Đánh giá đặc điểm sinh trưởng phát triển của một số tổ hợp lúa lai 2 dòng mới trong điều kiện vụ mùa tại gia lâm, hà nội

LỜI CẢM ƠN!
*****
Để hoàn thành khóa luận tốt nghiệp này, tôi đã nhận được sự quan tâm,
giúp đỡ của rất nhiều cá nhân và đơn vị thực tập.
Đầu tiên, tôi xin bày tỏ lòng biết ơn sâu sắc tới Thầy giáo- PGS.TS.Trần
Văn Quang. Thầy là người đã hướng dẫn, chỉ bảo tận tình và giúp đỡ tôi trong
suốt quá trình học tập, nghiên cứu và hoàn thành khóa luận này.
Tôi xin chân thành cảm ơn sự giúp đỡ tận tình của các anh, chị phòng Kỹ
thuật Nông Nghiệp - Viện Nghiên cứu và Phát triển cây trồng - Học viện nông
nghiệp Việt Nam trong suốt quá trình thực hiện đề tài.
Tôi xin cảm ơn toàn thể các cán bộ công nhân viên của Viện Nghiên cứu
và Phát triển cây trồng giúp đỡ tôi trong suốt thời gian làm thực tập.
Tôi xin gửi lời cảm ơn tới ban chủ nhiệm khoa, các Thầy Cô giáo trong bộ
môn Di truyền và chọn giống cây trồng - khoa Nông học đã tạo điều kiện giúp
tôi hoàn thành khóa luận này.
Tôi xin cảm ơn những người bạn đã cùng tôi học tập và lao động tại Viện
Nghiên cứu và phát triển cây trồng, những người bạn đã sát cánh cùng tôi, giúp
đỡ tôi trong suốt quá trình nghiên cứu.
Sau cùng là gia đình, bạn bè đã luôn động viên, khích lệ và giúp đỡ tôi
trong suốt thời gian hoàn thành khóa luận tốt nghiệp này.
Tôi xin chân thành cảm ơn !!!
Hà Nội, ngày tháng năm 2017
Sinh viên

Nguyễn Thành Trung


MỤC LỤC
LỜI CẢM ƠN!.......................................................................................................i
MỤC LỤC.............................................................................................................ii
DANH MỤC CÁC CHỮ VIẾT TẮT...................................................................iv

DANH MỤC BẢNG BIỂU...................................................................................v
DANH MỤC BIỂU ĐỒ, ĐỒ THỊ.......................................................................vii
PHẦN I MỞ ĐẦU.................................................................................................1
1.1. Đặt vấn đề.......................................................................................................1
1.2. Mục đích và yêu cầu.......................................................................................2
1.2.1. Mục đích......................................................................................................2
1.2.2. Yêu cầu........................................................................................................2
PHẦN II TỔNG QUAN TÀI LIỆU......................................................................3
2.1 Cơ sở khoa học của đề tài................................................................................3
2.1.1. Khái niệm....................................................................................................3
2.1.2. Cơ sở di truyền của hiện tượng ưu thế lai...................................................4
2.1.3. Phân loại ưu thế lai......................................................................................6
2.1.4. Đánh giá ưu thế lai......................................................................................6
2.2. Biểu hiện ưu thế lai........................................................................................7
2.2.1. Biểu hiện ưu thế lai về thời gian sinh trưởng..............................................7
2.2.2. Biểu hiện ưu thế lai về hệ rễ lúa..................................................................8
2.2.3. Biểu hiện ưu thế lai về chiều cao cây..........................................................8
2.2.4. Biểu hiện ưu thế lai về bộ lá lúa..................................................................9
2.2.5. Biểu hiện ưu thế lai về sự đẻ nhánh..........................................................10
2.2.6. Biểu hiện ưu thế lai về hình thái bông lúa.................................................10
2.2.7. Biểu hiện ưu thế lai về khả năng chống chịu.............................................11
2.2.8. Biểu hiện ưu thế lai về các đặc tính sinh lý..............................................12
2.2.9. Năng suất và các yếu tố cấu thành năng suất............................................13
2.3. Phương pháp chọn tạo giống lúa lai 2 dòng.................................................14
2.3.1. Tạo dòng bất dục di truyền nhân cảm ứng môi trường (EGMS)..............14
2.3.2. Ưu nhược điểm của hệ thống lúa lai hai dòng...........................................19
2.4. Nghiên cứu và phát triển lúa lai trên thế giới và Việt Nam..........................20
2.4.1. Nghiên cứu và phát triển lúa lai trên thế giới............................................20

2.4.2. Nghiên cứu và phát triển lúa lai ở Việt Nam.............................................24
PHẦN III VẬT LIỆU, NỘI DUNG VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU.......27
3.1. Vật liệu.........................................................................................................27
3.2. Nội dung nghiên cứu....................................................................................28
3.3. Phương pháp nghiên cứu..............................................................................28
3.3.1. Bố trí thí nghiệm........................................................................................28
3.3.2. Địa điểm và thời gian nghiên cứu.............................................................29
3.3.3. Các chỉ tiêu theo dõi..................................................................................29
3.3.4. Phương pháp xử lý số liệu.........................................................................35
PHẦN IV. KẾT QUẢ VÀ THẢO LUẬN..........................................................37
4.1. Đánh giá chung các tổ hợp lúa lai hai dòng của thí nghiệm khảo sát..........37
4.2. Giới thiệu về nguồn gốc các tổ hợp lúa lai hai dòng được tuyển chọn trong
vụ Xuân 2017............................................................................................38
4.3. Một só đặc điểm giai đoạn mạ của các tổ hợp lúa lai hai dòng trong vụ Xuân
2017...........................................................................................................40
4.4. Thời gian qua các giai đoạn sinh trưởng của các tổ hợp lúa lai hai dòng
được chọn..................................................................................................42
4.5. Động thái tăng trưởng chiều cao cây của các tổ hợp lúa lai hai dòng..........44
4.6. Động thái tăng trưởng số lá của các tổ hợp lúa lai hai dòng........................47
4.7. Động thái tăng trưởng số nhánh của các tổ hợp lúa lai hai dòng.................50
4.8. Một số đặc điểm hình thái của các tổ hợp lúa lai hai dòng..........................52
4.9. Một số đặc điểm nông sinh học của các tổ hợp lúa lai hai dòng..................56
4.10. Một số đặc điểm cấu trúc bông của các tổ hợp lúa lai hai dòng.................59
4.11. Đặc điểm hạt phấn và tỷ lệ đậu hạt của các tổ hợp lúa lai hai dòng...........61
4.12. Các yếu tố cấu thành năng suất và năng suất của các tổ hợp lai................63
4.13. Đánh giá một số chỉ tiêu chất lượng của các tổ họp lúa lai hai dòng.........68
4.14. Kết quả đánh giá cảm quan cơm bằng phương pháp cho điểm..................73
4.15. Kết quả tuyển chọn các dòng, giống lúa có triển vọng..............................75
Phần V KẾT LUẬN VÀ ĐÈ NGHỊ....................................................................77
5.1. Kết luận........................................................................................................77

5.2 Đề nghị..........................................................................................................77
TÀI LIỆU THAM KHẢO...................................................................................78


DANH MỤC CÁC CHỮ VIẾT TẮT

CMS
EGMS
TGMS
PGMS

: Cytoplasmic Male Sterility (Bất dục đực tế bào chất).
: Enviromental sensitive Genic Male Sterility (Bất dục đực di
truyền nhân mẫn cảm với môi trường).
: Thermosensitive Genic Male Sterility (Bất dục đực di truyền
nhân cảm ứng với nhiệt độ).
: Photoperiod sensitive Genic Male Sterility (Bất dục đực di
truyền nhân cảm ứng với quang chu kỳ).

IRRI

: International Rice Research Institute.

