trong nghiên cứu này và một số
nghiên cứu trƣớc..................................................................................................... 43
Bảng 3.3. Kết quả so sánh trình tự của gen COI thuộc loài M. altarium trong nghiên
cứu này với trình tự của một số gen COI trên ngân hàng gen.................................45
Bảng 3.4. Một số chỉ số hình thái ngoài, hình thái sọ, răng của loài Myotis cf.
montivagus và loài M. montivagus.......................................................................... 51
Bảng 3.5. Kết quả so sánh trình tự của gen COI thuộc loài M. cf. montivagus trong
nghiên cứu này với trình tự của một số gen COI trên ngân hàng gen......................53
Bảng 3.6. Kết quả so sánh trình tự của gen COI thuộc loài M. cf. laniger trong
nghiên cứu này với trình tự của một số gen COI trên ngân hàng gen......................58
Bảng 3.7. Các chỉ số FA, E, Cr và HF của 5 loài thuộc giống Pipistrellus trong
nghiên cứu này........................................................................................................ 59


Bảng 3.8. Các chỉ số FA, E, Cr và HF của 14 loài và dạng loài thuộc giống Myotis
trong nghiên cứu này............................................................................................... 60
Bảng 3.9: Vị trí tƣơng đối chiều dài cẳng tay so với mút mõm và mút tai của một số

loài thuộc giống Myotis trong nghiên cứu này......................................................... 63
Bảng 3.10. Vị trí tƣơng đối giữa chiều dài tai so với mút mõm của một số loài thuộc

giống Myotis............................................................................................................ 66
Bảng 3.11. Một số chỉ số hộp sọ của 14 loài và dạng loài thuộc giống Myotis trong
nghiên cứu này........................................................................................................ 69
Bảng 3.12. Một số chỉ số về hộp sọ của 5 loài thuộc giống Pipistrellus trong nghiên
cứu này.................................................................................................................... 70
Bảng 3.13. Một số chỉ số về răng thuộc giống Myotis trong nghiên cứu này..........74
Bảng 3.14. Một số chỉ số về răng thuộc giống Pipistrellus trong nghiên cứu này .. 75
Bảng 3.15. Tƣơng quan về chiều cao giữa các răng thuộc hàm trên, hàm dƣới ở các

loài thuộc giống Myotis trong nghiên cứu này......................................................... 76
Bảng 3.16. Tƣơng quan về chiều cao giữa các răng thuộc hàm trên, hàm dƣới ở các

loài thuộc giống Pipistrellus trong nghiên cứu này................................................. 76
Bảng 3.17. Một số thông số tiếng kêu siêu âm của các loài M. pilosus, M. chinensis, M.

siligorensis và M. muricola ghi nhận đƣợc trong quá trình nghiên cứu .................80
Bảng 3.18. Một số thông số siêu âm của các loài P. javanicus, P. abramus và P.
coromandra ghi nhận đƣợc trong nghiên cứu này................................................... 81
Bảng 3.19. Kết quả so sánh trình tự gen COI và gen 16S ở các loài thuộc giống
Myotis và giống Pipistrellus trong nghiên cứu này với trình tự các gen tƣơng ứng
trên ngân hàng gen.................................................................................................. 84
Bảng 3.20. Kết quả so sánh trình tự của gen COI thuộc loài M. chinensis trong
nghiên cứu này với trình tự của một số gen COI trên ngân hàng gen......................86
Bảng 3.21. Kết quả so sánh trình tự của gen COI thuộc loài M. pilosus trong nghiên
cứu này với trình tự của một số gen COI trên ngân hàng gen.................................89


Bảng 3.22. Kết quả so sánh trình tự của gen COI thuộc loài M. montivagus trong
nghiên cứu này với trình tự của một số gen COI trên ngân hàng gen......................92
Bảng 3.23. Kết quả so sánh trình tự của gen COI thuộc loài M. annectans trong
nghiên cứu này với trình tự của một số gen COI trên ngân hàng gen......................97
Bảng 3.24. Kết quả so sánh trình tự của gen COI thuộc loài M. muricola trong
nghiên cứu này với trình tự của một số gen COI trên ngân hàng gen....................100
Bảng 3.25. Kết quả so sánh trình tự của gen COI thuộc loài M. siligorensis trong
nghiên cứu này với trình tự một số gen COI trên ngân hàng gen..........................103
Bảng 3.26. Kết quả so sánh trình tự gen 16S của loài P. abramus trong nghiên cứu
này với trình tự của một số gen 16S trên ngân hàng gen....................................... 116
Bảng 3.27. Kết quả so sánh trình tự của gen COI thuộc loài P. tenuis trong nghiên
cứu này với một số trình tự của gen COI trên ngân hàng gen...............................119

Bảng 3.28. Kết quả so sánh trình tự gen COI của loài P. javanicus trong nghiên cứu
này với trình tự của một số gen COI trên ngân hàng gen......................................123


DANH MỤC HÌNH
Hình 1.1. Các kiểu tín hiệu siêu âm chính ở dơi (theo Hill & Smith, 1984) [107]..........10
Hình 1.2. Hình thái cơ bản của tai và bề mặt răng hàm hàm dƣới bên trái ở giống Myotis
(A,C) và giống Pipistrellus (B,D) (Theo Kruskop, 2013) [137]......................................14
Hình 2.1. Sơ đồ các điểm tiến hành điều tra khảo sát thực địa thu mẫu dơi....................32
Hình 2.2: Thu mẫu dơi bằng lƣới mờ..............................................................................34
Hình 2.3: Thu mẫu dơi bằng bẫy thụ cầm........................................................................35
Hình 2.4: Cách đo một số chỉ số hình thái ngoài của dơi................................................36
Hình 2.5: Cách đo một số chỉ số về sọ và răng của dơi...................................................37
Hình 3.1. Kết quả phân tích sự sai khác về kích thƣớc (I), hình dạng (II) của loài M.
altarium (x), M. annectans (o), M. montivagus (□), M. indochinensis (∆) bằng phƣơng
pháp PCA theo 5 chỉ số....................................................................................................44
Hình 3.2. Kết quả phân tích mức độ đóng góp của 5 chỉ số về kích thƣớc (I) và hình
dạng (II) vào sự khác biệt của 4 loài M. altarium, M. annectans, M. indochinensis và M.
montivagus.......................................................................................................................44
Hình 3.3. Hình thái hộp sọ, răng (A), hình thái ngoài (C), cấu trúc tiếng kêu siêu âm (D)
và vùng phân bố (B) loài M. altarium ở Việt Nam..........................................................46
Hình 3.4. Hình thái sọ, răng của các loài M. cf. montivagus (A) và M. montivagus (B). 49
Hình 3.5. Kết quả phân tích sự sai khác về kích thƣớc (I), hình dạng (II) giữa loài M. cf.
montivagus (□) với loài M. montivagus (∆), M. muricola (o) bằng phân tích PCA theo 5
chỉ số FA, E, HF, Cr và HB..............................................................................................52
Hình 3.6. Kết quả phân tích mức độ đóng góp của 5 chỉ số về kích thƣớc (I) và hình
dạng (II) vào sự sai khác của 3 loài M. cf. montivagus, M. montivagus và M. muricola.52
Hình 3.7. Hình thái hộp sọ và răng của loài M. cf. laniger (A) và loài M. laniger (B)...56
Hình 3.8. Kết quả phân tích sự khác biệt về kích thƣớc (I), hình dạng (II) giữa loài M. cf.
laniger (□) và loài M. laniger (o) bằng phân tích PCA theo 5 chỉ số..............................57

