Đề cương sinh học di truyền

SINH HỌC DI TRUYỀN

CHƯƠNG I: SINH HỌC
CÂU 1: CẤU TRÚC, CHỨC NĂNG, CÁC THÀNH PHẦN LIPID, PROTID, CARBONHYDAT
CỦA MÀNG TẾ BÀO.
-

Tế bào là đơn vị cơ bản của sự sống. Mỗi tế bào gồm 3 phần chính: Màng tế bào, tế bào chất
và nhân.
- Màng tế bào và hệ thống màng nội bào (màng lưới nội chất, màng bộ Golgi, màng ty thể,
màng nhân,…) đều có bản chất là màng sinh chất.
- Màng sinh chất đều có cấu tạo chung: là màng Lipoprotein, thành phần hóa học gồm: Lipid,
Protein, ngoài ra còn có Carbonhydrat.
1. LIPID MÀNG TẾ BÀO
- Là lớp phân tử kép lipid vì lớp này gồm 2 lớp phân tử lipid áp sát nhau, làm nên cấu trúc cơ bản bao bọc
quanh TB.
- Thành phần: Phospholipid, Cholesterol, Glycolipid, Acid béo
- Đặc tính: Phân cực: Mỗi phân tử lipid đều có 2 đầu:
+ Đầu ưa nước quay ra ngoài TB hoặc quay vào trong TB để tiếp xúc với nước của môi trường hoặc
TB chất.
+ Đầu kỵ nước quay vào giữa, nơi tiếp giáp của 2 lớp phân tử Lipid.
Tính chất dấu đầu kỵ nước này đã giúp cho:
•

Màng luôn luôn có xu hướng kết dính các phân tử lipid với nhau để cho đầu kỵ nước không
tiếp xúc với nước

•

Lớp phân tử kép lipid khép kín lại, tạo thành 1 cái túi kín để cho tất cả các đầu kỵ nước đều
được dấu kín khỏi nước.

→ Nhờ tính chất này mà lớp lipid có khả năng:
•

Tự động khép kín, tái hợp nhanh khi bị mở ra, xé ra

•

Tiếp thu một bộ phận lipid mới vào màng.

- Theo thành phần hóa học, Lipid màng được chia thành 2 loại: Phospholipid và Cholesterol.
a. Các Phospholipid
- Rất ít tan trong nước.
- Thành phần lipid của đa số màng là 1 phospholipid liên kết với 1 hàm lượng nhỏ các lipid trung tính và
glycolipid.
- Có rất nhiều loại, chiếm khoảng 55% thành phần lipid của màng TB. 4 loại chính theo thứ tự từ nhiều
đến ít:
+ Phosphatidylcholin
+ Sphingomyelin
+ Phosphatidyl ethanolamine
+ Phosphatidylserin
1


Ngoài ra còn có Phosphatidylinositol với tỷ lệ thành phần ít hơn.
- Các loại phân tử này xếp xen kẽ nhau, từng phân tử có thể:
+ Quay xung quanh chính trục của mình
+ Đổi chỗ cho các phân tử bên cạnh hoặc cùng 1 lớp phân tử theo chiều ngang.
Sự thay đổi chỗ này là thường xuyên → tạo tính lỏng linh động của màng TB.
- Chức năng:

+ Là thành phần chính tạo nên lớp màng cơ bản của TB
+ Là thành phần chính phụ trách vận chuyển thụ động vật chất qua màng TB đồng thời tạo sự ổn định
cho màng TB.
+ Là cơ sở dung nạp các phân tử Protein màng.
+ Các nhánh carbonhydrat trên bề mặt màng làm cho màng có thêm nhiều chức năng đặc hiệu.
b. Cholesterol
- Là một lipid steroid trung tính.
- Nằm xen kẽ các Phospholipid và rải rác trong 2 lớp lipid của màng.
- Chiếm 25 – 30% thành phần lipid màng TB.
- Chức năng: ảnh hưởng đến tính linh động và tạo tính bền cơ học cho màng:
+ Nếu tỷ lệ % nhiều làm màng cứng, tính linh động kém → khó khan trong vận chuyển vật chất
+ Nếu tỷ lệ % ít khiến màng linh động hơn
c. Thành phần còn lại của lipid màng là:
- Glycolipid (~ 18%): Tạo ổ thu nhận.
- Acid béo kỵ nước (~ 2%).
2. PROTEIN MÀNG TẾ BÀO:
Căn cứ vào tính liên kết với Lipid màng, người ta chia Protein màng ra làm 2 loại: Protein xuyên và &
Protein ngoại vi.
a. Protein xuyên màng
- Là phân tử Protein có 1 phần nằm xuyên suốt màng lipid và 2 đầu phân tử thì thò ra 2 phía bề mặt của
màng.
- Phân tử Protein có 2 phần:
+ Phần xuyên suốt màng (phần giấu trong màng lipid) là phần kị nước, hình sợi, có thể xuyên qua
màng 1 lần hoặc lộn ra lộn vào để xuyên qua màng nhiều lần (có khi tới 6 – 7 lần).
+ Các phần thò ra 2 phía bề mặt màng đều ưa nước, có thể chứa nhóm carboxyl COO - mang điện âm
khiến chúng đẩy nhau.
 Các phân tử protein xuyên màng tuy có di động nhưng phân bố đồng đều trong toàn bộ màng TB (tính
chất này có thể thay đôi khi pH thay đổi).
- Gồm:
+ Protein xuyên màng 1 lần: Glycophorin

+ Protein xuyên màng nhiều lần: band3
- Có khả năng di động kiểu tịnh tiến trong màng Lipid.
- Chiếm 70% protein màng TB.
b. Protein ngoại vi
- Chiếm 30% protein màng TB.
2


- Gặp ở mặt ngoài hoặc mặt trong TB.
- Chúng liên kết với đầu thò ra 2 bên màng của các Protein xuyên màng theo kiểu hấp phụ, có các vai trò
khác nhau. Ví dụ ở hồng cầu:
+ Xếp rìa ngoài: Fibronectin giúp TB dễ bám dính.
(Ở TB ung thư có tiết ra loại protein này nhưng không giữ được trên màng TB →mất khả năng bám
dính, tạo điều kiện di căn).
+ Xếp rìa trong: có 4 loại (actin, spectrin, ankyrin, band 4.1) tạo thành mạng lưới protein lát trong, đảm
bảo tính bền và lõm 2 mặt của Hồng cầu.
3. CARBONHYDRAT MÀNG TẾ BÀO
- Có mặt ở màng TB dưới dạng các oligosaccharid, gắn vào hầu hết các đầu ưa nước của các Protein
màng thò ra bên ngoài màng TB, và đầu ưa nước của khoảng 1/10 các phân tử Lipid màng. Sự liên kết
này gọi là sự glycosyl hóa, biến protein và lipid thành glycoprotein và glycolipid.
- Các phân tử glycoprotein, glycolipid đều mang điện âm làm cho mặt ngoài của hầu hết TB động vật tích
điện âm.
- Chức năng:
+ Có vai trò quan trọng trong gấp protein để tạo thành cấu trúc bậc 3, làm cho protein được bền và có
vị trí chính xác trong TB.
+ Tạo ổ thu nhận đề kháng.
+ Cùng với Lipid, protein xuyên màng, protein ngoại vi tạo lớp áo tế bào.

3

Câu 2: BỘ GOLGI (cấu trúc, chức năng)
1. Cấu trúc
- Thuộc hệ thống lưới nội bào, có cấu trúc và chức năng khá phức tạp.
- Có dạng 1 chồng túi mỏng hình chỏm cầu xếp song song với nhau thành hệ thống túi dẹt (dictiosom)
nằm gần nhân TB.
- Dưới kính hiển vi điện tử thấy:
+ Mỗi túi dẹt có hình 1 lưỡi liềm.
+ Bờ mép túi: trong thì lõm, ngoài thì lồi.
+ Túi và màng túi đều mỏng hơn của hệ lưới nội sinh chất: chiều dày mỗi túi khoảng 150 A o, đường
kính miệng túi (giữa 2 mép túi) là 0,5 – 1µm.
- Các túi dẹt càng về phía trans (đầu ra- nơi có túi dẹt Golgi cuối cùng) thì càng có nhiều túi phình ở các
bờ mép.
- Các túi dẹt từ phía cis (phía nhận sản phẩm đầu tiên từ lưới có hạt – đầu vào- đối diện với trans) có
liên hệ với nhau:
+ Đường liên hệ là các kênh nhỏ
+ Hoặc các túi vận tải tạo ra từ các túi dẹt ngoài, hòa vào túi dẹt trong kế bên.
- Các túi cầu tách ra từ lớp túi dẹt chứa sản phẩm tiết khác nhau, vận chuyển và giao nhận sản phẩm đến
đúng nơi thu nhận gọi là Túi cầu Golgi.
- Bộ Golgi của 1 TB có thể gồm một hoặc nhiều hệ thống dictiosom. Các dictiosom gần nhau liên hệ
bằng các kênh nhỏ nối liền với màng túi phía cis.
2. Chức năng
- Khái quát chức năng của bộ Golgi là tiếp nhận các protein, glycolipid và carbohydrat từ hệ lưới nội
sinh chất tới, thuần thục hóa, bao gói, rồi gửi đến địa chỉ tiếp nhận, có thể là các bào quan hoặc phía
ngoài TB. Các chất đó được gọi chung là chất tiết.
Cụ thể là:
+ Góp phần tạo nên các tiêu thể sơ cấp ở giai đoạn cuối.
+ Glycosyl hóa hầu như tất cả các glycoprotein của chất nhầy.
+ Tạo thể đầu tinh trùng
+ Sự thuần thục hóa gồm:

