SỰ TƯƠNG TÁC GIỮA MẦM BỆNH VÀNG LÁTHỐI RỄ TRÊN CAM, QUÝT (FUSARIUM SOLANI )VÀ HỆVI SINH VẬT ĐẤT

TRƯỜNG ĐẠI HỌC CẦN THƠ
KHOA NÔNG NGHIỆP VÀ SINH HỌC ỨNG DỤNG

BÀI BÁO CÁO
MÔN BỆNH TRONG ĐẤT CỦA CÂY TRỒNG

Tên chuyên đề:

SỰ TƯƠNG TÁC GIỮA MẦM BỆNH VÀNG LÁ
THỐI RỄ TRÊN CAM, QUÝT (FUSARIUM SOLANI )VÀ HỆ
VI SINH VẬT ĐẤT

Cán bộ hướng dẫn:
PGs. Ts. Trần Vũ Phến

Học viên thực hiện:
Nguyễn Thị Khánh Trân
Nguyễn Thị Xuân Mai

Cần Thơ, tháng 06/2015

M1014012
M1014008


Mục lục
1 Mở đầu...................................................................................................................................1
2 Tác nhân gây bệnh...............................................................................................................1
2.1 Những nghiên cứu về tác nhân gây bênh vàng lá thối rễ trên cam quýt..............1
2.2 Đặc điểm nấm Fusarium solani..................................................................................3
2.3 Độc tính của nấm Fusarium đối với cây trồng.........................................................4

3 Triệu chứng bệnh..................................................................................................................5
4 Điều kiện để bệnh phát triển..............................................................................................7
4.1 Điều kiện tự nhiên.........................................................................................................7
4.2 Điều kiện canh tác.........................................................................................................7
4.3 Hệ vi sinh vật đất...........................................................................................................8
5 Sự tương tác giữa mầm bệnh và vi sinh vật.....................................................................8
5.1 Vi khuẩn vùng rễ...........................................................................................................8
5.2 Nấm rễ...........................................................................................................................11
5.3 Trichoderma.................................................................................................................14
5.4 Xạ khuẩn......................................................................................................................18
5.5 Tuyến trùng..................................................................................................................18
6 Biện pháp quản lý bệnh.....................................................................................................18
6.1 Biện pháp hóa học.......................................................................................................18
6.2 Biện pháp canh tác......................................................................................................19
6.2.1 Đối với vườn cây có múi hiện có........................................................................19
6.2.2 Đối với vườn trồng mới.......................................................................................19
6.3 Biện pháp sinh học......................................................................................................21


1 Mở đầu
Bệnh vàng lá thối rễ trên Cây Có Múi (Cam, Quýt, Chanh, Bưởi) là một
bệnh gây hại nghiêm trọng, gây thiệt hại lớn cho các vườn ở đồng bằng sông Cửu
Long. Theo Cục Bảo vệ Thực vật (Bộ Nông nghiệp và Phát triển nông thôn), toàn
vùng đồng bằng sông Cửu Long (ĐBSCL) hiện có 76 ngàn ha trồng cây có múi,
trong đó cam và quýt chiếm 63%, bưởi 33%. Năm 2000, khoảng trên 1.300 ha quýt
Tiều tại Lai Vung bị chết dần do bệnh thối rễ gây ra. Năm 2001 đến 2004, vùng
trồng cam mật tại hai huyện Trà Ôn và Tam Bình cũng bị bệnh thối rễ và chết dần.
Bệnh gây hại ngày càng nặng do nhiều yếu tố tác động, ngoài tác nhân gây hại
chính là Fusarium Solani, bên cạnh đó còn có sự tương tác giữa mầm bệnh và hệ
vi sinh vật đất.

Hình 1: Tỷ lệ vườn (%) trên các vườn cam quýt điều tra tại Tiền Giang, Cần
Thơ và Hậu Giang (Dương Minh, 2010)
2 Tác nhân gây bệnh
2.1 Những nghiên cứu về tác nhân gây bênh vàng lá thối rễ trên cam quýt
Theo tác giả Phạm Văn Kim và ctv (1997) đã thực hiện thành công việc
chứng minh tác nhân gây bệnh vàng lá thối rễ của cam mật (Citrus cinensis) và
quýt tiều (C. reculata) qua các bước thực hiện qui trình Kock và đã công bố tác
nhân gây bệnh này là nấm Fusarium solani. Cũng qua thí nghiệm đó nấm F. solani
cần có điều kiện đất bị oi nước lâu dài để gây bệnh, vì khi tiêm chủng bào tử nấm
F. solani cho cây trong điều kiện thoáng khí thì sau ba tháng cây vẫn không thể
hiện triệu chứng bệnh. Nhưng nếu tạo điều kiện oi nước thì sau một tháng bệnh đã
xuất hiện, gây triệu chứng vàng lá, rụng lá và thối rễ.

1


Lê Thị Thu Hồng và ctv. (2002) đã nghiên cứu bệnh vàng lá chết nhanh trên
cây quít tiều tại Lai Vung, Đồng Tháp và cũng kết luận là bệnh này do nhiều tác
nhân gồm Fusarium, Pythium, Phytophthora và tuyến trùng gây ra, trong đó sự
tương tác giữa nấm F. solani và tuyến trùng là quan trọng nhất.
Theo Dương Minh (2010), qua quy trình Kock đã xác định được 6 chủng F.
solani phân lập từ các vườn Vĩnh Long, Cần Thơ và Đồng Tháp. Các chủng F.
solani (huyền phù chứa 2x106 bào tử/cây con) được tưới lên cây quýt Tiều con (2
tháng tuổi) trồng trong lọ nhôm (v=330ml) chứa 400g đất (cát pha thịt) đã thanh
trùng (2 lần, cách nhau 48 giờ) đều có khả năng gây bệnh cho cây quýt Tiều con.

Hình 2: Quy trình Koch thử nghiệm mức nhiễm bệnh với chủng F. Solani FBM2, trên cây quýt tiều con (Dương Minh, 2010)

Hình: Quy trình Koch (in-vitro) nhiễm bệnh trên cây quýt Tiều với chủng F.

Solani F-TN2 (Dương Minh, 2010)
Tuyến trùng tấn công làm rễ tổn thương sau đó nấm F. solani mới tấn công
vào. Cũng có thể do nấm Phytophthora tấn công rễ trước tạo nên vết thối sau đó
nấm F. solani tấn công vào sau. Tuy nhiên, mảng rễ bị thối do oi nước là cửa ngõ

2


chính để nấm F. solani xâm nhập và gây hại. Nấm F. solani còn là tác nhân của
bệnh thối rễ của nhiều loại cây ăn trái khác tại đồng bằng sông Cửu Long.