Hình 3.9. Kết quả phân tích mức độ đóng góp vào sự sai khác giữa loài M. cf. montivagus và

loài M. laniger theo 5 chỉ số về kích thƣớc (I) và hình dạng (II)....................................57
Hình 3.10. Cách đo vị trí tƣơng đối của cẳng tay so với mút mõm, mút tai................... 62
Hình 3.11. Các kiểu hình thái tai cơ bản ở các loài thuộc giống Myotis.........................64
Hình 3.12. Các kiểu hình thái mấu tai ở các loài thuộc giống Pipistrellus trong nghiên
cứu này.............................................................................................................................67
Hình 3.13. Các kiểu hình thái xƣơng gò má ở các loài thuộc giống Myotis trong nghiên
cứu này.............................................................................................................................71
Hình 3.14. Các kiểu hình thái đƣờng gân giữa hộp sọ ở các loài thuộc giống Myotis trong
nghiên cứu này.................................................................................................................71

Hình 3.15. Hình thái mặt trên hộp sọ ở các loài thuộc giống Pipistrellus.......................73
Hình 3.16. Hình thái sụn ngọc hành của các loài P. abramus (A), P. paterculus (B), P.
javanicus (C), P. tenuis và P. coromandra (D)................................................................ 78


Hình 3.17. Đồ thị tiếng kêu siêu âm của loài M. chinensis (A), M. siligorensis (B), M. pilosus (C,

D), và M. muricola (E, F) ghi nhận đƣợc trong quá trình nghiên cứu............................ 79
Hình 3.18. Đồ thị tiếng kêu siêu âm của các loài P. javanicus (A), P. abramus (B) và P.
coromandra (C) ghi nhận đƣợc trong nghiên cứu này.................................................... 82
Hình 3.19. Hình thái thân (A,B), sọ, răng (C) và vùng phân bố (D) của loài M. chinensis
ghi nhận ở Việt Nam........................................................................................................87
Hình 3.20. Hình thái thân (A) [246], kiểu gắn màng bay vào chân (B), sọ và răng (C) và
vùng phân bố (D) của loài M. pilosus ghi nhận ở Việt Nam............................................90
Hình 3.21. Hình thái thân (A) [257] sọ và răng (B) và vùng phân bố (C) của loài M.
montivagus ghi nhận ở Việt Nam.....................................................................................93
Hình 3.22. Hình thái thân (A) [247] sọ và răng (B), vùng phân bố (C) của loài M.
indochinensis ghi nhận đƣợc ở Việt Nam........................................................................95

Hình 3.23. Hình thái thân (A) [248], sọ và răng (B) và vùng phân bố (C) của loài M.
annectans ghi nhận đƣợc ở Việt Nam............................................................................. 98
Hình 3.24. Hình thái thân (A), sọ và răng (B) và vùng phân bố (C) của loài M. muricola ghi
nhận ở Việt Nam............................................................................................................ 101

Hình 3.25. Hình thái thân (A) [249], sọ và răng (B) và vùng phân bố (C) của loài M.
siligorensis ghi nhận ở Việt Nam...................................................................................104
Hình 3.26. Hình thái thân (A) [250], vị trí gắn màng bay vào bàn chân (B), hình thái sọ và
răng (C) và vùng phân bố (D) của loài M. laniger ghi nhận ở Việt Nam...................... 106
Hình 3.27. Hình thái thân (A) [251], vị trí tƣơng đối của cẳng tay so với mút mõm (B), sọ và
răng (C) và vùng phân bố (D) của loài M. annamiticus ghi nhận ở Việt Nam..............108
Hình 3.28. Hình thái thân (A) [252], vị trí gắn của màng bay vào xƣơng bàn chân (B), sọ và răng

(C) và vùng phân bố (D) của loài M. horsfieldii ghi nhận ở Việt Nam.........................110
Hình 3.29. Hình thái thân (A) [258], vị trí gắn của màng bay vào bàn chân (B), sọ và răng
(C) và vùng phân bố (D) của loài M. hassetii ghi nhận ở Việt Nam..............................112

Hình 3.30. Hình thái thân (A) [253], sọ và răng (B) và vùng phân bố (C) của loài P.
parterculus ghi nhận ở Việt Nam...................................................................................114
Hình 3.31. Hình thái ngoài (A) [254], sọ và răng (B) và vùng phân bố (C) của loài P.
abramus ghi nhận ở Việt Nam.......................................................................................117
Hình 3.32. Hình thái thân (A) [255], sọ và răng (B) và vùng phân bố (C) của loài P.
tenuis ghi nhận ở Việt Nam............................................................................................119
Hình 3.33. Hình thái thân (A) [256], sọ và răng (B) và vùng phân bố (C) của loài P.
coromandra ghi nhận ở Việt Nam..................................................................................121
Hình 3.34. Hình thái thân (A), sọ và răng (B) và vùng phân bố (C) của loài P. javanicus
ghi nhận ở Việt Nam........................................................................................................124


TT Từ viết tắt

1.
2.
3.
4.

BCH
BCW
1
1
C -C
1
3
C -M
5. M3- M3
6. C1- P4

7. Cx, Mx, Px
8. Cx, Mx, Px

DANH MỤC CÁC TỪ VIẾT TẮT
Nội dung viết tắt
Cao sọ
Rộng hộp sọ
Rộng 2 răng nanh hàm trên
Dài răng nanh - răng hàm số 3 của hàm trên
Rộng 2 răng hàm số 3 của hàm trên
Dài răng nanh - răng tiền hàm số 4 của hàm dƣới
Lần lƣợt là kí hiệu của răng nanh, răng hàm và răng tiền hàm thứ
x của hàm trên
Lần lƣợt là kí hiệu của răng nanh, răng hàm và răng tiền hàm thứ

x của hàm dƣới
Dài răng nanh - răng hàm số 3 của hàm dƣới

9. C1-M3
10. CCL
Dài đáy sọ
11. CPH
Cao hàm dƣới
12. Cr
Chiều dài cẳng chân
13. DUR
Thời gian kéo dài của tiếng kêu
14. E
Chiều dài tai
15. FA
Chiều dài cẳng tay
16. Fstart
Tần số khởi đầu tiếng kêu siêu âm
17. Fend
Tần số kết thúc tiếng kêu siêu âm
18. FmaxE
Tần số tại đó tiếng kêu siêu âm đạt mức năng lƣợng lớn nhất
19. GL
Chiều dài lớn nhất hộp sọ
20. HB
Chiều dài thân
21. HF
Chiều dài bàn chân sau
22. IPI
Khoảng thời gian giữa hai tiếng kêu

23. IUCNTổ chức bảo tồn thiên nhiên quốc tế
24. ML
Chiều dài hàm dƣới
25. MW
Rộng ốc tai
26. Nu
Nucleotide
27. OIW
Rộng eo gian ổ mắt
28. PC
Thành phần chính
29. PCA
Phân tích thành phần chính
30. SĐVN
Sách đỏ Việt Nam
31. T
Chiều dài đuôi
32. ZW
Rộng xƣơng gò má