•
•
•
•
•

Glycosyl hóa các hợp chất protein và lipid
Sulfat hóa glycoprotein bằng gốc SO4- (este hóa)
Chuyển protein sang cấu trúc bậc 2, 3
Gắn thêm acid béo vào các chất đi qua dictiosom
Polyme hóa các polysaccharid

- Các chất tiết và có thể cả chất độc được bộ Golgi đưa ra khỏi TB bằng túi Golgi có cấu tạo gần giống
màng TB. Đến màng, túi mở ra thì các chất tiết ra ngoài, còn màng túi hòa vào màng TB, phía trong
màng túi thành phía ngoài màng TB, các carbohydrat trong màng túi trở thành lớp carbohydrat của áo
TB. → Có thể bộ Golgi là cơ quan tạo nên phần lớn cấu trúc áo TB.
- Bộ Golgi là bào quan biệt hóa các loại màng TB: vì có khả năng tạo các túi Golgi có cấu tạo màng
khác nhau, rồi hòa nhập với màng TB có cấu tạo tương ứng.

4


Câu 3: BỘ GOLGI (Sự phân cực, Thành phần hóa học, Sự hình thành)
1. Sự phân cực và thành phần hóa học:
- Màng của các túi dẹt cấu tạo hóa học không giống nhau:
+ Phía cis của chồng túi dẹt: màng mỏng, cấu tạo hóa học giống màng lưới có hạt, tỷ lệ P/L xấp xỉ 2
(độ dày của màng 50-60 ).
+ Đi từ phía cis đến trans: tỉ lệ P/L của màng túi dẹt giảm dần. Đến túi dẹt cuối cùng, P/L gần giống
của màng TB và có chiều dày của màng cũng lớn hơn (100Å), tỉ lệ cholesterol cao hơn.
+ Các túi dẹt ở miền trung gian có tỷ lệ P/L giữa 2 và 1.

- Enzym trong các túi dẹt khác nhau, các phức hợp protein có vai trò tiếp nhận (receptor) ở mặt trong
màng túi khác nhau.
- Hầu hết các túi dẹt đều có chỗ phình ra ở mép túi chứ không chỉ ơ túi dẹt cuối cùng phía trans.
- Thể đậm tức các túi vận tải mang protein từ lưới nội sinh chất có hạt đến đổ vào phía cis của
dictiosom, protein được vận chuyển dần về phía trans. Khi các chất này vào bộ Golgi, chúng được liên
kết thêm các chất khác, gọi là “thuần thục hóa” nhằm tăng tính đặc hiệu cho từng loại protein, trong đó
quan trọng nhất là tín hiệu dẫn đường và nhận diện địa chỉ giao nhận. Ngoài ra còn có sự liên kết thêm
là liên kết đồng hóa trị gồm glycosyl hóa, sunfat hóa, gắn acid béo.
- Sau khi được thuần thục hóa, các chất này sẽ liên kết tạm thời với các receptor trên màng trong Túi dẹt
để tạo ra Túi cầu. Các túi cầu Golgi to nhỏ khác nhau, chứa chất tiết khác nhau, receptor khác nhau,
màng cũng khác nhau, được vận chuyển từ Miền cis đến Miền trans, sản phẩm ở Miền trans là các túi
tạo nên Tiêu thể & các túi tạo màng TB.
 Tất cả các tính chất: sai khác về hình thái, thành phần hóa học, hướng di chuyển vật chất qua dictiosom,
chức năng khác nhau của các túi dẹt từ cis đến trans gọi là sự phân cực của bộ Golgi
2. Sự hình thành: Từ nhiều nguồn
- Lưới nội sinh chất có hạt thường xuyên gửi các Thể đậm tới bộ Golgi. Thể đậm này:
+ Hoặc hòa nhập ngay vào túi dẹt phía cis của bộ Golgi
+ Hoặc nếu nhiều thì hòa nhập với nhau tạo 1 túi dẹt mới rồi di chuyển dọc Ống vi thể, tới ghép vào
phia cis của bộ Golgi.
- Tự các túi dẹt của bộ Golgi cũng có thể lớn lên và tự chia đôi.
- Màng của bộ Golgi thường xuyên bị nhỏ đi do tạo các túi Golgi và cũng thường xuyên được bù trả lại
bằng Thể đậm & các Túi cầu từ màng nhân.

5


Câu 4: TIÊU THỂ (Cấu trúc, Thành phần hóa học, Sự hình thành, Hoạt động)
1. Cấu trúc
- Tiêu thể (Lysosome) Là 1 túi cầu nhỏ chỉ bao bởi 1 lớp màng sinh chất nội bào.
- Thành phần hóa học gần giống màng TB về tỉ lệ P/L = 1, nhưng Chol chỉ = ½ màng TB. Đặc biệt,

màng tiêu thể còn có 1 Pr màng chuyên để bơm ion H+ vào lòng tiêu thể để giữ cho pH trong tiêu thể
luôn ở 4,8 hoặc thấp hơn (pH tế bào chất là 7 đến 7.3)
- Lòng tiêu thể chứa các enzyme tiêu hóa là enzyme thủy phân acid, gọi là acid vì chúng làm việc trong
điều kiện acid (xấp xỉ 5), có thể quy enzyme vào các nhóm:
+ Protease thủy phân Pr
+ Lipase

 Lipid

+ Glucosidase  Glucid
+ Nuclease thủy phân acid nucleic
+ Phosphatase
+ Sulfatase
- Các enzym này giúp Tiêu thể tiêu hóa mọi chất hữu cơ của TB để cho ra các đường đơn, acid amin,
nucleotid. Các sản phẩm này được Pr ở màng tiêu thể vận chuyển ra TB chất.
- Các enzyme này có ích cho quá trình tiêu hóa, nhưng nguy hiểm cho TB nếu chúng tự do hoạt động.
Màng tiêu thể đã gói chúng lại, chính màng tiêu thể cũng là màng sinh chất nhưng không bị thủy phân
kể cả khi enzyme đã chuyển từ trạng thái bất hoạt sang hoạt động, vì:
+ Màng tiêu thể có tỉ lệ Glycosyl hóa cao
+ Các enzym chỉ hoạt động trong môi trường acid đã hạn chế khả năng khả năng thủy phân không
đúng chỗ. Khi màng tiêu thể rách, enzym thoát ra ngoài TB chất có pH = 7, vì vậy chúng ko hoạt
động được.
- Tuy nhiên, khi có tác nhân kích thích làm hàng loạt tiêu thể bị vỡ cùng lúc sẽ gây tiêu bào.
Cũng có sự tiêu bào sinh lý để thanh toán những mô đã hoàn thành nhiệm vụ như sự tự tiêu đuôi nòng
nọc.
2. Sự hình thành và hoạt động
- Các enzym thủy phân acid được tổng hợp và đưa vào lòng Lưới nội sinh chất có hạt, tại đây các
protein enzyme này được glycosyl hóa tại đầu mút N của phân tử tức là tiếp nhận 1 oligosaccarid (làm
tín hiệu dẫn đường đưa enzyme đến bộ Golgi).
- Sau khi được glycosyl hóa, enzyme được đẩy tới rìa của lưới nội sinh chất có hạt để tạo thành các thể

đậm.
- Thể đậm tìm đến và nhập vào phía lồi của bộ Golgi. Tại đây enzyme được phosphoryl hóa:
+ 1 hoặc vài đường mannose của chuỗi oligosaccarid trên enzyme được phosphoryl hóa và trở thành
tín hiệu dẫn đường cho túi cầu Golgi tìm đến tiêu thể sơ cấp.
+ Sự phosphoryl hóa là điều kiện để cho các receptor ở mặt trong các túi dẹt Golgi có mang liên kết
receptor-enzym thắt lại thành túi cầu Golgi chứa enzyme. Liên kết này được hình thành khi mannose
đã phosphoryl hóa và tại pH trung tính.
- Túi cầu Golgi có mannose dẫn đường đi đến và hòa nhập với túi tiêu thể sơ cấp và trao enzyme cho
tiêu thể.
- Vì pH của tiêu thể là 4,8 nên liên kết phosphate bị cắt, và liên kết receptor-enzym cũng bị cắt.
Receptor được giải phóng vẫn gắn trên 1 phần màng còn lại của túi cầu Golgi, khép lại thành túi kín và
quay trở về bộ Golgi.
6


