Nghiên cứu cải tiến một số giống lúa nếp bằng chiếu xạ tia gamma (co60) vào hạt nảy mầm

1

MỞ ĐẦU
1. Tính cấp thiết của đề tài.
Lúa gạo là cây lương thực chính, cung cấp lương thực cho hơn một nửa
dân số thế giới (Li G et al., 2017) [106], nhất là cho người dân các nước khu vực
châu Á. Từ lâu, gạo nếp đã trở thành một phần không thể thiếu trong đời sống
kinh tế và tinh thần không chỉ của người dân Việt Nam mà của nhiều nước trong
khu vực và trên Thế giới. Lúa nếp chủ yếu phục vụ nhu cầu lương thực ở các
vùng cao, không thể thiếu trong ngày tết nguyên đán và trong nhiều lễ hội cổ
truyền vì là nguồn nguyên liệu phục vụ chế biến các loại xôi và bánh.
Cùng với sự phát triển của đời sống kinh tế xã hội, nhu cầu lương thực
của người dân ngày một tăng cao, từ nhu cầu ăn đủ no đến ăn ngon và đẹp
(mầu sắc, hình dạng của đồ ăn).
Ở nước ta hiện nay nhu cầu về gạo dẻo, gạo thơm đặc biệt là gạo nếp
không ngừng tăng cao. Tuy nhiên, các giống lúa nếp đặc sản có chất lượng
cao, cho xôi dẻo và có mùi thơm đặc trưng thường cảm ứng chặt với quang
chu kỳ, cây cao, dễ đổ, khả năng đồng hóa đạm thấp nên cho năng suất thấp
nên chưa đáp ứng được nhu cầu của sản xuất, diện tích gieo trồng ngày càng
thu hẹp, nhiều giống đã không còn trong sản xuất. Các giống lúa nếp cải tiến
có năng suất cao nhưng không thơm hoặc thơm rất nhẹ nên việc mở rộng diện
tích gieo trồng còn nhiều hạn chế.
Nguồn vật liệu cho chọn tạo giống lúa nếp thơm kém đa dạng. Do đó,
trong thực tiễn, mặc dù các tác giả thực hiện các nghiên cứu độc lập nhưng do
sử dụng cùng nguồn vật liệu và phương pháp nghiên cứu chọn tạo giống
tương tự nhau nên một số giống lúa nếp mới được tạo ra có nhiều đặc điểm
tương tự nhau, làm giảm giá trị của giống. Các giống lúa nếp mới đặc biệt là
các giống lúa nếp thơm được tạo ra ít, chưa đáp ứng được nhu cầu của sản
xuất cả về số lượng và chất lượng.

2

Chọn tạo giống lúa bằng phương pháp đột biến đã được được sử dụng
khá thành công ở nhiều Quốc gia và tạo ra các giống lúa nếp mới, đặc biệt
thành công ở Việt Nam, Thái Lan và Trung Quốc. Tuy nhiên, chủ yếu thành
công ở các giống lúa thâm canh, lúa chất lượng, lúa thơm còn ít nghiên cứu
trên lúa nếp.
Theo Rajarajan D et al., (2014)[131], đột biến thực nghiệm là công cụ
quan trọng để cải tiến một đặc tính nào đó hoặc tạo ra biến dị di truyền mới có
ý nghĩa, sử dụng tác nhân gây đột biến có thể làm tăng đáng kể tần xuất của
đột biến so với trong tự nhiên.
Nhằm tạo ra nguồn vât liệu mới đa dạng hơn, cung cấp nguồn nguyên
liêu phong phú cho chọn tạo giống lúa nếp thơm mới, nâng cao hiệu quả sử
dụng của các giống lúa nếp, đặc biệt là các giống lúa nếp cổ truyền, chúng tôi
chọn đề tài: “Nghiên cứu cải tiến một số giống lúa nếp bằng chiếu xạ tia gamma
(Co60) vào hạt nảy mầm”.
2. Mục tiêu nghiên cứu.
2.1.

Mục tiêu chung.

Xác định ảnh hưởng của liều lượng chiếu xạ và vật liệu xử lý đến hiệu quả
gây đột biến ở lúa nếp, phục vụ cho cải tạo giống lúa nếp ở Việt Nam.

2.2.
i.

Mục tiêu cụ thể.

Xác định được ảnh hưởng của liều xạ, vật liệu xử lý và mùa vụ gieo trồng

thế hệ M1 đến tần xuất của một số đột biến có ý nghĩa cải tiến giống ở thế
hệ M2.

ii.

Xác định được tương quan giữa tần xuất xuất hiện đột biến diệp lục với
tần xuất xuất hiện một số đột biến có ý nghĩa cải tiến giống ở M2.

iii. Xác định được sự khác biệt về hiệu quả gây đột biến khi chiếu xạ bằng
tia gamma (Co60) vào hạt nảy mầm của giống gốc và dòng đột biến.


3

iv. Đánh giá và tuyển chọn được từ 1 đến 2 dòng đột biến ưu tú có khả năng
cải tiến giống và trực tiếp phục vụ sản xuất.
3. Phạm vi nghiên cứu.
-

Nghiên cứu ảnh hưởng của mùa vụ gieo trồng thế hệ M 1 (xuân và mùa)
đến sự phát sinh các đột biến có ý nghĩa chọn giống ở thế hệ thứ 2 (chỉ
sử dụng 3 giống lúa nếp: Phú Quý, Lang Liêu và N98, tiến hành chiếu
xạ ở vụ Xuân và mùa 2013, xác định hiệu quả gây đột biến ở vụ Mùa
2013, vụ Xuân và vụ Mùa 2014.

-

Nghiên cứu so sánh hiệu quả gây đột biến khi chiếu xạ bằng tia
gamma (Co60) vào hạt nảy mầm của dòng đột biến và giống gốc (sử
dụng 3 giống lúa nếp: Cái Hoa Vàng, 415, TK90 và 3 dòng đột biến từ

chúng: HV-H, M50, TK97). Các thí nghiệm được thực hiện ở vụ Mùa
2014, vụ Xuân và vụ Mùa 2015.

4. Ý nghĩa khoa học và thực tiễn của đề tài.
Về khoa học:
Các kết quả của đề tài về: chọn vật liệu mang xử lý đột biến ( chiếu
xạ hạt của dòng đột biến cho hiệu quả gây đột biến cao hơn so với chiếu
xạ hạt giống gốc), phương pháp xử lý đột biến (chiếu xạ bằng tia gamma
(Co60) với liều lượng 150Gy vào hạt lúa ở khoảng thời điểm nảy mầm 6972h), quy trình gieo trồng để thu nhận được nhiều đột biến (gieo trồng M1
ở vụ Mùa cho hiệu quả cao hơn so với ở vụ Xuân ), quy trình thu nhận đột
biến ở M2 (chỉ lấy hạt từ các bông chính của cây ở M 1 để gieo sang M 2) và
đánh giá hợp lý các dòng đột biến gây tạo (sự biểu hiện khác biệt của các
tính trạng ở vụ Xuân và vụ Mùa ) để tuyển chọn được các dòng ưu tú nhất
là những đóng góp mới về lý luận cho khoa học chọn giống đột biến, góp
phần nâng cao hiệu quả của phương pháp chọn giống phóng xạ đối với cây
lúa nói chung và lúa nếp nói riêng.