1

MỞ ĐẦU
Lý do chọn đề tài
Bộ dơi (Chiroptera) gồm những loài thú duy nhất có khả năng bay thực sự,
sử dụng tiếng kêu siêu âm trong hoạt động bay lƣợn và bắt mồi. Dơi có nhiều đặc
điểm chung với thú ăn sâu bọ và đã từng đƣợc coi là một nhánh của thú ăn sâu bọ
thích nghi với đời sống bay lƣợn [12, 29, 32, 151]. Chính khả năng bay đã tạo ra
tính đa dạng cao và vùng phân bố rộng lớn của bộ Dơi. Dơi có số loài lớn thứ hai

trong lớp Thú (Mammalia), chỉ sau bộ Gặm nhấm (Rodentia) [53, 185], chiếm
khoảng 1/3 số loài thú trên thế giới [2], khoảng 39% số loài thú khu vực Trung và
Nam Mỹ [98] và khoảng 30% số loài thú ở khu vực Châu Á [52].
Dơi đóng vai trò quan trọng trong các hệ sinh thái tự nhiên và hệ sinh thái
nông nghiệp. Chúng tham gia vào quá trình thụ phấn và phát tán thực vật, ăn côn
trùng gây hại [4, 14, 77, 84, 97, 107, 118, 120, 190, 229]. Phân dơi rất giàu chất
dinh dƣỡng, đƣợc dùng làm phân bón rất có giá trị trong nông nghiệp, đặc biệt là
với cây ăn quả và cây công nghiệp [4, 121]. Ngoài ra, dơi còn là một trong những
động vật có tiềm năng phục vụ nghiên cứu về: thụ tinh nhân tạo [241]; tuổi thọ và
hiện tƣợng lão hóa [30, 31, 61]; bào chế thuốc làm tan máu đông [120, 162, 177];
phƣơng pháp chữa các bệnh về tim, đặc biệt là bệnh đột quỵ [131]; phƣơng pháp
phòng và chữa các bệnh liên quan đến vi rút Hendra, HIV, Ebola… [51, 62]. Nghiên
cứu về siêu âm của dơi tạo cơ sở cho một số phát minh về các thiết bị siêu âm trong
lĩnh vực y sinh học, hàng hải, hàng không và một số lĩnh vực khác [120]. Ngoài ra,
dơi cũng có giá trị trong lĩnh vực giáo dục và du lịch [120].
Ở nhiều nơi trên thế giới, đặc biệt là ở các nƣớc phát triển, hình thái, giải
phẫu, sinh lý, sinh hóa, di truyền phân tử, tiếng kêu siêu âm, phân loại... của dơi
đƣợc nghiên cứu rất kĩ. Tuy vậy, số lƣợng các loài dơi mới đƣợc phát hiện vẫn
không ngừng tăng lên, nhiều vấn đề về hệ thống phân loại và sự phát sinh loài vẫn
còn đang tranh luận, chƣa thống nhất giữa các nhà khoa học [46, 137].
So với các họ khác trong bộ Dơi, họ Dơi muỗi (Vespertilionidae) có độ đa
dạng cao nhất, vùng phân bố rộng nhất với nhiều khác biệt lớn về khu vực kiếm ăn
và cƣ trú [46, 53, 137]. Giống Myotis và giống Pipistrellus thuộc họ này gồm các
loài ăn côn trùng, phân bố rộng, cả ở đồng bằng và rừng núi, vì vậy, chúng là những
loài có ích cho các hệ sinh thái tự nhiên và hệ sinh thái nông nghiệp. Một số loài
thuộc hai giống này có kích thƣớc trung bình và nhỏ, vùng phân bố trùng nhau, đặc
điểm hình thái rất giống nhau, khó phân biệt [46, 137]. Mặt khác, một số loài có khả
năng sử dụng tiếng kêu siêu âm rất phát triển, khó thu mẫu trong điều tra thực địa.
Chính những đặc điểm trên làm cho việc nghiên cứu hệ thống phân loại các loài dơi

2

thuộc giống Myotis và giống Pipistrellus phức tạp nhất trong họ Dơi muỗi nói riêng
và trong bộ Dơi nói chung.
Theo thống kê gần đây, ở Việt Nam đã ghi nhận đƣợc 17 loài thuộc giống
Myotis, 6 loài thuộc giống Pipistrellus [4, 56, 136, 137, 228]. Những nghiên cứu
phân loại các loài thuộc hai giống dơi này không nhiều, chủ yếu dựa vào đặc điểm
hình thái, trong khi đó các nghiên cứu về tiếng kêu siêu âm và di truyền phân tử còn
hạn chế. Mặt khác, vị trí phân loại của một số loài nhƣ Myotis laniger, Myotis
montivagus vẫn chƣa thống nhất giữa các nhà khoa học. Vì vậy, việc nghiên cứu
phân loại học của giống Myotis và giống Pipistrellus là rất cần thiết. Thực tế, cho
đến nay, chƣa có nghiên cứu riêng nào về hệ thống phân loại của 2 giống dơi này
đƣợc thực hiện.
Miền Bắc Việt Nam có diện tích rộng, địa hình đa dạng, phức tạp. Điều đó
dẫn đến sự đa dạng cao về thành phần loài sinh vật nói chung và các loài trong bộ
Dơi nói riêng, trong đó có 2 giống dơi Myotis và Pipistrellus [13]. Mặc dù có rất
nhiều cuộc điều tra khảo sát về dơi đƣợc thực hiện ở miền Bắc nhƣng chủ yếu tập
trung ở khu vực Đông Bắc và Bắc Trung Bộ, khu vực Tây Bắc còn ít đƣợc nghiên
cứu. Mặt khác, một số loài đƣợc ghi nhận ở Trung Quốc, Thái Lan thuộc khu vực
giáp biên giới với Việt Nam có thể phân bố ở Việt Nam vẫn chƣa đƣợc ghi nhận.
Xuất phát từ những vấn đề trên, chúng tôi chọn đề tài “Nghiên cứu ph n loại
các loài dơi thuộc giống Myotis và giống Pipistrellus (Chiroptera:
Vespertilionidae) ở một số tỉnh miền Bắc Việt Nam dựa trên đặc điểm hình
thái, tiếng kêu siêu m và di truyền ph n tử nhằm xác định tính đa dạng về hình
thái phân loại, bổ sung dẫn liệu về tiếng kêu siêu âm và di truyền phân tử, làm cơ sở
cho việc định loại các loài dơi thuộc giống Myotis và giống Pipistrellus ở một số
tỉnh thuộc miền Bắc Việt Nam.
Mục tiêu của đề tài luận án
1. Cung cấp đặc điểm hình thái nhận diện của các loài dơi thuộc giống Myotis và

giống Pipistrellus ở một số tỉnh thuộc miền Bắc Việt Nam.
2. Cung cấp dẫn liệu về tiếng kêu siêu âm và di truyền phân tử của một số loài dơi
thuộc giống Myotis và giống Pipistrellus ghi nhận đƣợc ở khu vực nghiên cứu trong
thời gian thực hiện đề tài.
3. Bổ sung dẫn liệu về phạm vi phân bố của một số loài thuộc giống Myotis và
giống Pipistrellus ở Việt Nam.
4. Xây dựng khoá định loại các loài dơi thuộc giống Myotis và giống Pipistrellus
hiện biết ở khu vực nghiên cứu dựa trên đặc điểm hình thái.