ƯTL

: Ưu thế lai.

ĐC

: Đối chứng.

DANH MỤC BẢNG BIỂU
Bảng 2.1. Diện tích và năng suất lúa thuần và lúa lai của một số nước trồng lúa
ở Châu Á trong năm 2012...................................................................................23
Bảng 2.2. Diện tích, năng suất lúa lai của Việt Nam giai đoạn 2001-2016.........26
Bảng 3.1. Nguồn gốc các tổ hợp lúa lai hai dòng mới chọn tạo trong vụ Xuân
2017.....................................................................................................................27
Bảng 4.1. Phân loại và đánh giá các tổ hợp lai trong điều kiện vụ Xuân 2015..37
Bảng 4.2. Giới thiệu về nguồn gốc các tổ hợp lai được tuyển chọn...................39
Bảng 4.3. Một số đặc điểm giai đoạn mạ của các tổ hợp lúa lai hai dòng trong
vụ Xuân 2017......................................................................................................40
Bảng 4.4. Thời gian qua các giai đoạn sinh trưởng của các tổ hợp lai được tuyển
chọn trong vụ Xuân 2017....................................................................................43
Bảng 4.5. Động thái tăng trưởng chiều cao cây của các tổ hợp lúa lai được chọn
trong vụ Xuân 2017.............................................................................................45
Bảng 4.6. Động thái tăng trưởng số lá của các tổ hợp lai được chọn trọng vụ
Xuân 2017...........................................................................................................48
Bảng 4.7. Động thái tăng trưởng số nhánh của các tổ hợp lúa lai được chọn trong
vụ Xuân 2017......................................................................................................50
Bảng 4.8. Một số dặc điểm hình thái về lá, thân của các tổ hợp lúa lai được
chọn trong vụ Xuân 2017....................................................................................53
Bảng 4.9. Một số đặc điểm hình thái về bông, hạt của các tổ hợp lúa lai được
chọn trong vụ Xuân 2017....................................................................................55
Bảng 4.10. Một số đặc điểm nông sinh học của các tổ hợp lúa lai hai dòng được
chọn vụ Xuân 2017..............................................................................................57
Bảng 4.11. Một số đặc điểm cấu trúc bông của các tổ hợp lúa lai hai dòng được
chọn vụ Xuân 2017..............................................................................................59
Bảng 4.12. Đặc điểm hạt phấn và tỷ lệ đậu hạt của các tổ hợp lúa lai hai dòng
được chọn vụ Xuân 2017....................................................................................62

Bảng 4.13. Các yếu tố cấu thành năng suất của các tổ hợp lúa lai hai dòng được
chọn vụ Xuân 2017..............................................................................................64


Bảng 4.14. Năng suất của các tổ hợp lúa lai hau dòng được chọn vụ Xuân 2017...66
Bảng 4.15. Một số đặc điểm hạt gạo của các tổ hợp lúa lai hai dòng được chọn
vụ Xuân 2017......................................................................................................69
Bảng 4.16. Một số chỉ tiêu chất lượng gạo của các tổ hợp lúa lai hai dòng được
chọn vụ Xuân 2017..............................................................................................70
Bảng 4.17. Đánh giá tính thơm nội nhũ của các tổ hợp lai được chọn vụ Xuân
2017.....................................................................................................................72
Bảng 4.18. Tổng hợp kết quả đánh giá cảm quan cơm bằng phương pháp cho
điểm (Tiêu chuẩn 10TCN 590-2004)..................................................................73
Bảng 4.19. Một số đặc điểm của các tổ hợp lúa lai hai dòng ưu việt nhất trong vụ
Xuân 2017...........................................................................................................76


DANH MỤC ĐỒ THỊ, BIỂU ĐỒ
Đồ thị 4.1. Động thái tăng trưởng chiều cao cây của một sô tổ hợp lúa lai hai
dòng được chọn vụ Xuân 20117..........................................................................47
Đồ thị 4.2. Động thái tăng trưởng số lá của một số tổ hợp lúa lai hai dòng được
chọn vụ Xuân 2017..............................................................................................49
Đồ thị 4.3. Động thái tăng trưởng số nhánh của một số tổ hợp lúa lai hai dòng
được chọn vụ Xuân 2917....................................................................................52
Biểu đồ 4.4. Năng suất thực thu củc các tổ hợp lúa lai hai dòng được chọn vụ
Xuân 2017...........................................................................................................68


PHẦN I
MỞ ĐẦU

1.1. Đặt vấn đề
Cây lúa (Oryza sativa L.) là cây lương thực đóng vai trò rất quan trọng
trong nền kinh tế, an ninh lương thực với nhiều nước trên thế giới, đặc biệt một
số nước châu Á, trong đó có Việt Nam. Ở Việt Nam, cây lúa được trồng phổ
biến trên khắp các tỉnh địa phương trên cả nước- ưu thế lớn thể hiện rõ ở diện
tích canh tác trong tổng diện tích đất nông nghiệp cũng như tổng diện tích trồng
cây lương thực. Ngành trồng trọt chiếm 4/5 diện tích đất canh tác trong khi đó
lúa giữ vị trí độc tôn, gần 85% diện tích lương thực, và là nguồn lương thực
chính không những đáp ứng đủ nhu cầu tiêu dùng trong nước mà còn xuất khẩu
một lượng lớn gạo ra thị trường nước ngoài. Năm 2014, sản lượng lúa gạo Việt
Nam đạt đến 45 triệu tấn, tăng 2,3% so với năm 2013 và xuất khẩu 6,2 triệu tấn
gạo, đứng thứ 3 thế giới sau Thái Lan và Ấn Độ. (Trần Quang Đạt – Sản xuất và
thương mại lúa gạo thế giới và Việt Nam 2014-2015, tạp chí khoahocnet).
Ngày nay, đứng trước sức ép của vấn đề dân số tăng nhanh, quá trình đô
thị hóa công nghiệp hóa diễn ra mạnh mẽ dẫn đến diện tích trồng lúa bị thu hẹp
đáng kể. Song sản lượng lúa gạo nước ta vẫn không ngừng tăng trong những
năm qua, góp phần đảm bảo an ninh lương thực đồng thời đưa nước ta trở thành
một trong những nước xuất khẩu gạo hàng đầu trên thế giới.
Các giống lúa lai có thể cho năng suất cao hơn 20-30% so với các giống
lúa thường. Hiện nay chúng ta đang sử dụng hai hệ thống lúa lai: hệ thống lúa lai
hai dòng và hệ thống lúa lai ba dòng. Nhưng hệ thống lúa lai hai dòng vượt trội
hơn. Nhiều giống lúa lai và tổ hợp lai có khả năng chống chịu tốt và có tiềm
năng năng suất. Để đánh giá khả năng ứng dụng của các giống lúa triển vọng
mới ngắn ngày vào sản xuất, chúng tôi tiến hành nghiên cứu đề tài: “Đánh giá
đặc điểm sinh trưởng phát triển của một số tổ hợp lúa lai 2 dòng mới trong
điều kiện vụ Mùa tại Gia Lâm, Hà Nội”.


1.2. Mục đích và yêu cầu
1.2.1. Mục đích

Đánh giá đặc điểm sinh trưởng phát triển, đặc điểm nông sinh học, đặc
điểm hình thái, mức độ nhiễm sâu bệnh, năng suất, chất lượng và tuyển chọn
một số tổ hợp lai có thời gian sinh trưởng ngắn, năng suất cao, chất lượng tốt.
1.2.2. Yêu cầu
- Bố trí được thí nghiệm.
- Đánh giá đặc điểm sinh trưởng, đặc điểm nông sinh học, đặc điểm hình
thái của các tổ hợp lúa lai hai dòng mới.
- Đánh giá được mức độ sâu bệnh hại của các tổ hợp lai.
- Xác định được các yếu tố cấu thành năng suất, năng suất và chất lượng
của các tổ hợp lai.