4

Về thực tiễn:
Việc phát hiện nhiều dòng đột biến đã mất tính cảm quang và trở thành
cảm ôn, gieo cấy được 2 vụ trong năm là nguồn vật liệu có giá trị cho công
tác chọn tạo giống lúa nếp thơm mới.
Việc cải tạo thành công các giống lúa nếp: Cái Hoa Vàng và nếp Đuôi
Trâu về các đặc điểm: phá vỡ cảm ứng quang chu kỳ, tăng khả năng chống
đổ, tăng năng xuất, có khả năng gieo cấy được 2 vụ/năm đã góp phần mở rộng
diện tích gieo trồng và tăng sản lượng gạo nếp có chất lượng và gạo đặc sản.
5. Những đóng góp mới của luận án
- Mùa vụ gieo trồng thế hệ thứ nhất (M1) có ảnh hưởng đến sự phát sinh

các đột biến có ý nghĩa cải tiến giống lúa cũ và tạo giống lúa mới ở thế hệ thứ
2 (M2); gieo trồng M1 ở vụ Mùa thì cho tần xuất xuất hiện đột biến cao hơn,
phổ đột biến rộng hơn (ở M2) so với khi gieo trồng M1 ở vụ Xuân.
- Chiếu xạ vào hạt của dòng đột biến cho hiệu quả phát sinh đột biến
cao hơn so với khi chiếu xạ vào hạt giống gốc. Khi chiếu xạ vào hạt của
dòng đột biến thì ngoài các đột biến cũ còn phát hiện được một số đột biến
mới, mở ra khả năng tăng dần số lượng đột biến có ý nghĩa chọn giống.
- Đã cải tiến thành công giống lúa nếp Đuôi Trâu (dòng ĐT4) về các đặc
điểm như: mất tính cảm quang, cây thấp và cứng hơn, lá đòng đứng và xanh
thẫm hơn, năng suất cao hơn nhưng vẫn giữ được phẩm chất của gạo đặc sản,
cho xôi dẻo và thơm tương tự giống gốc.
- Đã tạo chọn được giống lúa nếp thơm mới (nếp Cái Hoa Vàng đột
biến), mất tính cảm quang, gieo trồng được nhiều vụ trong năm, cho năng suất
tương tự giống nếp cao sản, ngắn ngày, không có mùi thơm (N97), nhưng vẫn
giữ được chất lượng gạo và mùi thơm.


5

6. Bố cục của luận án:
Luận án gồm 147 trang (không kể phần tài liệu tham khảo và phụ lục),
phần mở đầu (4 trang); chương 1: tổng quan tài liệu (37 trang); chương 2: vật
liệu, nội dung và phương pháp nghiên cứu (13 trang); chương 3: kết quả
nghiên cứu và thảo luận (93 trang); kết luận và kiến nghị (2 trang). Luận án
gồm 29 bảng, 14 hình, 150 tài liệu tham khảo. Trong đó: 54 tài liệu tiếng việt
và 96 tài liệu tiếng anh, 110 tài liệu mới trong 5 năm trở lại đây (từ 20132018) chiếm 73,3 %; phần phụ lục gồm 45 trang với 32 hình ảnh thí nghiệm,
15 bảng và các kết quả phân tích thống kê và xử lý số liệu thí nghiệm.


6

CHƯƠNG 1
TỔNG QUAN TÀI LIỆU
1.1. Nguồn gốc và phân loại cây lúa, lúa nếp.
1.1.1. Nguồn gốc cây lúa, lúa nếp.
Lúa trồng (O.sativa L) thuộc họ hoà thảo (Poaceae), chi Oryza. Ngoài
loài lúa trồng O.sativa L và O.glaberrima còn 21 loài lúa dại phân bố khắp
các vùng nhiệt đới, cận nhiệt đới và ôn đới. Hầu hết các giống lúa trồng hiện
nay thuộc loài O.sativa L. Từ O.sativa L phân hoá thành 3 kiểu sinh thái là:
Indica (trồng ở vùng nhiệt đới và cận nhiệt đới), Japonica (trồng ở Nhật Bản,
Hàn Quốc và Bắc Trung Quốc) và Javanica (Sharma A và Singh S.K. 2013)
[135].
Có nhiều quan điểm khác nhau về nguồn gốc cây lúa. Theo Sampth và
Rao (1951), Ting (1993) thì lúa trồng châu Á (O.sativa L) có nguồn gốc từ
Trung Quốc và Ấn Độ; Chang T.T (1985), lại cho rằng: lúa trồng châu Á có
nguồn gốc từ vùng núi phía Nam dãy Hymalaya, miền Nam và đông Nam
châu Á (dẫn theo Nguyễn Tiến Thăng 2012)[41]. Lúa trồng châu Á xuất hiện
khoảng 8000 năm trước nhưng chưa có kết luận chắc chắn về tổ tiên trực tiếp
của nó. Theo Civsavn P et al., (2015)[67], Huang X và Han B (2015)[88], lúa
trồng châu Á đã trải qua quá trình tiến hóa lâu dài để thích ứng với các môi
trường khác nhau từ đó hình thành 3 nhóm chính: Indica, Japonoca và
Javanica, có thể dùng một số đặc điểm về hình thái: thân, lá, hạt hoặc hàm
lượng amyloza, amylopectin, khả năng chịu hạn, lạnh để nhận biết. Các giống
lúa thuộc nhóm Japonica thường có năng suất cao hơn Indica khoảng 0,51tấn/ha (Hoàng Tuyết Minh và cs 2016)[27].
Theo Takane Matsuo (1997), lúa nếp nương là dạng khởi nguồn của lúa
trồng, được tìm thấy đầu tiên ở Assam-Yunnan, nơi lúa nếp chiếm ưu thế.


7

Watabe (1976) cho rằng: lúa nếp có nguồn gốc từ Lào và vùng Bắc, đông Bắc
Thái Lan. Ngoài ra, vùng Shan và Kachin của Myanmar; Kwangsichuang và
Yunnan của Trung Quốc; khu vực biên giới Campuchia, Thái Lan và Lào; vùng
núi khu vực biên giới giữa Việt Nam và Lào là những vùng trồng nhiều lúa nếp.
Cùng quan điểm đó, Chaudhary R.C và D.V Tran (2001) cho rằng: lúa nếp có
nguồn gốc từ Lào và đông Bắc Thái Lan (dẫn theo Nguyễn Văn Vương 2013)
[53]. Tuy nhiên, quan điểm của Khush (1997), về sự tiến hóa của 2 loại lúa
trồng phổ biến hiện nay được nhiều nhà khoa học thừa n hận (dẫn theo
Nguyễn Văn Vương 2013)[53].
1.1.2. Phân loại lúa, lúa nếp.
Từ lâu các nhà khoa học đã dựa vào dạng nội nhũ để phân biệt lúa nếp
với lúa tẻ, dựa trên các đặc điểm hình thái, sinh lý để nhận biết các dạng lúa.
Theo IRRI (2013)[91], gạo nếp có hàm lượng amyloza thấp (< 5%), việc phân
biệt dạng nội nhũ của các giống lúa địa phương giúp cho các nhà quản lý
nguồn gen xác định kỹ thuật bảo quản phù hợp. Theo Nguyễn Văn Vương
(2013) [53], cấu tạo tinh bột của nội nhũ là căn cứ chủ yếu để phân chia thành
lúa nếp và lúa tẻ. Nội nhũ lúa tẻ tích luỹ tinh bột dạng amyloza được tạo
thành bởi các đơn vị glucose nối với nhau bởi các liên kết α-1,4 glycozid.
Amyloza có cấu trúc xoắn, cứ 6 phân tử glucose nối thành vòng, chuyển
thành màu xanh khi nhuộm với Iốt. Nội nhũ của lúa nếp tích luỹ tinh bột dạng
amylopectin với cấu trúc phân nhánh do các đơn vị glucose liên kết với nhau
bởi liên kết α- 1,4 và 1,6- glycozid, phản ứng với Iốt chuyển màu đỏ tía. Vì
vậy, để phân biệt lúa nếp và lúa tẻ người ta nhuộm tinh bột bằng dung dịch
KaliIotđua (KI) 1%.