Hình: Mẫu cấy nấm F. oxysporum (a), F. solani (b) trên môi trường khoai tây
2.2 Đặc điểm nấm Fusarium solani
Giai đoạn hữu tính của F. solani là Haematonectria haematococca. Tuy
nhiên, tên gọi này thường ít thông dụng. Giai đoạn hữu tính hầu như không gây
bệnh cho cây, dù từ môi trường nuôi cấy (Dương Minh, 2010).

Hình 3: Loài F. solani: A-B: đại bào tử; C-D: tiểu bào tử; E-G bào tử đính
trên môi trường CLA (Dương Minh, 2010)
Giai đoạn vô tính là F. solani (thuộc nhóm Martiella) thường ký sinh gây hại
cây. Tiểu bào tử của F. solani trong suốt, hình trụ, hay nêm (9-16 x 2-4µm), có thể
có 1 vách ngăn. Đại bào tử có thể có hoặc không ở một vài chủng, hình trụ hoặc
liềm (40-100 x 5-7,5µm), thường có 3-5 hay 7 vách ngăn.
Nhiệt độ tối hảo để sợi nấm phát triển và hình thành bào tử trong nuôi cấy
0
là 28 C. Bào tử áo là những bào tử có vách dày (10-11 x 8-9µm). Li et al., (1998)
3


cho biết ở loài F. solani f.sp. glycines nhiệt độ 300C giúp kích thích hình thành bào

tử áo. Thường bào tử áo có dạng đơn, đôi khi có dạng đôi, chúng được hình thành
từ phần cuối, bên hông hay ở giũa của đại bào tử (Dương Minh, 2010). Theo Egel
và Martyn (2007) thì Fusarium có thể tồn tại trong đất dưới dạng bào tử áo qua thời
gian dài, bào tử áo có thể lưu tồn trong đất từ 15 đến 20 năm. Bệnh lây lan qua thân
rễ, đất bị nhiễm bệnh và truyền qua giống, ngoài sự lây lan thứ cấp của bệnh có thể
được thực hiện qua nguồn nước và cơ giới (Dohroo, 2005 trích dẫn bởi Trần Thị
Thúy Ái, 2011).
Agrios (2005), Fusarium thường tấn công cây trồng dễ dàng khi bị thiếu ánh
sáng. Phơi nắng ở nhiệt độ cao sẽ làm giảm hiệu quả của việc tiêm chủng F. solani.
Trên cây trồng, loài F. solani f.sp. pisi (gây chết cây đậu) phát triển tốt khi
đất được cung cấp thêm P, K, Mg hòa tan, C và N tổng số. Das (1991), cho biết
khuẩn lạc của F. solani sẽ phát triển kém khi hàm lượng K + giảm < 3mM. nếu thiếu
Bo và Fe, F. solani f.sp. phaseoli sẽ gia tăng mức gây hại lên trục hạ diệp của cây
họ đậu.
Ngược lại, Keawruang et al., (1989), bón thạch cao (CaSO4) và tháo nước tốt
có thể làm giảm bệnh thối rễ trên dây Trầu không do F. solani gây hại. Tăng pH đất
6,5-7,0 bằng cách bón calci và nitrat (calcium nitrat) giúp giảm thiệt hại do bệnh
hơn là bón đạm ở dạng ammon.
2.3 Độc tính của nấm Fusarium đối với cây trồng
Sau khi xâm nhiễm nấm Fusarium tấn công vào mạch nhựa, tiết ra độc tố và
cellulase làm hư hỏng mạch nhựa và phá hủy vách tế bào bên ngoài của mạch gỗ.
Khi rễ cây bị hại tính thẩm thấu của vách tế bào bị phá vỡ, khả năng hấp thu nước
muối khoáng của rễ bị suy yếu làm cho rễ phát triển chậm lại.
Theo Agios (2005) trích từ Nguyễn Ngọc Anh Thư (2013) nấm Fusarium
spp. tiết ra ba nhóm độc chính là zearelenones, trichothecenes (thường được biết ở
dạng vivotoxin hay deoxynivalenol (DON), HT-2, T-2) và fumonisis. Riêng đối với
loài F. solani, có nhiều chủng sinh ra nhiều độc tố khác nhau như
diacetoxyscirpenol, furanoterpenoids, fusaric acid, độc tố H-T2, T2, neosolaniol,
zearalenone và các sắc tố như marticin, isomarticin, fusarubin (Marasas et al.,
1984).

Vũ Triệu Mân và Lê Lương Tề (1998) cho biết nấm Fusarium tiết ra độc tố
fusarinic, fumonisis B1, fumonisis B2 kiềm hãm hoạt động của hệ thống enzyme và
hoạt động hô hấp, phá vỡ quá trình trao đổi chất, giảm tính thấm của màng tế bào
và làm giảm sức đề kháng của cây trồng. Các độc tố của Fusarium ức chế sự mọc
mầm của hạt cây cam quýt, ức chế sự sinh trưởng của cây quýt con (Jingjing et al.,
1993).
Fusarium tiết ra độc tố Naptharazin gây hại cho cây như dihydrofusarubin,
marticin, methyljavanicin. Các độc tố này làm thay đổi hoạt động trao đổi chất

4


trong cây, tăng khả năng tích lũy các chất biến dưỡng, gây stress trong mạch gỗ,
phá vỡ hệ thống vận chuyển vật chất trong cây và cuối cùng phá vỡ chức năng sinh
lý của rễ cây.
Agrios (2005) khi Fusarium xâm nhập vào trong cây, chúng tiết ra enniatin,
fusaric acid là các phytotoxin gây độc cho cây, đồng thời còn tiết ra mycotoxin là
các trichothecin và fumonisin gây hại cho động vật khi ăn phải.
Độc tính của nấm cũng bị ảnh hưởng bởi loại phân bón sử dụng, độc tính
của nấm tăng khi bón phân vi lượng, phân lân, đạm amon, tính độc của nấm giảm
khi bón đạm nitrat (Jones, 1993 trích dẫn bởi Vũ Triệu Mân, 2007).
3 Triệu chứng bệnh
Quan sát toàn vườn, lá vàng cục bộ từng khu vực trong vườn, cành nhánh
phát triển rất kém, lá vàng trên từng cây, từng nhánh.

Hình 4: cây bị bệnh vàng lá thối rễ
Lá trên cây bị vàng kể cả gân lá cũng bị vàng, có thể vàng một vài nhánh
hay trên toàn cây, ban đầu các lá già vàng trước sau đó đến các lá non, lá vàng dễ bị
rụng.