PHẦN II
TỔNG QUAN TÀI LIỆU
2.1 Cơ sở khoa học của đề tài
2.1.1. Khái niệm
Ưu thế lai (Heterosis) là một thuật ngữ để chỉ tính hơn hẳn của con lai F1
so với bố mẹ chúng về các tính trạng hình thái, khả năng sinh trưởng, sức sinh
sản, khả năng chống chịu và thích nghi, năng suất chất lượng hạt và các đặc tính
khác (Yuan L.P., 1995).
Hiện tượng ưu thế lai được nhà khoa học người Đức I.G. Koelreuter
(1733-1856) phát hiện đầu tiên vào năm 1760 trong các thí nghiệm lai xa của
cây thuốc lá (Nicotana paniculata x N. rustiaca). Sau này nhiều nhà nghiên cứu
khác sau khi tiến hành nghiên cứu lai ở thực vật đã đề cập tới hiện tượng này.
Các nhà chọn tạo giống người Mỹ là Beal (1876) và Shull (1908) đã mở
đầu cho việc sử dụng hiện tượng ưu thế lai vào thực tế sản xuất bằng các công
trình ở ngô. Ưu thế lai biểu hiện mạnh mẽ ở cây giao phấn. Tuy nhiên ở một số
cây tự thụ phấn hiện tượng ưu thế lai cũng xuất hiện rõ rệt ở lúa, lúa mì, cà
chua…
Ưu thế lai được khai thác thành công ở lúa nhờ sử dụng vật liệu bất dục

đực làm mẹ trong sản xuất hạt lai. Thành tựu của lúa lai có thể xem là cuộc cách
mạng xanh lần thứ 2 trong nông nghiệp. Lúa lai đã làm tăng đáng kể tổng sản
lượng lương thực trên toàn thế giới. Ở Việt Nam, lúa lai đã phát triển mạnh mẽ
trong những năm gần đây. Năng suất lúa lai tăng từ 20% đến 30% so với lúa
thường cùng trà (Nguyễn Công Tạn, 2002).
Một trong những thành tựu có thể kể đến là hiện tượng ưu thế lai trên lúa.
Các nhà chọn giống lúa lai Trung Quốc đã tạo được các dòng lúa lai “ hai dòng
“có năng suất cao tới 17 tấn /ha/vụ (trích theo Nguyễn Thị Trâm, 2001).
Tại Việt Nam, theo tổng kết của Bộ NN-PTNT cho thấy năng suất bình
quân của lúa lai ở các tỉnh phía Bắc đạt tối đa là 7-8 tấn/ha/vụ, tăng hơn lúa
thường cùng thời gian sinh trưởng từ 2-3 tấn/ha/vụ (Nguyễn Công Tạn, 1993).


Việc sử dụng rộng rãi ưu thế lai vào sản xuất giống đã góp phần làm tăng
năng suất nhiều loại cây trồng giúp làm tăng thu nhập và hiệu quả kinh tế của
người sản xuất nông nghiệp.
2.1.2. Cơ sở di truyền của hiện tượng ưu thế lai
Ưu thế lai được sử dụng rộng rãi và nghên cứu bởi nhiều nhà khoa học
trong chọn giống cây trồng. Tuy nhiên,cơ chế phân tử gây nên hiện tượng này
vẫn là một cuộc tranh luận khoa học đã kéo dài hơn 100 năm. Có 2 giả thuyết lý
giải hiện tượng này:
a. Giả thuyết tính trội
Thuyết tính trội do Davenport đề xuất năm 1908, sau đó Bruce Keeble
và Pellew bổ sung vào năm 1910.
Theo tác giả các alen trội là các alen có lợi còn các alen lặn đồng vị của
chúng lại có hại , làm giảm sức sống. Ưu thế lai là kết quả của sự tác động tương
hỗ giữa các gen trội có lợi trong quá trình tiến hóa của sinh vật, cũng theo thuyết
này thì con lai càng nhiều alen trội thì ưu thế lai càng cao.
b. Thuyết siêu trội
Thuyết này do Shull và East đề xuất. Theo các tác giả ưu thế lai gây nên

do kết quả của các tác dụng qua lại giữa các alen khác nhau cùng vị trí . Ở trạng
thái dị hợp tử theo các alen, mỗi gen trội và lặn đều giữ một chức năng khác
nhau do sự phân hóa khác nguồn của các alen. Do sự tác động tương hỗ giữa các
alen cùng locus sẽ tạo ra những ảnh hưởng làm cho con lai dị hợp tử có sức sống
vượt qua bất kì dạng đồng hợp thể nào : a a <a a > a a hoặc AA1

1

1

2

2

2

thiết này thì con lai càng có độ dị hợp tử cao thì ưu thế lai càng lớn, giảm độ dị
hợp tử thì giảm ưu thế lai.
Ở góc độ hóa sinh, biểu hiện siêu trội có thể giải thích theo giả thiết về
liều lượng và tạo ra sản phẩm mới ở con lai. Theo giả thiết về liều lượng enzyme
ta có dạng Aa- cho mức độ tối ưu, dạng aa- thiếu hụt , dạng AA- dư thừa, từ đó
dẫn tới con lai F Aa có ưu thế hơn các bố mẹ (AA, aa).
1


c. Những bằng chứng ở mức phân tử về hiện tượng ưu thế lai
Ở mức phân tử có hai mô hình giải thích ưu thế lai: thứ nhất là do hai alen
khác nhau của hai gen khác nhau tổ hợp và cùng biểu hiện; thứ hai là sự tổ hợp của
các alen khác nhau tạo ra tương tác là cơ sở biểu hiện của ưu thế lai. Thách thức

của mô hình và phân tử xảy ra trong con ưu thế lai (Yubin Xu, 2010).
Theo Guojing Shen et al. (2014), cơ sở di truyền của hiện tượng ưu thế lai
đã được thảo luận cách đây hơn 100 năm và cho rằng do hiệu ứng trội siêu trội
tạo nên tuy nhiên vẫn là câu trả lời chưa được thỏa mãn. Giới hạn chính để đánh
giá sự đóng góp của một locus đơn có nền di truyền phức tạp do phân chia
genome thành nhiều loci. Để phân tích cơ sở di truyền của hiện tượng ưu thế lai
ở locus đơn đối với tính trạng chiều cao cây, các tác giả đã sử dụng 202 dòng có
một đoạn NST thay thế (CSSLs) và con lai Shanyou 63. Có 50 CSSLs có sự
thay đổi chiều cao Tổng số có 15 QTLs trội đối với tính trạng chiều cao cây
được xác định trong 15 CSSL-ở quần thể F2. Tất cả con lai giữa 15 CSSLs và bố
chu kỳ Zhenshan97 đều thấp cây hơn các dòng CSSLs tương ứng nhưng cao hơn
Zhenshan97. Điều này có thể xác định rằng 15 QTLs là loci ưu thế lai (heterosis
loci-HLs) góp phần tạo nên hiệu ứng trội. Các HL khác góp từ 7,4 đến 14,4% ưu
thế lai trung bình. Tương tác hiệu ứng cộng (AA) và hiệu ứng trội (AD) đã được
xác định trong quần thể phân ly F2 ở 4 QTL chính có ảnh hưởng lớn đến chiều
cao cây.
Theo Xuehui Huang et al. (2015), sau khi lập bản đồ genome của 1495 tỏ
hợp lai và bố mẹ của chúng dựa trên 38 tính trạng và 130 loci liên quan cho thấy
một số ít loci có hiệu ứng siêu trội ở con lai nhưng có quan hệ chặt với các yếu
tố cấu thành năng suất và số lượng alen vượt trội (superior alleles). Như vậy để
tạo giống lúa lai có hiệu ứng ưu thế lai cao cần tích tụ nhiều alen vượt trội này.
Theo Gui-Sheng Song et al. (2010), khi nghiên cứu hiện tượng ưu thế lai
ở tổ hợp siêu lúa lai Liangyou-2186 cho thấy tổ hợp 1183 alen biểu hiện khác
nhau (differentially expressed genes-DGs), các DGs đều liên quan đến quang
hợp, cố định carbon. Ngoài ra việc tăng hoạt động của enzyme catabolic và tăng
hiệu suất quang hợp là nhân tố góp phần tăng năng suất siêu lúa lai.