- Tại tiêu thể sơ cấp, các enzyme thủy phân dạng tiền thân (proenzym) gặp pH 4,8 bị giáng cấp thành
các peptid ngắn hơn trở thành enzyme thủy phân dạng hoạt động
- Con đường thực bào: Tiêu thể sơ cấp gặp Túi thực bào(chứa thức ăn từ ngoài vào) thành Tiêu thể
thứ cấp , giúp thủy phân vi khuẩn và các chất hữu ở ngoài TB. VD: cơ chế thực bào của bạch cầu
- Con đường tự thực bào: Tiêu thể sơ cấp + Túi tự thực bào (hay không bào tự tiêu chứa các mảnh lưới
nội sinh chất có hạt hoặc ty thể) Tiêu thể thứ cấp, giúp thủy phân các thành phần TB cần thanh thải
 làm trong sạch TB
- Sự thủy phân các chất tạo ra:
+ Các đường đơn, acid amin, nucleotid... rồi đưa ra TB chất để tái tạo TB.
+ Các chất cặn bã, chất độc: được đưa vào túi bài tiết để đưa ra ngoài môi trường theo cơ chế ngược lại
với sự nội thực bào.
3. Chức năng
- Là bào quan tiêu hóa chính của TB, cung cấp nguyên liệu để tái tạo TB
- Chuyển hóa vật chất, cung cấp năng lượng cho TB, vì trong lòng tiêu thể có 4 loại enzyme acid chính:
Protease, Lipase, Glucidase, Nuclease lần lượt thủy phân Protein, Lipid, Glucid, Nucleotid thành các

đơn phân và giải phóng năng lượng.
- Đề kháng, bắt giữ VK và làm sạch TB (tiêu hóa các chất hữu cơ của TB, các mảnh TB bị đào thải)

7


Câu 5: LƯỚI NỘI SINH CHẤT CÓ HẠT (Cấu trúc, Chức năng)
1. Cấu trúc
- Là 1 hệ thống lan tỏa toàn bộ tế bào chất, gồm các túi dẹt và các ống nhỏ giới hạn bởi 1 lớp màng sinh
chất nội bào, tạo thành 1 khoảng không gian riêng, cách biệt với tế bào chất. Khoảng không gian này
nối với khoảng quanh nhân và nối với màng TB để thông với khoảng gian bào.
- Màng lưới NSC có hạt cũng là màng sinh chất, có đặc điểm:
+ Tỉ lệ P/L cao hơn màng tế bào, tức là > 1, có thể gần bằng hoặc bằng 2 tùy loại tế bào
+ Linh động hơn màng tế bào vì tỉ lệ cholesterol thấp (6% lipid), sự đổi chỗ theo chiều ngang của các
phospholipid rất dễ dàng.
+ Phosphatidyl cholin chiếm ưu thế (55% lipid) (ở màng TB tỷ lệ này là 18%)
+ Có nhiều Protein enzym như: Glucose-6-phosphatase, nucleotid phosphatase
+ Có những chuỗi vận chuyển electron tham gia thủy phân nhiều cơ chất.
+ Có những ribosom bám tương đối cố định vào mặt ngoài. Các ribosom này có thể rời ra. Ở TB có
tổng hợp mạnh protein tiết thì lưới nội sinh chất có hạt sẽ phát triển, ribosom bám nhiều. Phân đơn vị
lớn của ribosom bám vào Ribophorin trên màng lưới bằng lực liên kết ion + lực của chuỗi polypeptid
mới sinh ra. Ribophorin cũng liên quan đến việc tiếp nhận protein tiết để đưa vào lòng lưới. Nếu ko có
permease (protein vận chuyển) thì sợi protein sẽ tự luồn qua màng lipid của lưới nhờ tín hiệu dẫn
đường.
- Protein vào lưới có hạt là các oligome chứa khoảng 3 đơn phân, gồm các chuỗi polypeptid nối với
nhau, ban đầu thì độc lập, sau chuyển sang dạng tuyến tính, uốn và gấp khúc lại. Chỉ những phân tử
nào gấp khúc nghiêm chỉnh mới được xuất khỏi lưới về nơi tiếp nhận (chủ yếu là bộ Golgi), nếu không
sẽ bị giữ lại, tích tụ trong lòng lưới hoặc bị giáng cấp. Các protein riêng của lưới thì được giữ lại 1
cách chọn lọc.
2. Chức năng

- Lòng lưới bảo quản, tiếp nhận, chế biến, bao gói và gửi đi các protein từ Ribosome:
+ Đầu tiên là glycosyl hóa protein bước 1, làm protein hoạt động hơn  tham gia cùng chuỗi acid
amin đầu tiên, phía đầu N, làm tín hiệu dẫn đường để đi tìm địa chỉ giao nhận.
+ Sau đó, protein được dồn vào bờ mép của túi lưới, vào các Ống nhỏ, tận cùng bởi các Túi nhỏ 
đứt ra thành Túi vận tải (vẫn mang tín hiệu dẫn đường) gọi là Thể đậm (do có màu đậm trên kính
hiển vi).
+ Các loại Thể đậm khác nhau theo tín hiệu của mình đến nơi giao nhận chính xác, trong đó có màng
tế bào. Protein có thể đổ ra ngoài màng TB dưới dạng chất tiết. Riêng protein màng và
glycoprotein khi tong hợp xong vẫn bám vào màng lưới chứ không vào trong lòng lưới.
- Tổng hợp phospholipid, cholesterol: dùng để tái tạo, thay phần già cũ hay thành lập màng TB mới.
Cholesterol còn cung cấp cho lưới nội sinh chất nhẵn làm nguyên liệu tổng hợp chất khác.
- Protein cho màng TB mới: do ribosom tự do và ribosom bám trên lưới có hạt tổng hợp.
- Sự liên hệ với khoảng gian bào có ý nghĩa giao lưu, sự liên hệ với khoảng quanh nhân còn để cung cấp
– bổ sung cho nhau các sản phẩm tổng hợp.

8


Câu 6: NST (Cấu trúc hiển vi, Siêu hiển vi).
- Các NST của Eukaryota có cấu trúc phức tạp, được coi là nơi tập trung thông tin di truyền của TB và
cơ thể sinh vật. Kính hiển vi quang học chỉ có thể quan sát được NST trong thời kỳ phân bào từ cuối kỳ
đầu đến đầu kỳ cuối.
- Số lượng NST: TB sinh dưỡng Eukaryota có 2n NST, tức là có 2 bộ giống nhau, mỗi bộ gồm n NST
khác nhau. Số n hằng định với loài nhưng khác nhau tùy loài.
- Ở người, trong mỗi TB có 2n = 46, bao gồm 23 cặp NST (22 cặp NST thường và 1 cặp NST giới
tính). Ở nam giới, gặp NST giới tính là XY. Ở nữ giới, cặp NST giới tính là XX.
I. CẤU TRÚC VI THỂ CỦA NHIỄM SẮC THỂ:
- Hình dạng vi thể của NST là hình dạng được quan sát ở kính hiển vi quang học.
- Gian kỳ:
+ Trong nhân có các hạt lấm tấm bắt màu phẩm nhuộm gọi là hạt nhiễm sắc

+ Các hạt kích thước lớn hơn gọi là khối nhiễm sắc.
+ Các sợi dài và mảnh gọi là sợi nhiễm sắc và chằng chịt như mạng lưới gọi là lưới nhiễm sắc.
- Kỳ giữa:
+ NST co ngắn cực đại, cho hình dạng rõ nhất sau khi nhuộm màu và quan sát được dưới KHV quang
học.
+ Mỗi NST dạng kép gồm 2 chromatid được liên kết với nhau ở phần eo sơ cấp – phần tâm.
+ Phần tâm chia NST thành 2 nhánh: Nhánh ngắn (kí hiệu là p), Nhánh dài (q)  Ở người, dựa vào vị
trí tâm, chia NST thành 3 loại:
•
•
•

NST tâm giữa: p = q.
NST tâm lệch: p < q.
NST tâm đầu: p ~ 0 (p rất ngắn không đáng kể) (NST Y) NST tâm đầu.

+ Đôi khi nối tiếp với nhánh p của NST tâm đầu có thêm các núm hình cầu nhỏ gọi là vệ tinh (kí hiệu
là S).
+ Phần cuối của mỗi chromatid được gọi là đầu mút.
+ NST dạng kép còn có 1 bộ phận gọi là tâm động (1 cấu trúc 3 lớp hình lòng máng ngắn ôm lấy phần
tâm), và là nơi bám của thoi vô sắc trong phân bào.