5


Hình 5: Lá vàng cả phiến và gân. Một vài nhánh trên cây bị vàng khi bệnh
mới xuất hiện
Rễ bị đen, thối, khi nhổ lên, vỏ rễ bị tuộc ra khỏi phần gỗ, bên trong có sọc
nâu lan dần vào rễ cái.Trên những cây bị bệnh nặng, không thấy rễ tơ trắng mà toàn
bộ rễ tơ và rễ cái đều bị thối đen, cuối cùng là chết toàn cây.

.

Hình 6: Rễ quýt Tiều và rễ cam Sành bị nhiễm nấm F. solani (Dương Minh,
2010)

6


4 Điều kiện để bệnh phát triển
4.1 Điều kiện tự nhiên
Dinh dưỡng: Theo Cook và Baker (1983) cho rằng nguồn carbon rất cần
thiết cho sự mọc mầm của đại bào tử và bào tử áo nấm F. solani. Hàm lượng
glucose đáp ứng gia tăng sự mọc mầm của nấm và mầm của một số chủng F. solani
trong 10-12 giờ sau khi bổ sung năng lượng. Nguồn nitrogen là yếu tố giới hạn, cần
thiết cho quá trình sinh trưởng và phát triển bình thường chủa chúng vì đạm cần
cho sự mọc mầm và sự thẩm thấu của tế bào (Dasdupta, 2000). Nấm Fusarium phát
triển ở nhiệt độ 50C- 300C, thuận lợi nhất 180C- 300C, ẩm độ 80-90%.
Mầm bệnh: Nấm F. solani luôn hiện diện trong đất nhưng cần có điều kiện
thích hợp để phát triển và gây hại. Bên cạnh đó, vết thương cơ giới do tuyến trùng
và côn trùng tạo ra cũng là cửa ngõ để nấm xâm nhập và gây hại.
Điều kiện đất và nước: Đất có thành phần sét cao trong sa cấu, chai cứng

trong mùa nắng và dẻo quánh trong mùa mưa tạo ra tình trạng tế khổng trong đất
rất nhỏ, làm cho đất khó thoát nước sau các đợt mưa dài ngày vào giữa và cuối mùa
mưa. Đất bị nước chiếm các tế khổng lâu dài nên rơi vào tình trạng yếm khí do oi
nước. Tình trạng này kéo dài làm cho rễ cây trồng cạn phải hô hấp yếm khí lâu dài,
các chất độc do các tiến trình sinh hóa trong tế bào rễ sinh ra, không được oxít hoá
để giải độc, tích luỹ trong tế bào và gây ngộ độc cho tế bào. Từ đó các tế bào ở rễ
non sẽ bị chết dần tạo thành các mảng thối ở rễ non. Khi đó nấm F. Solani có sẵn
trong đất sẽ xâm nhập qua các vết thối này.
Đất chua pH từ 3,9 đến 4,5. Theo Dương Minh và ctv. (2004) báo cáo các
vườn cây có múi mắc bệnh tai 5 tỉnh Cần Thơ, Hậu Giang, Vĩnh Long, Đồng Tháp,
Tiền Giang có pH từ 3,9 đến 4,4.
=> Kể từ khi bắt đầu xâm nhập cho đến khi triệu chứng bệnh thể hiện cần có
thời gian ủ bệnh vài tháng, do đó ở các vườn, bệnh không xuất hiện ngay mùa mưa,
lúc đất bị oi nước, mà bệnh thường xuất hiện nghiêm trọng trong đầu mùa nắng.
4.2 Điều kiện canh tác
Theo Phạm Văn Kim (2004), bệnh có thể xảy ra quanh năm nhưng lẻ tẻ,
không đáng kể. Bệnh thường phát triển thành dịch vào đầu mùa nắng, tháng 11 và
12 dl hằng năm. Cây chết hàng loạt vào tháng 1 đến tháng 4 dl và có thể tiếp tục
kéo dài trong mùa mưa năm sau.
Vườn mới lên líp trồng cây có múi, cây bắt đầu chết vì bệnh thối rễ từ năm
thứ năm cho đến năm thứ bảy trở về sau, tuỳ cách canh tác của từng vườn, vườn đã
lên líp lâu năm và được tạo lại để trồng cây có múi (quít hoặc cam) thì cây trồng
bắt đầu thối rễ và chết cây vào sau vụ thu hoạch trái thứ hai và cây chết nhiều sau
vụ thu hoạch trái thứ ba và thứ tư
Khi trồng cây có múi theo lối trồng ba hàng trên mỗi líp thì hàng giữa bị
bệnh và chết trước hai hàng bên. Các vườn cây bệnh và chết đều là những vườn
7


không được bón phân hữu cơ mà chỉ được bón phân hoá học. Gần như các vườn

đều không được bón vôi.
Nấm bệnh thường xuát hiện ở mức trung bình trên các vườn cam Sành, cam
Mật, quýt Orlando, chanh Giấy, chanh Núm…. Và gây hại khá nặng trên các vườn
quýt Tiều, bưởi và các vườn cam quýt sử dụng gốc ghép chanh Volka (Dương
Minh, 2010)
4.3 Hệ vi sinh vật đất
Sự canh tranh giữa các vi sinh vật với nhau tạo nên sự cân bằng sinh học của
hệ sinh thái, nhất là hệ sinh thái đất. Đất không được cung cấp chất hữu cơ hằng
năm, sau một thời gian chất hữu cơ trong đất sẽ bị vi sinh vật khoáng hóa và mất đi,
dẫn đến chất hữu cơ trong đất bị cạn kiệt và hệ vi sinh vật trong đất bị ảnh hưởng
nghiêm trọng và hệ vi sinh vật phát triển sẽ nghiên về hướng có lợi cho dịch bệnh
phát triển. Bên cạnh đó, các vi sinh vật khác như tuyến trùng, Phytophthora có thể
tấn công gây hại và mở đường cho nấm F. solani tấn công gây hại tiếp theo (Olsen
et al., 2000).
Không bón vôi, đất ruộng ở đồng bằng sông Cửu Long vốn có pH thấp, mỗi
năm được phù sa bồi đắp thêm một lượng vôi nhất định. Tuy nhiên, số lượng này
không đáng kể. Vì vậy, khi lên líp trồng cây ăn trái thì không còn được bồi đắp
thêm. Hằng năm nước mưa rửa trôi đi một lượng Ca 2+ trong đất làm cạn kiệt nguồn
Ca2+ dự trữ trong đất. Như vậy, sau vài năm canh tác nếu không được bổ sung vôi
kịp thời thì pH đất ở đây sẽ giảm xuống thấp dưới 5. pH thấp sẽ ảnh hưởng đến sự
phát triển của các chủng vi sinh vật đất và sự thiếu chất hữu cơ của đất càng làm
giảm sự nghèo hóa chủng loại và số lượng của hệ vi sinh vật đất. Kết quả, hiệu quả
đối kháng của hệ vi sinh vật đất không còn và mầm bệnh tự do hoạt động gây hại
cho cây (Phạm Văn Kim, 2004).
5 Sự tương tác giữa mầm bệnh và vi sinh vật
Theo Burgess và ctv., (1994) hầu hết những mầm bệnh có nguồn gốc từ đất
bị giớ hạn khả năng hoạt động trong đất bởi sự cạnh tranh hay đối kháng với những
vi sinh vật khác.
5.1 Vi khuẩn vùng rễ
Các vi sinh vật vùng rễ có thể là tác nhân kiểm soát sinh học lý tưởng đối