2.1.3. Phân loại ưu thế lai
Ưu thế lai ở cây trồng nói chung và cây lúa nói riêng được biểu hiện trên

các đặc tính sinh lý, hóa sinh, các tính trạng năng suất, chất lượng, khả năng
thích nghi và thời gian sinh trưởng v.v… Để thuận tiện cho việc đánh giá ƯTL ở
cây trồng người ta chia thành các loại như sau:
* Ưu thế lai sinh sản: là sự vượt trội về khả năng sinh sản của con lai F1
so với bố mẹ của chúng, cụ thể là cây lai ra nhiều hoa, hạt nhiều, hạt to mẩy, có
khối lượng riêng cao, độ hữu dục cao, dẫn tới năng suất cao. ƯTL sinh sản là
loại ƯTL quan trọng hàng đầu trong chọn tạo giống ƯTL vì hiện nay ứng dụng
ƯTL chủ yếu trong sản xuất nông nghiệp là ứng dụng đối với cây lương thực lấy
hạt (lúa, ngô) và một số loại cây thực phẩm.
* Ưu thế lai sinh dưỡng: là sự biểu hiện vượt trội của con lai so với bố
mẹ về số đo của các cơ quan sinh dưỡng (rễ, thân, lá, nhánh…). Con lai có nhiều
nhánh, thân lá lớn hơn, tích lũy nhiều sản phẩm quang hợp hơn, thu được tổng
lượng chất khô cao hơn. Đặc biệt đối với các cây sử dụng bộ phận sinh dưỡng
thân, lá, củ như cây mía, đay, các loại rau ăn lá, bắp cải, hành tây, khoai tây…
* Ưu thế lai thích ứng: được biểu hiện thông qua sự tăng sức sống của
cây mầm và sự sinh trưởng phát triển trong suốt chu kì sống, tăng khả năng
chống chịu với các loại sâu bệnh gây hại và sinh trưởng tốt ở điều kiện môi
trường, khí hậu đất đai khác nhau, đặc biệt là các điều kiện ngoại cảnh bất thuận:
rét, nóng, hạn, úng, chua, mặn, phèn, nghèo dinh dưỡng…
2.1.4. Đánh giá ưu thế lai
Ưu thế lai ở cây ngũ cốc thường được biểu hiện ở các đặc tính số lượng
như năng suất hạt, trọng lượng hạt, chiều cao cây, số bông trên một cây… Do
vậy, mức độ của ưu thế lai có thể đánh giá được bằng những thông số nhất định
(trích theo Nguyễn Thị Trâm, 2001).
Ưu thế lai trung bình (Hm) xác định phần trăm tăng giảm của con lai so
với giá trị trung bình của bố mẹ, được tính bằng công thức sau:
Hm%= x 100%


Ưu thế lai thực (Heterobeltiosis) xác định phần trăm tăng giảm của con lai

so với giá trị của bố mẹ tốt nhất, được tính bằng công thức sau:
Hb%= x 100%
Ưu thế lai chuẩn (Standard heterosis) xác định phần trăm tăng giảm của
con lai so với giá trị của giống tiêu chuẩn phổ biến rộng trong sản xuất, được
tính bằng công thức sau:
Hs%= x 100%
Hm%: ƯTL trung bình
Hb%: ƯTL thực
Hs%:ƯTL chuẩn
F1 là giá trị trung bình của tính trạng ở con ai F1
P1,P2 là giá trị của bố mẹ
Pb là giá trị tính trạng bố hoặc mẹ cao nhất
S là giá trị của tính trạng ở giống được chọn làm đối chứng
Các tính trạng số lượng quan tâm của con lai F1 co biểu hiện tăng lên so
với bố mẹ thì ưu thế lai có giá trị dương, nếu biểu hiện giảm đi thì ưu thế lai có
giá trị âm. Để sử dụng được giống ưu thế lai trong sản xuất thì phải lựa chọn
con lai F1 có những tính trạng mong đợi tốt hơn hẳn so với bố mẹ và giống đối
chứng. Chính vì vậy, ưu thế lai cao hơn so với giống đối chứng sẽ mang lại lợi
ích cao cho sản xuất và thương mại.
2.2. Biểu hiện ưu thế lai
2.2.1. Biểu hiện ưu thế lai về thời gian sinh trưởng
Thời gian sinh trưởng của lúa chịu ảnh hưởng trực tiếp của môi trường
như độ dài ngày, nhiệt độ và điều kiện đất đai, đã có 15 QTL được xác định trên
quần thể lai giữa Nipponbare và Kasalath; trong đó 9 QTL Hd1 (Se1), Hd2,
Hd3a, Hd3b, Hd4, Hd5, Hd6, Hd8, Hd9 di truyền theo Mendel (Nguyen Loc
Hien, Yoshihashi T., Sarhadi W.A. and Hirata Y., 2006)
Lúa lai có thời gian sinh trưởng từ ngắn đến trung bình thường có từ 12 17 lá/thân chính tương ứng có thời gian sinh trưởng từ 95-135 ngày. Đa số con
lai F1 có thời gian sinh trưởng khá dài và dài hơn bố mẹ sinh trưởng dài nhất,

thời gian sinh trưởng của con lai phụ thuộc vào thời gian sinh trưởng của dòng
bố. Ponnuthurai (1984) xác định rằng: Thời gian sinh trưởng của con lai giống
thời gian sinh trưởng của dòng bố hoặc dòng mẹ có thời gian sinh trưởng dài
nhất. Con lai F1 hệ ba dòng có thời gian sinh trưởng dài hơn cả bố mẹ ở cả hai
vụ trong năm. Giai đoạn sinh trưởng sinh dưỡng và giai đoạn sinh trưởng sinh
thực của đa số các tổ hợp lai xấp xỉ nhau, sự cân đối về thời gian các giai đoạn
sinh trưởng tạo ra sự cân đối trong cấu trúc quần thể, là một trong những yếu tố
tạo nên năng suất cao (Yuan L.P, 1988) (Virmani S.S.,1994).
2.2.2. Biểu hiện ưu thế lai về hệ rễ lúa
Các kết quả nghiên cứu xác nhận rằng ở con lai số lượng rễ ra sớm, ra
nhiều và nhanh hơn bố mẹ chúng. Những dạng lai ưu thế lai về số lượng rễ, độ
dày và khổi lượng chất khô của rễ; số lượng của bộ rễ bất định, số lượng rễ tơ và
hoạt động của rễ cũng cao hơn (Yuan L.P., 2003).
Rễ lúa lai ăn sâu, dài, nhiều rễ to, phạm vi ăn sâu và tỏa rộng khoảng 2223 cm. Nghiên cứu thực tiễn cho thấy, khi lúa có 3 lá, lúa lai đã hình thành được
8-12 rễ so với lúa thường là 6-8 rễ. Các khảo sát về rễ lúa ở thời kỳ bước vào
giai đoạn phân hóa đòng cho thấy: cả về số lượng, độ lớn, chiều dài và khối
lượng của bộ rễ lúa lai đều lớn hơn lúa thường. Đặc biệt về số lượng và chiều
dài lúa lai vượt lúa thường từ 30-40%. Do có bộ rễ khỏe nên lúa lai có khả năng
thích ứng cao, tận dụng được phân bón trong đất, cây lúa cứng cáp, ít đổ. Chính
vì thế mà lúa lai có tính thích ứng rộng với những điều kiện bất thuận như ngập
úng, phèn, mặn (Quách Ngọc Ân, 1994; Anonymous, 1997).
Rễ lúa lai có khả năng hấp thu, vận chuyển dinh dưỡng gấp 2 - 3 lần rễ lúa
thường. Khác với lúa thường, tuy bộ rễ của lúa lai phát triển mạnh song dễ mục
sau khi thu hoạch nên dễ làm đất, đất xốp, để lại nhiều chất hữu cơ cho đất lúa
(Yuan L.P., 2003)
2.2.3. Biểu hiện ưu thế lai về chiều cao cây
Theo Guliere P. (1975) xác định có 4 gen kiểm soát tính trạng chiều cao
cây. Khi nghiên cứu các dạng lùn tự nhiên và đột biến ông nhận thấy có trường
hợp tính lùn được kiểm soát bởi 1 cặp gen, có trường hợp bởi 2 cặp gen và đa số

