Chương VI. Hô hấp thực vật

CHƯƠNG VI. HÔ HẤP THỰC VẬT
1. Khái niệm
a. Định nghĩa
Hô hấp tế bào là quá trình chuyển hóa năng lượng diễn ra trong mọi tế bào sống, trong đó
các chất hữu cơ bị phân giải thành nhiều sản phẩm trung gian rồi cuối cùng đến CO2 và H2O,
đồng thời giải phóng năng lượng ATP cung cấp cho mọi hoạt động của tế bào.
b. Bản chất
Là một chuỗi các phản ứng oxi hóa khử sinh học (chuỗi phản ứng enzyme) phân giải dần
dần các phân tử hữu cơ (chủ yếu là glucose) và năng lượng không giải phóng ồ ạt mà được lấy
ra từng phần ở các giai đoạn khác nhau.
c. Phương trình tổng quát
Cn(H2O)m + nO2  nCO2 + mH2O + Q (ATP + nhiệt năng)
2. Các giai đoạn chính của hô hấp tế bào
(Xét quá trình phân giải 1 phân tử glucose)
Quá trình hô hấp tế bào được chia thành 3 giai đoạn: đường phân, chu trình Krebs và chuỗi
chuyền electron hô hấp.
a. Đường phân
- Vị trí: xảy ra ở tế bào chất.
- Nguyên liệu: 1 glucose.
- Cơ chế:
*Hoạt hóa phân tử glucose:
Glucose + 2ATP  Fructose 1,6 diphosphate
*Cắt mạch carbon:
Fructose 1,6 diphosphate  2 Glyceraldehyt 3 phosphate  2 acid pyruvic
Như vậy, 1 glucose  2 acid pyruvic (C3H4O3) + 2ATP + 2NADH
- Kết quả: tạo 2 acid pyruvic, 2 ATP và 2 NADH.
Thực tế tạo ra 4ATP nhưng đã dùng 2ATP để hoạt hóa phân tử glucose nên còn lại 2ATP được
tích lũy. CO2 không được giải phóng trong quá trình đường phân. Đường phân xảy ra dù có
hay không có O2.

b. Chu trình Krebs
- Vị trí: xảy ra ở chất nền ti thể.
- Nguyên liệu: 2 acid pyruvic.
- Cơ chế:
*Hoạt hóa acid pyruvic thành acetyl CoA:
2 acid pyruvic  2 acetyl coenzyme A (C – C – CoA) + 2CO2 + 2NADH

*Chu trình Krebs:
Mỗi vòng chu trình Krebs, 1 phân tử acetyl CoA sẽ bị oxi hóa hoàn toàn tạo ra 2CO2, 1ATP,
1FADH2 và 3NADH.
- Kết quả: tạo ra 6CO2, 2ATP, 2FADH2, 8NADH



 Qua 2 giai đoạn đường phân và chu trình Krebs thu được:
+ Sản phẩm mang năng lượng: 4ATP, 10NADH, 2FADH2.
+ Sản phẩm không mang năng lượng: 6CO2.
c. Chuỗi chuyền electron hô hấp (hệ vận chuyển điện tử)
*NADH và FADH2 nhường e- cho chuỗi chuyền điện tử ở màng trong ty thể:
NADH  NAD+ + H+ + 2eFADH2  FAD+ + 2H+ + 2e*Electron được chuyền trong chuỗi chuyền điện tử tạo nên một chuỗi các phản ứng oxi hóa
khử kế tiếp nhau. Đây là giai đoạn giải phóng nhiều ATP nhất. Trong đó:
+ 1NADH nhường e- cho chuỗi chuyền e- tổng hợp được 3ATP.


+ 1FADH2 nhường e- cho chuỗi chuyền e- tổng hợp được 2ATP.
*Sau khi e- được chuyền qua chuỗi chuyền điện tử sẽ khử O2 tạo nước:
O2 + 4e- + 4H+  2H2O
NADH + 3ADP + 3Pi + 1/2O2  NAD+ + H2O + 3ATP

FADH2 + 2ADP + 2Pi + 1/2O2  FAD+ + H2O + 2ATP
+ Chuỗi chuyền e- là quá trình chuyển năng lượng trong NADH và FADH2 vào ATP thông
qua chuỗi chuyền e. Chuỗi chuyền e gồm 4 phức hệ protein định vị ở màng trong của ti thể.
Màng trong gấp khúc nên số lượng chuỗi chuyền e lên tới hàng nghìn. Các chất trong chuỗi
chuyền e đóng vai trò nhận và cho e (Fe2+  Fe3+):
NADH  FMN (phức hệ I tạo 1ATP)  protein Fe-S (phức hệ II)  ubiquinon Q (trên
màng)  cytochrome b, c1 (phức hệ III tạo 1ATP)  cytochrome a, a3 (phức hệ IV tạo 1ATP) 
O2  H2O.
FADH2  protein Fe-S (phức hệ II)  ubiquinon Q (trên màng)  cytochrome b, c1 (phức
hệ III tạo ra 1ATP)  cytochrome a, a3 (phức hệ IV tạo 1ATP)  O2  H2O.


