Đánh giá đặc điểm sinh trưởng, phát triển và khả năng kết hợp của một số dòng bố mẹ lúa lai ba dòng

BỘ GIÁO DỤC VÀ DÀO TẠO

BỘ NÔNG NGHIỆP VÀ PTNT

HỌC VIỆN NÔNG NGHIỆP VIỆT NAM
**********************

LÊ VĂN THÀNH

ĐÁNH GIÁ ĐẶC ĐIỂM SINH TRƯỞNG PHÁT TRIỂN
VÀ KHẢ NĂNG KẾT HỢP CỦA MỘT SỐ DÒNG BỐ
MẸ LÚA LAI BA DÒNG

LUẬN VĂN THẠC SĨ

HÀ NỘI, 2015


BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO

BỘ NÔNG NGHIỆP VÀ PTNT

HỌC VIỆN NÔNG NGHIỆP VIỆT NAM
**********************

LÊ VĂN THÀNH

ĐÁNH GIÁ ĐẶC ĐIỂM SINH TRƯỞNG PHÁT TRIỂN
VÀ KHẢ NĂNG KẾT HỢP CỦA MỘT SỐ DÒNG BỐ
MẸ LÚA LAI BA DÒNG

CHUYÊN NGÀNH: KHOA HỌC CÂY TRỒNG
MÃ SỐ: 60.62.01.10

NGƯỜI HƯỚNG DẪN KHOA HỌC:
1. PGS.TS NGUYỄN THỊ TRÂM
2. TS. NGUYỄN THANH TUẤN

HÀ NỘI, 2015


LỜI CAM ĐOAN

Tôi xin cam đoan số liệu và kết quả nghiên cứu trong luận văn này là trung
thực và chưa từng được sử dụng để bảo vệ một học vị nào.
Tôi xin cam đoan mọi sự giúp đỡ cho việc thực hiện luận văn này đã được
cảm ơn và các thông tin trích dẫn trong luận văn này đã được chỉ rõ nguồn gốc.

Tác giả luận văn

Lê Văn Thành

Học viện Nông nghiệp Việt Nam – Luận văn Thạc sỹ Khoa học Nông nghiệp

Page i


LỜI CẢM ƠN

Trước hết, tôi xin bày tỏ lòng biết ơn sâu sắc đến PGS.TS Nguyễn Thị
Trâm, TS. Nguyễn Thanh Tuấn đã nhiệt tình hướng dẫn và tạo điều kiện thuận lợi

để tôi hoàn thành đề tài và bản luận văn Thạc sĩ nông nghiệp này.
Tôi xin chân thành cảm ơn sự giúp đỡ của ban lãnh đạo cùng toàn thể cán bộ
Viện nghiên cứu và Phát triển cây trồng-Học viện Nông nghiệp Việt Nam. Đặc biệt
các anh chị em Phòng Công nghệ lúa lai đã tạo điều kiện về thời gian và vật chất để
tôi thực hiện và hoàn thành đề tài này.
Tôi xin chân thành cảm ơn, tập thể các thầy cô Bộ môn Di truyền và Chọn
giống cây trồng trong Khoa Nông học, Ban quản lý đào tạo-Học viện Nông nghiệp
Việt Nam đã tạo mọi điều kiện thuận lợi, giúp đỡ tôi trong suốt thời gian học tập và
thực hiện đề tài này.
Để hoàn thành được khoá học này, tôi còn nhận được sự động viên, hỗ trợ rất
lớn về vật chất, về tinh thần của gia đình, bạn bè.
Tôi xin trân trọng biết ơn những tình cảm cao quý đó!
Hà Nội, ngày 24 tháng 3 năm 2015
Tác giả luận văn

Lê Văn Thành

.

Học viện Nông nghiệp Việt Nam – Luận văn Thạc sỹ Khoa học Nông nghiệp

Page ii


MỤC LỤC
LỜI CAM ĐOAN

i

LỜI CẢM ƠN

ii

MỤC LỤC

iii

DANH MỤC BẢNG

vi

PHẦN I. MỞ ĐẦU

1

1.1.

Đặt vấn đề

1

1.2.

Mục đích yêu cầu của đề tài

2

1.2.1. Mục đích

2

1.2.2. Yêu cầu của đề tài

2

PHẦN II. TỔNG QUAN TÀI LIỆU

3

2.1
.
2.1
.1.
2.1
.2.
2.2
.
2.2
.1.
2.2
.2.
2.3
.
2.3
.1.
2.4
.
2.4
.1.
2.4

.2.
2.4
.3.
2.5
.
2.6
.
2.6
.1.
2.6
.2.
2.6
.3.
2.6
.4.

Tì
nh
Tì
nh
Tì
nh
Cơ
sở
Cơ
sở
M
ột
Cá
c

Đặ
c
Ph
ươ
Ch
ọn
Ch
ọn
Ch
ọn
K
ỹ
Cá
c
Cá
ch
Kh
ử
Th
u
Bả
o

3
3
5
7
7
8
1

4
1
5
1
7
1
7
1
8
1
9
1
9
2
2
2
2
2
2
2
3
2
3

Học viện Nông nghiệp Việt Nam – Luận văn Thạc sỹ Khoa học Nông nghiệp

Page 3


2.7 2

.
3
2.7 2
.1. 3
2.7 2
.2. 4
2.7 2
.3. 5
2.7 2
.4. 6
2.7 2
.5. 7
P 2
H 8
3.1 2
.
8
3.2 2
.
8
3.3 2
.
9
3.4 3
.
0
P 3
H 2
4.1
.

c3
n2
4.1 3
.1. 2
4.1
.2.
X3
ân3
4.1
.3.
v3
X4
4.1 3
.4. 5
4.2
.
đ3
u7
4.2
.1.
b3
t7
4.2
.2.
v3
d9
4.2 4
.3. 2
4.2
.4.

t4
g7

Học viện Nông nghiệp Việt Nam – Luận văn Thạc sỹ Khoa học Nông nghiệp

Page 4


4.2.5. Một số chỉ tiêu chất lượng gạo của các tổ hợp lai và dòng bố trong vụ
Mùa 2014.
4.3.

52

Đánh giá giá trị ưu thế lai thực và ưu thế lai chuẩn của các tổ hợp lai
trong điều kiện vụ Mùa 2014.

