(Luận văn thạc sĩ) Đa dạng thành phần loài chân kép thuộc giống Desmoxytes Chamberlin, 1923 (Polydesmida Paradoxosomatidae) và mối quan hệ di truyền của chúng ở Việt Nam

VIỆN HÀN LÂM KHOA HỌC VÀ CÔNG NGHỆ VIỆT NAM
VIỆN SINH THÁI VÀ TÀI NGUYÊN SINH VẬT
−−−−−−−−−−−−***−−−−−−−−−−−−

LUẬN VĂN THẠC SỸ

Đa dạng thành phần loài chân kép thuộc giống Desmoxytes
Chamberlin, 1923 (Polydesmida: Paradoxosomatidae)
và mối quan hệ di truyền của chúng ở Việt Nam

Chuyên ngành:
Mã số:

Động vật học

8420103

Học viên thực hiện:

Nguyễn Mạnh Hà

Người hướng dẫn:

TS. Nguyễn Đức Anh

Hà Nội − 2018


LỜI CAM ĐOAN
Tôi xin cam kết toàn bộ số liệu trong nội dung luận văn được thực hiện bởi tôi
và TS. Nguyễn Đức Anh phụ trách.

Nội dung luận văn là một phần trong nghiên cứu của đề tài do Quỹ Phát triển
Khoa học và Công nghệ Việt Nam (NAFOSTED) tài trợ: “Nghiên cứu sự đa dạng
loài và quan hệ phát sinh giữa các giống của động vật chân kép họ
Paradoxosomatidae

(Diplopoda,

Polydesmida)

ở

Việt

Nam”

−

106−NN.05−2015.22 do TS. Nguyễn Đức Anh chủ trì.
Học viên

Nguyễn Mạnh Hà

mã

số


LỜI CẢM ƠN
Trước tiên, tôi xin bày tỏ lòng biết ơn sâu sắc đến TS. Nguyễn Đức Anh,
những người đã tận tình giúp đỡ và chỉ dẫn tôi trong suốt thời gian học tập, nghiên

cứu khoa học và hoàn thiện luận văn này.
Tôi xin trân trọng cảm ơn các thầy, cô giáo tại cơ sở đạo tạo sau Đại học
Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật đã giảng dạy, hướng dẫn tôi trong quá trình
học tập tại đây.
Trong thời gian thu tập mẫu vật và thực hiện nghiên cứu ở trong nước, tôi đã
được sự tạo điều kiện giúp đỡ của các cơ quan và hợp tác của các đồng nghiệp tại
Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật, Ban quản lý các Khu bảo tồn Thiên nhiên.
Nhân dịp này, tôi xin bày tỏ lòng biết ơn đặc biệt với những sự giúp đỡ quý báu ấy.
Tôi xin trân trọng cảm ơn sự hỗ trợ kinh phí của Quỹ Phát triển Khoa học và
Công nghệ Việt Nam (NAFOSTED) tài trợ: “Nghiên cứu sự đa dạng loài và quan
hệ phát sinh giữa các giống của động vật chân kép họ Paradoxosomatidae
(Diplopoda, Polydesmida) ở Việt Nam” − mã số 106−NN.05−2015.22 do TS.
Nguyễn Đức Anh chủ trì.
Cuối cùng, tôi xin gửi lời cảm ơn sâu sắc tới toàn thể gia đình, bạn bè, đồng
nghiệp đã ủng hộ và động viên tôi trong suốt quá trình học tập, làm việc và nghiên
cứu.
Học viên

Nguyễn Mạnh Hà


MỤC LỤC

MỞ ĐẦU ..................................................................................................................... 1
1. Lý do chọn đề tài ................................................................................................. 1
2. Mục tiêu của đề tài ............................................................................................... 2
3. Nội dung nghiên cứu............................................................................................ 2
CHƯƠNG 1: TỔNG QUAN TÀI LIỆU ..................................................................... 3
1.1. Giới thiệu về Việt Nam ..................................................................................... 3
1.2. Lịch sử nghiên cứu của động vật chân kép ở Việt Nam ................................... 8