Vị trí tâm NST kỳ giữa của người
A. Tâm động

B. Vệ tinh

1. Tâm giữa 2. Tâm lệch

3. Tâm đầu

9


II. CẤU TRÚC SIÊU VI THỂ CỦA NHIỄM SẮC THỂ:
- Khung xương NST: khi phân huy Histon, làm tiêu ADN, quan sát dưới KHV điện tử thấy khung
xương này có dạng chữ X, được cấu tạo bởi 2 khung protein (là các protein có trọng lượng phân tử rất cao
liên kết với nhau bởi ion Ca ở nồng độ rất thấp) hình chữ X.
- Trên khung có sợi Chromatin quấn thành vòng liên tục suốt chiều dài khung.
1. Cấu trúc của sợi chromatin:
- Sợi chromatin khi làm duỗi tối đa và quan sát dưới kính hiển vi điện tử thì sợi có dạng 1 chuỗi hạt, xếp
đều đặn theo chiều dài của 1 sợi mảnh. Đường kính của chuỗi hạt khoảng 10nm.
- Sợi chromatin quấn quanh khung xương NST nhiều vòng liên tục suốt chiều dài lõi, có đầu ra, đầu vào
khác nhau, mỗi vòng có chiều dài khoảng 90kB.
- Dạng cuộn xoắn cấp thấp nhất tạo thành 1 sợi có đường kính = 30nm. Sợi chromatin lại xoắn tiếp ở
cấp cao hơn.
Ở kỳ giữa:
Nucleosom (10nm)

xoắn

30nm

xoắn

700nm

xoắn

chromatin (hệ siêu xoắn)

2. Thành phần hóa học sợi Chromatin:
- Chủ yếu là AND (Mang thông tin di truyền), các protein histon liên kết với AND và các protein HMG
không liên kết thường xuyên với ADN.
- Ngoài ra còn có 1 số loại Pr chiếm thiểu số: P enzym, P cấu trúc, P điều chỉnh và tương tác với P.
3. Cấu trúc không gian của các thành phần trong sợi chromatin:
- Sợi chromatin có hình chuỗi hạt, sợi là sợi ADN, hạt là hạt histon xung quanh có cuộn AND .
- ADN là sợi kép, có 1 phần tự do, và 1 phần liên kết với histon (phần cuộn) tạo thành hạt (Nucleosom).
- Histon H1 không tham gia cấu tạo nucleosome mà dính bên ngoài Nucleosom.
4. Nucleosom:
- Có dạng hình cầu, ĐK = 10nm và được liên kết với nucleosom bên cạnh bởi 1 sợi đk 3nm, dài 14nm.
- Tâm là Protein, đc cấu tạo bởi 8 phân tử protein Histon: 2H 2A, 2H2B giàu lizin, 2H3, 2H4 giàu arginine,
tạo thành đĩa histon có đường kính 54Å.
- Sợi ADN cuộn quanh tâm có khoảng 220 cặp Nucleotid, phần cuộn 1 vòng dài 140 cặp Nu. Liên kết
giữa 2 Nucleosom liền kề là protein histon H1, tham gia kết đặc sợi chromatin.
- Các histon tập trung nhiều nhất ở trong nhân và có tính chất kiềm (pH>10), khối lượng nhỏ. Các histon
có tính bảo thủ đặc biệt là H3 và H4. Mối tương tác giữa AND và histon chủ yếu là H3, H4.
- Histon H1o là protein duy nhất tìm thấy trong TB khi TB nghỉ, tức là không phân bào
→ thể hiện tính chất quan trọng: khi không có H 1o thì TB phân chia. Khi TB ngừng phân chia tự nhiên
hoặc do tác nhân làm ngừng phân bào thì H1o xuất hiện, đồng thời H1 giảm.
5. Một số protein khác:
- Protein chiếm số lượng lớn: Protein HMG: có 4 loại chính: HMG1, HMG2,HMG14, HMG17:
+ HMG1, HMG2: sự có mặt và tỷ lệ tùy thuộc vào trạng thái TB, ở gian kỳ có mặt trong TB chất, di
chuyển vào nhân tại pha S, đóng vai trò trong sự nhân đôi và sao mã.
10


+ HMG14, HMG17: có khối lượng phân tử nhẹ hơn, luôn luôn ở trong nhân, có vai trò liên kết các
nucleosome. Mỗi nucleosome có 2 chỗ bám cho các protein HMG.
- Các loại protein chiếm số lượng ít:

+ Protein enzyme, protein liên kết với AND: đóng vai trò trong sự biểu hiện của gen
+ Protein hoạt động trên protein khác
→ Tóm lại, NST là nơi chứa và bảo quản thông tin di truyền, tạo sự ổn định qua các thế hệ. Cấu trúc
cuộn xoắn nhiều lần giúp NST có thể nằm gọn trong nhân TB, dễ dàng di chuyển về 2 cực TB trong
quá trình phân bào không bị mắc, rối vào nhau.

11


Câu 7: ADN (Cấu tạo, Cấu trúc, Đặc điểm).
1. THÀNH PHẦN CẤU TẠO VÀ CẤU TRÚC CỦA ADN
a. Cấu trúc bậc 1 của AND
- Là 1 Polyme cấu tạo bởi nhiều nucleotid. Mỗi Nucleotid gồm 3 thành phần:
+ Đường deoxyribose (C5H10O4).
+ Acid photphoric (H3PO4).
+ 1 trong 4 loại base nitơ chủ yếu được ký hiệu là: Adenin (A), guanin (G) thuộc loại purin; cytosin
(C), thymin (T) thuộc pyrimidin.
- Các nucleotid liên kết với nhau bởi những liên kết 3’ – 5’ photphodieste. Những liên kết này nối nhóm
5’OH của deoxyribose thuộc nucleotid này với nhóm 3’OH của deoxyribose thuộc nuclreotid khác qua
một nhóm phosphat. Các nucleotid nối với nhau như vậy tạo nên 1 polyme ở dạng sợi đơn.
- Mỗi mạch đơn là 1 trình tự có định hướng, 1 đầu 5’phosphat tự do, đầu kia là 3’OH tự do, hướng quy
ước là 5’→3’.
b. Cấu trúc bậc 2 cuả AND
- Gồm 2 sợi đơn xoắn ngược nhau gọi là 2 mạch đối song song.
- Kích thước 1 chu kì xoắn kép: dài 3,4 nm (tương đương 10 cặp base), đường kính 2nm.
- Trong chuỗi xoắn kép là các cặp base (giữa 1 purin và 1 pyrimidin) theo nguyên tắc bổ sung, A với T
và C với G. Bề mặt ngoài của AND là khung xương đường phosphate.
- Trong phân tử AND, A luôn liên kết với T bằng 2 liên kết hydro, G luôn liên kết với C bằng 3 liên kết
hydro cho nên tổng số base purin bằng tổng số base pyrimidin.
- Như vậy:

+ Mỗi mạch đơn là 1 trình tự những base khác nhau, do đó mỗi mạch đơn mang thông tin khác với
mạch kia.
+ 2 mạch đơn liên kết với nhau theo nguyên tắc bổ sung giải thích cho cấu trúc chặt chẽ của phân tử
AND và phương thức tự sao chép để tạo ra 2 phân tử con từ 1 phân tử AND mẹ.
- Ý nghĩa:

+ 1 base lớn liên kết 1 base nhỏ  mạch luôn đều.
+ Base kị nước luôn ở bên trong, acid ưa nước bên ngoài  tạo tính ổn định.
+ 1 lượng lớn liên kết hydro ở giữa  tạo tính bền.

- Ngoài ra ADN còn có nhiều dạng khác nhau: Dạng A, B, Z, H.
c. Cấu trúc bậc 3 của ADN
- Là cấu tạo 3 chiều gặp ở các phân tử ADN đóng vòng kín như NST của 1 số virus, VK, của ty thể, lạp
thể. Các phân tử ADN gấp khúc nhiều hay ít và có cấu trúc không gian.
- Phân tử AND ở các sinh vật bậc cao có các đầu tự do nên không có cấu trúc 3 chiều do vậy có thể
mang hình thù bất kỳ.
2. ĐẶC ĐIỂM CỦA ADN
- Là nơi bảo quản và truyền đạt thông tin di truyền của cơ thể, dựa trên trình tự những base có mặt trong
sợi ADN. Một phân tử AND dài n base có 4 n trình tự có thể có. Trình tự AND đầy đủ, chứa thông tin di
truyền đầy đủ của cơ thể gọi là bộ gen.

