Biología y ecología de la angula (anguilla anguilla l , 1758) en el estuario del guadalquivir impacto de su pesca

Departamento de Zoología
Universidad de Córdoba

Biología y ecología
d lla angula
de
l
(Anguilla anguilla L., 1758)
q
en el estuario del Guadalquivir.
Impacto de su pesca.

Tesis Doctoral

Carmen Arribas Lozano
Córdoba, 2009


Departamento de Zoología
Universidad de Córdoba

Biología y ecología de la angula
(Anguilla anguilla L., 1758) en el estuario
del Guadalquivir. Impacto de su pesca.

TESIS DOCTORAL

Carmen Arribas Lozano
Córdoba, 2009

Departamento de Zoología
Universidad de Córdoba

Biología y ecología de la angula (Anguilla anguilla L., 1758)
en el estuario del Guadalquivir. Impacto de su pesca.

Memoria presentada para optar al
Grado de Doctora en Biología por la Universidad de Córdoba

Fdo.: Carmen Arribas Lozano

Vº Bº los directores

Fdo.: Dr. Carlos Fernández Delgado

Fdo.: Dr. Francisco J. Oliva Paterna

Córdoba, 2009



A ti siempre



Agradecimientos.

No pensé nunca que escribir los Agradecimientos sería la parte más difícil de
mi Tesis Doctoral. Ni tampoco podía imaginar que al plasmarlos sobre papel mis

ojos se llenarían de lágrimas de emoción, espero acordarme de todas las personas que
me han apoyado y ayudado durante este largo camino.
A la primera persona que quiero agradecerle profundamente su dedicación, su
confianza, su apoyo y su “pechá de currar” es al Dr. Carlos Fernández Delgado mi
director, mi maestro, mi gran amigo, no sólo por haberme dado la oportunidad de
realizar mi Tesis, sino también por haber contado siempre conmigo para trabajar en
numerosos proyectos en su Grupo de Investigación a lo largo de todos estos años,
que son ya muchos, de él he aprendido todo lo que sé de peces y de muchas otras
cosas, gracias Carlos por tu infinita paciencia y por estar siempre dispuesto a
escucharme.
Al Dr. Francisco J. Oliva Paterna, “Siscu”, mi codirector optimista y
entusiasta, siempre me animó y ayudó con los análisis estadísticos entre otras muchas
cosas, gracias por venir a Córdoba aquel verano tan caluroso y dedicarme tanto
tiempo, y por la música de “fumeta” que me pasaste que tanto me acompañó
mientras analizaba datos.
¡Cómo no!, a mi gran maestra también, la Dra. Pilar Drake, gaditana de
adopción, que siempre se mostró dispuesta a ayudarme desinteresadamente, ella
siempre ha estado ahí dándome confianza, consejos y ánimos que sin duda han sido
necesarios para poder acabar esta Tesis y de ella he aprendido también a “hacer
ciencia”.
A todos mis compañeros del grupo “Aphanius”, son tantos..., a los antiguos,
Diego y Palmira con la que pasé tres años andando y descubriendo palmo a palmo el
río Guadiamar, sólo nos faltó vestirnos de toreras, ¡¡que montón de anécdotas
compartimos juntas!!, ¿verdad?; Tere, Arnolf, Rocío, Javi gracias por esos buenos
momentos que hemos pasado en aquellas salidas nocturnas en busca de trampas de
larvas en el Guadiamar y por esos muestreos de hábitat tan divertidos…, y a los
nuevos Lucía Gálvez a la que también considero mi amiga, gracias por tantos
momentos dilucidando sobre el mundo de la estadística; Ramón, Fran, Alex, Chapo,
Quique

los

incansables

“pescadores”

de

la

cuenca

del

Guadalquivir.


A los “ratones coloraos” Manuel y Plácido, a Manuel por todo lo que me ha
enseñado de la Marisma y del Río, a Plácido por los buenos momentos que hemos
pasado en el barco, en Doñana “adivinando” el futuro y jugando con ese tablero tan
extraño de tres en raya con el que casi siempre me ganaba.
Al gaditano “señorito” (de Jerez) como diría Manuel, Quique, al que conocí
en un curso de restauración de riberas en Sevilla, siempre alegre, trabajador
incansable, dispuesto en todo momento a ayudarme y con el que compartí dos meses
de muestreos en el barco junto con Corki, nuestro “ratón Pérez”.
A mis compañeros del Departamento de Zoología, Miguel Gaju, Ana
Cárdenas, Domingo Guirado, Juan Hidalgo, Rafael Molero, Antonio Gómez
(Antuán), a las “chicas monas” con las que desayuno todas las mañanas y con las que
hablo de las cosas más diversas, Raquel, Patricia, Lourdes y Eu; a los vecinos de
despacho Ana Montilla (que es capaz de hablar más que yo, ¡quien me lo iba a