với các bệnh có nguồn gốc từ đất, chúng có thể bảo vệ vùng rễ cây của trồng tránh
sự tấn công của mầm bệnh. Khả năng ức chế mầm bệnh của vi khuẩn vùng rễ dựa
trên những cơ chế khác nhau như khả năng cạnh tranh về dinh dưỡng và chỗ ở, khả
năng sản xuất và tiết chất kháng sinh như pyrrolnitrin, pyocyanine, 2,4-diacetyl
phloroglucinol và tạo siderphores (Ramarnoorth và ctv., 2001 trích dẫn bởi )
PGPR (Plant Growth Promoting Rhizobacteria) gọi là vi khuẩn vùng rễ thúc
đẩy sự tăng trưởng thực vật, ảnh hưởng lên sự phát triển của cây trồng bằng nhiều
8


cách: khả năng cố định nitor, làm phosphate không hòa tan trong vùng rễ trở nên
hòa tan, sản sinh ra một số phytohormone như auxin, cytokinin, gibberilin, làm
giảm mức độ etylen trong cây giúp cây chống chịu tốt hơn trong điều kiện bất lợi.
PGPR có thể tăng cường sự phát triển của cây và giúp cây trồng chống lại điều kiện
stress và giúp ngăn chặn các mầm bệnh trong đất bằng nhiều cơ chế khác nhau như:
tiết siderophore (pyochelin, pyocyamin, salicylic acid) cạnh tranh sắt với mầm
bệnh, kích thích tính kháng bệnh lưu dẫn trên nhiều loại cây trồng.
Theo Lian và ctv. (2008), nhóm vi khuẩn Bacillus spp, Pseudomonas spp,
Seratia spp, Clavibacter spp,…..được tìm thấy ở rễ cây trồng có khả năng ức chế
mầm bệnh như Phytopthora và Fusarium.
Bảng1: Vi khuẩn tiết enzyme, kích thích tố và chất khác (Bharadwaj và ctv,
2008 trích bởi Trần Thị Kim Đông, 2010)

Bảng 2: Các kiểu cơ chế hạn chế mầm bệnh bởi vi khuẩn vùng rễ (Pal và
Gardener trích dẫn bởi (Trần Thị Kim Đông, 2010)

9


Hình 7: Sơ đồ cơ chế phòng từ sinh học bằng vi khuẩn vùng rễ (Kumar và

ctv., 2011 trích dẫn bởi Trần Thị Thúy Ái, 2011)
Cơ chế cạnh tranh
PGPR cạnh tranh với mầm bệnh về dinh dưỡng và nơi ở, đặc biệt là sắt vì vi
khuẩn vùng rễ có khả năng tiết siderophore, chất này có thể gắn kết với sắt không
tan và chuyển vào trong tế bào, lấy đi nguyên tố cần thiết của mầm bệnh (Whipps,
2001).
Pseudomonas fluorescens B10 tiết siderophore (pseudobactin) cạnh tranh
ion Fe lấy đi nguyên tố cần thiết cho sự phát triển của mầm bệnh giúp ức chế nấm
Fusarium oxysporum f. sp. lini gây bệnh trên lúa mì (Kloepper et al., 1980a). Trong
điều kiện thiếu sắt ở vùng rễ cây trồng, P. putida WC358 tiết ra siderophore
pyoverdin (hay pseudobactin 358) chất này giữ sắt làm mầm bệnh không lấy được
sắt, ức chế sự nẩy mầm của bào tử và sự phát triển của sợi nấm giúp làm giảm bệnh
ở cẩm chướng do Fusarium oxysporum f. sp. dianthi và củ cải Fusarium
oxysporum f. sp. raphani (Duijff et al., 1994; Raaijmakers et al., 1995). Vi khuẩn P.
aeruginosa 7NSK2 tiết siderophore pyoverdin và pyochelin chống nấm Pythium
spp. gây thối mềm trên cà chua (Buyens et al., 1996).
3+

Cơ chế tiết kháng sinh
PGPR có thể tiết ra kháng sinh trực tiếp ức chế các vi khuẩn và nấm gây
bệnh như vi khuẩn Pseudomonads có thể tiết 2,4-diacetyphloroglucinol (DAPG)

10


(Thompson et al., 1994), hydrogen cyanide, oomycin A, phenazine, pyoluteorin,
pyrrolnitrin….(Raaijmakers et al., 2002). Các kháng sinh do vi khuẩn Bacillus tiết
ra như: kanosamine, zwittermicin A, iturin A (Asaka và Shoda, 1996).
Vi khuẩn vùng rễ Pseudomonads sp. DSS73 tiết kháng sinh như amphisin ức
chế nấm Phizoctonia solani và Pythium ultimum gây hại củ cải đường (Andersen et

al., 2003).
Cơ chế tiêu sinh
PGPR có thể sản sinh các enzyme phân giải vách tế bào nấm gây bệnh như
chitinase, glucanase, protase.
Vi khuẩn P. stutzeri tổng hợp được enzyme chitinase có tác dụng tiêu hóa và
phân giải chitin làm ức chế sự phát triển ống mầm và sợi nấm của Fusarium solani
(Lim et al., 1991). Vi khuẩn Stenotrophomanas maltophila sinh ra protase quản lý
nấm Pythium ultimum gây hại trên cây củ cải đường (Dunne et al., 1997).