55

4.3.1. Giá trị ưu thế lai thực, ưu thế lai chuẩn trên một số tính trạng số lượng.

55

4.3.2. Giá trị ưu thế lai thực, ưu thế lai chuẩn trên các tính trạng năng suất

59

4.3.3. Giá trị ưu thế lai thực và ưu thế lai chuẩn trên một số tính trạng chất lượng.
62
4.4.

Phân tích khả năng kết hợp của dòng bố mẹ ở một số tính trạng số
lượng và năng suất.

66

4.4.1. Kết quả phân tích phương sai một số tính trạng số lượng và năng suất.

66

4.4.2. Đánh giá khả năng kết hợp chung và khả năng kết hợp riêng của các
dòng bố mẹ lai thử.
P
H
5.1
.
5.2
.
T
ÀI

67

76
76
77
78

Học viện Nông nghiệp Việt Nam – Luận văn Thạc sỹ Khoa học Nông nghiệp

Page 5


DANH MỤC BẢNG
STT

Tên bảng

Trang

3.1

Các dòng vật liệu nghiên cứu

4.1

Thời gian qua các giai đoạn sinh trưởng của các dòng A và R trong

4.2
4.3
4.4
4.5
4.6
4.7
a
4.7
b
4.8
4.9
4.1

0
4.1
1
4.1
2
4.1
3

đ
i
Đ
ặ
X
u
M
ứ
C
á
T
h
b
ố
M
ứ
k
i
M
ộ
M
ù

M
ộ
m
ù
C
á
v
ụ
N
ă
t
ổ
M
ộ
v
ụ
G
i
tr
ạ
G
i
tr
ạ
G
i
tr
ạ

28

3
2
3
3
3
5
3
6
3
7
4
0
4
2
4
5
4
7
5
0
5
4
5
6
5
9
6
2

Học viện Nông nghiệp Việt Nam – Luận văn Thạc sỹ Khoa học Nông nghiệp

Page 6


4.1
4
4.1
5
4.1
6
4.1
7.
4.1
8
4.1
9
4.2
0
4.2
1
4.2
2

G
i
B
ả
G
iá

tí
n
G
iá
c
h
B
ả
tr
ạ
G
iá
h
ạt
G
iá
k
h
G
iá
n
ă
G
iá
n
ă

6
5
6

6
6
8
7
0
7
1
7
2
7
3
7
4
7
5

Học viện Nông nghiệp Việt Nam – Luận văn Thạc sỹ Khoa học Nông nghiệp

Page vii


PHẦN I. MỞ ĐẦU

1.1. Đặt vấn đề
Trong một thời gian dài, ưu thế lai ở cây lúa vẫn chưa được sử dụng rộng
rãi như các cây trồng khác, vì lúa là cây tự thụ phấn nghiêm ngặt. Nhờ phát hiện ra
những hiện tượng bất dục đực ở lúa của các nhà khoa học Trung Quốc vào nhưng
năm cuối thế kỷ 20, việc nghiên cứu ứng dụng ưu thế lai ở lúa đã đạt được nhiều
thành tựu lớn, tạo ra một cuộc cách mạng đột phá về năng suất, góp phần đảm bảo an
ninh lương thực thế giới và tăng thu nhập cho người dân.

Việc khai thác và sử dụng ưu thế lai ở lúa được xem là giải pháp tốt để thúc
đẩy việc tăng sản lượng lúa. Sử dụng rộng rãi các giống lúa lai F1 vào sản xuất đã
làm tăng thu nhập và hiệu của kinh tế của sản xuất nông nghiệp (YuanL.P.et
all,1995).
Để chọn tạo thành công các giống lúa lai cần có các dòng bố mẹ có đặc điểm
nông sinh học tốt, khả năng kết hợp cao, nhân dòng và sản suất hạt lai F1 với năng
suất cao. Đặc biệt trong điều kiện Việt Nam, hạt giống lúa lai F1 sản xuất trong
nước mới chỉ đáp ứng được 20-25% nhu cầu nên việc chủ động tạo được các dòng
bố mẹ và con lai F1 nhằm hạn chế việc nhập khẩu là cần thiết.
Do công nghệ sản xuất cồng kềnh, tốn nhiều thời gian và kinh phí nên việc
nghiên cứu và chọn tạo giống lúa lai ba dòng ở nước ta chưa đạt được thành công
như lúa lai hệ hai dòng. Các vật liệu chọn giống lúa lai ba dòng đang được sử
dụng ở Việt Nam phần lớn có nguồn gốc nhập nội từ IRRI và Trung Quốc. Một số
dòng mẹ mới đã được chọn tạo song số lượng còn rất hạn chế. Vì vậy, để tạo
nhiều tổ hợp lai tốt, khai thác một cách tối đa ưu thế lai ở lúa nhằm nâng cao năng
suất, chất lượng và khả năng chống chịu của các tổ hợp này chúng ta cần phải có
nhiều dòng bố, mẹ tốt, khả năng kết hợp và cho ưu thế lai cao. Từ những yêu cầu
thực tế và định hướng phát triển lâu dài trong chương trình phát triển giống lúa lai
bền vững tại Việt Nam chúng tôi thực hiện đề tài: “Đánh giá đặc điểm sinh
trưởng, phát triển và khả năng kết hợp của một số dòng bố mẹ lúa lai ba dòng”.

Học viện Nông nghiệp Việt Nam – Luận văn Thạc sỹ Khoa học Nông nghiệp

Page 1


1.2. Mục đích yêu cầu của đề tài
1.2.1. Mục đích
- Đánh giá đặc điểm sinh trưởng, phát triển, khả năng chống chịu của các
dòng A và R trong điều kiện miền bắc Việt Nam.

- Đánh giá khả năng kết hợp của các dòng A và R từ đó chọn ra các dòng bố
mẹ và tổ hợp lai ưu tú.
1.2.2. Yêu cầu của đề tài
- Đánh giá đặc điểm sinh trưởng, phát triển, năng suất, chất lượng và khả
năng chống chịu sâu bệnh tự nhiên của các dòng A, R trong điều kiện vụ Xuân 2014
- Lai thử một số dòng R trong tập đoàn của Phòng Công nghệ lúa lai với các
dòng A nghiên cứu để đánh giá khả năng nhận phấn trong vụ Xuân.
- Đánh giá khả năng kết hợp của các dòng A và R trong điều kiện miền Bắc
Việt Nam từ đó chọn ra các dòng bố mẹ và tổ hợp lai ưu tú.