3

Nội dung nghiên cứu của đề tài luận án
1. Xác định đặc điểm hình thái nhận diện của các loài dơi thuộc giống Myotis và
giống Pipistrellus ở khu vực nghiên cứu.
2. Nghiên cứu đặc điểm tiếng kêu siêu âm và đặc điểm di truyền phân tử của một số
loài thuộc giống Myotis và giống Pipistrellus ghi nhận đƣợc trong thời gian thực
hiện đề tài.
3. Trên cơ sở đặc điểm hình thái khác biệt, xây dựng khóa định loại các loài dơi
thuộc giống Myotis và giống Pipistrellus hiện biết ở khu vực nghiên cứu.
4. Cập nhật thông tin về phạm vi phân bố các loài dơi thuộc giống Myotis và giống
Pipistrellus ở khu vực nghiên cứu.
Ý nghĩa khoa học và thực tiễn của đề tài luận án
1. Cung cấp thông tin cập nhật và đầy đủ nhất về thành phần loài dơi thuộc giống
Myotis và giống Pipistrellus ở một số tỉnh miền Bắc Việt Nam.
2. Bổ sung nhiều dẫn liệu về hình thái, tiếng kêu siêu âm, di truyền phân tử, phạm
vi phân bố của một số loài dơi thuộc giống Myotis và giống Pipistrellus ghi nhận
đƣợc trong thời gian thực hiện đề tài.
3. Kết quả luận án là cơ sở để định loại chuẩn xác hơn các loài dơi thuộc giống
Myotis và giống Pipistrellus dựa trên tổng hợp các đặc điểm hình thái ngoài, tiếng

kêu siêu âm và đặc điểm di truyền phân tử.
4. Kết quả của luận án là cơ sở khoa học quan trọng cho công tác nghiên cứu tiếp
theo về phân loại học và sinh thái học, cũng nhƣ công tác quản lý, bảo tồn đa dạng
sinh học các loài dơi thuộc giống Myotis và giống Pipistrellus ở Việt Nam.
Những đóng góp mới của đề tài luận án
1. Xác định đƣợc danh sách 14 loài và dạng loài thuộc giống Myotis, 5 loài thuộc
giống Pipistrellus. Trong đó có 1 loài ghi nhận mới cho khu hệ dơi Việt Nam ( M.
altarium) và 2 dạng loài (M. cf. montivagus và M. cf. laniger) khác lạ so với các mô
tả đã công bố trƣớc đây.
2. Bổ sung một số đặc điểm hình thái nhận diện trong phân loại các loài dơi thuộc
giống Myotis và giống Pipistrellus gồm: vị trí tƣơng đối chiều dài cẳng tay so với
mút mõm, đặc điểm đƣờng gân giữa hộp sọ và đặc điểm xƣơng cung gò má.
3. Bổ sung dẫn liệu về tiếng kêu siêu âm cho 4 loài thuộc giống Myotis (M. chinensis,
M. pilosus, M. muricola, M. siligorensis) và 3 loài thuộc giống Pipistrellus (P.
javanicus, P. abramus, P. coromandra). Trong đó, một số thông số về tiếng kêu siêu âm
của loài P. coromandra, P. abramus đƣợc ghi nhận mới ở Việt Nam.
4. Bổ sung dẫn liệu mới về thành phần Nu của gen COI cho 9 loài và dạng loài thuộc
giống Myotis (M. pilosus, M. chinensis, M. annectans, M. altarium, M. siligorensis, M.


4

cf. laniger, M. montivagus, M. cf. montivagus, M. muricola), 2 loài thuộc giống
Pipistrellus (P. javanicus, P. tenuis) và gen 16S cho loài P. abramus.


5

CHƢƠNG 1. TỔNG QUAN VẤN ĐỀ NGHIÊN CỨU
1.1. Khái quát nghiên cứu ph n loại dơi trên thế giới

1.1.1. Phân loại bộ Dơi (Chiroptera)
1.1.1.1. Hình thái và phân loại bằng hình thái
1.1.1.1.1. Hình thái
Bộ dơi (Chiroptera) rất đa dạng về hình dạng và kích thƣớc. Loài dơi nhỏ nhất
là Craseonycteris thonglongyai với chiều dài thân từ 29 đến 34 mm, chiều dài sải cánh
khoảng 12 cm, trọng lƣợng khoảng 2 g. Loài dơi lớn nhất là Pteropus vampyrus và
Pteropus giganteus, khối lƣợng từ 1,2 đến 1,6 kg, sải cánh có thể đạt 1,7 m [162].

Các loài dơi vừa có các đặc điểm chung của lớp Thú (Mammalia), vừa có các
đặc điểm riêng mà các loài thú khác không có [12, 107, 152]. Bộ lông dơi gồm một
lớp lông mao dày, chủ yếu là màu đen, xám, vàng, nâu. Một số loài có màu sắc đặc
trƣng, rất dễ phân biệt. Chi trƣớc của dơi biến đổi thành cánh. Cẳng tay chỉ có
xƣơng trụ, xƣơng quay chỉ còn lại vết tích, tạo thuận lợi cho quá trình bay [162,
167]. Cẳng tay và các ngón tay từ thứ 2 đến thứ 5 kéo dài và phát triển trong màng
bay (trừ các loài trong phân bộ Megachiroptera có ngón thứ 2 không nằm trong
màng bay). Ngón cái không nằm trong màng bay, cử động tự do so với các ngón
khác để bắt mồi, treo cơ thể và leo trèo [137, 156]. Màng cánh nối chi trƣớc với
thân bên, chi sau và đuôi tạo thành màng bay liền, dài, rộng. Đuôi có thể không gắn
với màng bay, ở dạng tự do hoặc đƣợc bao kín toàn bộ, một phần trong màng bay.
Màng bay có chứa mô liên kết, sợi đàn hồi, mạch máu, tế bào thần kinh, lớp biểu bì
[162]. Trong quá trình bay, cơ giúp cho cánh mở rộng, mạch máu ở màng bay giúp
làm giảm nhiệt độ cơ thể [152], mạng lƣới tế bào thần kinh cung cấp liên tục các
thông tin về chuyển động dòng khí [183]. Các đặc điểm trên cùng với sự thay đổi
hƣớng của da dọc theo màng bay, hơn 20 khớp nối linh hoạt giúp cánh có thể thay
đổi hƣớng ở mọi cấp độ, tạo ra sự tối ƣu về hình học và khí động lực học trong quá
trình bay, giảm tối đa sự tiêu hao năng lƣợng và lực cản không khí [183]. Trong khi
nghỉ, sợi đàn hồi giúp cánh co lại để giảm diện tích bề mặt và không tiêu tốn năng
lƣợng [152]. Một số loài có cấu trúc cựa (calcar) ở màng bay gần chỗ tiếp nối với
chân. Một số loài có thùy cựa (calcar lobe) là một thùy nhỏ phía trên cựa. Hình thái
của cánh dơi có mối liên hệ với tập tính bắt mồi và kiểu bay của chúng [167].