trường hợp do 8 cặp gen kiểm soát là d1, d2, d3, d4, d5, d6, d7 và d8 (Nguyễn
Văn Hiển, 2000).
Gen lùn đóng vai trò quan trọng trong quá trình tạo ra kiểu cây lý tưởng, ở
lúa có 2 kiểu gen lùn chính trong tự nhiên, ngoài ra còn có một số kiểu gen lùn
do đột biến tự nhiên hay nhân tạo. Các cặp gen lặn sẽ làm cho các lóng bị rút
ngắn nhưng không rút ngắn chiều dài bông. Gen lùn có hệ số di truyền cao
nhưng không liên kết với gen làm nhỏ hạt vì vậy được sử dụng khá rộng rãi
trong các chương trình cải tiến vật liệu bố mẹ lúa lai (Nguyễn Tiến Dân, 2000)
Chiều cao của lúa lai cao hay thấp phụ thuộc vào đặc điểm của bố
mẹ, tùy từng trường hợp, chiều cao của F1 có lúc biểu hiện ưu thế lai dương
(Pillai, 1961; Singh, 1978), có lúc nằm trung gian giữa bố và mẹ có lúc lại xuất
hiện ưu thế lai âm. Vì chiều cao liên quan đến tính đổ trên đồng ruộng nên khi
chọn bố mẹ phải chú ý đúng mức để con lai F cao tương đương với giống nửa
1

lùn cải tiến là thích hợp (Nguyễn Tiến Dân, 1995)
Theo Jenning (1979) cây có chiều cao thích hợp từ 80-100cm và có thể
đến 120cm. Nếu thân không cứng khỏe, thân không dày, mặc dù tổng hợp chất
xanh tăng cũng sẽ dẫn tới đổ ngã, tán che khuất lẫn nhau làm gia tăng một số
bệnh dẫn tới năng suất giảm (Trích theo Vũ Bình Hải, 2005).
2.2.4. Biểu hiện ưu thế lai về bộ lá lúa
Tổng số lá trên cây có liên quan đến thời gian sinh trưởng và diện tích của
quần thể. Ở nước ta nhóm giống lúa ngắn ngày thường có khoản 12-15 lá, có
thời gian sinh trưởng từ 90-120 ngày, trong đó có nhiều giống cực ngắn khoảng
12-13 lá, nhóm trung bình có 16-18 lá, có thời gian sinh trưởng 140-160 ngày và
nhóm dài ngày có khoảng 20-21 lá và thời gian sinh trưởng là 170-200 ngày
(Nguyễn Đình Giao, 1997).
Kết quả nghiên cứu của Jenning (1981) cho rằng lá đòng dài và di truyền
độc lập không liên quan với gen lặn điều khiển độ dài thân, đặc điểm này rất

quan trọng bởi vì có thể chuyển gen lùn sang những giống có tính trạng mong
muốn mà vẫn giữ được tính lùn (Trích theo Nguyễn Tiến Dân, 2002).


Yuan Long Ping (1997) và các nhà chọn giống lúa Trung Quốc cho rằng lá
đòng dài, rộng vừa phải, bản lá lòng mo, dày, đứng và xanh đậm là lý tưởng
(Nguyễn Tiến Dân, 2002).
2.2.5. Biểu hiện ưu thế lai về sự đẻ nhánh
Đẻ nhánh là một đặc tính sinh học của cây lúa, liên quan chặt chẽ đến quá
trình hình thành số bông và năng suất cây lúa.
Vũ Tuyên Hoàng và cộng sự (2006) cho biết: Những giống lúa đẻ sớm,
tập trung sẽ trỗ dễ và thường cho năng suất cao hơn. Còn theo Đinh Văn Lữ
(1978) cho rằng: Những giống lúa đẻ nhánh rải rác thì trỗ bông không tập trung,
bông không đều, không có lợi cho quá trình thu hoạch, dẫn đến năng suất giảm
Trong điều kiện cấy 1-2 dảnh và cấy thưa cây lúa có thể đẻ được 20-30
nhánh. Lúa lai mọc nhanh, đẻ sớm và đẻ khỏe. Nếu có đầy đủ dinh dưỡng và ánh
sáng thì khi đạt 4 lá lúa lai đã bắt đầu đẻ nhánh thứ nhất, sức đẻ nhánh mạnh và tập
trung, tỷ lệ nhánh hữu hiệu cao hơn lúa thường. Khi quan sát thấy lá thứ 4 xuất hiện
thì đồng thời nhánh đầu tiên vươn ra khỏi bẹ lá thứ 1. Các nhánh sau xuất hiện
đúng theo quy luật. Các nhánh đẻ sớm thường to mập, có số lá nhiều hơn các
nhánh đẻ sau nên bông lúa to, đều xấp xỉ như bông chính. Sức đẻ nhánh của lúa lai
rất khỏe bình thường có thể đạt tới 12-14 nhánh có thể lên tới 20 nhánh. Lúa lai có
tỷ lệ nhánh thành bông cao hơn lúa thường, đạt khoảng 80-90% trong khi lúa
thường chỉ đạt 60-70% ở cùng điệu kiện thí nghiệm. Nhờ đặc điểm này mà hệ số sử
dụng phân bón của lúa lai cao hơn (Nguyễn Văn Hoan, 2000).
Người ta cũng phân biệt thời gian đẻ nhánh hữu hiệu và vô hiệu. Trên cây
lúa, thông thường chỉ có những nhánh đẻ sớm, ở vị trí mắt đẻ thấp, có số lá
nhiều, điều kiện dinh dưỡng thuận lợi mới có điều kiện phát triển đầy đủ để trở
thành nhánh hữu hiệu (nhánh thành bông). Còn những nhánh đẻ muộn, thời gian
sinh trưởng ngắn, số lá ít thường trở thành nhánh vô hiệu.