B: Chủng BS mật số 108 cfu/ml
C: Chủng F. solani mật số 106 cfu/ml
D: Chủng BS mật số 106 cfu/ml+ F. solani mật số 106 cfu/ml
Hình 8: Tỷ lệ vàng lá trên chanh Volka ở 4 TSC vi khuẩn BS (Bacillus
subtilis) với nấm F. solani (Nguyễn Ngọc Anh Thư, 2013)
5.2 Nấm rễ

Trong vùng rễ cam quýt, có rất nhiều các loại vi sinh vật đất như nấm rễ,
có thể hình thành sự cộng sinh với rễ cây họ cam quýt (Hartmann et al, 2009;
Wu & Zou, 2011). Các nấm rễ AM (cộng sinh) giúp cây tăng sự hấp thu các
khoáng chất và nước có trong môi trường đất thông qua sợi nấm rễ ngược lại
nấm rễ nhận carbohydrates từ quá trình quang hợp của cây ký chủ (Gosling et
al., 2006; Javaid, 2009). Tăng cường khả năng chịu tác dụng phụ như khô hạn
và mặn, và nâng cao chất lượng trái cây (Wu and Zou, 2009).

11


Theo Wu và Zou., (2012), khi chủng nấm rễ Glomus mosseae vào đất khi
trồng cây Poncirus trifoliata (L.) Raf, 152 ngày sau khi chủng nấm giúp gia tăng
hàm lượng chlorophyl trong lá.

Hình 9: Sự gia tăng nồng độ chlorophyll trong lá của cây Poncirus trifoliata
(L.) Raf (Wu và Zou, 2012)
Theo Askar và Rashad (2010), chứng minh rằng hiệu quả của nấm rễ
(Glomus mosseae, Glomus intraradices, Glomus clarum, Gigaspora gigantea và
Gigaspora margarita) giúp cây đậu (Phaseolus vulgaris L.) chống lại nấm F. solani
gây bệnh thối rễ thông qua sự gia tăng hàm lượng phenolic và enzyme
Phenylalanine ammonia-lyase, polyphenol oxidase và enzyme peroxidase.

Hình 10: Ảnh hưởng của nấm rễ lên hàm lượng phenol trên cây đậu bị
nhiễm Fusarium solani (Askar và Rashad, 2010)
12


Hình 11: Ảnh hưởng của nấm rễ lên hoạt tính các enzyme trên cây đậu bị
nhiễm Fusarium solani (Askar và Rashad, 2010) CNM: Control-non-mycorrhizal,
CM: Control-mycorrhizal, PNM: Pathogen-non-mycorrhizal and PM: Pathogenmycorrhizal.

Một số vi khuẩn có thể trực tiếp kích thích sự hình thành nấm rễ bằng
cách phát hành một số hợp chất kích thích như auxines, gibberellines và
citokinins, chất ảnh hưởng đến hình thái rễ và sinh lý học và góp vào chất lượng
và hàm lượng của các dịch tiết từ gốc, tác động trực tiếp trên nấm. Những vi
khuẩn cũng sản xuất các loại vitamin và các axit hữu cơ kích thích bào tử nảy
mầm. Vi khuẩn giúp sản xuất các hợp chất phenolic loại hypaphorine làm tăng
agressivity nấm (Garbaye, 1994, trích dẫn bởi Duponnois và Plenchette, 2003).
Một số tác giả (Vivas và ctv., 2003; Marulanda và ctv., 2006) báo cáo
hiệu quả tác động của vi khuẩn Bacillus thuringiensis cấy trên các loài nấm rễ
giúp tăng cường tốc độ tăng trưởng sợi nấm. Sự hiện diện của cytokinin trong
mạch xylem của Citrus jumbhiri và chỉ ra rằng những thay đổi đáng kể trong
cytokinin thông qua sự phát triển của cây ký chủ và VAM.

5.3 Trichoderma
Trichoderma là loài nấm có tốc độ sinh trưởng nhanh, sinh sản nhiều bào tử
và là nguồn sản xuất các loại enzyme phân hủy vách tế bào như cellulose, chitinase,

13


glucanase, ….đồng thời cũng là tác nhân sản xuất kháng sinh quan trọng. Cơ chế
tác động chính của Trichoderma là ký sinh và tiết kháng sinh trên các loài nấm
bệnh.
Cơ chế của quá trình đối kháng của Trichoderma gồm hai giai đoạn: giai
đoạn thứ nhất là bao quanh và cuộn tròn sợi nấm gây bệnh, giai đoạn thứ hai là cơ
chế hóa học, Trichoderma tiết ra các enzyme phân hủy chất nguyên sinh của sợi
nấm làm cho sợi nấm chết.

Trích từ trang web ( />
Hình 12: Nấm Trichoderma đang cuộn F. solani (Dương Minh, 2010)
Nấm ký sinh: Trichoderma có khả năng khống chế, cạnh tranh và tiêu diệt
nhiều loại nấm gây bệnh thối rễ, chết rạp cây con, xì mủ…trên cây trồng như
Pythium, Rhizoctonia, Fusarium, Phytophthora, Sclerotium… bằng cách tiết ra một
enzym làm tan vách tế bào của các loại nấm gây hại, sau đó Trichoderma xâm nhập
và hút dinh dưỡng của nấm gây hại, các vi khuẩn gây bệnh nhóm Pseudomonas,
tuyến trùng và trứng tuyến trùng Meloidogyne….
14


Phân giải hữu cơ: Trichoderma được xem như nhà máy sản xuất enzyme
phân giải chất xơ cellulose và các enzym phân giải các hợp chất khác (chitin,
protein, pectin, amylopectin…). Do đó Trichoderma thường được trộn chung với
chất thải hữu cơ, vỏ cà phê, dư thừa thực vật sau thu hoạch để đẩy nhanh quá trình

phân hủy các chất hữu cơ thành các đơn chất dinh dưỡng giúp cây hấp thụ dễ dàng.
Phân hữu cơ sinh học: Nhờ các đặc tính trên mà thường được trộn chung với
các loại phân hữu cơ (phân chuồng) và các chế phẩm sinh học…bón vào đất để hạn
chế bệnh hại và cải tạo tính chất vật lý, hóa học của đất giúp đất tơi xốp, thoáng
khí, nhiều chất mùn, tăng độ phì, tạo điều kiện thuận lợi cho vi sinh vật có ích và vi
sinh vật đối kháng phát triển, giúp tăng cường khả năng phát triển, phục hồi bộ rễ.
Khi phát triển trên vùng tế bào ký sinh gây bệnh, Trichoderma sẽ tiết ra các
enzyme như β-1,3-glucanase, chitinase, lypase, protase,….trong đó, β-1,3glucanase, chitinase giữ vai trò quan trọng trong quan hệ ký sinh giữa Trichoderma
và nấm bệnh.
Bảng 3: Hiệu suất đối kháng (%) của các chủng , Trichoderma đối với 4
chủng F. solani gây bệnh thối rễ cam quýt (4 ngày sau khi nuôi cấy) (Dương Minh,
2010)

Qua bảng trên cho thấy tất cả các chủng Trichoderma đều có khả năng đối
kháng với nấm F.solani. Sự tương tác trong đối kháng của các chủng Trichoderma
và F. solani với hiệu quả cao nhất ở T-OM1 (chủng Trichoderma được phân lập từ
Ô Môn, Cần Thơ) và F-BM2 (chủng F. solani phân lập từ vườn nhiễm bệnh nặng
tại Bình Minh, Vĩnh Long.