decir!), Francis, Pablo, Isa y Leire todos habéis puesto vuestro granito de arena para
que terminara mi Tesis.
No podía dejarme atrás a mi familia abnegada en este duro empeño, a mi
madre María y mi hermana Teresa que siempre me han apoyado y ayudado a seguir
hacia adelante y por supuesto a Luis, mi marido, con el que he compartido gran parte
de mi vida y al que tengo que agradecerle tanto…, gracias por haber creído en mí y
por haber renunciado a tantas cosas para que yo pudiera terminar mi Tesis
Tampoco podía olvidar a mis amigos Ana Carmen Ariza, Pepe Aumente,
Jesús Mérida, María, Carlos de la Cruz, Carlos Reyes, Teresa Godino, Susana
Cobacho, Teresa Aguayo, Herminia García (mi compi de inglés y de piscina) Rous
Mary (la temida chica del pen) y a Notario, la próxima doctora, con la que he
compartido muchos “tuperwares”, perdonad por el abandono al que os he sometido
durante este largo tiempo.

Y por último a Lolo, mi labrador negro, que ha pasado tantas horas muertas a
mis pies…,también tú has puesto tu granito de arena.

Gracias a todos.


“Recójanse durante el creciente de la luna de
mayo 140 litros de rocio empapándolo en un lienzo.
Tómense diez ó doce anguilas viejas; córteseles la
cabeza y desuélleselas. Quíteselas entonces las tripas y
la grasa; y macháquese en un mortero de piedra,
exponiendo al sol esta pasta en un cántaro de agua.
Macháquese igualmente la carne de dichos animales; y
expóngase algunas noches á la claridad de la luna.
Despues mézclese todo al rocio y expóngase al sol en
un barreño ó terrina muy plana; y al cabo de algunos

dias se verá la masa llena de anguilas como agujas de
coser, que echándolas en las lagunas crecen tan
rápidamente que pueden venderse al cabo de un año”.

Receta para fabricar anguilas recogida en el Manual práctico de
piscicultura ó, Prontuario para servir de guia al piscicultor en
España, y á los empleados de la administracion pública en
nuestras aguas dulces y saladas. 1864.
Mariano de la Paz Graells.



Índice.
Agradecimientos.
Capítulo 1. Introducción general.

1

1.1. Bibliografía.

8

Capítulo 2. Área de estudio y metodología general.

13

2.1. Bibliografía.

26

Capítulo 3. Biología de la migración anádroma de la angula (Anguilla
anguilla Linnaeus, 1758) en el estuario del río Guadalquivir: 29
abundancia y crecimiento.
3.1. Introducción.

31

3.2. Material y métodos.

33

3.3. Resultados.

35

3.4. Discusión.

48

3.5. Conclusiones.

52

3.6. Bibliografía.

53

Capítulo 4. Estados de pigmentación de la angula (Anguilla anguilla
Linnaeus, 1758) en el estuario del río Guadalquivir: 59
descripción y variación espacio-temporal.

4.1. Introducción.

61

4.2. Material y métodos.

63

4.3. Resultados.

66

4.4. Discusión.

81

4.5. Conclusiones.

85

4.6. Bibliografía.

86

Capítulo 5. Distribución espacio-temporal de la angula (Anguilla anguilla
Linnaeus,

1758)

en

un

estuario

europeo

de

clima 89

mediterráneo: efectos de las variables ambientales.
5.1. Introducción.

91

5.2. Material y métodos.

93

5.3. Resultados.

97

5.4. Discusión.

107


5.5. Conclusiones.

112

5.6. Bibliografía.

113

Capítulo 6. Bases para la elaboración de un plan de conservación de la
anguila (Anguilla anguilla Linnaeus, 1758) en la cuenca del 119
río Guadalquivir.
6.1. Introducción.

121

6.2. Estado de conservación de la anguila.

121

6.3. Problemática para la conservación de la anguila en el
Guadalquivir.
6.4. Impacto de la pesca de la angula.

131
140

6.5. Aspectos a considerar para un plan de conservación de la
anguila en el Guadalquivir.

147

6.6. Medidas de gestión.

149

6.7. Conclusiones.

161

6.8. Bibliografía.

162

Capitulo 7. Conclusiones generales.
Apéndices (sólo en el documento digital).

165


CAPÍTULO I

Introducción y objetivos generales.



Introducción y objetivos.