Học viện Nông nghiệp Việt Nam – Luận văn Thạc sỹ Khoa học Nông nghiệp

Page 2


PHẦN II. TỔNG QUAN TÀI LIỆU
2.1. Tình hình nghiên cứu và phát triển lúa lai trong nước và thế giới.
2.1.1. Tình hình nghiên cứu và phát triển lúa lai trên thế giới.
Yuan Long Ping được xem như là “Cha đẻ của lúa lai”. Trong những năm
1960 và 1970 công trình của ông đã thúc đẩy sự phát triển của cây lúa với tính năng
bất dục đực di truyền. Điều này có nghĩa rằng sự tự thụ phấn không xảy ra, cho
phép nó được thụ phấn chéo bởi một cây lúa khác, tạo điều kiện cho thụ phấn chéo
xảy ra. Kỹ thuật này hiện được sử dụng rộng rãi bởi các nhà nhân giống lúa trên thế
giới để phát triển lúa lai.
Năm 1964, Tại đảo Hải Nam Yuan Long Ping và cộng sự đã phát hiện được
cây lúa dại bất dục trong loài lúa dại Oryzae fatuaspontanea, sau đó họ đã chuyển
được tính bất dục đực hoang dại này vào lúa trồng và tạo ra những vật liệu di truyền
hoàn toàn mới giúp cho việc khai thác ưu thế lai thương phẩm. Năm 1973 lô hạt
giống F1 ba dòng đầu tiên được sản xuất. Năm 1974 Trung Quốc đưa ra một số tổ
hợp lai cho ưu thế cao đồng thời quy trình sản xuất hạt lai "ba dòng" cũng được

hoàn thiện vào năm 1975. Năm 1976, Trung Quốc đã có khoảng 140.000 ha gieo
cấy lúa lai thương phẩm (Bộ Nông nghiệp và phát triển nông thôn, 2002). Những
năm 1970, Yuan L.P. và cộng sự tạo ra các tổ hợp năng suất cao, dạng hình lý
tưởng, dễ dàng sử dụng như: Nam ưu số 2, Uỷ ưu số 7 (Nguyễn Trí Hoàn, 2002).
Bên cạnh đó Trung Quốc cũng bắt đầu nghiên cứu sử dụng gen tương hợp
rộng (WCG). Đồng thời phát hiện gen p(t)ms tạo nên điểm đột phá dẫn đến một
cuộc cách mạng mới trong công nghệ sản xuất lúa lai: Phương pháp sản xuất lúa lai
"2 dòng". Bước đi đầu tiên thử nghiệm lúa lai hai dòng là sử dụng hoá chất diệt hạt
phấn nhưng độ thuần F1 thấp, giá thành đắt, ảnh hưởng môi trường. Những nghiên
cứu sử dụng các dòng bất dục đực di truyền nhân cảm ứng môi trường (EGMS) tỏ
ra khả quan (Nguyễn Thị Gấm, 2003).
Năm 1973, Shi Mingsong phát hiện một số cây bất dục trong quần thể của
giống Nongken 58, ở độ dài ngày trên 14h chúng thể hiện tính bất dục, ở độ dài

Học viện Nông nghiệp Việt Nam – Luận văn Thạc sỹ Khoa học Nông nghiệp

Page 3


ngày dưới 13h45' chúng lại biểu hiện hữu dục. Qua nghiên cứu ông thấy tính trạng
này do một cặp gen lặn trong nhân điều khiển. Theo Yuan L.P., dòng Nongken 58
đặc trưng cho dạng bất dục PGMS cảm ứng mạnh với ánh sáng và cảm ứng yếu với
0

nhiệt độ, giới hạn chuyển hoá là 13h45' (điều kiện 23-26 C). Theo Shi Mingsong,
thời kỳ mẫn cảm là phân hoá gié cấp 1 đến hình thành tế bào mẹ hạt phấn (10-12
ngày trước trỗ) (Trích theo Quách Ngọc Ân, 2002).
Năm 1988, Murayama và cộng sự phát hiện dòng TGMS trên giống Annongs
0

từ dạng đột biến tự nhiên, quan sát thấy trong điều kiện nhiệt độ trên 27 C dòng này
0

thể hiện bất dục, điều kiện dưới 24 C chúng thể hiện tính hữu dục. Tính trạng này
do gen lặn trong nhân quy định. Theo Yuan L.P., ông cho rằng Annongs là dòng
đặc trưng cho bất dục dạng TGMS thuộc loài phụ Indica, bất dục trong điều kiện
0

nhiệt độ cao, nhiệt độ chuyển hoá 23-24 C. Giai đoạn mẫn cảm là giai đoạn hình
thành hạt phấn hoặc phân bào giảm nhiễm (Trích theo Quách Ngọc Ân, 2002).
Công nghệ sản xuất lúa lai của Trung Quốc đã được ứng dụng rộng rãi ở
nhiều nước trên thế giới. Đã có 17 quốc gia, nghiên cứu và phát triển lúa lai, diện
tích lúa lai chiếm khoảng 10% và chiếm khoảng 20% tổng sản lượng lúa toàn Thế
Giới. Lúa lai đã mở ra hướng phát triển mới để nâng cao năng suất, chất lượng lúa
gạo và góp phần đảm bảo an ninh lương thực trên phạm vi toàn cầu (Virmani S.S.,
1995). Tại hội nghị lúa lai quốc tế lần thứ năm được tổ chức tại Hồ Nam, Trung
Quốc năm 2008 đã tổng kết trồng lúa lai ở các nước ngoài Trung Quốc tới năm
2007 là 2.521.000 ha, trong đó Ấn Độ (1.100.000 ha), Việt Nam (650.00 ha),
Philippines (341.000 ha), Bangladesh (300.000 ha), Indonesia (130.000 ha)
(Fangming Xie, 2008). Diện tích này còn tiếp tục tăng những năm sau. Một số nước
như Indonesia và Mỹ đã tiến hành sản xuất lúa lai trên quy mô công nghiệp.
Siêu lúa lai được Yuan L.P. nghiên cứu từ năm 1997 đến 2000, đã trồng
240.000 ha, năng suất bình quân đạt 9,6 tấn/ha. Năm 2002, trồng 1,4 triệu ha, năng
suất 9,1 tấn/ha (Trần Văn Đạt, 2005), và hiện nay đã có hàng chục giống lúa đạt
năng suất cao và siêu cao, được trồng trên diện tích rộng, năng suất tăng 10% so với
giống lúa lai hiện có, đạt năng suất 10,5 tấn/ha (năm 2000) và giai đoạn 2 năng suất