+ Cơ chế hóa thẩm tạo ATP (quá trình oxi hóa – phosphoryl hóa) trong chuỗi chuyền e
hô hấp:
Cơ chế tổng hợp ATP được thực hiện nhờ phức hệ ATP-synthase trên màng trong ti thể.
Phức hệ này hoạt động giống như bơm ion H+.
Chuỗi chuyền e trên màng tạo nên lực tải H+ từ chất nền vào xoang gian màng tạo nên sự
chênh lệch H+ giữa 2 bên màng trong (điện thế màng). Lực điện thế màng này tạo nên dòng
H+ từ xoang gian màng xuyên qua phức hệ ATP-synthase tổng hợp nên ATP.



CÁC GIAI ĐOẠN CHÍNH CỦA QUÁ TRÌNH HÔ HẤP
Đặc điểm
Đường phân
Chu trình Krebs
Nơi xảy ra
Chất tham gia
Sản phẩm

Tế bào chất
Glucose
Acid pyruvic
ATP
NADH

Sự tham gia của O2

Không

Chất nền ti thể
Acetyl CoA
ATP
NADH
FADH2
CO2
Có

Chuỗi chuyền e hô
hấp
Màng trong của ti thể
NADH, FADH2
ATP (nhiều)
H2O
Có

3. Vai trò của hô hấp tế bào
- Tạo năng lượng cung cấp cho mọi hoạt động sống của tế bào và cơ thể.
- Tạo các sản phẩm trung gian cho các quá trình chuyển hóa khác, tiếp nhận các sản phẩm phân
giải dang dở từ các hợp chất khác và tiếp tục phân giải triệt để.

Ví dụ: acetyl CoA được tổng sử dụng để tổng hợp acid béo, các ketoacid được sử dụng để
chuyển hóa các acid amin. Sự phân giải protein thành aa sau đó khử amin thành các ketoacid
tiếp tục đi vào hô hấp tế bào để phân giải tiếp.
4. Sự lên men và hô hấp kị khí (tế bào tạo ATP mà không dùng O2)
- Hô hấp kị khí xảy ra ở một số sinh vật nhân sơ nhất định sống trong môi trường không có
O2, các sinh vật này có chuỗi chuyền e nhưng không dùng O2 như chất nhận e cuối cùng ở
phần cuối của chuỗi, mà dùng chất khác như SO4 2-, trong đó H2S được tạo ra như là sản phẩm
phụ hơn là nước.
- Lên men là phương thức thu hóa năng mà không dùng O2 hoặc bất kỳ chuỗi chuyền e nào
khác, hay nói cách khác là không có hô hấp tế bào.


Các kiểu lên men: lên men bao gồm đường phân cùng các phản ứng tái sinh NAD+ nhờ
chuyển e từ NADH đến pyruvate hoặc các dẫn xuất của pyruvate. Sau đó NAD+ có thể được
dùng lại để oxi hóa đường nhờ đường phân nên sinh lợi đúng 2ATP theo phosphoryl hóa mức
cơ chất. Có 2 kiểu phổ biến là lên men rượu và lên men etylic.
+ Lên men rượu:

Pyruvate bị biến đổi thành etanol theo 2 bước:
Bước 1: giải phóng CO2 khỏi pyruvate và pyruvate bị biến đổi thành hợp chất có 2C là
Acetaldehyt (CH3CHO).
Bước 2: CH3CHO bị NADH khử thành etanol, nhờ đó phục hồi sự cung cấp NAD+ cần để
tiếp tục đường phân.
+ Lên men lactic:
Pyruvate bị khử trực tiếp nhờ NADH để tạo lactate như một sản phẩm cuối cùng và không giải
phóng CO2 (lactate là dạng ion hóa của acid lactic).


5. So sánh sự lên men và hô hấp hiếu khí

Cả 2 con đường đều dùng đường phân để oxi hóa glucose và các nhiên liệu hữu cơ khác
thành pyruvate với sự sản xuất thực 2ATP theo phosphoryl hóa mức cơ chất. Và trong cả lên
men và hô hấp, NAD+ là tác nhân oxi hóa có chức năng nhận e từ thức ăn trong quá trình
đường phân.
Sự khác nhau chủ yếu ở cơ chế oxi hóa NADH trở lại thành NAD+ cần để duy trì đường
phân:
Trong lên men, chất nhận e cuối cùng là một phân tử hữu cơ như pyruvate hoặc
acetaldehyt. Ở HH hiếu khí chất nhận e cuối cùng từ NADH là O2. Quá trình này không chỉ tái
sinh NAD+ cho đường phân mà còn trả lãi ATP khi chuyền e theo từng bước từ NADH đến O2
thúc đẩy sự phosphoryl hóa oxi hóa  HH hiếu khí thu nhiều năng lượng hơn so với lên men
(gấp 19 lần).