12


- Có khả năng tái bản (mỗi sợi đơn chứa đựng thông tin đầy đủ của phân tử AND, có thể phục vụ như 1
sợi khuôn để tổng hợp nên 1 sợi mới, bổ sung với sợi cũ) theo kiểu bán bảo tồn (mỗi AND con chứa 1
sợi AND cũ và 1 sợi được tổng hợp mới).
- Cấu trúc bổ sung cung cấp sự bảo vệ chống lại sự mất thông tin bởi tổn thương ADN. Một base trên 1
sợi đơn mà bị phá hủy hoặc mất có thể được thay thế dùng sợi bổ sung trực tiếp sửa chữa nó. Đặc tính
bổ sung cũng cho phép chúng tìm thấy và bắt cặp với nhau trong 1 hỗn hợp phức hợp các phân tử.

- Có khả năng tổng hợp ARN (sao mã).
- Ở TB VK, chỉ có 1 loại ARN polymerase, enzym này xúc tác tổng hợp mARN, rARN, tARN dựa trên
khuôn ADN. Ở TB Eukaryota, có 3 loại ARN polymerase xúc tác tổng hợp ARN dựa trên khuôn ADN.
- Có thể bị đột biến do sự tái bản ADN có những sai sót. Đột biến có thể được sao chép trong tất cả
những thế hệ TB tương lai. Hậu quar của đột biến phụ thuộc vào nơi đột biến xảy ra. Một số đột biến
có thể im lặng và không ảnh hưởng đến chức năng của protein.

13


Câu 8: Tái bản ADN của Prokaryota.
1. Đại cương
- Sự tái bản AND xảy ra trước khi TB phân chia
- Sự tái bản ADN ở TB Prokaryota và Eukaryota đều được tiến hành dựa trên nguyên tắc:
+ Bán bảo tồn: Trong mỗi phân tử ADN con có 1 mạch là mạch cũ (mạch mẹ), và 1 mạch mới được
tổng hợp.
+ Hai hướng.
+ Bổ sung, đối song song, theo chiều 5’  3’.
+ 1 sợi đơn được tổng hợp theo kiểu liên tục, 1 sợi đơn tổng hợp theo kiểu gián đoạn.
+ Cần những ARN mồi.
- Các thành phần tham gia:
+ Sợi ADN gốc làm khuôn.
+ Các nucleozid triphosphate từ môi trường: dATP, dUTP, dGTP, dCTP
+ Các protein gắn đặc hiệu (protein SSB)
+ Các enzyme:
•

ADN polymerase:



ADN pol I: sửa chữa ADN, loại bỏ ARN mồi



ADN pol II: chưa rõ chức năng



ADN pol III: nối các Nu vào đầu 3’
•

Topoisomerase I, II: giải hệ siêu xoắn

•

ADN helicase: mở xoắn

•

ADN primase: tổng hợp ARN mồi

•

ADN ligase: nối các đoạn Okazaki

+ ARN mồi.
+ Ngoài ra còn cần năng lượng ATP, GTP.
2. Trên giới Prokaryota:
Trước khi xảy ra quá trình tái bản, phân tử ADN xoắn kép ở dạng siêu xoắn được giải xoắn nhờ những

enzyme topoisomerase I và II.
Gồm 3 giai đoạn:
a. Giai đoạn mở đầu:
- Protein SSB xác định vị trí bắt đầu tái bản và ngăn cản 2 sợi đơn kết hợp lại với nhau trong quá trình
tái bản, giữ 2 mạch đơn dưới dạng thẳng.
- AND Helicase gắn với SSB để xác định vị trí bắt đầu mở xoắn kép. Sau đó helicase được giải phóng
khỏi phức hợp, sự mở xoắn tiếp tục, tạo nên 1 cái dĩa chẽ hai, cần năng lượng ATP.
- Helicase gắn với ADN primase tạo phức hợp primosom, ADN primase tổng hợp ARN mồi (ARN
primer) để giúp cho ADN polymerase bắt đầu tổng hợp chuỗi ADN.
b. Giai đoạn kéo dài:
- ADN khuôn gồm 2 sợi đơn bổ sung nhau. Việc tổng hợp trên 1 sợi đơn khuôn là liên tục, còn sợi kia là
gián đoạn.
14


- Sợi nhanh (Sợi đơn khuôn cho tổng hợp chuỗi liên tục): ADN polymerase III gắn Nucleotid vào đầu
3’-OH của ARN mồi  mạch mới được hình thành theo chiều 5’  3’.
- Sợi chậm (Sợi đơn khuôn cho tổng hợp chuỗi gián đoạn- mạch khuôn 5’-3’ ngược chiều tháo xoắn):
ADN polymerase III xúc tác việc gắn các nucleotid vào đầu 3’-OH của các ARN mồi để tổng hợp nên
các đoạn ADN ngắn (đoạn Okazaki 1000-2000 Nu). Sự tổng hợp ADN xảy ra tại vài điểm trên vùng tái
bản. Mỗi đơn vị (gồm ARN mồi và Okazaki) cách đơn vị khác 1 khoảng đều đặn.
- Mạch khuôn được sử dụng đến đâu thì protein SSB được giải phóng đến đó.
c. Giai đoạn kết thúc:
- Sợi nhanh: Tín hiệu kết thúc sẽ báo hiệu kết thúc tổng hợp sợi ADN liên tục hay sợi nhanh mới.
- Sợi chậm: ARN mồi bị loại bỏ bởi enzyme ADN polymerase I (có khả năng nhận ra sợi ARN trong
phân tử lai ARN/ADN), để lại những khoảng trống  ADN polymerase I gắn thêm các Nucleotid vào
đầu 3’-OH của các đoạn Okazaki để loại bỏ các khoảng trống và gắn mạch đơn mới và cũ bằng liên
kết hydro  Enzym ADN lygase nối các đoạn Okazaki tạo thành sợi ADN chậm hoàn chỉnh, gọi là quá
trình khôi phục hoàn thiện sợi ADN.

15


Câu 9 + 10: Quá trình điều khiển sinh tổng hợp protein của Prokaryota, VD để giải thích cơ chế
quá trình kích thích & quá trình ức chế sinh tổng hợp Protein ở Prokaryota.
Sự tạo thành protein trong cơ thể sinh vật được điều chỉnh để có số lượng và chất lượng protein phù hợp
với sự phát triển.
Sự điều chỉnh sinh tổng hợp protein ở Prokaryota được thực hiện qua 2 cơ chế: kích thích và kìm hãm.
1. Mô hình OPERON:
- Mô hình Operon bao gồm các thành phần:
+ Các gen cấu trúc (Ct hay cistron): nằm trên NST, tạo ra các mARN rồi tổng hợp nên các enzym.
VD: Gen cấu trúc Ct1, Ct2, Ct3… tổng hợp nên các enzyme tương ứng E 1, E2, E3… xúc tác cho chuyển
hóa vật chất ở những khâu xác định.
+ Vùng khởi đầu hay promotor (Pr): Là 1 đoạn ADN nằm kề với gen cấu trúc. Tại vùng khởi đầu có
trình tự Nucleotid, trình tự này được nhận diện bởi ARN polymerase để xác định vị trí khởi đầu của sự
sao mã.
+ Vị trí vận hành hay Operator (O): thường có mặt trong vùng khởi đầu, gắn với chất hoạt hóa (A)
hoặc chất kìm hãm (R).
•

Khi vị trí vận hành tự do, không bị kìm hãm thì nó cho phép ARN polymerase gắn với vùng
khởi đầu và hệ thống các gen cấu trúc ở trạng thái mở sản xuất ra các mARN và các enzyme
tương ứng.

•

Trái lại khi vị trí vận hành đã liên kết với chất kìm hãm thì ngăn cản ARN polymerase không
cho vào, gen cấu trúc ở trạng thái đóng.

 Gen cấu trúc, Vùng khởi đầu và Vị trí vận hành hợp thành 1 đơn vị OPERON.

Ct

Pr

O

E

D

C

B

A

Re
Mô hình OPERON
- Gen điều chỉnh (Regulator hay Re):
+ Ở Prokaryota Gen điều chỉnh nằm trên 1 NST với gen cấu trúc.
+ Tổng hợp chất kìm hãm (R) hoặc chất hoạt hóa (A).
2. Hoạt động của OPERON trong cơ chế kích thích:
Trong cơ chế kích thích, Re sản xuất ra chất hoạt hóa (A). Khi A gắn với O, đồng thời ARN polymerase
gắn với vùng khởi đầu →gen cấu trúc ở trạng thái mở sản xuất ra mARN và các protein và enzyme tương
ứng.
Có 2 trường hợp:
a.Trường hợp 1:
- Chất hoạt hóa ở trạng thái hoạt động gắn vào vị trí vận hành, đồng thời ARN polymerase gắn với
vùng khởi đầu.