Học viện Nông nghiệp Việt Nam – Luận văn Thạc sỹ Khoa học Nông nghiệp

Page 4

t 12 tn/ha (nm 2005), din tớch thớ nghim nh siờu lỳa lai t ti 19,5
tn/ha (t hp Kim 23A/Q661).
Qua 30 nm nghiờn cu, dựng phng phỏp lai xa huyt thng, lai xa a lý
sinh thỏi, Trung Quc ó to c hn 600 dũng vt liu bt dc di truyn t bo
cht (A) v dũng duy trỡ (B) tng ng, hn 3000 dũng phc hi (R) to ra nhiu
t hp lai trong ú cú hn 200 t hp c gieo trng ph bin trong sn xut.
Thnh tu v lỳa lai cú th xem l cuc cỏch mng xanh ln th hai trong
nụng nghip, gúp phn m bo an ninh lng thc th gii v tng thu nhp ca
ngi nụng dõn trong cỏc bin phỏp k thut hin nay (Leocadios, Sebastian
Flordeliza H., Boedey, 2005).
IRRI ó tham gia vo nghiờn cu lỳa lai t nm 1979. Nghiờn cu ca h
vo lỳa lai hin nay tp trung vo sn xut lỳa lai cú nng sut cao nht, cht lng
ht tt, kh nng chu ỏp lc mụi trng khc nhit, khỏng sõu bnh cụn trựng v
cỏc bnh v nng sut sn xut ht ging cao.
Trong nm 1992, IRRI thnh lp vn phũng i din ti H Ni nhm h

tr hp tỏc tt hn vi Vit Nam.(H ỡnh Hi, 2013).
2.1.2. Tỡnh hỡnh nghiờn cu v phỏt trin lỳa lai Vit Nam.
Việt Nam đ

tiếp thu những thành tựu về nghiên cứu và

phát triển lúa lai của Trung Quốc. Năm 1991, đ

trồng thử hơn

100 ha lúa lai cho kết quả rất khả quan. Năm 1992, Việt Nam bắt
đầu nghiên cứu lúa lai. Chơng trình nghiên cứu lúa lai đợc sự

tham gia của các cơ quan

nghiên cứu khác nhau nh: Viện Di

truyền Nông nghiệp, Trờng Đại học Nông nghiệp Hà Nội, Viện
Cây Lơng thực và cây thực phẩm, Viện Bảo vệ thực vật, Viện
Nghiên cứu lúa Đồng bằng sông Cửu long, Viện Nông hoá thổ
nhỡng và Trung tâm khảo kiểm nghiệm giống cây trồng Trung
ơng. Đợc sự hỗ trợ của các dự án, các tổ chức nớc ngoài, đặc
biệt là của các chuyên gia lúa lai Trung Quốc chúng ta đ

đào

tạo đợc cán bộ, thu thập đợc vật liệu phục vụ cho nghiên cứu và
sản xuất thử nghiệm hạt giống lúa lai (Nguyễn Trí Hoàn, 2002).
Hc vin Nụng nghip Vit Nam Lun vn Thc s Khoa hc Nụng nghip

Page 5


Hiện nay, diện tích canh tác lúa ngày càng giảm nhưng năng suất và sản
lượng lúa vẫn tăng do: Bố trí cơ cấu mùa vụ được điều chỉnh hợp lý, kỹ thuật canh

Học viện Nông nghiệp Việt Nam – Luận văn Thạc sỹ Khoa học Nông nghiệp

Page 6


tác được cải tiến, các giống lúa năng suất cao được đưa vào đồng ruộng ngày càng
nhiều, trong đó các tỉnh phía Bắc đã trồng lúa lai năm sau cao hơn năm trước, góp

phần làm tăng tổng sản lượng lúa (Nguyễn thị Trâm, 2012). Diện tích lúa lai trong
cơ cấu giống tăng từ 1% năm 1995, lên 9,54% năm 2009. Theo Bộ nông nghiệp và
phát triển nông thôn (2010), năng suất lúa lai trong các năm đều cao hơn năng suất
lúa trung bình toàn quốc từ 24,28-66,39%. Sự tham gia của các giống lúa lai vào cơ
cấu giống lúa đã góp phần làm tăng năng suất và sản lượng lúa ở các tỉnh phía Bắc
và đóng góp tích cực vào công cuộc xóa đói giảm nghèo (Nguyễn thị Trâm, 2012).
Diện tích trồng lúa lai thương phẩm ở Việt Nam tăng rất nhanh. Sau khi cấy
thử lúa lai trong vụ mùa năm 1991 trên diện tích 100 ha, từng bước được mở rộng
ra 36 tỉnh đại diện cho các vùng sinh thái khác nhau, bao gồm cả miền núi, đồng
bằng, trung du Bắc bộ, duyên hải miền Trung, Tây Nguyên và đồng bằng Sông Cửu
Long. Đến nay, diện tích trồng lúa lai ở Việt Nam được phát triển với tốc độ khá
nhanh, từ 11.094 ha (1992) tăng lên 435.508 ha năm 2000 và 613.117 ha năm 2012
(bảng 1) và Việt Nam trở thành quốc gia có diện trồng lúa lai lớn thứ ba trên thế
giới sau Trung Quốc và Ấn Độ. Tổng kết nhiều năm cho thấy năng suất lúa lai cao
hơn lúa thuần từ 10-20% trong cùng điều kiện canh tác. Năng suất trung bình đạt
6,5 tấn/ha (lúa thuần là 5,27 tấn/ha). Nhiều diện tích lúa lai đạt 9-10 tấn/ha, nơi cao
nhất đã đạt 11-14 tấn/ha (Cục trồng trọt - Bộ NN&PTNT, 2012).
Đối với lúa lai ba dòng, các nhà nghiên cứu đã thu thập và đánh giá sự thích
ứng của 77 dòng mẹ bất dục đực CMS, 77 dòng duy trì tương ứng và rất nhiều dòng
phục hồi từ Viện nghiên cứu lúa quốc tế (IRRI), Trung Quốc, Ấn Độ. Các Viện,
Trường đã nghiên cứu và duy trì được các nguồn này. Hiện nay các dòng CMS
đang được sử dụng ở Việt Nam là BoA, II32A, IR50825A, IR68897A...và các dòng
duy trì tương ứng đồng thời đã chọn được hàng 100 dòng bố phục hồi phấn phục vụ
cho chương trình lai tạo. Viện Cây lương thực và cây thực phẩm đã lai tạo và chọn
lọc được 3 dòng CMS đó là AMS71S, AMS72S, AMS73S và 22 dòng B có khả
năng duy trì tốt. Hàng năm lai tạo khoảng 2000 tổ hợp lai, kết quả là đã chọn tạo
được một số tổ hợp lai cho năng suất cao, chất lượng tốt như HYT56, HYT57,
HYT92, HYT100 (công nhận tạm thời), giống HYT83 (Công nhận quốc gia) và một