Đời sống bay lƣợn làm cho chân dơi yếu, không thể tự nâng đỡ cơ thể. Bàn
chân và đầu gối quay về phía sau, đóng vai trò nhƣ là bộ khung hỗ trợ màng bay
trong quá trình bay [156]. Tất cả các ngón chân có thể chuyển động tự do, có móng
phát triển và có cấu tạo đặc biệt giúp dơi treo ngƣợc cơ thể mà không tiêu tốn năng


6

lƣợng [162]. Ở một số loài dơi, chân có móng vuốt dài, sắc, cong dùng để quắp côn
trùng và các loài cá nhỏ ở mặt ao, hồ [190].
Bộ Dơi đƣợc phân thành 2 phân bộ: phân bộ Dơi lớn (Megachiroptera) và
phân bộ Dơi nhỏ (Microchiroptera) [66]. Hình thái của hai phân bộ cũng rất khác
nhau. Mũi của tất cả các loài thuộc phân bộ Megachiroptera và một số loài thuộc
phân bộ Microchiroptera có hình dạng đơn giản. Ở một số loài thuộc phân bộ
Microchiroptera, một phần da xung quanh mũi phát triển thành cấu trúc dạng lá (họ
Rhinolophidae) hoặc dạng nếp gấp (họ Hipposideridae) [233]. Ở những loài dơi quỷ
hút máu, nhƣ Desmodus rotundus, mũi đƣợc bao quanh bởi các vết lõm (pit organ)
rất nhạy cảm với tia hồng ngoại và cho phép chúng phát hiện nguồn máu nhờ nhiệt
phát ra từ con mồi [90]. Cấu trúc lá mũi, nếp mũi của dơi có vai trò quan trọng trong
việc định hƣớng âm thanh phát ra và âm thanh phản xạ lại [30, 99, 190]. Mắt của
hầu hết các loài thuộc phân bộ Megachiroptera có kích thƣớc lớn, khả năng nhìn
tốt, kể cả trong điều kiện ánh sáng yếu. Trái lại, mắt của hầu hết các loài thuộc phân
bộ Microchiroptera có kích thƣớc nhỏ, thị lực yếu nhƣng cũng có thể hỗ trợ cho
việc bắt mồi. Một số loài dơi trong phân bộ Microchiroptera thuộc họ
Megadermatidae, Phyllostomidae, Vespertilionidae có mắt phát triển [107, 154,
233]. Tai của các loài thuộc phân bộ Megachiroptera có hình thái ngoài đơn giản,
không có mấu tai, mép ngoài loa tai khép kín tạo thành dạng vòng [154]. Tất cả các
loài thuộc phân bộ Microchiroptera đều có mấu tai và mép ngoài loa tai không khép
kín [118]. Mấu tai có vai trò trong việc định hƣớng âm thanh phản xạ lại hoặc bảo
vệ tai trƣớc xung âm thanh có cƣờng độ lớn [190].

Hình dạng sọ dơi có mối liên hệ mật thiết với chế độ ăn. Sọ của các loài dơi
ăn mật hoa thƣờng mỏng, mõm dài cho phép chúng dễ dàng lấy đƣợc mật. Sọ các
loài dơi ăn quả và côn trùng thƣờng có mõm ngắn, xƣơng chắc khỏe [107, 233].
Răng dơi cũng thích nghi với chế độ ăn. Số lƣợng răng của dơi thay đổi từ
20 đến 38 chiếc tùy loài. Bộ dơi có khoảng 50 công thức răng khác nhau và cũng
đƣợc sử dụng trong phân loại [156]. Răng hàm của hầu hết các loài dơi ăn quả có
kích thƣớc lớn, bề mặt phẳng thích nghi với việc nhai hoa quả. Những loài ăn mật
hoa và hoa có răng nhỏ hơn [107].
Nghiên cứu hình thái ngoài, hình thái sụn ngọc hành, hình thái sọ và răng…
của dơi là cơ sở để phân loại chúng [137, 156].
1.1.1.1.2. Phân loại bằng hình thái
Trƣớc năm 1980, tất cả các nghiên cứu phân loại dơi đều dựa trên phân tích đặc
điểm hình thái. Nghiên cứu về phân loại dơi đƣợc tiến hành từ giữa thế kỉ XVII. Trong
cuốn sách “Systema Naturae xuất bản lần thứ 10 năm 1758 [149], Linnea


7

(1707-1778) lần đầu tiên mô tả 7 loài dơi và xếp chúng vào giống Vespertilio trong
bộ Linh trƣởng (Primates) thuộc lớp Thú (Mammalia). Theo mô tả của ông, dơi là
động vật có chi trƣớc biến đổi thành cánh, có khả năng bay, hoạt động chủ yếu vào
ban đêm, nhìn chung có thị lực kém và khả năng nghe rất tốt. Phân loại của ông chủ
yếu dựa trên một số đặc điểm hình thái ngoài của chi trƣớc, chi sau, màng bay và
đuôi. Năm 1780, Blumenbatch (1752-1840) đã xếp giống dơi Vespertilio của Linnea
vào bộ Chiroptera và tên gọi này đƣợc sử dụng cho đến nay [43].
Từ năm 1780 đến trƣớc năm 1875, có nhiều tác giả nghiên cứu về phân loại
dơi. Những nghiên cứu trong giai đoạn này dựa trên hình thái ngoài của xƣơng chi,
tai, mũi, lƣỡi, mõm và sơ bộ về hình thái răng nanh. Năm 1875, trên cơ sở tổng kết
các kết quả nghiên cứu trƣớc đó, Dobson chia bộ dơi thành phân bộ Megachiroptera
(phân bộ Dơi lớn) và phân bộ Microchiroptera (phân bộ Dơi nhỏ) [66]. Ông cũng là

ngƣời đầu tiên xây dựng khóa định loại theo nguyên tắc lƣỡng phân đối lập từ họ
đến loài. Trong hệ thống phân loại của ông, dơi gồm 401 loài thuộc 80 giống, 16 họ,
trong đó, họ Vespertilionidae gồm 18 giống nhƣng không có giống Myotis và giống
Pipistrellus [66, 67].
Sau Dobson, có nhiều nghiên cứu về phân loại dơi đƣợc thực hiện. Năm
1907, trên cơ sở nghiên cứu các hệ thống phân loại trƣớc đó kết hợp với phân tích
kĩ đặc điểm hình thái ngoài, bổ sung đặc điểm phân loại mới về hộp sọ, bộ răng, đặc
biệt là công thức răng, hình dạng bề mặt răng hàm, tƣơng quan răng nanh và răng
tiền hàm, Miller đã xây dựng hệ thống phân loại bộ Dơi đến giống một cách chi tiết.
Hệ thống phân loại của ông cũng chia dơi thành 2 phân bộ giống nhƣ của Dobson
nhƣng gồm 173 giống, 36 họ và phân họ, khoảng 900 loài. Trong hệ thống phân
loại này, giống Myotis và giống Pipistrellus lần đầu tiên xuất hiện, thuộc phân họ
Vespertilioninae, họ Vespertilionidae. Ông cũng dự đoán có khoảng 2000 loài dơi
tồn tại trong tự nhiên [155]. Hệ thống phân loại của Miller đƣợc thừa nhận và sử
dụng rộng rãi cho đến nay.
Năm 1915, Thomas là ngƣời đầu tiên sử dụng sụn ngọc hành để phân loại
các loài dơi thuộc giống Nyctophilus [198]. Năm 1928, ông tiếp tục sử dụng sụn
ngọc hành để phân loại các loài thuộc giống Pipistrellus ở khu vực Đông Dƣơng
[202, 203]. Kể từ đó, sụn ngọc hành đƣợc sử dụng rộng rãi trong phân loại dơi:
Hamilton (1949) [98], Krutzsch (1955) [98] và Vaughan (1955) [139] sử dụng trong
phân loại các loài dơi ở khu vực Nam Mỹ; Topal (1958) [206] sử dụng trong phân
loại các loài dơi ở khu vực trung tâm Châu Âu; Khajuria (1979, 1980, 1982) [122,
123, 124] sử dụng trong phân loại các loài dơi Ấn Độ; Wassif và Madkour (1972)
[231] sử dụng trong phân loại dơi ở Ai Cập …