8

Amyloza

Amylopectin

Hình 1.1. Cấu trúc hoá học của amyloza và Amylopectin

Hình 1.2. Nội nhũ của lúa nếp và lúa tẻ khi nhuộm KI
1.2. Nghiên cứu, sản xuất và tiêu thụ lúa nếp
1.2.1. Tình hình nghiên cứu, sản xuất và tiêu thụ lúa nếp trên thế giới.
Trong những năm qua, sản suất lúa gạo trên thế giới không ngừng tăng
về diện tích, sản lượng và năng suất (hình 1.3). Theo thống kê của tổ chức
lương thực thế giới (FAO), tổng sản lượng lúa gạo thế giới năm 2015 khoảng
749,1 triệu tấn, tăng 1% so với năm 2014 (741,8 triệu tấn). Trong đó, chủ yếu
ở khu vực châu Á với 677,7 triệu tấn, chiếm khoảng 90% tổng sản lượng.


9

Nguồn: />Hình 1.3. Diện tích và sản lượng lúa toàn cầu giai đoạn 2006 - 2015
Hiện nay, có khoảng 114 nước trồng lúa, tập trung chủ yếu ở châu Á
với hơn 90% về diện tích cũng như sản lượng lúa hàng năm. Do đó, châu Á
được xem như vựa lúa của thế giới, sản suất lúa gạo tại châu Á tập trung
nhiều ở Trung Quốc, Ấn Độ, Thái Lan, Pakistan và Việt Nam (Amita
Sharma 2014) [56].
Hiện nay, cứ sau 14 năm dân số thế giới tăng 1 tỷ người (Nguyễn Thị
Sinh 2016)[33], dự kiến đến năm 2050 tăng gần 3 tỷ người (Joshua C Stein et
al., 2018)[ 95], với mức tiêu thụ 65 triệu tấn gạo cho 1 tỷ người/năm (khoảng
100 triệu tấn thóc). Để đảm bảo an ninh lương thực toàn cầu thì đến năm
2035, tổng sản lượng thóc phải tăng thêm 114 triệu tấn/năm. Tuy nhiên, do
ảnh hưởng của biến đổi khí hậu nên trong những năm tới diện tích trồng lúa
sẽ giảm, năng suất trung bình tăng chậm, vấn đề đặt ra với ngành sản xuất lúa
gạo nói chung và các nhà nghiên cứu chọn tạo giống lúa nói riêng là phải tiếp

tục duy trì năng suất, lấy chất lượng bù số lượng. Đặc biệt là cải tiến các


10

giống lúa có sẵn, thêm các tính trạng chống chịu với sâu bệnh và điều kiện bất
thuận, rút ngắn thời gian sinh trưởng,…
Trong những năm qua, Viện nghiên cứu lúa Quốc tế (IRRI) đã tạo ra
hàng ngàn giống lúa mới. Trong đó, giống nếp IRi352 đang được trồng khá
phổ biến ở Việt Nam.
Ở Thái Lan, gieo trồng nhiều giống lúa cổ truyền có chất lượng cao,
các giống lúa cải tiến, ngắn ngày, năng suất cao chiếm tỷ lệ thấp. Thái Lan
đứng đầu thế giới về xuất khẩu gạo với các loại gạo hạt thon dài, trắng trong,
cơm thơm, ngon và gạo nếp với 4/6 loại gạo chất lượng chính trên thị trường
thế giới là: Indica hạt dài, Indica hạt dài trung bình, gạo thơm và gạo nếp (dẫn
theo Nguyễn Văn Vương 2013)[53].
Ở Lào chủ yếu gieo trồng các giống lúa nếp cải tiến, ngắn ngày, năng
suất cao tại các vùng đất thấp, chủ động nước tưới, các giống cổ truyền được
trồng với diện tích nhỏ ở những vùng đất cao, không chủ động được nước
tưới. Đây là nguyên nhân chính gây ra hiện tượng xói mòn nguồn gen lúa nếp
ở Lào. Lúa nếp ở Lào chiếm khoảng 85% tổng sản lượng lúa cả nước, Với sản
lượng này, Lào là nước có sản lượng lúa nếp lớn nhất khu vực Đông Nam Á.
Ở Campuchia gieo trồng rất nhiều giống lúa nếp với khoảng 8% tổng số các
giống lúa gieo cấy, các giống lúa nếp đều cảm quang, trỗ bông vào đầu tháng
10 với chất lượng gạo cao (dẫn theo Nguyễn Văn Vương 2013)[53]
1.2.2. Tình hình nghiên cứu, sản xuất lúa, lúa nếp ở Việt Nam.
1.2.2.1. Tình hình sản xuất lúa, lúa nếp.
Việt Nam, với khí hậu nhiệt đới gió mùa và bờ biển dài, địa hình phức
tạp nên hình thành nhiều vùng canh tác lúa khác nhau. Tùy theo mùa vụ, điều
kiện tự nhiên, tập quán canh tác và phương pháp gieo trồng mà nghề trồng lúa

nước ta hình thành và phát triển với 3 vùng chính: đồng bằng sông Hồng,
đồng bằng ven biển miền Trung và đồng bằng sông Cửu Long.


11

Bảng 1.1. Diện tích và sản lượng lúa của Việt Nam giai đoạn 2010- 2016
Năm
2010
2011
2012
2013
2014
2015
2016

Diện tích (triệu ha)
Sản lượng (triệu tấn)
TổngĐông Xuân Hè thu Mùa Tổng Đông XuânHè Thu
40,00
7,489 3,085
2,436 1,967
19,216 11,686
5
7,65
3,096
2,589 1,969 42,398 19,778 13,402
5
7,761 3,124
2,659 1,977 43,737 20,291 13,958

7,902 3,105
2,810 1,986 44,039 20,069 14,623
1,96
7,816 3,116
2,734
44,974 20,850 14,479
5
45,10
7,830 3,112
2,783 1,934
20,696 14,971
5
7,790 3,082
2,806 1,901 43,609 19,404 15,010
(nguồn: Niên giám thống kê 2016)[30]