2.2.6. Biểu hiện ưu thế lai về hình thái bông lúa
Kiểu xếp hạt trên bông lúa là chỉ tiêu quan trọng tạo nên kích thước bông.
Thống kê số gié cấp một/bông của tập đoàn lúa cổ truyền thấy rằng chỉ tiêu này
biến động từ 7-13 gié/bông, trung bình là 11 gié. Kiểu bông xòe 7-10 gié, trên 1


gié cấp một có thể có 1-3 gié cấp hai. Kiểu bông chụm có 9-13 gié cấp
một/bông, số gié cấp hai và số hạt/gié cấp một cao hơn kiểu bông xòe.
Theo Yuan Long Ping, cho rằng kiểu cây lý tưởng phải có kích thước
bông và số lượng bông trung bình. Bông trung bình có khoảng 180 hạt chắc,
khối lượng 1000 hạt từ 25-30g, hạt/bông xếp sít, có nhiều gié cấp 1 trên trục
bông chính (Vũ Đình Hòa, 2005).
2.2.7. Biểu hiện ưu thế lai về khả năng chống chịu
Lúa lai có khả năng thích ứng rộng với nhiều điều kiện khí hậu khác nhau,
có thể trồng được ở mọi chân đất lúa. Biểu hiện cụ thể là: ở giai đoạn mạ lúa lai
chịu lạnh tốt hơn lúa thuần; ở thời kì lúa đẻ nhánh có khả năng chịu ngập úng,
có khả năng phục hồi nhanh sau khi nước rút. Lúa lai có thể gieo trồng trên
nhiều loại đất có lý hoá tính khác nhau. Do bộ rễ lúa lai phát triển mạnh nên khi
gặp hạn sẽ phát triển theo chiều sâu để hút nước và dinh dưỡng vì thế khả năng
chịu hạn tốt hơn lúa thuần, ở những tổ hợp sử dụng dòng mẹ là các dòng TGMS
thì khả năng chịu rét còn thể hiện ở giai đoạn trỗ bông.
Con lai F1 có ưu thế lai cao về sức chịu lạnh ở thời kỳ mạ (Kaw R.N. và
Khush G.S., 1985). Ưu thế lai về sức chịu lạnh của con lai F1 có giá trị dương ở
giai đoạn mạ nhưng có giá trị âm ở giai đoạn chín sáp (Ekanayake I.J. và cộng
sự, 1986). Nếu so với lúa thuần thì con lai F1 mẫn cảm hơn với điều kiện bất
thuận ở giai đoạn trỗ, đặc biệt là nhiệt độ thấp. Một số công trình nghiên cứu
cho biết: lúa lai có xu thế vượt trội về tính chịu mặn, chịu chua và chịu hạn
(Chauhan J.C. và cộng sự, 1983). Lúa lai có xu thế vượt trội về khả năng tái sinh
chồi và khả năng chịu nước sâu (Singh S.P, 1978). Lúa lai có khả năng chống
chịu một số loại sâu bệnh như: rầy nâu, bạc lá và thích ứng ở nhiều vùng sinh

thái khác nhau (Lin S.C. và Yuan L.P., 1980). Nếu bố mẹ có những đặc điểm tốt
được lai với nhau có thể giữ lại tính trạng đó ở đời sau làm cho con lai F1 hoàn
thiện hơn, ví dụ dòng mẹ Shanưu 6 có đặc điểm nổi bật như chống đạo ôn, thời
gian sinh trưởng ngắn, đẻ nhánh yếu, khối lượng 1000 hạt nặng. Dòng bố IR26
chống bạc lá, thời gian sinh trưởng dài, đẻ nhánh khoẻ, khối lượng 1000 hạt nhẹ,
khi lai hai dòng trên với nhau cho con lai F1 có các tính trạng được bổ sung khá


hoàn thiện là: vừa chống đạo ôn, vừa chống bạc lá, có thời gian sinh trưởng
trung bình, đẻ nhánh khoẻ, khối lượng 1000 hạt nặng (Nguyễn Thị Trâm, 1995).
Nghiên cứu về gen chống bệnh bạc lá các nhà khoa học cho biết: Gen chống
bệnh bạc lá bao gồm cả gen trội và gen lặn (Ronald P.C. và CS., 1992), vi khuẩn
gây bệnh bạc lá có nhiều nòi ký sinh khác nhau. Hiện nay trên thế giới đã tìm
được 19 gen kháng bạc lá (Phan Hữu Tôn, 2005) và các gen này: Xa1, Xa2,
Xa3, Xa4, xa5, Xa21, xa13..., đều nằm trên hầu hết các NST của cây lúa. Ưu thế
lai có được ở tính trạng kháng bạc lá chủ yếu gây ra nhờ hiệu ứng cộng. Do đó,
cần phải chọn cả bố và mẹ có nhiều gen kháng bạc lá thì mới tích lũy và hy vọng
tạo ra giống lai kháng bệnh bạc lá. Các tác giả Vũ Thị Thu Hiền, Nguyễn Văn
Hoan, Hideshi Yasui và Atsushi Yoshimura (2007), cho rằng 2 gen xa5 và Xa21
được xác định là gen có khả năng kháng với các chủng bạc lá ở Việt Nam. Các
tác giả đã thực hiện lai chuyển các gen này vào dòng bất dục 103S và đã tạo
được dòng TGMS mới 103SBB và đây là cơ sở quan trọng để tạo ra các tổ hợp
lúa lai kháng bệnh bạc lá trong điều kiện nhiệt đới ẩm ở Việt Nam. Một số tác
giả đã công bố các giống lúa lai có ưu thế về tính chống đổ, chống rét ở giai
đoạn mạ tốt, kháng được bệnh đạo ôn, khô vằn ở mức trung bb́ình, khả năng thích
ứng rộng (Nguyễn Công Tạn và cộng sự, 2002). Đồng thời các nhà chọn giống
còn tạo được giống kháng bạc lá cao như Việt Lai 24 (Nguyễn Văn Hoan, Vũ
Hồng Quảng, 2006) và giống có khả năng chịu chua mặn, chịu đất xấu khá và có
tính thích ứng rộng như TH3-3, TH3-4, TH3-5 (Nguyễn Thị Trâm, 2010).
2.2.8. Biểu hiện ưu thế lai về các đặc tính sinh lý

Một số nghiên cứu về sinh lý của cây lúa lai đã cho thấy: năng suất hạt
của con lai F1 có tương quan chặt chẽ với cường độ quang hợp ở giai đoạn đẻ
nhánh (r = 0,8) và giai đoạn trỗ (r = 0,51); ƯTL về năng suất hạt của một số tổ
hợp lai được tạo bởi ƯTL về diện tích lá ở giai đoạn đẻ nhánh và trỗ, một số
khác cho ƯTL về cường độ quang hợp (Phạm Văn Cường, 2005).
Hiệu suất tích lũy chất khô của lúa lai có ưu thế hơn hẳn lúa thường nhờ
vậy mà tổng lượng chất khô trong một cây tăng, trong đó lượng vật chất tích lũy


vào bông hạt tăng mạnh còn lượng tích lũy ở các cơ quan sinh dưỡng như thân
lá giảm mạnh (Nguyễn Thị Trâm, 2000).
Kim (1985), Ponnuthurai et al. (1984), Virmani S.S. (1981) đã xác định
con lai có ưu thế lai thực và ưu thế lai giả định cao hơn đáng tin cậy ở chỉ tiêu
tích lũy chất khô và chỉ số thu hoạch. Lin và Yuan (1980), Wang and Yoshida
(1984) cho rằng sức sinh trưởng của con lai mạnh hơn hẳn bố mẹ ở thời kỳ đầu
của quá trình sinh trưởng (Nguyễn Thị Trâm, 2000).
Nghiên cứu về phân bón cho lúa lai cũng cho thấy khi tăng lượng phân bón
thì chỉ số diện tích lá (LAI), khối lượng chất khô trên toàn cây (DM), tốc độ tích
luỹ chất khô (CGR) của lúa lai tăng vọt so với lúa thuần, đặc biệt ở giai đoạn sau
cấy 4 tuần; năng suất của lúa lai tăng nhiều hơn năng suất của lúa thuần và có
tương quan thuận ở mức có ý nghĩa với LAI và CGR ở giai đoạn đầu của quá
trình sinh trưởng, số bông/m và số hạt/bông (Phạm Văn Cường, 2005).
2

2.2.9. Năng suất và các yếu tố cấu thành năng suất
Lúa lai có ưu thế lai về năng suất cao cao hơn 20% so với trung bình bố
mẹ đến 70% so với bố mẹ tốt nhất. Trong sản xuât nhiều năm trên nhiều vùng
sinh thái khác nhau ở Trung Quốc, lúa lai ưu việt hơn hẳn lúa lùn cải tiến tốt
nhất từ 20-30% trên diện rộng (Anomymous, 1977; Lin và Yuan, 1980), (trích
theo Nguyễn Thị Trâm, 2000).