Học viện Nông nghiệp Việt Nam – Luận văn Thạc sỹ Khoa học Nông nghiệp

Page 7


số tổ hợp có triển vọng HYT84, HYT101, HYT102, HYT103, HYT95…. Hoàn
thiện qui trình nhân dòng và sản xuất hạt lai F1 của các tổ hợp lai ba dòng: Bắc ưu
903, Bắc ưu 64, Bắc ưu 253, Nhị ưu 838, Nhị ưu 63, D ưu 525…( Nguyễn Trí
Hoàn, 2007)
2.2. Cơ sở khoa học của đề tài.
Việc sử dụng rộng rãi các giống lai F1 vào sản xuất đã làm tăng thu nhập và
hiệu quả kinh tế của sản xuất nông nghiệp (Yuan L.P và cs, 1995).
Trong một thời gian dài, ƯTL ở cây lúa vẫn chưa được sử dụng rộng rãi như
ở các cây trồng khác, vì lúa là một cây tự thụ nghiêm ngặt (Nguyễn Văn Hoan và
Vũ Hồng Quảng, 2006). Sau đó nhờ những phát hiện ra những hiện tượng bất dục
đực ở lúa, vấn đề ƯTL ở lúa đã đạt được nhiều thành tựu lớn, tạo ra một cuộc cách
mạng đột phá năng suất, góp phần đảm bảo an ninh lương thực thế giới và tăng thu
nhập cho người nông dân.
Theo Hoàng Bồi Kính (1993), Trung Quốc là nước đầu tiên ứng dụng thành
công ƯTL và đã đưa lúa lai vào sản xuất thành công trên hàng chục triệu ha trong 2
thập kỷ qua. Sau đó, chương trình nghiên cứu và phát triển lúa lai đã được ứng dụng
trên 20 nước khác nhau trên phạm vi toàn cầu.
2.2.1. Cơ sở di truyền của hiện tượng ưu thế lai.
2.2.1.1. Thuyết siêu trội
Thuyết này do Shull và East công bố năm 1908 (Nguyễn Hồng Minh, 1999).
Các tác giả cho rằng ưu thế lai gây nên do kết quả của tác động qua lại giữa các alen
khác nhau cùng vị trí. Ở trạng thái dị hợp tử theo các alen, mỗi gen trội và lặn đều
giữ một chức năng khác nhau do sự phân hoá khác nguồn của các alen. Do tác động
tương hỗ giữa các alen trong cùng một locus sẽ tạo ra những ảnh hưởng làm cho
con lai dị hợp tử có sức sống vượt xa bất kỳ dạng đồng hợp thể nào: a1a1<a1a2> a2a2
hoặc AA < Aa > aa. Với giả thiết này thì con lai càng có độ dị hợp cao thì ưu thế lai

càng lớn, giảm độ dị hợp tử thì cũng giảm ưu thế lai.
Thuyết siêu trội được nhiều công trình chứng minh, tuy nhiên vẫn có những
thực nghiệm đối lập thuyết này. Ở cây tự thụ phấn, các con lai giữa các dòng, giống

Học viện Nông nghiệp Việt Nam – Luận văn Thạc sỹ Khoa học Nông nghiệp

Page 8


khác nhau về mặt di truyền không phải luôn luôn cho ƯTL cao hơn bố mẹ đồng
hợp tử (Nguyễ Hồng Minh, 2006).
2.2.1.2. Thuyết tính trội
Thuyết tính trội do Davenport đề xuất năm 1908, sau đó Bruce Keeble và
Pellew bổ sung vào năm 1910 (Nguyễn Hồng Minh, 1999. Nguyễn Công Tạn và cs,
2002). Theo thuyết này các alen trội là những alen có lợi còn các alen lặn đồng vị
của chúng có hại, làm giảm sức sống. Ưu thế lai là kết quả của sự tác động tương hỗ
giữa các gen trội có lợi được hình thành trong quá trình tiến hoá của sinh vật, cũng
theo thuyết này thì con lai càng có nhiều alen trội thì ưu thế lai càng cao.
♀ Aabb

x

♂ aaBB

F1: AaBb
A>a
Gen trội ức chế gen lặn
B>b
2.2.2. Một số nghiên cứu về biểu hiện ưu thế lai và sử dụng ƯTL ở lúa.
ƯTL xuất hiện ngay từ khi hạt nảy mầm cho đến khi hoàn thành quá trình

sinh trưởng và phát triển của cây. Sự biểu hiện ƯTL ở các cơ quan sinh trưởng sinh
dưỡng, sinh trưởng sinh thực và có thể quan sát được ở các tính trạng hình thái, đặc
tính sinh lý, hóa sinh, năng suất, chất lượng, khả năng thích ứng chống chịu...
(Nguyễn Văn Hiển và cs, 2000).
Cây lúa có kiểu hình khoẻ đẹp là cơ sở cho năng suất cao và là mục tiêu của
các nhà chọn giống nhằm tạo ra được các giống có kiểu cây lý tưởng. Năm 1980,
các nhà chọn giống lúa Nhật Bản đã đề xuất kiểu hình cho giống lúa siêu cao sản
với năng suất vượt lên 25% sau 15 năm cải tiến giống. Donald (1986), người khởi
xướng đầu tiên về kiểu cây lý tưởng, Huang cho rằng sinh trưởng nhanh mạnh, đẻ
nhiều cho ưu thế lai vượt trội về năng suất, Zhou cho rằng kiểu cây lý tưởng phải có
bông to. Yuan L.P (1997) đặc biệt nhấn mạnh đến việc tạo ra kiểu hình đạt đến sự