Mùa
9,102
9,217
9,487
9,346
9,644
9,438
9,195

Trong những năm qua, diện tích trồng lúa của nước ta hàng năm đạt
hơn 7 triệu ha với năng suất trung bình đạt hơn 40 triệu tấn/năm. Do ảnh
hưởng của biến đổi khí nên diện tích trồng lúa năm 2014 và 2015 có phần
giảm so với 2013. Tuy nhiên, do sử dụng các giống lúa cải tiến, năng suất cao
với kỹ thuật thâm canh phù hợp nên sản lượng lúa vẫn tăng. Lúa gạo được sản

suất chủ yếu ở vụ đông xuân (chiếm khoảng 45%), ngoài ra còn có vụ hè thu
và mùa (bảng 1.2).
Ở nước ta, sản xuất lúa gạo không chỉ tạo ra giá trị kinh tế mà còn là
một phần không thể thiếu trong đời sống tinh thần của người dân. Theo
Nguyễn Văn Bộ (2016)[5], trong nhiều năm nay, Việt Nam luôn đứng trong
tốp 2-3 nước xuất khẩu gạo hàng đầu trên thế giới với thị phần toàn cầu gần
20%. Trong 35 năm qua, năng suất lúa trung bình của Việt Nam tăng 3,68
tấn/ha, tương đương 169,6% gấp 5,75 lần Thái Lan, 46 lần Ấn Độ và bằng 3
lần trung bình của thế giới (bảng 1.2).


12

Bảng 1.2. Năng suất lúa Việt Nam và Thế giới
Năng suất (tấn/ha)
Quốc gia/vùng
Thế giới
Châu Á
Mỹ
Trung Quốc
Ấn Độ
Pakistan
Nhật Bản
Hàn Quốc
Thái Lan
Việt Nam

1980

2015

Năm 2015 so với năm1980
Năng suất tăng
Tăng trung
Tấn/ha

%

2,75
4,43
1,68
61,1
2,79
4,57
1,78
63,8
4,95
8,37
3,42
69,1
4,13
6,89
2,76
66,8
3,49
3,57
0,08
2,29
2,43
3,33

0,90
37,0
5,13
6,63
1,50
29,2
4,85
7,22
2,37
48,9
1,89
2,53
0,64
33,9
2,17
5,85
3,68
169,6
Nguồn: Nguyễn Văn Bộ (2016)[5]

bình năm (%)
1,75
1,82
1,97
1,91
0,07
1,06
0,83
1,40
0,97

4,85

Theo Trần Xuân Định và cs (2016)[15], tính đến tháng 5 năm 2015, cả
nước có 379 giống lúa được phép sản xuất kinh doanh, với 21 giống lúa nếp.
Trong đó, 122 giống không còn trong sản suất. Trong thực tế, một số giống
lúa mới đã được công nhận chính thức nhưng do thoái hóa nên ít được gieo
trồng, thậm chí không còn trong sản xuất. Ngược lại, nhiều giống lúa địa
phương có chất lượng cao, được gieo cấy nhiều năm nhưng không có hồ sơ
nên không được thống kê (chủ yếu là các giống lúa nếp). Theo thống kê, cả
nước đang gieo cấy 18 giống lúa nếp với diện tích khoảng 176 ngàn ha. Trong
đó, 5 giống (N97, N98, N87, nếp Cái Hoa Vàng và nếp Bè) có diện tích trên
10 ngàn ha, N97 đang được gieo trồng với diện tích lớn nhất (58 ngàn ha).
Lúa nếp được trồng chủ yếu ở đồng bằng sông Hồng, trung du miền núi
phía Bắc và Bắc Trung Bộ. Trong đó, đồng bằng sông Hồng gieo cấy 17
giống với diện tích 78,6 nghàn ha, chiếm 7% diện tích, trung du miền núi phía


13

Bắc gieo cấy 14 giống với diện tích 35,5 ngàn ha, chiếm 5,6% diện tích (bảng
1.3) các vùng như: Tây nguyên, đông Nam Bộ lúa nếp được gieo cấy với diện
tích nhỏ (Trần Xuân Định và cs 2016)[15].
Bảng 1.3. Diện tích và tỉ lệ gieo trồng của lúa nếp
Khu vực/ vùng

Số giống lúa (giống) Diện tích Tỷ lệ% theo
Nếp

Tổng

(ngàn ha)
Trung du miền núi phía Bắc
14
144
35,5
đồng bằng sông Hồng
17
133
78,6
Bắc trung bộ
10
117
38,8
Duyên hải nam trung bộ
3
74
2,1
Tây nguyên
3
84
0,6
Đông nam bộ
2
52
15,8
Nguồn: Trần Xuân Định và cs (2016)[15]

diện tích
5,6
7,0

5,6
0,6
0,2
0,4

Ở mỗi khu vực có số giống, loại giống và diện tích gieo trồng khác
nhau (bảng 1.4), lúa nếp được trồng chủ yếu ở vụ Mùa và đông Xuân. Các
giống nếp cổ truyền chiếm một tỷ trọng nhất định ở mỗi khu vực, đây là các
giống được trồng lâu năm nên thích ứng với điều kiện khí hậu tại địa phương.
Tuy nhiên, do năng suất thấp, thời gian sinh trưởng dài, cây cao, dễ đổ,...lại
chỉ gieo cấy được ở vụ Mùa nên diện tích ngày càng thu hẹp. Theo chúng tôi,
mỗi địa phương cần lựa chọn một hay một số giống chủ lực và gieo trồng tập
trung để dễ quản lý và lúa nếp có thể trở thành mặt hàng có giá trị.
Bảng 1.4. Diện tích gieo cấy các giống lúa nếp chủ lực ở các khu vực chủ yếu

TD
MN
PB

STT

Tên giống

1
2
3
4
5

IRi 352

N97
nếp Cái Hoa Vàng
Lang Liêu
giống địa phương

Tổng
9,472
9,119
1,869
2,004
5,847

Diện tích gieo trồng (ngàn ha)
Đông xuân
Mùa Hè thu Thu đông
3,766
5,706
2,539
6,580
1,869
0,690
1,314
0,761
5,086
-


14

ĐB

SH

BTB

ĐB
SCL

6
1
2
3
4
5
6
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
1
2

các giống khác
N97
nếp Cái Hoa Vàng

IRi352
nếp 415
BM9603
giống địa phương
N98
N97
IRi352
nếp Cái Hoa Vàng
Phú Quý
Lang Liêu
BM 9603
ĐT 52
các giống khác
giống địa phương
nếp Cái Bè
giống địa phương

4,054
40,83
6,51
6,00
4,39
3,65
3,40
12,60
7,50
2,64
1,80
1,40
0,80

0,37
3,20
1,09
7,45
10,68
5,16

1,549
19,98
2,44
2,28
2,09
0,73
6,35
4,94
1,11
0,60
0,50
0,19
1,17
0,36
4,50
3,56
3,66

2,505
20,84
6,51
3,57
2,13

1,55
3,27
1,00
1,80
0,80
0,30
0,50
0,30
2,95
-

6,25
1,56
1,53
0,18
1,52
0,43
3,56
1,50

3,56
-

Nguồn Trần Xuân Định và cs (2016)[15]