16


 gen cấu trúc ở trạng thái mở để sản xuất mARN và các sản phẩm Protein hoặc enzym tương ứng.
- Nhưng khi có mặt 1 chất gắn đặc hiệu, chất này gắn với chất hoạt hóa sẽ làm cho chất hoạt hóa rời
khỏi O  gen cấu trúc đóng.
b.Trường hợp 2:
- Chất hoạt hóa ở trạng thái không hoạt động. Nhưng khi có mặt chất gắn đặc hiệu gắn với chất hoạt
hóa, chất hoạt hóa trở nên hoạt động, gắn với O, ARN polymerase gắn với Pr
 gen cấu trúc ở trạng thái mở, sản xuất ra mARN, Protein, enzym.
- Khi chất gắn đặc hiệu bị lấy đi, chất hoạt hóa trở thành không hoạt động, rời khỏi vị trí vận hành  gen
cấu trúc ở trạng thái đóng.
VD: Nuôi E.coli trong 2 môi trường có lactose và không có lactose, thấy:
Có lactose

Không có lactose

Có men β-galactonase

Không có men β-galactonase

Lactose là nhân tố kích thích
3. Hoạt động của OPERON trong cơ chế kìm hãm:
Trong cơ chế kìm hãm, Re điều chỉnh sản xuất ra chất kìm hãm (R) , R gắn với vị trí O thuộc vùng
khởi đầu của gen cấu trúc thì gen cấu trúc ở trạng thái đóng.
Có 2 trường hợp:
a.Trường hợp 1:
- Chất kìm hãm ở trạng thái hoạt động gắn với O  gen cấu trúc ở trạng thái đóng.
- Nhưng khi có mặt phối tử (ligand) đặc hiệu gắn với chất kìm hãm thì chất kìm hãm rời khỏi vị trí
vận hành  gen cấu trúc ở trạng thái mở.

b.Trường hợp 2:
- Chất kìm hãm ở trạng thái không hoạt động  vị trí vận hành tự do, gen cấu trúc ở trạng thái mở.
- Nhưng khi có mặt 1 chất gắn đặc hiệu gắn với chất kìm hãm làm cho chất kìm hãm trở nên hoạt
động, gắn vơi O thì gen cấu trúc ở trạng thái đóng.
VD: Nuôi E.coli trong 2 môi trường có tryptophan và không có tryptophan, thấy:
Có tryptophan

Không có tryptophan

Không có men

Có men

tryptophansynthetase
Tryptophan là nhân tố kìm hãm

17


VD: Sự điều hòa hoạt động của Operon Lactose→Xem lại VD

d. Khi môi trường không có Lactose:
Gen điều hòa quy định tổng hợp Protein ức chế. Protein này liên kết với Vị trí vận hành O  Ngăn cản
quá trình phiên mã làm cho các gen cấu trúc không hoạt động.
e. Khi môi trường có Lactose:
+ 1 số phân tử Lactose liên kết với Protein ức chế
 làm biến đổi cấu hình không gian 3 chiều của nó
 Protein ức chế không thể liên kết với Vị trí vận hành
 ARN polimerase có thể liên kết được với Vùng khởi đầu để tiến hành phiên mã.
+ Sau đó các phân tử mARN của các Gen cấu trúc được dịch mã tạo ra các enzym phân giải đường

Lactose.
+ Khi đường Lactose bị phân giải hết thì Protein ức chế lại liên kết với Vị trí vận hành O, quá trình
phiên mã bị dừng lại.

18


Câu 11: PHÂN BÀO GIẢM NHIỄM (Đặc điểm các giai đoạn)
Giảm phân (Phân bào giảm nhiễm):
- Xảy ra ở TB sinh dục chín để tạo nên các giao tử.
- TB chuyển từ trạng thái lưỡng bội (2n NST) sang trạng thái đơn bội (n NST). Trạng thái lưỡng bội sẽ
được khôi phục nhờ quá trình thụ tinh (tinh trùng kết hợp với trứng).
- Gồm 2 lần phân chia liên tiếp nhau (lần phân bào I và lần phân bào II).
I. Gian kỳ
- Đây là giai đoạn chiếm nhiều thời gian nhất trong mỗi chu kỳ phân bào, là kỳ xen giữa 2 lần phân bào,
chuẩn bị cơ sở vật chất cho phân bào.
- Có 3 pha: G1, S, G2.
a. Pha G1:
- Chuẩn bị tất cả các điều kiện cho ADN nhân đôi, tổng hợp các chất cần thiết cho sự sinh trưởng của
TB.
- Dài ngắn khác nhau ở các loại TB. Khi phân chia nhanh thì G 1 ngắn, khi phân chia chậm thì G1 dài. Ở
động vật có vú thì G1 kéo dài 2-3 giờ cho đến vài ngày.
- Nếu TB ngừng phân chia, chu kỳ TB bị ngắt quãng, TB bước vào pha G 0. 1 số TB như TB thần kinh ở
pha này trong suốt đời sống của cá thể. Mặt khác 1 số TB ở pha này với thời gian vô định, cho đến khi
có 1 sự kích thích mới trở thành pha G1, TB trở lại chu kỳ phân chia.
b. Pha S:
- Ở động vật có vú, pha này kéo dài khoảng 7 giờ.
- Ở pha S, ADN được nhân đôi và chỉ nhân đôi 1 lần trong cả 2 lần phân bào. ADN nhân đôi đồng thời
với sự tổng hợp của histon và 1 số protein khác, sợi chromatin mới được thành lập để tạo thành 1
chromatid bên cạnh NST cũ nay trở thành 1 chromatin (phần khuôn).

- Trong và sau nhân đôi ADN, có sự trao đổi đoạn giữa 2 chromatid chị em, là trao đổi cho nhau giữa
bên cũ và bên mới để cho không chromatid nào là già cũ hoặc non trẻ hoàn toàn. Tần số trao đổi này
khác nhau ở nam và nữ, khác nhau giữa người và động vật.
- Làm cho NST chị và NST em không hoàn toàn mới  Vật chất di truyền được bảo toàn. Trao đổi vượt
ngưỡng là nguyên nhân gây đột biến cấu trúc NST.
- Cuối pha S, NST là kép.
c. Pha G2:
- Kéo dài khoảng 3-4 giờ.
- ADN tiếp tục sửa chữa các sai sót khi nhân đôi ADN.
II. Lần phân bào I
1. Kỳ đầu I
- Thời gian biến thiên nhưng bao giờ cũng rất dài.
- Có 5 giai đoạn: sợi mảnh → tiếp hợp →sợi dày→ thể kép →hướng cực
a. Sợi mảnh: Các NST bắt đầu co dần, hình thành cấu trúc như sợi chỉ và nhìn thấy được dưới KHV điện
tử.
b. Tiếp hợp:
- Các NST tương đồng tiếp hợp với nhau tạo thành từng cặp.
- Sự tiếp hợp bắt đầu từ đầu mút của NST tạo nên NST dạng lưỡng trị.
19


- Sự tiếp hợp mở đầu cho sự trao đổi chéo.
- Bình thường các lưỡng trị có hình ảnh chéo nhau là điểm bắt chéo nơi các chromatid không chị em bắt
chéo nhau để trao đổi đoạn.
c. Sợi dầy: Khi tiếp hợp xong, các NST co ngắn, dầy lên. Sự trao đổi của các chromatid và sự liên kết
trên các NST mới dẫn đến sự tái tổ hợp.
d. Thể kép: Các chromatid dần tách ra để tạo thành bộ tứ. Ở giai đoạn này, các chromatid còn dính nhau
tại những điểm bắt chéo. Các điểm bắt chéo di chuyển dần đến đầu mút của NST và khi chỉ còn dính
nhau ở đầu mút thì giai đoạn này kết thúc.
e. Hướng cực: Lưỡng trị vẫn giữ nguyên dạng với các đầu mút chromatid dính nhau, phần tâm thì xa

nhau. Hình thái này giữ nguyên cho đến hết kỳ giữa I.
2. Kỳ giữa I
- Màng nhân, hạch nhân biến mất.
- Các lưỡng trị xếp trên mặt phẳng xích đạo của TB, 2 phần tâm của mỗi lưỡng trị cùng dính vào 1 sợi
thoi và nằm đối xứng 2 bên mặt phẳng xích đạo.
3. Kỳ sau I:
Các NST vẫn giữ nguyên dạng kép của từng cặp tương đồng phân ly nhau và đi về 2 cực của TB.
4. Kỳ cuối I: Ở mỗi TB, màng nhân hình thành bao lấy bộ NST đơn bội, TB chất thắt lại  tạo ra 2 TB
chứa bộ NST giảm đi 1 nửa, mỗi NST gồm 2 chromatid (dạng kép).
III.