8

Ngày nay, phân loại bằng hình thái vẫn là phƣơng pháp chính trong nghiên
cứu phân loại dơi. Nghiên cứu phân loại bằng hình thái kết hợp với phân loại bằng

tiếng kêu siêu âm và di truyền phân tử cho kết quả chính xác hơn, số loài dơi đƣợc
phát hiện ngày càng tăng: năm 1984 có 950 loài (Hill và Smith) [107]; năm 1992 có
977 loài thuộc 2 phân bộ, 18 họ, 188 giống (Cobert và Hill) [53]; năm 2005 có 1109
loài thuộc 201 giống, 18 họ (Simmons) [185]; năm 2012 có 1259 loài thuộc 18 họ
(Fenton) [75]; năm 2014 có 1224 loài thuộc 20 họ (Fenton và Simmons) [71]. Từ
năm 2000 đến nay, có hơn 240 loài và phân loài dơi mới đƣợc phát hiện [243].
1.1.1.2. Siêu âm và phân loại bằng siêu âm
1.1.1.2.1. Siêu âm
Năm 1932, Sven Dijkgraaf chứng minh các loài dơi có khả năng tránh đƣợc
các vật cản trên đƣờng bay của chúng bằng cách sử dụng âm thanh [93]. Năm 1938,
Griffin tiến hành những thí nghiệm đầu tiên về siêu âm của dơi và đến năm 1944,
dựa trên các kết quả thu đƣợc, ông kết luận dơi phát ra âm thanh dƣới dạng sóng
siêu âm và nghe đƣợc sóng siêu âm phản xạ lại. Ông là ngƣời đầu tiên đƣa ra thuật
ngữ “Echolocation để chỉ khả năng sử dụng âm thanh phản hồi lại để định vị trong
quá trình di chuyển và bắt mồi của dơi [93].
Nghiên cứu của Griffin đã đặt nền móng cho những nghiên cứu tiếp theo về
tiếng kêu siêu âm của dơi. Trƣớc năm 1993, các nghiên cứu chủ yếu tập trung tìm
hiểu cƣờng độ tiếng kêu siêu âm của dơi ở trạng thái tĩnh (không bay), với một
khoảng cách cố định từ dơi đến đầu thu [93, 94, 95, 157, 168, 182, 184, 189]. Hình
thức nghiên cứu này không phản ánh đúng mối quan hệ giữa tiếng kêu siêu âm và
quá trình bay của dơi trong tự nhiên [188]. Mặt khác, cƣờng độ tiếng kêu siêu âm
đo đƣợc trong quá trình bay lớn hơn kết quả đo đƣợc ở trạng thái tĩnh [95]. Để khắc
phục hạn chế trên, Pye (1992) [119] và Jones (1993) [175] tiến hành cải tiến đầu
thu, kết nối đƣợc với máy tính và có thể mang theo khi điều tra thực địa nhằm phân
tích tiếng kêu siêu âm của dơi trong tự nhiên.
Dơi phát ra tiếng kêu siêu âm dƣới dạng các xung âm thanh không liên tục
[29]. Hầu hết các loài dơi thuộc phân bộ Megachiroptera không có khả năng phát ra
tiếng kêu siêu âm, trừ các loài thuộc giống Rousettus. Các loài này phát ra tiếng kêu
siêu âm bằng cách đánh lƣỡi [114, 154]. Âm thanh của các loài này có tần số nằm
trong khoảng 18-55 kHz, mức năng lƣợng cao nhất khoảng 25 dB ở tần số 30 kHz

[238]. Tiếng kêu của loài này kéo dài từ 50-100 ms. Các loài này sử dụng siêu âm
để định hƣớng di chuyển, không dùng để bắt mồi [114].
Tất cả các loài thuộc phân bộ Microchiroptera đều có khả năng phát ra tiếng
kêu siêu âm. Tiếng kêu siêu âm ở các loài này đƣợc phát ra từ thanh quản và thoát


9

ra ngoài qua mồm hoặc mũi [73, 96, 161]. Các loài dơi không có cấu trúc lá mũi và
nếp mũi có miệng mở trong lúc bay để âm thanh đƣợc phát ra ngoài. Các loài dơi
có cấu trúc lá mũi hoặc nếp mũi có miệng đóng lại trong quá trình bay, âm thanh
đƣợc phát ra qua mũi [190]. Âm thanh của các loài thuộc phân bộ Microchiroptera
có tần số từ 8-220 kHz, kéo dài từ 2-100 ms [73, 161], cƣờng độ dao động trong
khoảng 60-120 dB [29, 96]. Một vài loài phát ra tiếng kêu siêu âm có cƣờng độ lớn
hơn 120 dB, hoặc nhỏ hơn 60 dB [73, 161].
Cƣờng độ, tần số, chu kì tiếng kêu siêu âm của dơi có sự biến đổi lớn theo
thời gian [73, 161]. Tần số tiếng kêu siêu âm của từng loài biến đổi theo môi trƣờng
sống, giai đoạn bắt mồi, khoảng cánh với các cá thể cùng loài hoặc khác loài. Các cá
thể khác nhau thuộc cùng một loài hoặc thuộc các loài khác nhau có thể phát ra
tiếng kêu siêu âm giống nhau khi ở trong môi trƣờng giống nhau [178].
Những loài dơi có kích thƣớc lớn thƣờng phát ra âm thanh có tần số thấp.
Ngƣợc lại, những loài có kích thƣớc nhỏ thƣờng phát ra âm thanh có tần số cao hơn
[96, 233]. Hầu hết các loài dơi sử dụng sóng siêu âm có tần số lớn hơn 20 kHz vì chúng
cung cấp thông tin chi tiết về con mồi tốt hơn. Một vài loài dơi, chủ yếu là dơi có kích
thƣớc lớn, phát ra tiếng kêu siêu âm có tần số nhỏ hơn 20 kHz [73, 161].

Thành phần sóng siêu âm của dơi gồm có sóng FM (Frequency Modulate),
sóng CF (Constant Frequency) hoặc cả hai. Sóng FM có tần số biến đổi với dải tần
số rộng, có thể lớn hơn 100 kHz. Sóng CF có tần số hầu nhƣ không đổi với dải tần
số hẹp, nhỏ hơn 5 kHz [73, 96, 161].