1.2.2.2. Tình hình nghiên cứu chọn tạo giống lúa, lúa nếp.
Theo báo cáo của cục trồng trọt, số giống lúa gửi khảo nghiệm tăng
nhanh trong những năm gần đây (nhanh nhất trong tất cả các giống cây
trồng) với số lượt giống trong vụ Xuân 2010; 2011 và 2012 là: 149 - 156 - 243
và 132 -161-188 trong vụ Mùa (Trần Xuân Định 2013)[14]. Điều này cho thấy,

công tác nghiên cứu, chọn tạo giống lúa đã và đang được chú trọng, hơn nữa
việc nghiên cứu, chọn tạo giống lúa mới không chỉ ở các cơ quan nghiên cứu,
Viện và Trung tâm mà một lượng lớn giống tham gia khảo nghiệm do các công
ty sản suất, kinh doanh trong lĩnh vực giống cây trồng, các công ty liên doanh và
do cá nhân thực hiện.
Theo Nguyễn Văn Tuất và cs (2013)[49], giai đoạn 2011 – 2013, Viện
khoa học Nông nghiệp Việt Nam được công nhận chính thức 10 giống lúa
mới (PC6, CH208, P371, P6ĐB, PĐ211, P9, HDT8, HT18, gia lộc 102 và


15

DT57) và nhiều dòng triển vọng đang đề nghị công nhận giống. Trong giai
đoạn này, Viện di truyền Nông nghiệp (2013)[51], đã chọn tạo được 6 dòng
lúa triển vọng mang gen kháng bạc lá bằng phương pháp nuôi cấy bao phấn
(NC24, NC39, NC93, NC96, NC97 và NC198) và 11 dòng lúa đột biến triển
vọng từ 237 dòng đột biến kháng bạc lá, đạo ôn, chịu mặn. Đặc biệt, giống lúa
đột biến triển vọng có khả năng chịu mặn (DT80) đang được đăng ký khảo
nghiệm. Năm 2015, giống lúa nếp N98 được công nhận là giống tiến bộ kỹ
thuật cho khu vực miền Bắc (Lê Quốc Thanh 2016)[36].
Theo báo cáo của Viện khoa học Nông nghiệp Việt Nam [52], thành tựu
nổi bật trong nghiên cứu chọn tạo giống lúa nếp của Viện Cây lương thực và
Cây thực phẩm là tạo ra các giống lúa nếp như: N87, N98, N100…. Đây là
các giống có thời gian sinh trưởng ngắn (105-115 ngày), năng suất khá cao
(55-70 tấn/ha/vụ), gieo cấy được nhiều vụ trong năm, với khoảng 80% diện
tích canh tác lúa nếp tại các tỉnh miền Bắc và miền Trung đang được gieo cấy
bằng các giống lúa nếp của Viện.
Gần đây, khi đời sống kinh tế có nhiều chuyển biến, nhu cầu sử dụng
gạo dẻo và thơm ngày càng tăng, đặc biệt là gạo nếp, đã thu hút được sự quan
tâm của các nhà nghiên cứu trong lĩnh vực chọn tạo giống cây trồng. Ông

Huỳnh Nguyệt Ánh và cs (2012)[1], nghiên cứu mức độ ổn định của 18 giống
lúa nếp tại đồng bằng sông Cửu Long, đã xác định được các giống lúa nếp
thích ứng cho từng vùng, ở mỗi mùa vụ, phụ vụ cho việc bảo tồn và phát triển
các giống lúa nếp ở khu vực đồng bằng sông Cửu Long. Ngô Thị Hồng Tươi
và cs (2014)[50], nghiên cứu đa dạng di truyền của 46 dòng/giống lúa cẩm,
trong đó có 32 giống nếp cẩm địa phương đã kết luận: hầu hết các giống nếp
cẩm thuộc loại hình Japonica, một số có hàm lượng anthocyanin cao, kết quả
này cung cấp những thông tin hữu ích cho công tác nghiên cứu chọn tạo giống
lúa đặc sản.


16

Nhằm cung cấp các thông tin hữu ích cho công tác phục tráng cũng như
chọn tạo các giống lúa nếp mới từ nguồn nếp cổ truyền, Trần Văn Minh và Đỗ
Thị Diệu Hạnh (2015)[26], đánh giá thực trạng sản xuất và xác định các đặc
điểm hình thái, nông học của các giống lúa nếp địa phương (nếp Ba tháng,
nếp Lân và nếp Ngự) được trồng lâu đời tại Ninh Bình. Từ đó, đề xuất
phương án phục tráng nhằm bảo tồn và phát triển chúng trong sản xuất; Đoàn
Thanh Quỳnh và cs (2016)[32], nghiên cứu đánh giá 42 mẫu giống lúa nếp
địa phương tại Điện Biên đã có nhận xét: các mẫu nghiên cứu rất đa dạng về
kiểu hình và kiểu gen, là nguồn vật liệu quý cho các nghiên cứu chọn tạo
giống lúa nếp mới; Trần Thị Lợi và cs (2013)[24], nghiên cứu, phục tráng
thành công giống lúa nếp đặc sản “nếp Ba Tháng” cho tỉnh Ninh Bình, xây
dựng thành công quy trình kỹ thuật gieo cấy, nhằm tiếp tục mở rộng trong sản
xuất; Phan Hữu Tôn (2016)[43], khảo sát đánh giá khả năng kháng bệnh đạo
ôn, bạc lá và rầy nâu của giống lúa nếp Đèo Đàng bằng cách lây nhiễm nhân
tạo 10 chủng gây bệnh bạc lá ở miền Bắc Việt Nam, 2 quần thể rầy nâu và 3
isolate nấm gây bệnh đạo ôn, đồng thời sử dụng chỉ thị phân tử xác định các
gen kháng. Kết quả cho thấy: giống nếp Đèo Đàng có gen xa7 (kháng bạc lá),

pilta (kháng đạo ôn) và có khả năng kháng tốt với các bệnh tương ứng;
Nguyễn Thị Hảo và cs (2015)[16], nghiên cứu xác định ảnh hưởng của lượng
phân bón và mật độ cấy đến sinh trưởng, phát triển và năng suất của giống
nếp Cẩm ĐH6, đã xác định được liều lượng phân bón và mật độ cấy thích
hợp, cung cấp tư liệu quý cho việc hoàn thiện quy trình kỹ thuật phục vụ cho
sản xuất. Lê Quốc Thanh, Phạm Văn Dân và cs (2016)[37], đánh giá 9
dòng/giống japonica nhập nội tại đồng bằng sông Hồng và miền núi phía Bắc
đã chọn được 4 giống (ĐS1, ĐS3, J01 và J02) có năng suất cao và khả năng
chống chịu tốt với sâu bệnh và các điều kiện bất thuận. Nguyễn Xuân Dũng
và cs (2016)[12], đã chọn tạo được giống lúa nếp thơm ngắn ngày N31 (110-