Los peces constituyen el grupo más diverso dentro de los vertebrados, no sólo
en sus formas o tamaños, sino también en su biología y ecología (Moyle y Cech
1982; Wootton, 1998; Hickman et al., 2002). Más de la mitad de los vertebrados
vivientes son peces [51,1%; 24618 peces versus 23550 tetrápodos; Nelson (1994)]. A

su vez, se estima en 9966 (40,5% de los peces) el número de especies que habitan
normalmente las aguas continentales (Nelson, 1994), ambientes que únicamente
ocupan el 1% de la superficie terrestre y conforman menos del 0,01% del agua
presente en el planeta (Bruton, 1995).
En los sistemas acuáticos epicontinentales la tasa crítica de extinción de
especies piscícolas es elevada (Allan y Fecker 1992; Maitland y Crivelli, 1996;
Gibbs, 2000; entre otros) como consecuencia del deterioro y/o destrucción del hábitat
(Hunter, 1996; Meffe y Carroll, 1997; Primack y Ros 2002; Baillie et al., 2004).
Varias son las razones que demuestran el mayor riesgo de estos ecosistemas frente a
la degradación. Éstas se relacionan con las propiedades per se del agua, con la
interacción medio acuático – medio terrestre, y con la proximidad histórica de las
poblaciones humanas a los sistemas dulceacuícolas (Moyle y Williams, 1990;
Angermeier y Schlosser, 1995; Leidy y Moyle, 1998).
Los ambientes costeros someros, como es el caso de los estuarios, constituyen
uno de los ecosistemas más amenazados del planeta. Destrucción, fragmentación,
degradación y presencia de especies invasoras se conforman como las grandes
amenazas que se ciernen sobre estos interesantísimos ecosistemas que tan buen papel
han jugado y juegan como formadores de especies en el escenario evolutivo
(McLusky, 1971; 1989). Su elevada productividad les hace actuar como importantes
zonas de cría de numerosas especies (Boddeke, 1986; Eliot et al., 1990; Drake y
Arias, 1991; Valesini et al., 1997; Cattrijsse et al., 1997; Azeitero y Marques, 1999;
Costa et al., 2002); además, representan el hábitat natural de otras muchas que
completan sus ciclos de vida en ellos, y son lugares de paso obligado en las
migraciones reproductoras que realizan las especies diádromas (GranadoLorencio,1991; García-González, 2005) como ocurre en el caso de la anguila.
Los estuarios son también sumideros de materia orgánica y nutrientes que
proceden tanto de su zona de influencia como de las tierras de cultivo y áreas urbanas
colindantes (Peierls et al., 1991; Boyes y Elliott, 2006), sirviendo a su vez de fuentes
de materia orgánica y nutrientes a la zona costera adyacente (Wilson, 2005; Boyes y
3

Capítulo I

Elliott, 2006). De hecho, en las cercanías de la desembocadura de los grandes ríos
existen importantes pesquerías de crustáceos y peces, asociados a los aportes directos
de nutrientes y a las descargas de agua dulce procedente del río que enriquecen las
zonas cercanas a la desembocadura (Sutcliffe, 1973; San Felíu, 1975; Grimes, 2001).
El estuario del Guadalquivir es un buen ejemplo de todo ello, desempeñando un
importante papel como zona de cría de especies marinas y jugando un papel esencial
en el mantenimiento de importantes pesquerías que se desarrollan en el Golfo de
Cádiz (Fernández-Delgado et al., 2000). Es precisamente otra pesquería, la que está
ejerciendo un importante daño a esta zona de cría, y es la dedicada a la captura de
angulas. Como se verá más adelante el impacto de esta pesquería sobre la comunidad
de peces del Bajo Guadalquivir es realmente importante.
El género Anguilla se enmarca dentro del orden Anguiliformes, cuenta con 15
especies, distribuidas geográficamente por todos los océanos excepto el Atlántico Sur
(Ege, 1939; Tsukamoto y Aoyama, 1998). Una de las más comerciales y conocidas
ha sido la anguila europea Anguilla anguilla (Linnaeus, 1758) que, como el resto de
las especies del grupo, tiene un ciclo de vida largo y complejo (Figura 1). Es una
especie migradora anfihalina que se reproduce en el mar de los Sargazos (22º-30º N;
48º-65º W), a unos 5000 Km de las costas europeas (Schmidt, 1909; Kleckner et al.,
1983). Desde aquí su larva, llamada leptocéfala, ayudada por las corrientes oceánicas
del Golfo, llega a las costas europeas y norteafricanas. Al final de la migración
transoceánica, la larva se transforma en angula transparente o de cristal en términos
anglosajones (glass-eels), dando comienzo a la fase anádroma de su ciclo vital. Su
naturaleza eurihalina le permite colonizar todo tipo de hábitats continentales,
costeros, estuáricos o de agua dulce (Tzeng et al., 1997, 2002; Tsukamoto y Arai,
2001; Jessop et al., 2004; Daverat et al., 2006), utilizando el transporte selectivo
mareal como vector primario de sus desplazamientos (McCleave y Kleckner, 1982;
McCleave y Wippelhauser, 1987). Durante su migración, el cuerpo se va

pigmentando hasta alcanzar la fase denominada de anguila amarilla, donde el dorso
es de un verde intenso y el vientre amarillento. En este estado juvenil va a pasar un
periodo variable (entre 5 y 20 años) que va a depender fundamentalmente de la
temperatura y de la cantidad y calidad de alimento (Fernández-Delgado, 1987).
Durante esta fase, cambiarán una o varias veces de hábitats (Arai et al., 2003;
Daverat et al., 2004).
4


Introducción y objetivos.