Học viện Nông nghiệp Việt Nam – Luận văn Thạc sỹ Khoa học Nông nghiệp

Page 9


hài hoà giữa “nguồn” và “sức chứa”, ông tạo ra tổ hợp lai Peiai64S/E32 với kiểu
cây lý tưởng, năng suất đạt 13,9 tấn/ha (Ngô Thế Dân, 2002).
2.2.2.1. ƯTL về số lá trên cây
Tổng số lá trên cây có liên quan đến thời gian sinh trưởng và diện tích quang
hợp của quần thể. Theo Nguyễn Văn Hiển (2000), nhóm giống lúa ngắn ngày
thường có khoảng 12-15 lá, có thời gian sinh trưởng từ 90-120 ngày, trong đó có
nhiều giống cực ngắn khoảng 12-13 lá, nhóm trung bình có 16-18 lá, có thời gian
sinh trưởng 140-160 ngày và nhóm dài ngày có khoảng 20-21 lá và thời gian sinh
trưởng là 170-200 ngày.
Yuan Long Ping (1995) và các nhà chọn giống lúa Trung Quốc cho rằng: lá
đòng dài, rộng vừa phải, bản lá lòng mo, dày, đứng và xanh đậm là lý tưởng.
Kết quả nghiên cứu của Jenning (1981) cho rằng lá đòng dài và di truyền độc
lập không liên quan với gen lặn điều khiển độ dài thân, đặc điểm này rất quan trọng

bởi vì có thể chuyển gen lùn sang những giống có tính trạng mong muốn mà vẫn
giữ được tính lùn (Ngô Thế Dân, 2002).
Lá đứng được kiểm tra bởi 1 gen lặn có hệ số di truyền cao, cặp gen này có
tác dụng đa hiệu vừa gây nên thân ngắn, vừa làm cho bộ lá đứng thẳng, cứng và
ngắn, độ dài lá có quan hệ đa hiệu với gen xác định chiều cao cây, nhưng còn bị chi
phối của điều kiện môi trường, độ dày lá có quan hệ chặt với tiềm năng năng suất
lúa (Nguyễn Thị Gấm, 2003).
2.2.2.2. ƯTL về số nhánh và khả năng đẻ nhánh
Số nhánh lúa và động thái đẻ nhánh là một trong những mục tiêu mà nhà
chọn giống đưa ra để chọn tạo giống mới. Số nhánh hữu hiệu cao quyết định số
bông/khóm là một yếu tố cấu thành năng suất. Trong điều kiện cấy 1-2 dảnh và cấy
thưa cây lúa có thể đẻ được 20-30 nhánh.
Đối với lúa thì số nhánh đẻ của một cá thể là di truyền số lượng với hệ số di
truyền thấp đến trung bình. Nếu một trong hai bố mẹ có khả năng đẻ nhánh khoẻ thì
con lai đẻ khoẻ và ở các thế hệ phân ly sẽ xuất hiện những cá thể đẻ khoẻ với tần số
cao (Ngô Thế Dân, 2002).

Học viện Nông nghiệp Việt Nam – Luận văn Thạc sỹ Khoa học Nông nghiệp

Page
10


Nghiên cứu các tổ hợp lai, Nguyễn Thị Gấm (2003) nhận xét rằng kiểu đẻ
nhánh chụm và đứng thẳng là do gen lặn quy định còn kiểu đẻ nhánh xoè là trội.
Theo đề xuất của Yuan Long Ping (1990), cây lúa đạt năng suất cao phải có khả
năng đẻ nhánh trung bình, khi chín đầu bông uốn cong cách mặt ruộng 60cm, lá
đòng luôn che khuất bông.
2.2.2.3. ƯTL về chiều cao cây
Gen lùn đóng vai trò quan trọng trong quá trình tạo ra kiểu cây lý tưởng, ở

lúa có 2 kiểu gen lùn chính trong tự nhiên, ngoài ra còn có một số kiểu gen lùn do
đột biến tự nhiên hay nhân tạo. Các cặp gen lặn sẽ làm cho các lóng bị rút ngắn
nhưng không rút ngắn chiều dài bông. Gen lùn có hệ số di truyền cao nhưng không
liên kết với gen làm nhỏ hạt vì vậy được sử dụng khá rộng rãi trong các chương
trình cải tiến vật liệu bố mẹ lúa lai (Ngô Thế Dân, 2002).
Chiều cao của lúa lai cao hay thấp phụ thuộc vào đặc điểm của bố mẹ, tùy
từng trường hợp, chiều cao của F1 có lúc biểu hiện ưu thế lai dương, có lúc nằm
trung gian giữa bố và mẹ có lúc lại xuất hiện ưu thế lai âm.
2.2.2.4. ƯTL về thời gian sinh trưởng
Thời gian sinh trưởng của cây lúa tính từ khi hạt thóc nảy mầm cho đến khi
chín, thay đổi từ 90-180 ngày tuỳ theo giống và điều kiện ngoại cảnh. Nắm được
quy luật thay đổi thời gian sinh trưởng của cây lúa là cơ sở chủ yếu để xác định thời
vụ gieo cấy, cơ cấu giống, luân canh tăng vụ ở các vùng khác nhau (Nguyễn Minh
Công và Nguyễn Tiến Thăng, 2007).
Thời gian sinh trưởng được chia làm hai giai đoạn là giai đoạn sinh trưởng
sinh dưỡng và giai đoạn sinh trưởng sinh thực (sinh sản). Giai đoạn sinh sản thường
kéo dài 27-35 ngày, trung bình 30 ngày. Hầu hết các giống lúa ở vùng nhiệt đới có
giai đoạn chín khoảng 30 ngày.
Thời gian sinh trưởng của lúa bị ảnh hưởng môi trường như ngày dài, nhiệt
độ và điều kiện đất, đã có 15 QTL được xác định trên quần thể lai giữa Nipponbare
và Kasalath; trong đó 9 QTL: Hd1(Se1), Hd2, Hd3a, Hd3b, Hd4, Hd5, Hd6, Hd8,
Hd9 di truyền theo Mendel. Roonsattham et al. 2006; Uga et al., 2007), nghiên cứu

Học viện Nông nghiệp Việt Nam – Luận văn Thạc sỹ Khoa học Nông nghiệp

Page 10


giống lúa thơm Khao Dawk Mali 105 cho biết có 3 gen Hd1, Hd3a, Hd6 điều khiển
phản ứng quang chu kỳ của giống này.