17

115 ngày ở vụ Mùa, 130 – 135 ngày ở vụ Xuân ), có năng suất khá cao, cho
xôi dẻo và thơm, khả năng chống bệnh khá.
Theo Lã Tuấn Nghĩa và Vũ Đăng Toàn (2016)[28], trong giai đoạn
2011- 2015, Trung tâm Tài nguyên Thực vật đã xác định và bình tuyển được
nhiều giống cây trồng phục vụ sản xuất trong đó có các giống lúa nếp.
Sản xuất lúa nếp ở nước ta trong những năm qua chưa được quy hoạch
hợp lý, chủ yếu do nhu cầu tự phát của nông dân. Gần đây, do nhu cầu sử
dụng tăng cao, đặc biệt là giá trị của lúa nếp cao hơn từ 1,2- 1,5 lần so với lúa
tẻ nên người dân đã chuyển sang trồng lúa nếp, nên diện tích gieo trồng lúa
nếp tăng mạnh ở một số địa phương như: An Giang, Đồng Tháp, Cần Thơ,
Tiền Giang,…
Do ảnh hưởng của biến đổi khí hậu toàn cầu nên trong những năm tới,
việc nghiên cứu chọn tạo các giống cây trồng nói chung và giống lúa nói
riêng sẽ tập trung theo hướng năng suất cao, chất lượng tốt, theo yêu cầu thị
trường, có khả năng thích ứng với biến đổi khí hậu, chống chịu tốt với điều
kiện bất thuận của môi trường như: hạn, úng, mặn, phèn; chống chịu tốt với

các loại sâu bệnh hại chính (đạo ôn, khô vằn, bạc lá, sâu đục thân,…), đồng
thời phục hồi, khai thác và phát triển các giống địa phương và đặc sản.
1.3. Cơ sở khoa học của sự phát sinh đột biến và nghiên cứu đa dạng di
truyền ở lúa.
1.3.1. Cơ sở khoa học của sự phát sinh đột biến.
Theo Van Harten, lịch sử của đột biến thực vật bắt đầu từ khoảng 300
năm trước công nguyên (TCN), đột biến được Hugo De Vries sử dụng đầu
tiên năm 1901. Trong nghiên cứu của mình, Hugo De Vries cho rằng: di
truyền có thể bị thay đổi bởi một cơ chế khác với sự tái tổ hợp. Tuy nhiên,
Lönning W.E (2005) và Kharkwa M. C (2012), lại cho rằng: người sáng lập


18

đột biến là Hermann J Muller (dẫn theo Kamile Ulukapi và Ayse Gul
Nasircilar 2015)[98].
Năm 1927, Muller chứng minh hiện tượng đột biến có thể gây ra một
cách nhân tạo, ông đề nghị chiếu xạ (tia X) để gây đột biến nhân tạo trong
công tác chọn tạo giống cây trồng (dẫn theo Vũ Văn Liết và cs 2013)[22].
Năm 1928, Stadler đã mô tả hiệu ứng gây đột biến của tia X và tia
gamma trên lúa mạch và ngô. Đây là công trình nền tảng, mở đầu cho khoa
học chọn tạo giống cây trồng bằng đột biến (dẫn theo Vũ Văn Liết và cs
2013) [22].
Trần Duy Quý và cs (2009)[31], cho rằng: chọn giống đột biến tạo ra sự
đa dạng về di truyền của vật liệu khởi đầu nhanh và hiệu quả, chỉ làm thay đổi
một hoặc một vài tính trạng mà không làm ảnh hưởng tới những tính trạng
khác của cây trồng. Cùng quan điểm đó, Shua Q.Y et al., (2012)[136], cho
rằng: bằng phương pháp đột biến thực nghiệm có thể làm xuất hiện một đặc
tính hoàn toàn mới một cách tức thời từ giống đã có mà không làm ảnh hưởng
đến các đặc tính khác của giống. Rajarajan D et al., (2014)[131] cho rằng: đột

biến thực nghiệm là công cụ quan trọng để cải tiến một đặc tính nào đó hoặc
tạo ra biến dị di truyền mới có ý nghĩa, sử dụng tác nhân gây đột biến có thể
làm tăng đáng kể tần xuất của đột biến so với trong tự nhiên.
Hiện nay, đột biến thực nghiệm đang được áp dụng rộng rãi trong chọn tạo
giống cây trồng bằng xử lý tác nhân vật lý (tia gamma, rơnghen, alpha, beta,
…), hóa học (các hợp chất alkyl hóa, các đồng đẳng của base nitơ…) nhằm
tạo ra những đột biến có ý nghĩa chọn giống.
1.3.1.1. Tác nhân phóng xạ gây đột biến.
Tia X, tia gamma, tia tử ngoại,… là những tác nhân phóng xạ đã và
đang được sử dụng phổ biến trong công tác chọn tạo giống lúa. Trong khi các
tác nhân hóa học chủ yếu được sử dụng để gây đột biến điểm thì tác nhân vật


19

lý gây nên những biến đổi lớn như: làm đứt, gãy và cấu trúc lại nhiễn sắc thể
(Kharkwal M.C và Shu Q.Y 2009)[100]. Dựa vào đặc tính oxi hóa, tác nhân
phóng xạ được chia thành 2 nhóm.
• Nhóm bức xạ không ion hóa: khi xuyên qua các mô sống, không gây ion
hóa mà chỉ kích động các phân tử, mang năng lượng thấp, sức xuyên thấu
kém nên thường được dùng để xử lý với hạt phấn và bào tử.
• Nhóm phóng xạ ion hóa: mang năng lượng cao, có khả năng xuyên sâu vào
các mô sống gây ra các phản ứng hóa phóng xạ, tạo các cặp ion hóa trong môi
trường mà chúng thâm nhập đồng thời gây ra sự kích động đối với các phân
tử. Nhóm phóng xạ ion hóa gồm 2 nhóm phụ là nhóm bức xạ hạt và nhóm
bức xạ sóng điện từ.
Tia gamma thuộc nhóm bức xạ sóng điện từ, các tia phóng xạ thuộc
nhóm này có độ dài bước sóng ngắn, mang năng lượng lớn, có thể xuyên sâu
vào các mô sống nên được dùng để chiếu xạ hạt và các bộ phận khác của cây.
Năng lượng gamma tùy thuộc vào tần xuất sóng và được biểu thị bằng

công thức: E = h.T
Trong đó:

Hay E =h.c/λ

T: Tần số sóng;

h = 6,62. 10-27erg/s (hằng số plăng)

λ: Bước sóng; c: Tốc độ ánh sáng
Nguồn phóng xạ thường dùng để tạo bức xạ gamma là Coban 60 (Co60),
liều phóng xạ được đo bằng đơn vị rơntghen (r) hoặc gray (1gray = 100
rơnghen) và được tính bằng số nguyên tử ion hóa trên một đơn vị thể tích.
Trong thực tế, 1 rơntghen (r) được tính bằng lượng phóng xạ ion hóa tạo ra
2,038 x 10-9 cặp ion/1cm3 khí ở 0oC và áp xuất 760 mmHg. Đặc biệt, liều
chiếu xạ có sự tích lũy theo thời gian, nghĩa là: chiếu xạ xuất liều thấp trong
thời gian dài có thể tương đương với chiếu xạ xuất liều cao trong thời gian
ngắn (Vũ Văn Liết và cs 2013)[22]. (xuất liều là liều chiếu xạ tính trên một


20

đơn vị thời gian – thường là giây hoăc phút, do đó xuất liều chiếu xạ = liều
chiếu xạ/ thời gian chiếu xạ).
Như vậy, chiếu xạ tia gamma (Co60) vào vật mẫu ở liều xạ nhất định có
thể chiếu với xuất liều lớn trong thời gian ngắn hoặc xuất liều nhỏ trong thời
gian dài. Mặc dù liều xạ tích lũy trong vật mẫu tương tự nhau nhưng trong
một đơn vị thời gian lượng bức xạ tác động đến vật mẫu là khác nhau nên gây
ra những tác động không giống nhau. Tùy mục đích và yêu cầu của việc chiếu
xạ mà chọn hình thức chiếu phù hợp.