15


Hình 13: Khả năng đối kháng trên đĩa petri của chủng Trichoderma T-OM1
đối với F. solani F-BM2 (Dương Minh, 2010)
Kết quả nghiên cứu của Dương Minh (2010), cả 5 chủng Trichoderma (TBM2a, T-LV1a, T-OM2a, T-TO2a, T-TO2b) đều có khả năng kích thích rễ cây quýt
Tiều tạo ra hiệu quả đối kháng lưu dẫn chống bệnh thối rễ, trong đó 2 chủng đạt
hiệu quả kích kháng cao nhất là T-OM2a và T-LV1a, thông qua biểu hiện của
chitinase và β-1,3-glucanase cao ở rễ và lá cây (cả 2 ngăn).
Bảng 4: Mật độ quang (OD) của chitinase trong lá và rễ cây quýt tiều ở 12
tuần sau khi chủng Fusarium (4 tuần sau khi chủng Trichoderma) (Dương Minh,

2010).

16


Hình 14: Rễ quýt Tiều con bị nhiễm
F. solani (F-OM2) ở ngăn 2 và khả
năng phục hồi sau khi xử lý
Trichoderma (T-OM2a) ở ngăn 2
(Dương Minh, 2010)

17

Hình 15: Biểu hiện triệu chứng trên
cây quýt Tiều con khi bị nhiễm F.
solani (F-OM2, bên phải) và khả năng
phục hồi sau khi xử lý Trichoderma (TTO2b) ở ngăn 2 (bên trái) (Dương
Minh, 2010)


5.4 Xạ khuẩn
Xạ khuẩn Streptomyces violaceusniger là một tác nhân sinh học đối kháng
với nhiều loại nấm gây bệnh khác nhau. Trong đó, dòng YCED-9 sản xuất 3 hợp
chất kháng nấm có khả năng ức chế sự phát triển của hệ sợi nấm của Phythium và
Phytopthora spp (Trejo-Estreda và ctv., 1998 trích dẫn bỏi Nguyễn Ngọc Anh Thư,
2013). Xạ khuẩn có khả năng tiết men phân hủy thành phần glucan trong vách tế
bào nấm Phytopthora gây thối rễ trên cây ăn trái. Chủng Streptomyces sp. 201 có
khả năng tiết chất kháng sinh mới là z-methylthepyl iso-nicotinate, có khả năng
kháng được nhiều loại nấm gây bệnh như F. oxysporum, F. solani bảo vệ nhiều
loại cây trồng trong thí nghiệm nhà lưới và ngoài đồng (Tahvone, 1982).

Theo Đặng Thị Kim Uyên, 2010 sử dụng dòng Streptomyces-SOFRI 1 làm
giảm lượng rễ thối và tăng chiều cao cây, chiều dài rễ, trọng lượng thân, rễ tươi, số
lượng rễ mới cao hơn nhiều so với nghiệm thức chỉ chủng nấm gây bệnh F. solani
trên gốc ghép chanh Volka.
5.5 Tuyến trùng
Theo Kheiri và ctv., 2002, kết quả báo cáo cho thấy sự tương tác giữa hai
loại nấm (Fusarium solani và F. oxysporum) và tuyến trùng (Pratylenchus vulnus)
lên sự tăng trưởng của cây thông con. Khi chỉ chủng tuyến trùng thì 75% cây con bị
chết và cây giống có chiều cao trung bình là 2,25cm. Khi chủng tuyến trùng và nấm
thì sự tăng trưởng của cây con được tăng lên so với khi chỉ chủng tuyến trùng.
Trong đó, khi chủng tuyến trùng + F. oxysporum, 25% cây con bị chết và cây giống
chiều cao trung bình là 12,75cm còn tuyến trùng + F. solani, 50% cây con bị chết
và chiều cao trung bình cây giống là 5,5cm.
6 Biện pháp quản lý bệnh
6.1 Biện pháp hóa học
Để phòng trừ bệnh thối rễ do nấm Fusarium solani, Labuschange và ctv.,
(1996) trích dẫn bởi Nguyễn Ngọc Anh Thư (2013) báo cáo rằng việc sử dụng
thuốc có hoạt chất prochloraz và thiabendazole để xử lý đất cho cây con trong bầu
đất có tác dụng phòng trừ bệnh lên đến 80-90% nhưng thuốc lại không có hệu quả
trong điều kiện ngoài đồng. Theo Nguyễn Ngọc Anh Thư và ctv. (2005) trong điều
kiện phòng thí nghiệm cho thấy ba loại thuốc Nustar, Bendazol, Ridomyl và nấm
đối kháng Trichoderma có khả năng ức chế sự phát triển của đại bào và tiểu bào tử
nấm Fusarium solani. Kết quả thử nghiệm ngoài vườn cây Cam sành cho thấy
khuẩn lạc của nấm Fusarium solani trong 1g đất sau khi xử lý thuốc có hiệu quả so
với trước khi xử lý.
Tebuconazole được xem là một trong những thuốc diệt nám hiệu quả nhất
trong việc kiểm soát Fusarium spp. Folicur 430SC có hoạt chất Tebuconazole,