Dựa trên phân tích di truyền số lượng, Kiều Thị Ngọc (2002) cho rằng gen
cộng tính và siêu trội điều khiển tính trạng thời gian sinh trưởng. Đồng thời, Uga
(2007) cũng cho rằng các locus liên quan đến phản ứng quang chu kỳ có tác động
cộng tính.
Yuan Long Ping (1980) cho rằng đa số con lai F1 có thời gian sinh trưởng
khá dài và thường dài hơn bố mẹ sinh trưởng dài nhất. Xu và Wang (1980) nhận xét
rằng thời gian sinh trưởng của con lai phụ thuộc vào thời gian sinh trưởng của dòng
phục hồi (dòng R) (Nguyễn Thị Trâm, 1995; Vũ Hồng Quảng, 2003).
Lúa lai có thời gian sinh trưởng ngắn hơn các giống lúa thường vì hầu hết
các dòng mẹ đang sử dụng hiện nay có thời gian sinh trưởng cực ngắn đến ngắn khi
lai dòng R sinh trưởng trung bình, con lai có thời gian sinh trưởng trung gian giữa
bố và mẹ. Thời gian sinh trưởng của cây lúa biến động trong phạm vi rộng, là tính
trạng số lượng do nhiều gen cùng kiểm soát. Khi lai hai giống lúa có thời gian sinh
trưởng khác nhau, con lai F1 của đa số tổ hợp lai biểu hiện hiệu ứng cộng tính (Ngô
Thế Dân, 2002; Nguyễn Thị Gấm, 2003).
2.2.2.5. ƯTL về khả năng chống chịu
Đặc tính chống sâu bệnh ở lúa lai đa số do gen trội hoặc trội không hoàn toàn
kiểm tra. Nếu một trong hai bố mẹ mang gen chống chịu sâu bệnh thì sau đó được
truyền cho con lai F1 và mất đi nhanh chóng ở các thế hệ tiếp theo (Nguyễn Trí
Hoàn, 2002).
Nếu bố mẹ có những đặc điểm tốt được lai với nhau có thể giữ lại tính trạng
đó ở đời sau làm cho con lai F1 hoàn thiện hơn, ví dụ dòng mẹ Shan ưu 6 có đặc
điểm nổi bật như kháng đạo ôn, thời gian sinh trưởng ngắn, đẻ nhánh yếu, khối
lượng 1000 hạt cao. Dòng bố IR26 chống bạc lá, thời gian sinh trưởng dài, đẻ nhánh
khoẻ, khối lượng 1000 hạt nhẹ, khi lai hai dòng trên với nhau cho con lai F1 có các
tính trạng được bổ sung khá hoàn thiện là: vừa kháng đạo ôn, vừa kháng bạc lá, có
thời gian sinh trưởng trung bình, đẻ nhánh khoẻ, khối lượng 1000 hạt nặng (Lê Duy
Thành, 2001).

Học viện Nông nghiệp Việt Nam – Luận văn Thạc sỹ Khoa học Nông nghiệp

Page 11


Một số nghiên cứu khác cho thấy rằng con lai F1 có khả năng chống chịu với
những điều kiện bất thuận: lạnh, hạn, ngập, mặn, chua...(Virmani S.S, 1996). Lúa
lai có khả năng tái sinh chồi và chịu nước sâu cao (Sirajul Islam, 2007). Ở Việt
Nam, các nhà chọn giống đã tạo được giống lúa lai kháng bạc lá như Việt Lai 24
(Nguyễn Văn Hoan và cs, 2007), chịu nóng, chịu chua mặn, chịu đất xấu khá hoặc
một số giống lúa lai mới có tính thích ứng rộng như TH3-3, TH3-4 (Nguyễn Thị
Trâm, 2005).
2.2.2.6. ƯTL về các tính trạng sinh lý
Nhiều nghiên cứu phát hiện thấy lúa lai có diện tích lá lớn, hàm lượng diệp
lục trên một diện tích lá cao, do đó có hiệu suất quang hợp cao. Trái lại cường độ hô
hấp của lúa lai thấp hơn lúa thường. Hiệu suất tích lũy chất khô của lúa lai có ưu thế
hơn hẳn lúa thường nhờ vậy tổng hợp chất khô trong một cây tăng, trong khi đó
lượng vật chất tích lũy vào bông hạt tăng mạnh còn tích lũy vào các cơ quan sinh
dưỡng như thân lá giảm mạnh. Theo Ponnuthurai và cộng sự (1984) đã xác định con
lai có ưu thế lai thực và ưu thế lai giả định cao hơn ở mức tin cậy ở chỉ tiêu tích luỹ
chất khô và chỉ số thu hoạch. Lin và Yuan Long Ping (1980) cho rằng sức sinh
trưởng của con lai mạnh hơn hẳn bố mẹ ở thời kỳ đầu của quá trình sinh trưởng.
2.2.2.7. ƯTL về các yếu tố cấu thành năng suất và năng suất
Khi gieo cấy trên diện rộng người ta thấy rằng con lai F1 có năng suất cao hơn
bố mẹ từ 20-70% và ưu việt hơn hẳn lúa nửa lùn cải tiến tốt nhất từ 20-30%. Con lai
F1 thể hiện ưu thế lai cao hơn bố mẹ về số bông/khóm, khối lượng trung bình bông
của con lai cao hơn lúa thường do có khối lượng hạt nặng và tỷ lệ hạt chắc cao.
Theo Yuan Long Ping, cho rằng kiểu cây lý tưởng phải có kích thước bông
và số lượng bông trung bình lớn. Bông trung bình có khoảng 180 hạt chắc, khối
lượng 1000 hạt từ 25-30g, hạt/bông xếp sít, có nhiều gié cấp 1 trên trục bông chính
(Nguyễn Công Tạn và cs, 2002).

* Số bông/khóm
Ở lúa lai, các nhánh đẻ ra từ đốt thứ nhất có tỷ lệ thành bông 100%, ở đốt thứ
2 là 93%, ở đốt thứ 3, thứ 4 tương ứng là 86,6 và 77,7%, còn ở đốt thứ 5 thì chỉ có
20% số nhánh thành bông và bông lúa rất bé.