1.3.1.2. Cơ chế tác dụng của tia gamma lên vật chất di truyền.
• Tác động của tia gamma lên cơ sở vật chất di truyền ở cấp độ phân tử.
Chiếu xạ bằng tia gamma (Co60) lên dung dịch ADN gây những biến
đổi đa dạng trên cấu trúc của vật chất di truyền ở cấp độ phân tử như: đứt, gãy
ADN (mạch đơn hoặc mạch kép), phá hủy cấu trúc không gian của ADN; phá
hủy gốc nhị vòng chứa Nitơ; gây hiện tượng nhị trùng phân timin hay hidrat
hóa các bazơ nitơ…. Sau đó, các phân tử ADN này liên kết với nhau theo
nhiều kiểu và tạo cấu trúc mới như: tạo cầu, phân tử phân nhánh, liên kết
protein – ADN hoặc biến tính protein. Tia gamma có thể gây hiện tượng hỗ
biến, làm thay đổi vị trí của nguyên tử hydro dẫn tới sự hình thành gốc lactin
hay imin, gây ra sự sao chép sai của ADN, tạo ADN đột biến ở các thế hệ sau.
Tia gamma có thể làm tăng hiện tượng hỗ biến lên hàng nghìn lần so với
trong tự nhiên.
Các nghiên cứu về tác động của tia gamma (Co60) đến sự biến đổi của
ADN là sở phân tử của sự phát sinh các đột biến ở mức độ cơ thể. Có thể cho
rằng: sự phát sinh các biến đổi trên cơ thể là do các tổn thương trực tiếp hay
gián tiếp xảy ra ở gen hay nhóm gen quy định tính trạng của cơ thể.
•

Tác động của tia gamma lên cơ sở vật chất di truyền ở cấp độ tế bào.
Khi tác động đến tế bào, tia gamma làm biến đổi cấu trúc NST và hủy

hoại quá trình phân chia của tế bào.


21

-

Tác động của tia gamma (Co 60) lên cấu trúc nhiễm sắc thể.

Bức xạ ion hóa có thể gây ra sự đứt đoạn NST hoặc gây tổn thương

NST ở các mức độ khác nhau. Những tổn thương này có thể chuyển thành
đột biến thực sự hoặc được phục hồi về trạng thái ban đầu. Dubini n (1970),
cho rằng: tần xuất sai hình NST phụ thuộc vào sự phục hồi những biến đổi
tiềm tàng hay hiện thực hóa các biến đổi đó thành những biến đổi thực sự
theo các giai đoạn sau:
Giai đoạn 1: xảy ra các phản ứng hóa phóng xạ, tạo các cặp ion hóa trong môi
trường và kích động NST.
Giai đoạn 2: trạng thái không ổn định của NST với những biến đổi tiềm tàng.
Giai đoạn 3: chuyển từ những biến đổi tiềm tàng thành các đột biến thực sự.
Như vậy, dưới tác động của tia gamma (Co 60), sợi NST có thể bị biến đổi
theo nhiều kiểu khác nhau, những biến đổi trên NST là cơ sở cho sự phát sinh
các đột biến ở mức độ cơ thể.
Theo Kumar D.P., (2013b)[103], quá trình dẫn đến tổn thương do bức xạ
có thể trải qua các giai đoạn như sau: giai đoạn vật lý ban đầu chỉ kéo dài
trong một phần nhỏ của giây; giai đoạn hóa lý kéo dài khoảng 10-16s; giai
đoạn hóa học kéo dài một vài giây và giai đoạn sinh học kéo dài từ hàng chục
phút đến hàng chục năm tùy thuộc vào các triệu chứng cụ thể.
-

Tác động của tia gamma (Co60) lên quá trình phân chia tế bào

Theo Lagoda P.J.L (2012)[104], tế bào thực vật phản ứng rất nhanh với
những tác động gây ra bởi phóng xạ. Hầu hết các tổn thương ADN gây ra bởi
phóng xạ cần được sửa chữa trước khi tế bào phân chia. Những biến đổi lớn,
nghiêm trọng có thể gây chết tế bào, trong khi những biến đổi nhỏ, ít nghiên
trọng có thể được sửa chữa (chính xác hoặc không chính xác), làm chậm sự
phân chia của tế bào, tạo các tế bào bất thường và xuất hiện đột biến.

22

+ Với nguyên phân: tia gamma có thể kìm hãm hoặc dừng hoàn toàn quá trình
nguyên phân nhưng không gây chết tế bào mà làm tăng độ nhớt của dịch tế
bào, tăng độ kết dính NST hoặc gây hiện tượng “hậu kỳ đa cực” dẫn đến sai
hình NST một cách phức tạp. Đôi khi bức xạ liều thấp làm tăng quá trình
phân bào.
+ Với giảm phân: các kiểu sai hình NST trong giảm phân thường thấy là: đứt
NST, tạo 1 hoặc 2 đoạn NST và cầu NST; đứt crômatit, tạo cầu, vòng crômatit
ở trạng thái kép hay lặp đoạn trên NST; tạo NST 2 tâm, hình thành các đoạn
riêng rẽ và cầu crômatit ở kỳ sau I.
Như vậy, tia gamma có thể dừng tạm thời hay hoàn toàn quá trình phân
chia của tế bào, gây ra các sai hình trên NST thậm chí gây chết tế bào. Đây là
cơ sở góp phần lý giải tại sao sau khi chiếu xạ, mẫu vật thường có sức sống
giảm, tốc độ sinh trưởng phát triển chậm và tỷ lệ chết tăng cao.
1.3.1.3. Tác dụng của phóng xạ đối với thực vật.
Các nghiên cứu đã chỉ ra rằng: có thể xử lý phóng xạ với thực vật ở các
giai đoạn sinh trưởng, phát triển khác nhau (hạt khô, hạt ướt, hạt nảy mầm,
cây non, đỉnh sinh trưởng,…), các bộ phận khác nhau (hạt, phấn hoa, mô
sẹo…) bằng các cách khác nhau (chiếu xạ, ngâm trong dung dịch đồng vị
phóng xạ, đưa chất đồng vị phóng xạ vào vật mẫu,…). Tùy đối tượng, nồng
độ, liều lượng, thời điểm và cách thức xử lý mà có hiệu quả khác nhau.
Tác dụng của phóng xạ với thực vật tăng dần khi tăng liều chiếu xạ đến
liều lượng gây chết. Cùng quan điểm đó Kumar D.P et al., (2013b)[103], cho
rằng: bức xạ tia gamma có thể ức chế sự phát triển ở nhiều mức độ khác nhau
hoặc giết chết cây trồng. Ở liều xạ thấp, đôi khi phóng xạ làm tăng quá trình
sinh trưởng, phát triển của thực vật. Cơ chế kích thích sinh trưởng do xử lý
phóng xạ được Kuzin A.M (1963) giải thích như sau: ở liều xạ thấp, bức xạ
gây nên sự hình thành các gốc tự do ở những khu vực nhất định trong tế bào