18

Tebuconazole ức chế quá trình sinh tổng hợp ergosterol (tiền vitamin D) trong tế
bào nấm. Thuốc có tác dụng phòng và trừ, có tính nội hấp.
6.2 Biện pháp canh tác
6.2.1 Đối với vườn cây có múi hiện có
Thực hiện giống như những biện pháp đối với bệnh khác là sử dụng cây
giống sạch bệnh, có hàng cây chắn gió, lên liếp cao, có rảnh thoát nước tốt, có bờ
bao để ngăn lũ, thoát úng.
Nên rải vôi trước khi trồng để loại trừ mầm bệnh có trong đất. Hàng năm
nên cung cấp thêm vôi xung quanh gốc, quét vôi vào gốc cây trên 50cm vào cuối
mùa nắng.
Bón nhiều phân hữu cơ để cải thiện đặc tính đất kết hợp với cung cấp nấm
đối kháng Trichoderma, tăng cường hoạt động của các vi sinh vật trong đất.
Thăm vườn thường xuyên để phát hiện bệnh sớm, cắt bỏ những cành bị vàng, rễ
theo hình đối chiếu.
Xới nhẹ xung quanh gốc và tưới thuốc Ridomyl Gold hoặc Acrobat khi có
bệnh xuất hiện và chỉ sử dụng Trichoderma sau khi xử lý thuốc 15-20 ngày.
Rải thuốc trừ tuyến trùng xung quanh rễ (sử dụng Regent 0.3 G).
Trong vườn nên trồng cỏ (cách gốc 50 cm) để giúp đất thông thoáng. Khi
bệnh vàng lá thối rễ xãy ra, việc điều trị rất gian nan, tốn kém, mất thời gian và
quan trọng nhất là sức khỏe vườn cây không được tốt.
6.2.2 Đối với vườn trồng mới
Cây giống: Cây giống để trồng nên chọn cây giống tốt dù có mắc tiền.
Ngoài việc loại trừ các bệnh hiểm nghèo như bệnh Vàng Lá greening,
Tristeza….thì cây giống tốt sẽ giúp cây sinh trưởng tốt mạnh mẽ ngay sau khi đặt
cây giống xuống trồng.
Chọn đất: Về phần hóa tính của đất, chúng ta có thể khắc phục phần nào,
nhưng về lý tính của đất, việc cải tạo sẽ rất khó khăn, đất trồng cây có múi cần tơi
xốp, nếu đất bị nén chặc, sẽ là tai họa cho vườn.
Vùng đất trủng thấp, nhiều phèn, nếu muốn trồng cây có múi cần phải có

bao đê chắc chắn. Hệ thống kênh mương phải đảm bảo rằng việc tiêu nước trong
mùa mưa lũ được dễ dàng.
Lên líp, lên mô :
Vùng ĐBSCL, do địa hình trủng thấp, việc trồng cây có múi phải được lên
líp và cả lên mô. Tỉ lệ đất lên líp để trồng cây có thể là 60-70%. Thậm chí nhiều
vùng quá thấp, hệ số sử dụng đất chỉ khoảng 50%.
Mặc dù đã lên líp, nhưng tất cả các cây được trồng phải được trồng trên mô.
Do tập quán nông dân ĐBSCL nhất là vùng Tà Vinh,Vĩnh Long, Hậu Giang trồng

19


cây với mật độ rất dầy ( số cây cam sành/ha khoảng 3.000 – 3.300 cây) nên mô
trồng nên có kích thước khoảng 40 x 40 x 30 cm.
Ở Miền Đông, dù địa hình cao, nhưng “tuyệt đối” không được đào hố để
trồng cây dưới hố. Cây cũng phải được trồng trên mô. Do đất Miền Đông không
phải lên líp, nên mô có kích thước trung bình 60 x 60 x 30 cm.
Đừng bao giờ ngại việc trồng cây trên mô cao sẽ đưa đến việc thiếu nước
trong mùa nắng vì thật ra cây hút nước ở phần rễ đã ăn xa ra ngoài tán là chủ yếu.
Không chỉ cây có múi mà còn trên nhiều loại cây trồng khác như nhãn, sầu
riêng và nhất là hồ tiêu, việc đào hố sâu rồi trồng cây dưới hố đã góp phần rất lớn
vào việc phá hủy vườn cây. Ngày nào, các vườn tiêu còn trồng sâu dưới hố, ngày ấy
vườn tiêu còn bị chết dài dài.
Việc làm rãnh để thoát nước, tránh vườn bị ngập úng là điều kiện tiên quyết,
là điều bắt buộc nếu muốn vườn cây không bị vàng lá thối rễ. Thường thì trên một
líp, nếu trồng 3 hàng mà không có rãnh thoát nước, hàng chính giửa, cây sẽ phát
triển kém nhất và bệnh vàng lá thối rễ xãy ra nhiều nhất.
Mực thủy cấp: Ở vùng ĐBSCL do cao độ thấp, nên việc trồng cây có múi
phải lên líp. Nhà vườn chú ý giử mực nước cao nhất so với mặt líp tối thiểu phải
60cm. Cố gắng giử ổn định mực nước nầy trong vườn dù mùa nắng hay mùa mưa.

Cuốc xới và phơi đất: Cây sẽ phát triển tốt nếu bộ rễ có được nhiều Oxy để
thuở, cuốc xới đất, phá vỡ kết cấu đất nén chặc là góp phần chống lại bệnh vàng lá
thối rễ.
Bón vôi: Không chỉ trên cây có múi mà trên rất nhiều loại cây trồng khác ở
vùng nhiệt đới nhất là loại đất có chứa nhiều Fe,Al, việc bón vôi là chìa khóa trong
canh tác thành công. Bón vôi không chỉ để nâng cao phần nào pH trên đất phèn mà
bón vôi còn giúp cây trồng hấp thu nhiều dưỡng chất thiết yếu khác cũng như trung
hòa acid trong dịch bào rễ cây. Bón vôi để khử trùng đất, làm giảm bớt áp lực các
loại nấm và vi khuẩn độc hại trong đất. Tuy nhiên, không cần nhiều vôi, hàng
tấn/ha vì bón quá nhiều vôi dễ đưa đến tình trạng thiếu vài nguyên tố vi lượng thiết
yếu như Cu, B….Lượng vôi nên bón khoảng 300-500 kg/ha và có thể bón làm 2
lần/năm.
Bón hữu cơ: Việc sử dụng nhiều hữu cơ có ý nghĩa cực trọng đến sự sinh
trưởng, phát triển và tính bền vững của vườn cây có múi. Sử dụng phân trâu, bò,
heo, gà….đều rất tốt với điều kiện phải ủ ít nhất 10 tuần cho phân hoai mục. Nên ủ
nóng phân chuồng và sau đó khoảng 5-6 tuần hãy đưa nấm Trichoderma vào và
khoảng 3-4 tuần sau đó đem sử dụng cho vườn cây có múi là một trong những cách
chống lại bệnh vàng lá thối rễ rất tốt. Rơm rạ, xác bả thực vật nói chung đều rất quý
giá. Hãy tận dụng tối đa các thành phần nầy. Tuy nhiên, cần chú ý một điều, càng
sử dụng nhiều hữu cơ, cần phải cung cấp cho đất, cho cây chất kẽm.
Trồng cỏ trong vườn: Đây không phải là việc gì mới, các nước phát triển đã
áp dụng từ lâu. Ở Việt Nam, khu vưc trồng quýt đường và quýt hồng của huyện Lai