Tính trạng khối lượng 1000 hạt do các gen lặn tgwt1, tgw2, tgwt4, tgw5,
tgw10 nằm trên các nhiễm sắc thể khác nhau quyết định (Ray, L. Yu cùng cộng
sự, 1996). Vì vậy, người ta thườn quan sát thấy biểu hiện ưu thế lai cộng tính ở
con lai F1 (Li. Xinqi et al., 1994).
Theo Carnahan H. L (1972), năng suất lúa lai tăng là do sự biểu hiện ưu
thế lai về số bông/khóm và số hạt/bông. Như vậy, hai chỉ tiêu số hạt/bông và
khối lượng 1000 hạt có tương quan chặt chẽ hơn với năng suất. Do đó khi chọn
cặp bố mẹ để tạo tổ hợp lai F1 cần phải chú ý đặc biệt đến mối tương quan này
với năng suất của chúng.


2.3. Phương pháp chọn tạo giống lúa lai 2 dòng
Năm 1986, Yuan Long Ping đề xuất nghiên cứu lúa lai theo phương pháp
“hai dòng” nhằm khai thác tốt hơn nữa ưu thế lai ở lúa. Lúa lai hệ "2 dòng" là
bước tiến mới của loài người trong công cuộc ứng dụng ưu thế lai ở cây lúa.
Công cụ di truyền để phát triển lúa lai “hai dòng” là dòng bất dục đực chức năng
di truyền nhân mẫn cảm với điều kiện môi trường EGMS (Environment
sensitive genic male sterile) gồm hai dạng: bất dục đực chức năng di truyền
nhân mẫn cảm với nhiệt độ - TGMS (Thermo sensitive genic male sterile) và bất
dục đực chức năng di truyền nhân mẫn cảm với chu kỳ chiếu sáng – PGMS
(Photoperiod sensitive genic male sterile) (Nguyễn Văn Hoan, 2000).
Sơ đồ hệ thống lúa lai “hai dòng” (Nguyễn Công Tạn và cs, 2002)
R

EGMS

EGMS

R

F1

Ghi chú: EGMS: Dòng mẹ bất dục đực mẫn cảm với điều kiện môi trường.
R : Dòng phục hồi phấn.
2.3.1. Tạo dòng bất dục di truyền nhân cảm ứng môi trường (EGMS)
Theo Virmani S.S (2003) có 6 phương pháp sau phương pháp tạo dòng
EGMS: Đánh giá tập đoàn các dòng giống hiện có, gây đột biến, lai và chọn
lọc pedigree, nuôi cấy bao phấn và lai trở lại chọn lọc nhờ maker (MAS). Trong


đó nhập nội là phương pháp nhanh nhất phù hợp với những nơi chọn tạo
giống lúa lai còn gặp nhiều khó khăn về kinh tế và điều kiện nghiên cứu.
Hệ thống bất dục đực di truyền nhân mẫn cảm với môi trường được điều
khiển bởi gen nhân chịu ảnh hưởng của môi trường như: nhiệt độ, quang chu
kỳ hoặc cả hai yếu tố trên. Hiện tượng bất dục mẫn cảm với môi trường được
Martin và Crawford phát hiện đầu tiên trên cây tiêu (Pepper) năm 1951 và sau
đó phát hiện thêm trên một số cây trồng khác (Virmani, 2003).
*Bất dục di truyền nhân mẫn cảm nhiệt độ (Thermosensitive genic
male sterility - TGMS)
Gen kiểm soát tính bất dục nằm trong nhân tế bào là cặp gen lặn, kí hiệu
là tms. Gen tms hoạt động với hai chức năng là điều khiển sự hình thành hạt
phấn hữu dục, tự kết hạt khi gặp nhiệt độ thấp dưới ngưỡng chuyển đổi tính dục
và hình thành hạt phấn bất dục khi gặp nhiệt độ cao trên ngưỡng chuyển đổi tính
dục (Nguyễn Văn Đồng, 1999, Dong S.L., Li J.C., Hak S.S., 2005).
Thời kì mẫn cảm diễn ra 10-18 ngày trước khi lúa trỗ tương ứng với giai
đoạn phân hóa đòng từ bước 5 đến cuối bước 6 là thời kì hình thành tế bào mẹ
hạt phấn đến khi kết thúc phân bào giảm nhiễm (Cheng S.H.,2000). Trong thời
kì mẫn cảm của các dòng TGMS mà nhiệt độ đang cao lại thấp xuống dưới
ngưỡng tới hạn gây bất dục từ 2 đến 4 ngày liên tục thì sẽ tạo ra phấn hữu dục
với một tỷ lệ nhất định, đủ để sinh ra tự thụ phấn (Cheng S.H.,2000).

Dòng TGMS có kiểu hình giống như lúa thường, khi lúa trổ ở điều kiện bất
dục thì nghẹn đòng từ 1/4-1/2 chiều dài bông, vòi nhụy dài, đầu nhụy to phân ra
nhiều nhánh, tỷ lệ vòi nhụy vươn ra ngoài vỏ trấu cao hơn các dòng CMS, khi trỗ ở
điều kiện hữu dục thì cổ bông thoát khỏi bẹ lá đòng, vòi nhuỵ ngắn lại nên tỷ lệ thò
vòi nhuỵ bên ngoài vỏ trấu ngắn hơn, đây là những tính trạng tốt cần nghiên cứu để
sử dụng trong sản xuất hạt lai F1(Trần Văn Quang, 2008).
Các dòng TGMS được chọn tạo và sử dụng trong nghiên cứu phát triển
lúa lai thường có ngưỡng chuyển đổi tính dục từ 23,5-26,5 C. Các dòng có
0

ngưỡng chuyển đổi tính dục cao sẽ rất khó sử dụng ở Việt Nam do khi sản xuất
hạt lai có nhiều ngày có thể nhiệt độ sẽ hạ thấp xuống dưới ngưỡng làm xuất


hiện hạt hữu dục dẫn đến tự thụ. Vì vậy, điều quan trọng nhất để một dòng
TGMS sử dụng có hiệu quả là nhiệt độ gây bất dục phải khá thấp và sự chuyển
hóa từ bất dục sang hữu dục và ngược lại phải triệt để. Các dòng được chọn ở
nước ta có giới giới hạn chuyển đổi tính dục an toàn là 24 C, có nghĩa là trong
0