23

(khu vực mẫm cảm với phóng xạ). Các gốc tự do có thể tồn tại 1 thời gian
nhất định (thường là khá dài trong điều kiện yếm khí, thiếu nước và không bị
tác động bởi điều kiện tối thích) và được bảo tồn trong cấu trúc của
lipoprotein- là thành phần chủ yếu của màng tế bào, ít tan trong nước, nhất là
trong cấu trúc của lớp aloron và màng của vỏ quả. Để hạt nảy mầm cần các
điều kiện thiết yếu như: nhiệt độ, nước, không khí, sau khi thấm vào màng
hạt, nước và oxy tác dụng với các hợp chất của màng (chủ yếu là lipoprotein)
hình thành các phản ứng dây truyền và tạo các gốc tự do.
O*

O* RH

R

|

O

OH

O2

R

O

O*

+

|

+

R*

|

+

O

|

|

R

+

|

O

|

R

|

O2

R

R*

Kết quả là sự phá hủy màng, giải phóng enzim cần thiết cho sự nảy mầm
và sinh trưởng của cây non như: amylaza, proteaza, peroxydaza… các enzin
này xúc tác cho các phản ứng cần thết cho sự nảy mầm của hạt, sinh trưởng
và phát triển của cây non (dẫn theo Đào Xuân Tân 1995)[35].
Theo Abdel-Hady (2008), tác dụng kích thích của tia gamma có thể do sự
kích hoạt ARN hoặc gia tăng tổng hợp protein, nó có thể xảy ra ngay trong
giai đoạn đầu của quá trình nảy mầm của hạt sau khi chiếu xạ (dẫn theo
Ramchander S et al., 2015)[132].
Gowthami R et al.,(2017)[76], hiệu ứng sinh học của tia gamma dựa trên
sự tương tác với các nguyên tử trong tế bào, đặc biệt là nước và tạo ra các gốc
tự do. Các gốc tự do này có thể làm hỏng hoặc thay đổi các thành phần quan
trọng của tế bào thực vật. Từ đó ảnh hưởng đến hình thái, giải phẫu, sinh lý và
sinh hóa của cây tùy thuộc vào liều bức xạ. Việc chiếu xạ hạt giống bằng tia
gamma với liều xạ cao làm rối loạn sự tổng hợp protein, cân bằng hormone,
trao đổi khí ở lá, trao đổi nước và hoạt động của enzyme.


24

Phóng xạ gamma còn ảnh hưởng đến chiều hướng và tốc độ của các phản

ứng sinh lý, sinh hóa trong tế bào, làm dừng tạm thời hay hoàn toàn quá trình
phân bào, giảm sức sống của phôi mầm dẫn đến gây chết ở các thời kỳ khác
nhau hoặc không gây chết mà tạo những biến đổi về hình thái, sinh trưởng,
phát triển của cơ thể.
Như vậy, kể từ thời điểm xử lý, tia gamma có ảnh hưởng đến mọi giai
đoạn trong quá trình phát triển của cá thể, mức độ ảnh hưởng rất đa dạng. Ảnh
hưởng của tia gamma lên cơ thể thực vật không chỉ phụ thuộc vào liều lượng
và thời điểm chiếu xạ mà còn phụ vào bản chất của giống. Chiếu xạ liều
lượng thấp đôi khi kích thích sự sinh trưởng, liều lượng cao thường gây ra sự
hủy hoại tế bào ở nhiều mức độ, gây ra những biến đổi về mặt sinh lý, hóa
sinh cuối cùng có thể gây chết hoặc biến đổi về hình thái, sinh trưởng và phát
triển của cơ thể. Những biến đổi này có thể có lợi cho cơ thể nhưng phần lớn
là có hại. Ứng dụng điều này trong công tác cải tạo giống cây trồng, các nhà
chọn giống có thể cải tiến một hay một số đặc điểm nào đó của giống hoặc tạo
giống mới.
Theo Moussa (2011), các nghiên cứu gần đây đã chỉ ra rằng ở một số
liều chiếu xạ gamma trên thực vật có thể cải thiện khả năng chịu đựng các
điều kiện stress phi sinh học như: hạn và nhiễm mặn (dẫn theo Kadhimi
A.A 2016)[96].
1.3.1.4. Các yếu tố ảnh hưởng đến hiệu quả gây đột biến
Việc nghiên cứu các nhân tố ảnh hưởng đến hiệu quả gây đột biến ở lúa
khi chiếu xạ bằng tia gamma (Co60) có ý nghĩa lớn trong việc định hướng hiệu
quả đột biến, đặc biệt là các đột biến có ý nghĩa trong chọn giống.
Các nghiên cứu của Đào Xuân Tân (1995)[35], Đỗ Hữu Ất (1996)[2],
Nguyễn Minh Công (2000)[7], cho thấy: chiếu xạ tia gamma (Co 60) vào hạt
nảy mầm hiệu quả cao hơn so với hạt khô, chiếu xạ vào hạt nảy mầm ở


25

khoảng thời điểm 69-72h cho hiệu quả đột biến cao hơn so với các thời
điểm khác, liều xạ 100 và 150Gy cho hiệu quả đột biến cao hơn so với liều
50 và 200Gy.
Các nghiên cứu ở trong và ngoài nước đã chỉ ra rằng: hiệu quả gây đột
biến không chỉ phụ thuộc vào thời điểm và liều lượng xử lý mà còn phụ thuộc
vào bản chất của giống. Có những giống bền vững khó xảy ra đột biến (giống
hoang dại, giống cổ truyền,…), ngược lại có những giống kém ổn định, dễ
xảy ra đột biến (giống cải tiến). Ngoài ra, hiệu quả gây đột biến đối với lúa
còn chịu ảnh hưởng bởi các yếu tố khác như: giai đoạn sinh trưởng và phát
triển của cơ thể, độ ẩm của hạt, mức độ bội thể, nồng độ của các chất kháng
đột biến trong các tế bào. Đặc biệt, tính cảm ứng với tác nhân gây đột biến
còn phụ thuộc vào các yếu tố của môi trường bên ngoài như: điều kiện chăm
sóc, điều kiện bất thuận (nóng, lạnh, hạn hán,…) và thành phần cơ giới của
đất (khi trồng ở phòng ấm, tỷ lệ nảy mầm và tỷ lệ sống sót tăng lên, khả năng
bất thụ giảm do đó làm tăng tần xuất đột biến).
1.3.1.5. Sự cạnh tranh trong M1 để hình thành đột biến ở M2
Theo Prina A.R et al., (2012)[130], ở thực vật, khi các dòng tế bào có
kiểu di truyền khác nhau cùng chung sống trong một cơ thể sẽ cạnh tranh lẫn
nhau để tồn tại và tăng trưởng. Theo quan điểm này, một alen đột biến mới
sinh cần trải qua 2 sự sàng lọc để được truyền lại cho thế hệ thứ 2. Sàng lọc
thứ nhất sảy ra ở mức độ soma (sinh dưỡng) của cây M 1, nó phụ thuộc vào
khả năng phân chia của tế bào mang đột biến để tạo thành dòng tế bào đột
biến và khả năng cạnh tranh của dòng tế bào đột biến với dòng tế bào khác
(không mang đột biến, hoặc mang đột biến khác) trong quá trình phát triển
của cây M1 và kết thúc ở mô sinh sản. Sàng lọc thứ 2 xảy ra trong cơ quan
sinh sản của cây M1, để truyền được sang thế hệ thứ 2, alen đột biến cần phải
cạnh tranh được trong mô sinh sản để hình thành giao tử và hợp tử.