20


Vung-Đồng Tháp, nhà vườn cũng đã trồng rau trai từ rất nhiều năm qua để chống
lại bệnh vàng lá thối rễ. Dĩ nhiên việc trồng cỏ trong vườn sẽ có sự cạnh tranh về
phân bón, nhưng thiệt hại đó rất nhỏ vì khi cắt cỏ là chúng ta đã trả lại phân bón
dưới nhiều dạng cho đất. Điều quan trọng hơn là nhờ có cỏ trong vườn,bộ rễ cây sẽ

có được lượng oxy trong đất dồi dào hơn, ẩm độ và nhiệt độ đất điều hòa sẽ giúp
duy trì hệ vi sinh vật có ích được tồn tại và phát triển để chống lại nấm bệnh đồng
thời đất không bị lèn mặt,đóng váng trong mùa mưa.
6.3 Biện pháp sinh học
Theo Phạm Văn Kim (2000) biện pháp sinh học trong phòng trị bệnh cây là
điều kiện cây trồng, môi trường và vi sinh vật đối kháng một cách hợp lý, để tạo
nên cân bằng sinh học giúp giảm mật số mầm bệnh xuống ngưỡng gây hại, do đó
bệnh cây trồng chỉ xuất hiện ở mức độ nhẹ, không gây ảnh hưởng nghiêm trọng về
mặt kinh tế.
Sử dụng vi sinh vật đối kháng để tăng cường khả năng chống lại mầm bệnh.
Sử dụng nấm đối kháng Trichoderma trộn chung với phân hữu cơ hoai (1:100)
(Đặng Thùy Linh và Nguyễn Văn Hòa, 2004) có hiệu phòng ngừa bệnh hại nguy
hiểm trong đất như Fusarium, Phythopthora, Pythium, Sclerotium,
Rhizoctonia…..Vào mùa mưa mỗi năm, nên rãi hoặc phun trichoderma khoảng 4
lần. Nấm Trichoderma có tác dụng chặn đứng bệnh thối rễ trên Cam sành do nấm
F.solani gây ra, giúp rễ phục hồi nhanh sau 3 tuần, giúp vườn cây phục hồi 60-70%
rễ (Dương Minh, 2010). Sử dụng vi khuẩn vùng rễ như nhóm Bacillus,
Pseudomonas có khả năng làm giảm nguồn bệnh bằng cách tiết ra kháng sinh,
enzyme phân hủy vách tế bào nấm gây bệnh, cạnh tranh dinh dưỡng hay nơi ở với
vi sinh vật gây bệnh.

21


Tài liệu tham khảo
1. Nguyễn Thị Mỹ Khuyên, 2011. Đánh giá khả năng gây hại của các chủng
nấm Phytophthora nicotianae gây bệnh thối gốc trên cây mè (Sesamum
indicum L.) và bước đầu nghiên cứu hiệu quả phòng trừ bằng biện pháp hóa
học và sinh học. Luận văn thạc sĩ ngành Bảo vệ thực vật, Khoa Nông
Nghiệp và Sinh Học Ứng Dụng, Trường Đại học Cần Thơ.

2. Phạm Thu Thảo, 2010. Đánh giá khả năng gây hại của nấm Fusarium
oxysporum f. sp. niveum gây bệnh héo rũ trên dưa hấu và bước đầu nghiên
cứu bệnh phòng trừ sinh học bằng vi khuẩn vùng rễ. Luận văn thạc sĩ ngành
Bảo vệ thực vật, Khoa Nông Nghiệp và Sinh Học Ứng Dụng, Trường Đại
học Cần Thơ.
3. Nguyễn Ngọc Anh Thư, 2013. Nghiên cứu sử dụng đối kháng trong kiểm
soát bệnh thối rễ do nấm Fusarium solani và Phytophthora palmivora trên
chanh volka (citrus volkarmeriana). Luận văn thạc sĩ ngành Bảo vệ thực vật,
Khoa Nông Nghiệp và Sinh Học Ứng Dụng, Trường Đại học Cần Thơ.
4. Nguyễn Văn Hòa, Nguyễn Thành Hiếu, Đặng Thị Kim Uyên, Nguyễn Ngọc
Anh Thư, Nguyễn Huy Cường, Đặng Thùy Linh. Nghiên cứu giải páp phòng
trừ bệnh thối rễ trên một số cây ăn quả đặc sản (cây có múi, vú sữa, sầu
riêng và ổi) ở Đồng bằng sông Cửu Long. Hội thảo quốc gia về khoa học
Cây trồng lần thứ nhất. Viện Cây ăn quả Miền nam.
5. Lê Thị Thu Hồng và Lâm Thị Mỹ Nương. 2001. Kết quả nghiên cứu nguyên
nhân gây bệnh vàng lá thối rễ trên Quýt hồng Lai Vung, Đồng Tháp. Kết quả
nghiên cứu khoa học công nghệ rau quả 2001 – 2002.
6. Trần Thị Thúy Ái (2011), Đánh giá hiệu quả của vi khuẩn vùng rễ trong
phòng trừ bệnh vàng lá thối củ gừng do nấm Fusarium spp. Luận văn thạc sĩ
ngành Bảo vệ thực vật, Khoa Nông Nghiệp và Sinh Học Ứng Dụng, Trường
Đại học Cần Thơ.
7. Trần Thị Kim Đông (2010), Phân lập và đánh giá khả năng đối kháng của
chủng vi khuẩn vùng rễ đối với một số nấm Colletotrichum lagenarium,
Didymella bryoniae, Fusarium oxysporum f.sp. niveum, Phytopthora capsici
gây bệnh quan trọng trên dưa hấu (Citrullus lanatus) trong điều kiện phòng
thí nghiệm. Luận văn thạc sĩ ngành Bảo vệ thực vật, Khoa Nông Nghiệp và
Sinh Học Ứng Dụng, Trường Đại học Cần Thơ.
8. Dương Minh (2010), Khảo sát tác động đối kháng của nấm Trichoderma đối
với nấm Fusarium solani gây bệnh thối rễ trên cây cam quýt tại ĐBSCL,
Luận án Tiến sĩ Nông Nghiệp chuyên ngành Bảo vệ thực vật, Khoa Nông

Nghiệp và Sinh Học Ứng Dụng, Trường Đại học Cần Thơ.

22


9. A.A. Al-Askar and Y.M. Rashad, 2010. Arbuscular Mycorrhizal Fungi: A
Biocontrol Agent against Common Bean Fusarium Root Rot Disease. Plant
Pathology Journal, 9: 31-38.
Trang web
/> /> /> />ut/p/c4/04_SB8K8xLLM9MSSzPy8xBz9CP0os3gLR1dvZ09LYwMDN0MDA08z
S1NXDy8XP-cgE_2CbEdFAOHSzwk!/?
WCM_GLOBAL_CONTEXT=/wps/wcm/connect/sonongnghiep/siteofsonongnghi
ep/khoahoccongnghe/tai+lieu+ky+thuat/vanglathoiretrencaycomui
Tiếng anh
/> /> /> />hl=vi&sl=en&u= />earch
/> />
23