Ngoài ứng dụng trong phân loại, tiếng kêu siêu âm của dơi còn đƣợc dùng
trong nghiên cứu sinh thái, tập tính, phạm vi và tập tính bắt mồi [163, 166]. Dữ liệu
về tiếng kêu siêu âm thu đƣợc trong tự nhiên còn đƣợc dùng để đánh giá độ đa
dạng của dơi, nguồn thức ăn, đặc điểm địa hình và thảm thực vật... [237].
1.1.1.2.2. Phân loại bằng tiếng kêu siêu âm
Nghiên cứu đầu tiên về phân loại dơi bằng tiếng kêu siêu âm đƣợc thực hiện
bởi Fenton và Bell (1981) [72] trên 39 loài dơi ở khu vực Bắc Mỹ và Châu Phi. Từ
đó đến nay, hƣớng nghiên cứu này ngày càng tăng về số lƣợng, phạm vi và quy mô
nghiên cứu.
Để phân loại dơi bằng tiếng kêu siêu âm, ngƣời ta dựa vào kết quả phân tích các
thông số của tiếng kêu thu đƣợc trong quá trình nghiên cứu. Các thông số này sẽ đƣợc
hiển thị trên màn hình máy tính dƣới dạng ZCA (Zero-Crossing Analysis - đồ thị gồm
các điểm không liên tục) hoặc dạng FSA (Full Spectrum Analysisa - đồ thị là đƣờng
liên tục) [54]. Một số thông số của tiếng kêu siêu âm đƣợc dùng phổ biến trong phân
loại dơi gồm: Fmax (tần số cao nhất của tiếng kêu - maximum frequency),


10

Fmin (tần số thấp nhất của tiếng kêu - minimum frequency), F start (tần số khởi đầu
tiếng kêu - start frequence), F end (tần số kết thúc tiếng kêu - end frequency), F maxE
(tần số tại điểm có cƣờng độ âm cao nhất - Frequency at maximum amplitude), IPI
(thời gian giữa các tiếng kêu - inter-pulse interval), TBC (khoảng thời gian đƣợc
tính từ lúc bắt đầu tiếng kêu cho đến thời điểm tiếng kêu sau bắt đầu xuất hiện time between calls), DUR (thời gian kéo dài tiếng kêu - duration of a call); … [54].
Căn cứ vào thành phần sóng trong tiếng kêu siêu âm, dơi đƣợc chia thành 3
nhóm chính (hình 1.1).
Tìm kiếm

Tiếp cận

Kết thúc

Nhóm 1
Tần số (kHz)

Nhóm 2

Nhóm 3

Thời gian (ms)

Hình 1.1. Các kiểu tín hiệu siêu âm chính ở dơi (theo Hill & Smith, 1984) [107]
Nhóm 1 là những loài phát ra tiếng kêu siêu âm chỉ có sóng FM với đồ thị
ngắn, dốc. Nhóm 2 là những loài phát ra tiếng kêu siêu âm gồm cả sóng FM và sóng
CF. Sóng FM xuất hiện rất ngắn ở giai đoạn đầu (initiated FM) và giai đoạn cuối
(terminated FM) của tiếng kêu, sóng CF xuất hiện dài ở giai đoạn giữa của tiếng kêu
với thời gian tồn tại từ 10-100 ms. Những loài dơi này thƣờng săn mồi ở môi
trƣờng phức tạp. Nhóm 3 gồm những loài phát ra tiếng kêu gồm có sóng CF ở giai
đoạn đầu với thời gian tồn tại ngắn, từ 8-10 ms và kết thúc bằng sóng FM [96, 243].
Một vài loài thuộc nhóm 1 có thể phát ra sóng FM có tần số ít biến đổi dƣới dạng
sóng CF [44, 150] hoặc gần giống với sóng CF (QCF - Quasi CF) [44].
Căn cứ vào tần suất tiếng kêu siêu âm (là tỷ lệ phần trăm thời gian của tất cả
các tiếng kêu siêu âm đƣợc dơi phát ra trong một đơn vị thời gian), Fenton chia các
loài trong phân bộ Microchiroptera thành 2 nhóm. Nhóm có tần suất thấp (low duty


11

cycle bats) gồm những loài dơi phát ra tiếng kêu siêu âm gồm sóng FM và sóng
CF/FM với tần suất nhỏ hơn 20%. Tiếng kêu của những loài này không có sự chồng

lấn giữa tín hiệu phát ra và tín hiệu vọng lại. Các loài thuộc nhóm này có khả năng
điều chỉnh thời gian từng tiếng kêu phát ra và khoảng cách thời gian giữa các tiếng
kêu để phù hợp với chiến lƣợc bắt mồi. Ở giai đoạn tìm kiếm con mồi, chúng
thƣờng phát ra 10 tiếng kêu/giây với thời gian từ 5-20 ms/tiếng kêu. Càng gần con
mồi, tần suất càng lớn, khoảng cách thời gian giữa các tiếng kêu và thời gian tồn tại
từng tiếng kêu giảm dần, có thể xuống một phần nghìn giây. Nhóm có tần suất cao
(hight duty cycle bats) gồm các loài phát ra tiếng kêu siêu âm có sóng CF/FM với
tần suất trên 80%, DUR kéo dài từ 10-50 ms do đó có sự chồng lấn giữa tín hiệu
phát ra và tín hiệu phản xạ lại. Những loài này duy trì tần suất cao trong quá trình
bắt mồi cho dù thời gian tồn tại của từng tiếng kêu phát ra giảm dần [74, 161]. Ở
những loài dơi sử dụng sóng siêu âm có tần suất cao, loa tai có cơ chế đặc biệt điều
tiết tần số âm thanh để có thể kiểm soát đƣợc tín hiệu vọng lại [211].
Đồ thị tiếng kêu siêu âm của dơi cũng đƣợc sử dụng trong phân loại. Gannon
và cộng sự (2004) [85] chia tiếng kêu siêu âm làm 3 phần: phần khởi đầu (initial
sweep), phần thân (body sweep) và phần kết thúc (terminal sweep), trong đó phần
thân đƣợc định nghĩa là phần đồ thị đi xuống, có dạng thẳng, tồn tại trong một thời
gian ngắn. Corcoran (2007) [54] lại chia đồ thị tiếng kêu siêu âm của dơi thành 4
phần và 5 điểm đặc trƣng: phần trên (upper section), phần uốn (knee), phần thân
(body), phần đuôi (tail), điểm bắt đầu (start point), điểm uốn trên (upper knee
point), điểm uốn dƣới (lower knee point), điểm có tần số đặc trƣng (characteristic
frequency point), điểm kết thúc (end point). Trên thực tế, việc phân chia đồ thị tiếng
kêu siêu âm thành càng nhiều phần thì tỷ lệ định loại các loài dơi càng chính xác.
Tỷ lệ định loại các loài dơi bằng tiếng kêu siêu âm còn phụ thuộc vào loài, số
lƣợng tiếng kêu siêu âm và phƣơng pháp phân tích số liệu. Năm 2000, Parsons và
Jones [172] sử dụng tín hiệu siêu âm dạng FSA và phƣơng pháp phân tích đa biến
(Discriminant Function Analysis - DFA), phƣơng pháp định loại bằng mạng lƣới thần
kinh nhân tạo (Ensemble of Artificial Neural Networks - ENNs) để phân loại 12 loài
dơi với tỷ lệ định loại chính xác lần lƣợt là 79% và 87%. Năm 2004, Gannon và cộng
sự [85] nghiên cứu phân loại các loài dơi ở phía Bắc nƣớc Mỹ bằng việc sử dụng tín
hiệu siêu âm dạng ZCA và sử dụng phƣơng pháp DFA, cây phân loại (Classification

Tree - CT) để xử lý số liệu. Kết quả thu đƣợc cho thấy loài Eptesicus fuscus có thể
đƣợc định loại chính xác 100% bằng phƣơng pháp DFA, 3 loài gồm Myotis
ciliolabrum, Myotis lucifugus và Myotis yumanensis có tỷ lệ định loại chính xác lần
lƣợt là 94%, 92%, 91%. Trong khi đó, 2 loài còn lại là Myotis calofornicus