1.3. Giới thiệu về giống Desmoxytes Chamberlin, 1923 ....................................... 10
1.4. Các đặc điểm hình thái của giống Desmoxytes Chamberlin, 1923 ................. 14
CHƯƠNG 2: ĐỐI TƯỢNG, THỜI GIAN VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU . 16
2.1. Đối tượng và thời gian nghiên cứu ................................................................. 16
2.2. Phương pháp nghiên cứu ................................................................................ 16
2.2.1. Phương pháp kế thừa tài liệu, mẫu vật .................................................... 16
2.2.2. Khảo sát và điều tra thực địa: .................................................................. 16
2.2.3. Thu thập mẫu vật:..................................................................................... 16
2.2.4. Phân tích phân loại học: .......................................................................... 17
2.2.5. Phân tích quan hệ di truyền giữa các loài: .............................................. 17
CHƯƠNG 3: KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU ................................................................. 19
3.1. Đa dạng sinh học của giống Desmoxytes ở Việt Nam .................................... 19
3.1.1. Thành phần và phân bố của giống Desmoxytes ở Việt Nam .................... 19
3.1.2. Đặc điểm nhận dạng các loài chân kép giống Desmoxytes ở Việt Nam .. 22
3.1.3 Khóa định loại các loài Desmoxytes ở Việt Nam ...................................... 55
3.2. Quan hệ phát sinh loài của giống Desmoxytes ở Việt Nam............................ 57


3.2.1. Khoảng cách di truyền ............................................................................. 57
3.2.2. Phân tích theo Maximum Likelihood ....................................................... 61
3.2.3. Phân tích theo Bayesian Inference ........................................................... 62
KẾT LUẬN VÀ KIẾN NGHỊ................................................................................... 64
Kết luận ........................................................................................................... 64
Kiến nghị: ........................................................................................................ 64
TÀI LIỆU THAM KHẢO ......................................................................................... 65


DANH LỤC BẢNG

Bảng 1.1: Danh sách các loài chân kép giống Desmoxytes đã biết........................... 11

Bảng 1.2: Số lượng loài chân kép thuộc giống Desmoxytes ghi nhận được ở từng
quốc gia ..................................................................................................................... 13
Bảng 3.3: Thành phần loài chân kép giống Desmoxytes ghi nhận ở Việt Nam ........ 19
Bảng 3.4: Các loài chân kép họ Paradoxosomatidae đã giải trình tự gen 16S rRNA.
................................................................................................................................... 57
Bảng 3.5. Khoảng cách di truyền K2P giữa 20 loài chân kép thuộc họ
Paradoxosomatidae ở Việt Nam................................................................................ 59


DANH LỤC HÌNH ẢNH

Hình 1.1: Một số đặc điểm hình thái ngoài của giống chân kép Desmoxytes
Chamberlin, 1923 ...................................................................................................... 14
Hình 1.2: Chân giao phối của giống chân kép Desmoxytes Chamberlin, 1923 ........ 15
Hình 3.3: Phân bố của các loài chân kép giống Desmoxytes ở Việt Nam ................ 21
Hình 3.4: Loài chân kép Desmoxytes aspera (Attems, 1937) ở núi Ngọc Linh ....... 23
Hình 3.5: Chân giao phối của loài chân kép Desmoxytes aspera (Attems, 1937) .... 23
Hình 3.6: Ảnh SEM của chân giao phối loài chân kép Desmoxytes aspera (Attems,
1937).......................................................................................................................... 24
Hình 3.7: Loài chân kép Desmoxytes cattienensis Nguyen, Golovatch & Anichkin,
2005 ở VQG Cát Tiên ............................................................................................... 25
Hình 3.8: Chân giao phối của loài Desmoxytes cattienensis Nguyen, Golovatch &
Anichkin, 2005. ......................................................................................................... 26
Hình 3.9: Ảnh SEM của chân giao phối loài Desmoxytes cattienensis Nguyen,
Golovatch & Anichkin, 2005. ................................................................................... 26
Hình 3.10: Loài chân kép Desmoxytes cervaria (Attems, 1953) ở Sa Pa. ................ 28
Hình 3.11: Chân giao phối của loài chân kép Desmoxytes cervaria (Attems, 1953)
................................................................................................................................... 29
Hình 3.12: Ảnh SEM của chân giao phối loài chân kép Desmoxytes cervaria
(Attems, 1953) ........................................................................................................... 29

Hình 3.13: Loài chân kép Desmoxytes enghoffi Nguyen, Golovatch & Anichkin,
2005 ở VQG Phong Nha – Kẻ Bảng. ........................................................................ 30
Hình 3.14: Chân giao phối của loài chân kép Desmoxytes enghoffi Nguyen,
Golovatch & Anichkin, 2005 .................................................................................... 31
Hình 3.15: Ảnh SEM của chân giao phối loài chân kép Desmoxytes enghoffi
Nguyen, Golovatch & Anichkin, 2005 ..................................................................... 31