Học viện Nông nghiệp Việt Nam – Luận văn Thạc sỹ Khoa học Nông nghiệp

Page 12


Các giống lúa lai hiện nay có khả năng đẻ nhánh khỏe, số nhánh hữu hiệu
cao từ 14-15 nhánh cho bông hữu hiệu, còn lại là nhánh vô hiệu. Cây lúa chỉ cần có
số bông vừa phải, tăng số hạt chắc trên bông thì tốt hơn là tăng số bông trên đơn vị
diện tích (Bùi Chí Bửu và cs., 1998). Vấn đề thâm canh ở lúa lai để tăng số bông
hữu hiệu là quan trọng, muốn vậy cần bón phân đầy đủ, cân đối và bón sớm.
* Số hạt trên bông
Số hạt trên bông do tổng số hoa phân hoá và số hoa thoái hoá quyết định. Số
hoa phân hoá càng nhiều, số hoa thoái hoá càng ít thì số hạt trên bông nhiều. Tỷ lệ
hoa phân hoá có liên quan chặt chẽ với chế độ chăm sóc. Số gié cấp 1 đặc biệt là số
gié cấp 2 nhiều thì số hoa trên bông cũng nhiều. Số hoa trên bông nhiều là điều kiện
cần thiết để đảm bảo cho số hạt trên bông lớn. Ở lúa lai, số gié cấp 1 có thể là 14,
gié cấp 2 là 30, trong khi đó, lúa thường chỉ có từ 6 - 7 gié cấp 1 và 12 - 17 gié cấp 2,
các đốt bông đều có gié, đặc biệt đốt sát cổ bông thường có 2-3 gié (Nguyễn Văn
Hoan, 2006).
Ahamadi et al.(2008) cho biết có đến 19 QTL nằm trên các NST số 1, 2, 3, 4,
5
,6, 9, 11 và 12 kiểm soát số hạt trên bông. Trong đó, SPP1 nằm trên NST số 1,
SPP3a, SPP3b nằm trên NST số 3, SPP7 trên NST số 7 và SPP8 trên NST số 8 (Liu et
al., 2010).
* Tỷ lệ hạt chắc

Tỷ lệ hạt chắc có ảnh hưởng đến năng suất lúa rõ rệt, tỷ lệ hạt chắc phụ thuộc
vào lượng tinh bột được tích luỹ trên cây. Trước khi trổ bông nếu cây lúa sinh
trưởng tốt, quang hợp thuận lợi thì hàm lượng tinh bột được tích luỹ sẽ vận chuyển
vào hạt nhiều thì tỷ lệ hạt chắc cao. Sau khi trổ bông, quang hợp ảnh hưởng trực
tiếp đến quá trình tích luỹ tinh bột trong nội nhũ, ở giai đoạn này nếu điều kiện khí
hậu không thuận lợi cho quá trình quang hợp thì tỷ lệ hạt chắc giảm rõ rệt (Nguyễn
Văn Hoan, 2006).
* Khối lượng hạt
Khối lượng hạt là một đặc tính quan trọng góp phần nâng cao năng suất lúa.
Theo Gonzales et al. (1998) cho rằng khối lượng 1000 hạt chịu tác động rất ít bởi

Học viện Nông nghiệp Việt Nam – Luận văn Thạc sỹ Khoa học Nông nghiệp

Page 13


các yếu tố môi trường. Để tăng khối lượng hạt trước lúc trổ bông, cần bón nuôi
đòng để làm tăng kích thước vỏ trấu. Sau khi trổ bông, cần tạo điều kiện cho cây

Học viện Nông nghiệp Việt Nam – Luận văn Thạc sỹ Khoa học Nông nghiệp

Page 14


sinh trưởng tốt làm cho hoạt động quang hợp sẽ mạnh nên tích luỹ được nhiều tinh
bột, khối lượng hạt cao.
2.3. Các hệ thống bất dục đực ở lúa và khả năng ứng dụng.
Bất dục đực ở thực vật nói chung và ở lúa nói riêng là hiện tượng hạt phấn bị
thui chột nên không có sức sống và mất khả năng thụ tinh, nhưng bộ phận sinh sản
cái của hoa (noãn) vẫn có khả năng thụ phấn và thụ tinh bình thường. Hiện tượng

bất dục đực được tạo ra là kết quả của đột biến tự nhiên, đột biến nhân tạo hoặc lai
xa. Bất dục đực ở lúa được chia làm hai nhóm trên cơ sở sự sai khác về bản chất di
truyền: i) Bất dục đực tế bào chất (Cytoplasmic Male Sterile - CMS); ii) Bất dục đực
chức năng di truyền nhân mẫn cảm với điều kiện môi trường (Environmental Genic
Male Sterile - EGMS).
*Hệ thống lúa lai “ba dòng”: có ba dòng tham gia vào một tổ hợp lai là sử
dụng dòng bất dục đực di truyền tế bào chất (CMS) làm dòng mẹ, dòng duy trì bất
dục (B) và dòng cho phấn (R). Dòng mẹ bất dục là do tác động qua lại giữa gen
nhân và gen ở tế bào chất gây nên.
Phân loại kiểu bất dục này dựa theo đặc điểm di truyền có kiểu bất dục bào
tử thể và kiểu bất dục giao tử thể, dựa vào quan hệ giữa dòng phục hồi và dòng duy
trì có bất dục đực dạng hoang dại “WA”, bất dục đực kiểu “Hồng liên” và bất dục
đực kiểu “BT”, dựa theo kiểu hình hạt phấn có bất dục điển hình, bất dục phấn hình
cầu và bất dục phấn nhuộm mầu.(Nguyễn Thị Trâm, 2006).
*Hệ thống lúa lai “hai dòng”: có hai dòng tham gia vào một tổ hợp lai là sử
dụng dòng mẹ bất dục đực chức năng di truyền nhân cảm ứng với điều kiện môi
trường (Enviromental genetic male sterile - EGMS) và dòng bố cho phấn (R) để tạo
ra hạt lai F1.
Dòng bất dục đực chức năng di truyền nhân cảm ứng với điều kiện môi
trường bao gồm hai kiểu bất dục chính là bất dục đực chức năng di truyền nhân cảm
ứng với điều kiện ánh sáng (PGMS) và bất dục đực chức năng di truyền nhân cảm
ứng với điều kiện nhiệt độ (TGMS).(Nguyễn Thị Trâm, 2006).
Trong hệ thống lúa lai “hai dòng”, dòng mẹ cảm ứng với các điều kiện môi
trường nên không ổn định, dễ gặp rủi ro khi điều kiện môi trường thay đổi. Trong

Học viện Nông nghiệp Việt Nam – Luận văn Thạc sỹ Khoa học Nông nghiệp

Page 15