12

và Myotis volans có tỷ lệ định loại lần lƣợt là 80% và 75%. Tỷ lệ định loại chung
cho tất cả các loài nghiên cứu là 88.4%. Các tác giả cũng đƣa đến kết luận: phân
loại bằng phƣơng pháp CT có thể chính xác hơn phƣơng pháp DFA.
Hiện nay, ở một số quốc gia và khu vực trên thế giới, dữ liệu tiếng kêu siêu
âm của tất cả các loài dơi đƣợc xây dựng và mô tả chi tiết: ở Anh (33 loài) [244], ở
Thụy Sĩ (26 loài) [150], ở Mexico (21 loài) [178]… Việc xây dựng ngân hàng tiếng
kêu siêu âm chủ yếu dùng trong nghiên cứu phân loại dơi ở quy mô lớn
(mornitoring bats), có thể giám sát đƣợc dơi ở một quốc gia, một khu vực lớn, thậm
chí là toàn cầu [171, 214].
1.1.1.3. Phân loại dựa vào di truyền phân tử
Sự xuất hiện kĩ thuật di truyền phân tử đã giúp cho việc định loại đến loài chính
xác hơn. Hiện nay, đa số những phát hiện về loài dơi mới đều kết hợp phân tích hình
thái và di truyền phân tử, chủ yếu là sử dụng công nghệ mã vạch ADN (DNA
barcoding) đƣợc Hebert và cộng sự phát triển năm 2003 [104]. Những nghiên cứu về di
truyền phân tử chủ yếu đƣợc tiến hành trên một số gen trong tế bào chất thuộc ty thể
nhƣ: COI (Mytochondrial cytochrome c oxidase subunit one), Cytochrome b...
Ngoài ra, di truyền phân tử còn đƣợc dùng trong xây dựng hệ thống phân
loại trên loài. Những nghiên cứu dựa trên di truyền phân tử làm sáng tỏ nhiều vấn
đề mà phân loại bằng hình thái và siêu âm không giải quyết đƣợc nhƣ: nguồn gốc
của dơi, mối quan hệ giữa các loài và các đơn vị phân loại trên loài... Kết quả của
nghiên cứu di truyền cũng làm xuất hiện nhiều quan điểm khác nhau về hệ thống
phân loại của các họ, giống. . .

Năm 2004, trên cơ sở phân tích gen trong tế bào chất của 104 loài dơi đại
diện cho các khu vực địa lý, các nhóm phân loại khác nhau, Van Den Bussche và
cộng sự [212] đề xuất chia bộ dơi thành 2 phân bộ khác với của Dobson, gồm
Yinpterochiroptera và Yangochiroptera. Trong phân bộ Yangochiroptera thì 2 họ
Thyropteridae và Furipteridae nằm trong liên họ Noctilionoidea. Tuy nhiên, hệ
thống phân loại này không đƣợc nhiều ngƣời sử dụng.
Ngoài hệ thống phân loại của Bussche và cộng sự (2004), rất nhiều hệ thống
phân loại dựa trên nghiên cứu di truyền phân tử của các tác giả khác đƣợc đƣa ra nhƣ
Simmons (2005) [185], Teeling và cộng sự (2005) [195], Eick và cộng sự (2005) [69],
Miller-Butterwood và cộng sự (2007) [158], Xiao-Ming và cộng sự (2008) [236]…

1.1.2. Ph n loại giống Myotis và giống Pipistrellus
1.1.2.1. Sơ lược phân loại họ Vespertilionidae
Họ Dơi muỗi (Vespertilionidae) là họ lớn nhất và phức tạp nhất trong bộ Dơi
(Chiroptera). Họ này gồm những loài dơi ăn côn trùng, hàm trên rất phức tạp với ít


13

nhất một cặp răng cửa phát triển. Những loài thuộc họ này có mũi đơn giản (không
có lá mũi và nếp mũi), đuôi dài, uốn cong về phía bụng và đƣợc bao kín trong màng
đuôi, cựa ở màng gian đùi dài, đôi khi có thùy cựa, tai có mấu tai, đối mấu tai có sự
thay đổi lớn giữa các loài [137].
Hệ thống phân loại của họ này xuất hiện đầu tiên trong nghiên cứu của Gray
(1821, 1886) [91, 92]. Theo phân loại của ông, họ Vespertilionidae gồm 8 giống
(Megadermes, Rhynolophus, Nycterus, Rhynopoma, Thaphosores, Fespertilio,
Plecotus, Barhastella) thuộc bộ Ăn côn trùng (Insectivora) của lớp Dơi
(Cheiroptera). Dobson (1875) [66] chia họ Vespertilionidae thành 3 nhóm (Plecoti,
Vespertiliones, Miniopteri) và 18 giống. Miller (1907) [154] chia họ này thành 6
phân họ (Vespertilioninae, Myotinae, Kerivoulinae, Murininae, Miniopterinae,

Tomopeatinae) và 33 giống. Năm 1942, Tate [193] chia họ này thành 4 nhóm gồm
Plecotini, Nycticeini, Eptesicini và Vespertilionini. Những nghiên cứu tiếp theo về
hình thái học và di truyền phân tử chia họ trên thành 3 nhóm, trong đó nhóm
Eptesicini đƣợc gộp vào nhóm Nycticeini. Vị trí phân loại của nhiều giống và phân
giống thuộc ba nhóm trên cũng thay đổi [102, 115]. Zima và Horacek (1985) [240]
đã chỉ ra rằng việc sử dụng thuần túy các đặc điểm hình thái trong phân loại họ
Vespertilionidae không phải lúc nào cũng đạt đƣợc những kết luận đúng đắn.
Cho đến nay, họ Vespertilionidae đƣợc chia thành 3 nhóm, 5 phân họ
(Vespertilioninae, Myotinae, Kerivoulinae, Murininae, Miniopterinae), 45 giống và
khoảng 350 loài phân bố rộng khắp trên thế giới. Ở Việt Nam, họ này có khoảng 5759 loài thuộc 20 giống [137].
Trong họ Vespertilionidae, giống Myotis và giống Pipistrellus lần lƣợt thuộc
các phân họ Myotinae và Vespertilioninae. Hai giống này gồm các loài dơi có kích
thƣớc trung bình và nhỏ, nhiều loài có hình thái rất giống nhau, khó định loại [137].
1.1.2.2. Phân loại giống Myotis
1.1.2.2.1. Hình thái và phân loại bằng hình thái
Với hơn 100 loài trên thế giới, Myotis là giống lớn nhất trong bộ Dơi và lớn
thứ 2 trong lớp Thú [185]. Chúng phân bố rộng khắp trên thế giới, trừ New Zealand.
Các loài thuộc giống này phân bố không đều giữa Bắc bán cầu (81%) và Nam bán
cầu (19%). Miền châu Âu-Á đa dạng nhất với 55 loài, Nearctic 24 loài, Trung và
Nam Mỹ 14 loài, 8 loài ở Ethiopia và 3 loài ở Australia [130].
Giống Myotis (mouse-eared bats) là những loài dơi có kích thƣớc tƣơng đối
nhỏ trong bộ Dơi. Tai tƣơng đối hẹp, chiều dài luôn lớn hơn chiều rộng. Mấu tai
thẳng, hẹp và thƣờng nhọn. Loa tai ngoài không có dạng phễu, hơi gấp một chút