LẦN PHÂN BÀO II

1. Kỳ xen kẽ: Lần phân bào II xảy ra ngay sau kỳ cuối I, không có pha S (không có sự nhân đôi ADN).
2 TB mới sinh cùng bước vào kỳ giữa II khi thoi phân bào xuất hiện.
2. Kỳ giữa II: Các NST vẫn ở dạng kép tập trung về mặt phẳng xích đạo, phần tâm bám vào sợi thoi
(mỗi NST bám vào 1 sợi).
3. Kỳ sau II: Phần tâm chia đôi các chromatid thành NST dạng đơn, phân ly nhau về 2 cực TB.
4. Kỳ cuối II: Các NST đã về đến cực, màng nhân mới hình thành, TB chất chia đôi thành 2 TB mới.
 Kết quả của quá trình Giảm phân: Từ 1 TB ban đầu (2n) trải qua 2 lần phân bào để cuối cùng cho 4 TB
đơn bội (n).

20


Câu 12: Sự hình thành giao tử ở người
1.Sự phát sinh tinh trùng
- Từ tháng thứ 2 của quá trình phát triển phôi, Tinh nguyên bào nguyên phân nhiều lần để tăng số lượng.
- Trước dậy thì 1-2 năm, Tinh nguyên bào tăng tổng hợp chất hữu cơ để thành tinh bào 1
- Từ dậy thì: Tinh bào I vào giảm phân I để tạo nên tinh bào II. Mỗi tinh bào II vào giảm nhiễm II để tạo

ra 4 tinh tử đơn bội, các tinh tử sẽ phát triển thành tinh trùng.
Kết quả, từ 1 tinh bào I tạo ra 4 tinh trùng.
Tinh nguyên bào

Tinh bào I

GP I

Tinh bào II

GP II

4 tinh tử

thay đổi hình thái

4 tinh trùng

(hình thái đa dạng nhất)

- Đặc điểm:
+ Vào 1 thời điểm, có rất nhiều tinh bào I thực hiện giảm phân
+ Tất cả các tinh nguyên bào đều đi đến đích tạo thành tinh trùng
+ Quá trình tạo tinh diễn ra liên tục cho đến lúc chết
2.Sự phát sinh trứng
-

Ở người cũng như động vật có vú nói chung, sự phát sinh trứng khác với sự phát sinh tinh trùng.
Cuối tháng thứ 2 của quá trình phát triển phôi có sự nguyên phân nhiều lần của các Noãn nguyên bào
để tăng số lượng.

Trước tháng thứ 5 của quá trình phát triển phôi chỉ có 1 số lượng noãn nguyên bào tăng tổng hợp
chất hữu cơ để tăng kích thước thành Noãn bào I (có khoảng 300-500 Noãn nguyên bào tiến hành
quá trình này, còn các Noãn nguyên bào khác bị thoái hóa)
Đến tháng thứ 5 của giai đoạn phát triển phôi (giai đoạn phôi muộn) thì Noãn bào I giảm phân I và
dừng lại ở kỳ đầu I trong thời gian dài.
Đến khi dậy thì, Noãn bào I Giảm phân nốt lần 1 tạo Noãn bào II và cực cầu 1. Sau đó Noãn bào II
giảm phân tiếp lần II và dừng lại ở kỳ giữa II tạo “trứng” n kép.
+ Nếu trứng được thụ tinh thì quá trình giảm phân sẽ được hoàn thành tạo trứng n đơn và giải phóng
cực cầu II.
+ Nếu trứng không được thụ tinh thì sẽ rụng gây hiện tượng hành kinh.
Kết quả: 1 Noãn nguyên bào → 1 trứng (n) + 3 thể cực
(Chỉ trứng mang đầy đủ nguyên liệu dùng cho thụ tinh, còn 3 thể cực hầu như không có TB chất).
Noãn nguyên bào
Noãn bào I GP I
Noãn bào II GP II
Trứng
- Đặc điểm:
+ Quá trình tạo trứng diễn ra không liên tục, ngắt quãng nhiều lần.
+ Từ tuổi dậy thì đến khoảng 50 tuổi, mỗi tháng chỉ có 1 Noãn bào I giảm phân và có 1 trứng rụng.
+ Rất ít Noãn bào I đến đích để trở thành trứng thực thụ.
+ Trứng ở người có kích thước từ 1-1,5mm.

21


Câu 13: Mô tả cấu tạo tinh trùng ở người. Nêu Định nghĩa và đặc điểm của giai đoạn tạo hợp tử.
I. CẤU TẠO TÌNH TRÙNG NGƯỜI
- Tinh trùng: Tùy theo mức độ tiến hóa, ở các loài khác nhau, hình dáng, tính chất của giao tử đực có
khác nhau. Ở mức tiến hóa thấp, giao tử đực cũng to như giao tử cái, cũng chứa chất dinh dưỡng, cấu
tạo chưa phân hóa thành các bộ phận khác nhau để đảm nhận từng phần chức năng, loại này di chuyển

chậm. Ở mức tiến hóa càng cao, giao tử đực càng có sự khác biệt với giao tử cái về cả hình thái và
chức năng.
- Ở động vật bậc cao và ở người, tinh trùng là 1 tế bào nhỏ, có khả năng di động.
- Cấu tạo tinh trùng người điển hình gồm 3 phần:
1. Phần đầu
- Chứa 1 nhân lớn chiếm gần hết thể tích của đầu, xung quanh được bao bằng 1 lớp tế bào chất rất
mỏng, không có bào quan.
- Phía trước đầu có Thể Đầu chủ yếu do bộ Golgi tạo thành. Thể Đầu có nguyên sinh chất đặc lại và
màng dầy lên hình thành chóp nhọn giúp tinh trùng di chuyển trong môi trường lỏng. Thể Đầu có chứa
Lysin và Hyaluronidase có tác dụng dung giải màng ngoài của trứng khi thụ tinh.
2. Phần cổ
- Là 1 băng sinh chất mỏng nối giữa đầu và đuôi, có chứa Trung thể gần nằm ở phía tiếp giáp đầu và
Trung thể xa ở phía tiếp giáp với đuôi.
- Trung thể có vai trò quan trọng trong Sự phân chia của hợp tử.
3. Phần đuôi: Có 1 sợi trục do nguyên sinh chất đặc lại chạy dọc suốt chiều dài của đuôi. Đuôi gồm có 3
đoạn:
- Đoạn trung gian: Nằm tiếp với phần cổ, có bao lò xo bao quanh sợi trục do Ty thể biến dạng tạo thành,
tham gia vào hoạt động chuyển hoá cung cấp năng lượng cho vận động của tinh trùng. Sát với cổ có
Trung thể xa.
- Đoạn chính: Kích thước dài, cấu tạo gồm sợi trục ở giữa, xung quanh được bao bằng 1 lớp nguyên
sinh chất mỏng. Ở nhiều loài, xung quanh sợi trục còn được bao bằng 9 sợi ống kép đối xứng quanh
trục, nó tham gia vào chức năng vận động của đuôi.
- Đoạn cuối: Ngắn, chỉ có sợi trục trần được bao bằng màng tế bào.
II. ĐỊNH NGHĨA, ĐẶC ĐIỂM GIAI ĐOẠN TẠO HỢP TỬ
- Định nghĩa: Thụ tinh là phương thức sinh sản phổ biến nhất ở các SV bậc cao, cần thiết cho tiến hóa
để tạo các tổ hợp di truyền đa dạng.
- Đặc điểm:
+ Dù Thụ tinh ngoài hay Thụ tinh trong thì Tinh trùng cũng tự động bơi đến thụ tinh với Trứng.
+ Từ trên bề mặt của trứng hiện ra 1 Nón lồi để thu hút tinh trùng vào gọi là Nón hút.
+ Có rất nhiều tinh trùng cùng đi đến trứng nhưng chỉ có 1 tinh trùng vào thụ tinh với trứng, các tinh

trùng khác giải phóng các enzym lên các màng bao quanh trứng, tạo điều kiện cho tinh trùng độc
nhất vào thụ tinh. Đồng thời, trứng nhanh chóng hoàn thành lần phân bào thứ 2 để tống Cực cầu ra
ngoài. Nhân đực và Nhân cái chuyển đến phía đối diện với nơi tống cực cầu. Thể sao xuất hiện và
Thoi vô sắc được hình thành.
+ Nhân đực và nhân cái hình thành NST, các NST co ngắn dần tập trung ở mặt phẳng xích đạo.
+ Bộ NST 2n được khôi phục, Hợp tử bước vào lần phân bào đầu tiên.
 Sự thụ tinh đã đưa 2 TB biệt hóa cao thành 1 TB chưa biệt hóa, mang bộ gen từ 2 nguồn bố và mẹ.
22


Câu 14: Quá trình phát triển của mỗi cá thể bao gồm những giai đoạn nào?
Nêu Định nghĩa và đặc điểm của mỗi giai đoạn.
- Quá trình phát triển các thể của mỗi SV là quá trình từ khi sinh ra mầm mống của cơ thể mới, phát
triển qua các giai đoạn cho tới khi già và chết. Đây là 1 quá trình biến động, diễn biến liên tục và có
quy luật gồm nhiều giai đoạn phát triển kế tục nhau, giai đoạn này kết thúc làm nền tảng mở đầu cho
giai đoạn khác theo 1 chương trình tương đối chặt chẽ đã được mã hóa trong bộ gen.
- Với động vật có xương sống, quá trình phát triển các thể qua hình thức sinh sản hữu tính gồm 7 giai
đoạn chính:
1. Giai đoạn tạo giao tử.
- Giao tử là kết quả của quá trình giảm phân.