Al final de este periodo el individuo dejará de comer y sufrirá una segunda
metamorfosis donde los ojos se agrandarán y el cuerpo se tornará gris plateado por el
dorso y blanquecino por el vientre, comenzando la migración catádroma, segunda
fase de su vida migratoria. Este último viaje hacia la misma zona donde nació, el Mar
de los Sargazos (Tesch, 2003), es casi desconocido para la ciencia.

Figura 1. Descripción gráfica del ciclo biológico de la anguila.

Sin embargo, no sólo estos aspectos tan fundamentales de una especie son
desconocidos, otros parámetros básicos de su biología en territorio europeo son
exclusivamente conocidos para los territorios europeos allende los Pirineos. Tal es el
caso de la evolución de la talla, masa, pigmentación, índice de condición o influencia
de factores hidrológicos y climáticos sobre la migración (Cantrelle, 1981; Charlon y
Blanc, 1982; Cantrelle, 1984; Elie y Rigaud, 1984; Ciccotti et al., 1985; Desaunay et
al., 1987; Gascuel, 1987; Boëtius y Boëtius, 1989; Gascuel et al., 1995; de

5

Capítulo I

Casamajor et al., 2000; de Casamajor 2001; Briand et al., 2004; Edeline et al., 2006;
entre otros).
El estuario del Guadalquivir se encuentra situado en el límite más meridional
de la distribución geográfica de la anguila en Europa, un área que puede aportar
datos muy interesantes sobre la especie y que paradójicamente se encuentra
escasamente estudiada (Gandolfi, 1924; Arias y Drake; 1985; Fernández-Delgado,
1987; Fernández-Delgado et al., 1989;). En esta zona se desarrolla además una
importante pesquería no regulada sobre la especie que ejerce un fuerte impacto sobre
la zona de cría y engorde de numerosas especies comerciales (Fernández-Delgado et
al., 2000; Sobrino et al., 2005).
Por otra parte, la anguila europea es un importante recurso en términos tanto
ecológicos como socioeconómicos (Baissez y Laffaille, 2005). Su stock se encuentra
actualmente colapsado (Briand et al., 2003; Dekker, 1998; Stone 2003). Los últimos
datos confirman que la especie se encuentra fuera de los límites de seguridad
biológica (ICES, 2007). Desde los años 80, la abundancia de esta especie ha
disminuido en gran parte de su área de distribución geográfica (Moriarty y Dekker,
1997; Dekker 2003), su situación es tan delicada que, en la reciente actualización
(2008) de las categorías de conservación de la Unión Internacional para la
Conservación de la Naturaleza (), se clasifica a la especie
como EN PELIGRO CRÍTICO (CR), estableciendo los criterios A2bd+4bd como
causas de ese mal estado de conservación.

6


Introducción y objetivos.

Objetivos.

El presente proyecto de Tesis Doctoral tiene como objetivo central aportar los
primeros datos biológicos y ecológicos en series temporales de la especie en el
estuario del Guadalquivir, una de las zonas más meridionales de su distribución. El
estudio se centra en una de las fases más delicadas de toda especie, la de alevín, una
etapa del desarrollo con muchas incógnitas aún por resolver, y sobre los aspectos que
determinan su migración anádroma. Sinceramente creemos que unos datos basados
en una muestra tan abultada (más de 10000 angulas analizadas), con una serie
temporal considerable (10 años) y en la zona más meridional de Europa pueden
aportar aspectos interesantes al conocimiento biológico y problemática de
conservación del taxón y así participar en una gestión más eficaz, científica y
racional facilitando su supervivencia a largo plazo.

De este modo, los objetivos concretos del presente proyecto de Tesis Doctoral
son:

(1) Conocer las características biométricas del stock de entrada de
angulas en el estuario del Guadalquivir fundamentalmente en relación
con la evolución espacial y temporal de la masa, talla, índice de
condición y estados de pigmentación.
(2) Analizar la evolución espacial y temporal de la migración anádroma
de la angula en el estuario del Guadalquivir y su relación con las
variables ambientales.
(3) Reunir la información existente sobre la problemática de la
conservación de la anguila en la cuenca del Guadalquivir y proponer
recomendaciones desde el contexto académico para la elaboración del
Plan de Conservación de la anguila.

7

Capítulo I

1.1. Bibliografía.
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8


Introducción y objetivos.

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