điều kiện nhiệt độ từ 19-24 C dòng TGMS sẽ hữu dục, nếu nhiệt độ lớn hơn 24 C
0

0

thì dòng TGMS sẽ bất dục hoàn toàn. (Nguyễn Trí Hoàn, 2007).
Nguyễn Thị Trâm (2005) cho rằng, trong điều kiện miền Bắc Việt Nam
chỉ nên sử dụng các dòng TGMS để sản xuất hạt lai ở vụ Mùa vì vụ Mùa luôn có
nhiệt cao, ổn định nên rất dễ bố trí tuy nhiên vụMùa lại hay gặp mưa bão. Sản
xuất trong vụ Mùa phải bố trí thời vụ sao cho lúa trỗ từ 28/8 đến 10/9 là phù

hợp. Nếu điều khiển trỗ muộn hơn 10/9 có thể gặp một số ngày lạnh sẽ làm cho
dòng mẹ tự thụ, ảnh hưởng đến chất lượng của lô hạt giống.
*Bất dục đực di truyền nhân mẫn cảm quang chu kỳ (PGMS)
Dòng PGMS là dòng mẫn cảm với quang chu kỳ biểu hiện bất dục và hữu
dục hạt phấn. Hầu hết các dòng bất dục dưới điều kiện ngày dài (>13,5 h) và
hữu dục dưới điều kiện ngày ngắn (<13 giờ). Ví dụ dòng N9044S và N5088S.
So sánh giai đoạn cảm ứng nhiệt độ của các dòng PGMS và TGMS các
nhà khoa học kết luận rằng, giai đoạn cảm ứng của dòng PGMS bắt đầu sớm
hơn so với dòng TGMS và giai đoạn cảm ứng nhiệt độ của dòng PGMS dài hơn
so với dòng TGMS (Mou, 1998).
Thời kỳ cảm ứng với độ dài ngày của các dòng PGMS xảy ra vào bước
phát triển thứ 3 đến thứ 5 của đòng tức là khoảng 23-15 ngày trước khi lúa trỗ
(Yuan, 1993). Pha cảm ứng của dòng Nongken58S cho biến đổi hữu dục xảy ra
từ giai đoạn bắt đầu hình thành bông tới giai đoạn hạt phấn đơn nhân (khoảng
25-27 ngày trước khi trỗ) giai đoạn nhạy cảm nhiệt độ nhất là giai đoạn hình
thành nhị và nhụy tới giai đoạn phân bào giảm nhiễm (Mou, 1998).
Tính trạng bất dục EGMS điều khiển bởi các gen chính, do vậy có thể
chuyển vào một nền di truyền bất kỳ nào và để tăng đa dạng di truyền dòng mẹ
EGMS. Điều này giúp giảm bớt rủi ro di truyền trong giống lúa lai. Khi không
có gen phục hồi trong dòng bố của lúa lai hai dòng, hệ thống này lý tưởng để


phát triển lúa lai indica japonica vì Japonica không có gen phục hồi (Phạm
Văn Ngọc, 2013).
Dòng PGMS cảm ứng với độ dài thời gian chiếu sáng trong ngày, các
dòng HPGMS chọn từ quần thể giống Nongken58S (thuộc loài phụ Japonica)
bất dục vào mùa hè khi ngày dài 14-16 giờ và hữu dục khi độ dài ngày ngắn
<13,75 giờ, cường độ ánh sáng tới hạn gây bất dục là 50 lux, độ dài ngày tới hạn
gây chuyển đổi tính dục là 13 giờ 45 phút. Để phát hiện bản chất di truyền của
gen cảm ứng quang chu kì người ta tiến hành lai dòng PGMS với các giống lúa

thường thuộc loài phụ Japonica, kết quả thí nghiệm cho thấy con lai F1 hữu dục
bình thường, F2 phân ly theo tỷ lệ 3 hữu dục: 1 bất dục đúng như định luật
Mendel, và kết luận rằng tính cảm ứng quang chu kỳ là do một cặp gen lặn
(pms) điều khiển. Gen cảm ứng quang chu kỳ có bản chất di truyền giống như
gen cảm ứng nhiệt độ (có thể đồng alen với gen tms), gen pms hoạt động 2 chức
năng: gây bất dục khi pha sáng trong ngày dài và khả năng hình thành hạt phấn
hữu dục khi pha sáng ngắn xảy ra vào thời kỳ cảm ứng (12-18 ngày trước khi
lúa trỗ bông).
Bằng chỉ thị phân tử đã chứng minh gen chính bất dục di truyền nhân cảm
ứng ánh sáng ở Nongken 58S (Cặp lai Nongken 59S với dòng PTGMS indica
3200S phát hiện hai locus gen pms1 và pms2 được nằm trên NST số 7 và 3. Hai
locus khác ở cặp lai Nongken 58S với bố mẹ PTGMS có pms1 và pms3 nằm trên
NST số 12.
Các gen kiểm soát bất dục PTGMS ở các dòng japonica có nguồn là
Nongken 58S mang alen của Nongken 58S, nhưng một số dòng indica không
mang alen bất dục của Nongken 58S.
Trong các dòng PTGMS có nguồn gốc độc lập, có sự khác nhau cặp gen
lặn điều khiển bất dục ở các dòng có nguồn gốc khác nhau (Weerachai M. et al,
2011), tính dục do nhiều nhân tố tác động nhưng chủ yếu là do nhiệt độ và độ
dài chiếu sáng (Kubo T. et al., 2011; Reflinur et al., 2012; Jihua Ding, 2012),
một số kiểu gen bất dục : S S S S Nongken 58S; S S S S W6154S; S S S S
1

1

5

5,

2

2

5

5,

1

1

4

4,


W7415S; S S Annong S-1; S S S S 5460S; S S S S W6154S (Virmani S.S.,
2

2,

3

3

5

5,

2

2

5

5,

2003)
Tính bất dục do hiện tượng bất dục đực di truyền nhân cảm ứng với ánh
sáng có tính ổn định khá cao do sự ổn định về thời gian chiếu sáng trong ngày ở
các mùa vụ cụ thể hay các địa phương cụ thể. Tuy nhiên, độ dài chiếu sáng trong
ngày của Việt Nam rất khó sử dụng được những dòng bất dục đã có, dòng bất
dục PGMS sử dụng trong điều kiện Việt Nam độ dài ngày chuyển hóa tính bất
dục trong phạm vi 12 giờ 16 phút đến 12 giờ 30 phút là phù hợp (Vũ Văn Liết
và cs, 2013).
Tính cảm ứng quang chu kỳ phụ thuộc khá nhiều vào nhiệt độ, giới hạn
nhiệt độ cao ảnh hưởng đến độ an toàn của quá trình duy trì bất dục trong điều
kiện ngày ngắn, còn giới hạn nhiệt độ thấp lại ảnh hưởng đến quá trình sản xuất
hạt lai trong điều kiện ngày dài. Để một dòng PGMS dễ dàng sử dụng thì giới
hạn nhiệt độ dưới gây bất dục đực trong điều kiện ngày dài cần phải thấp và
khoảng nhiệt độ mẫn cảm ánh sáng cần phải rộng (Nguyễn Văn Hoan, 1999;
Nguyễn Thị Trâm, 2000). Theo Nguyễn Văn Hoan (2006), giai đoạn mẫn cảm
để chuyển từ hữu dục sang bất dục và ngược lại của dòng PGMS là thời kì hình
thành phân hóa mầm hoa đến thời kì hình thành tế bào mẹ hạt phấn là bước 3
đến bước 5 của phân hóa đòng, khoảng 15-21 ngày trước khi lúa trỗ.
Các dòng bất duc đực mẫn cảm quang chu kỳ có thể nhân dòng trong điều
kiện có quang chu kì ngắn, đồng thời có thể làm dòng mẹ bất dục để sản xuất hạt
lai trong điều kiện ngày dài. Ở những vùng vĩ độ cao vào mùa hè ngày rất dài
nên dễ dàng sử dụng dòng PGMS để sản xuất hạt lai F1. Khi nhân dòng mẹ cần
bố trí ở những vùng có vĩ độ thấp hơn (Nguyễn Thị Trâm, 2002).

Ở Việt Nam nếu tìm được một dòng lúa cảm quang nào đó mà ngưỡng
chuyển đổi tính dục vào khoảng 12h15’-12h30’ thì trong một năm sẽ có hai thời
kì pha sáng trong ngày chuyển qua “ngưỡng”: vụ Xuân từ 1-11/4, vụ Mùa từ 313/9. Khoảng thời gian giữa hai ngưỡng (11/4-3/9) là 145 ngày có pha sáng dài
trên 14h30’ dòng lúa đó sẽ bất dục, có thể bố trí sản xuất hạt lai F . Còn khoảng
1

thời gian từ 13/9-1/4 là 200 ngày, pha sáng ngắn dưới 12h15’ dòng sẽ hữu dục,