2. Giai đoạn tạo hợp tử.
3. Giai đoạn tạo phôi thai.

4. Giai đoạn sinh trưởng:
- Định nghĩa: Là giai đoạn mà ấu trùng hoặc con non đã tách rời khỏi noãn hoàng, vỏ trứng hoặc cơ thể
mẹ, tự hoạt động để liên tục sinh trưởng, phát triển, để tăng tiến về khối lượng, kích thước chuẩn bị cơ
sở vật chất cho giai đoạn trưởng thành tiếp đó.
- Đặc điểm:
+ Ấu trùng hoặc con non tự hoạt động sống để tăng tiến về khối lượng, kích thước với tốc độ rất

mạnh mẽ.
+ Đồng hóa mạnh hơn dị hóa.
+ Sự phát triển cơ thể chưa cân đối, chưa hài hòa giữa các cơ quan, 1 số cơ quan còn chưa hoàn
chỉnh, 1 số cơ quan có thể mất đi để thay thế bằng cơ quan mới trong giai đoạn trưởng thành. Cơ
quan sinh dục chưa phát triển hoặc hoạt động chưa có hiệu quả.
+ Khả năng thích nghi và chống đỡ với ngoại cảnh còn yếu.
5. Giai đoạn trưởng thành:
- Định nghĩa: Là giai đoạn mà sinh vật bắt đầu có khả năng hoạt động sinh dục có hiệu quả và tiến hành
các hoạt động sinh dục tích cực để tạo ra thế hệ mới duy trì sự tồn tại của loài.
- Đặc điểm:
23


+ Sự phát triển cơ thể nhảy vọt về chất, cấu trúc mọi cơ quan trong cơ thể đều hoàn chỉnh và thực
hiện các chức năng sinh lý, sinh hóa 1 cách thuần thục và phối hợp hoạt động 1 cách hài hòa, cân
đối.
+ Quá trình đồng hóa, dị hóa hoạt động mạnh mẽ.
+ Hoạt động sinh dục tích cực và có hiệu quả. Thời gian hoạt động sinh dục dài hay ngắn tùy loài, sau
đó giảm dần hoặc ngừng hẳn. Có sinh vật thời kỳ trưởng thành kéo dài hàng chục năm, thậm chí vài
trăm năm, có loài chỉ hoạt động sinh dục 1 lần rồi chết, có loài chỉ kéo dài vài giờ.
+ Khả năng thích nghi và chống đỡ với ngoại cảnh cao.
6. Giai đoạn già lão:
- Định nghĩa: Là giai đoạn bao gồm các biến đổi sâu xa, làm giảm đáng kể khả năng hoạt động ở mọi
mặt của cơ thể trưởng thành.
- Đặc điểm:
+ Đặc trưng là sự giảm sút hoặc mất hẳn khả năng hoạt động sinh dục. Các cơ quan có sự giảm sút
khả năng hoạt động so với giai đoạn trưởng thành. Có sự thoái biến của các cơ quan về cấu trúc và
chức năng, giảm sút quá trình trao đối chất.
+ Quá trình dị hóa mạnh hơn quá trình đồng hóa.
+ Trong cơ thể từng cơ quan, hệ cơ quan khác nhau có thời điểm bắt đầu già hóa khác nhau và tốc độ

già hóa cũng khác nhau. Do đó, sự hoạt động đồng bộ và hài hòa của cơ thể bị thương tổn: sự hoạt
động của cơ quan này không đáp ứng đòi hỏi của cơ quan khác
 dẫn đến các loại bệnh già khác nhau. Cơ thể sinh vật trở nên kém hoạt động về mọi mặt, khả
năng thích nghi và chống đỡ với ngoại cảnh giảm sút, tạo nên trạng thái khủng hoảng lão hóa. Sau 1
thời gian khủng hoảng (ngắn hoặc dài tùy loài và tùy tình trạng của từng cá thể) sẽ dẫn đến 1 trong 2 khả
năng:
 Nếu sự già hóa từ từ: Các cơ quan già trước vẫn đáp ứng được nhu cầu tối thiểu của cơ quan
khác. Các cơ quan chưa già không còn điều kiện tối ưu sẽ giảm sút hoạt động. Quá trình già hóa
kéo dài cho đến khi toàn bộ cơ quan trong cơ thể đều lão hóa ở 1 mức độ gần giống nhau thì cơ
thể chuyển sang trạng thái cân bằng mới, trạng thái cân bằng đại lão. Ở trạng thái này mọi cơ
quan hoạt động tương đối hài hòa và cân bằng nhưng ở mức thấp hơn so với giai đoạn trưởng
thành.
 Nếu sự già hóa của 1 cơ quan nào đó trong cơ thể quá nhanh, quá ác liệt không đáp ứng được đòi
hỏi tối thiểu của các cơ quan khác hoặc ngừng hoạt động thì sự sống của cá thể chuyển sang giai
đoạn tử vong.
7. Giai đoạn tử vong:
Khi 1 cơ quan hoặc 1 số cơ quan quan trọng của cơ thể không đáp ứng nhu cầu cơ bản của cac cơ
quan khác, tính chất “ tổng thể hài hòa và phối hợp chặt chẽ” của cơ thể bị phá vỡ. Sự ngừng hoạt động
của cơ quan, bộ phân ấy kéo theo sự ngừng hoạt động của tất cả các cơ quan trong cơ thể dẫn tới cái chết
của cá thể. Đó là sự chết tự nhiên, chết già.

24


Câu 15: Thế nào là bào tương vô hoàng? Trình bày đặc điểm giai đoạn phân cắt tạo phôi nang của
trứng vô hoàng.
Trứng: là tế bào hình tròn hoặc bầu dục, không di động, kích thước lớn hơn tinh trùng rất nhiều.
Trứng chứa nhiều chất dự trữ để cung cấp cho sự phát triển phôi gọi là Noãn hoàng. Tùy lượng Noãn
hoàng và sự phân bố Noãn hoàng trong trứng người ta chia làm 4 loại trứng:
- Trứng đẳng hoàng

- Trứng đoạn hoàng
- Trứng trung hoàng
- Trứng vô hoàng: không có noãn hoàng, đó là trứng của các loài động vật có vú.
ĐẶC ĐIỂM GIAI ĐOẠN PHÂN CẮT TAO PHÔI NANG CỦA TRỨNG VÔ HOÀNG
- Đặc điểm:
+ Sự phân cắt là hoàn toàn nhưng không đều.
+ Các TB phân cắt từ hợp tử biệt hóa, 1 phần phát triển thành Phôi thai, phần còn lại phát triển thành
Lá nuôi sẽ biệt hóa thành Rau thai để cung cấp chất dinh dưỡng cho thai.
- Quá trình phân cắt:
+ Lần phân cắt thứ 1 và thứ 2 theo mặt phẳng kinh tuyến,
+ Lần phân cắt thứ 3 song song với mặt phẳng xích đạo và gần cực sinh vật hơn
 tạo 4 Tiểu phôi bào phía trên, 4 Đại phôi bào phía dưới.
+ Các Tiểu phôi bào phân cắt nhanh hơn các Đại phôi bào, lan ra làm thành 1 lớp bao lấy khối Đại
phôi bào. Lớp này sau tạo thành Lá nuôi của thai, còn Đại phôi bào tạo thành mầm thai.
+ Ở cực thực vật, giữa các Đại phôi bào và Lá nuôi xuất hiện 1 xoang lớn dần tương đương với
Xoang dưới mầm (Xoang vị).
+ Phía dưới khối Đại phôi bào, 1 số TB thuộc Đại phôi bào tách ra, phát triển nhanh, lót kín mặt dưới
khối Đại phôi bào, lót mặt trong Lá nuôi tạo thành nội bì (Lá phôi trong) có chứa túi Noãn hoàng.
+ Phía trên Đại phôi bào bè ra tạo thành Lá phôi ngoài.
 Đến giai đoạn này, phôi gồm có Lá phôi ngoài và Lá phôi trong.
+ Sau đó xuất hiện 1 Xoang giữa Lá phôi ngoài và lá nuôi, gọi là Xoang ối.
+ Lá phôi giữa hình thành bằng cách di tế bào vào giữa lá phôi ngoài và lá phôi trong. Khi Lá nuôi
phát triển tạo thành Rau thai thì tác dụng của Túi niệu nang và Túi noãn hoàng giảm đi nhiều, sự
trao đối chất giữa cơ thể mẹ và thai được tiến hành qua rau.

25