Hình 3.16: Loài chân kép Desmoxytes grandis Golovatch, VandenSpiegel &
Semenyuk, 2016 ở Khu BTTN Kon Chư Răng. ....................................................... 33
Hình 3.17: Chân giao phối của loài chân kép Desmoxytes grandis Golovatch,
VandenSpiegel & Semenyuk, 2016 .......................................................................... 34
Hình 3.18: Loài Desmoxytes hostilis Golovatch & Enghoff, 1994 ở VQG Tam Đảo
................................................................................................................................... 35
Hình 3.19: Chân giao phối của loài Desmoxytes hostilis Golovatch & Enghoff, 1994
................................................................................................................................... 35
Hình 3.20: Loài chân kép Desmoxytes pilosa (Attems, 1937) ở VQG Cát Tiên. ..... 37
Hình 3.21: Chân giao phối loài chân kép Desmoxytes pilosa (Attems, 1937).......... 38
Hình 3.22: Ảnh SEM của chân giao phối loài chân kép Desmoxytes pilosa (Attems,
1937).......................................................................................................................... 38
Hình 3.23: Loài chân kép Desmoxytes proxima Nguyen, Golovatch & Anichkin,
2005 ở VQG Hoàng Liên. ......................................................................................... 40
Hình 3.24: Chân giao phối của loài chân kép Desmoxytes proxima Nguyen,
Golovatch & Anichkin, 2005. ................................................................................... 41
Hình 3.25: Loài chân kép Desmoxytes specialis Nguyen, Golovatch & Anichkin,
2005 ở núi Ngọc Linh. .............................................................................................. 42
Hình 3.26: Chân giao phối của loài chân kép Desmoxytes specialis Nguyen,
Golovatch & Anichkin, 2005 .................................................................................... 43
Hình 3.27: Loài chân kép Desmoxytes spectabilis (Attems, 1937) ở VQG Bà Nà –
Núi Chúa. .................................................................................................................. 44

Hình 3.28: Chân giao phối của loài chân kép Desmoxytes spectabilis (Attems, 1937)
................................................................................................................................... 45
Hình 3.29: Ảnh SEM của chân giao phối loài chân kép Desmoxytes spectabilis
(Attems, 1937). .......................................................................................................... 45
Hình 3.30: Loài chân kép Desmoxytes sp.1 ở VQG Xuân Sơn. ............................... 47


Hình 3.31: Chân giao phối của loài chân kép Desmoxytes sp.1 ở VQG Xuân Sơn.. 48
Hình 3.32: Loài chân kép Desmoxytes sp.2 ở VQG Cúc Phương. ........................... 50
Hình 3.33: Chân giao phối của loài chân kép Desmoxytes sp.2 ở VQG Cúc Phương.
................................................................................................................................... 51
Hình 3.34: Ảnh SEM của chân giao phối loài chân kép Desmoxytes sp.2 ở VQG
Cúc Phương. .............................................................................................................. 51
Hình 3.35: Loài chân kép Desmoxytes sp.3 ở Hà Giang. .......................................... 53
Hình 3.36: Chân giao phối của loài chân kép Desmoxytes sp.3 ở Hà Giang. ........... 54
Hình 3.37: Ảnh SEM của chân giao phối loài chân kép Desmoxytes sp.2 ở VQG
Cúc Phương. .............................................................................................................. 54
Hình 3.38: Cây phát sinh chủng loại giữa các loài Desmoxytes và một số loài chân
kép khác theo phân tích ML. ..................................................................................... 62
Hình 3.39: Cây phát sinh chủng loại giữa các loài Desmoxytes và một số loài chân
kép khác theo phân tích BI. ....................................................................................... 63


MỞ ĐẦU
1. Lý do chọn đề tài
Chân kép họ Paradoxosomatidae thuộc bộ Polydesmida, lớp Chân kép
(Diplopda) là những loài động vật phân hủy vụn lá hữu cơ, tham gia vào quá trình
phân giải vật chất và năng lượng trong hệ sinh thái. Đã có nhiều nghiên cứu về hệ
thống phân loại của họ Paradoxosomatidae như Attems (1914, 1937), Broelemann
(1916), Verhoeff (1941), Jeekel (1963, 1968), Hoffman (1980) [2], [5], [26], [68].

Các công trình nghiên cứu về động vật chân kép họ Paradoxosomatidae ở
Việt Nam chủ yếu là những phát hiện và mô tả loài ([5], [2], [3], [4], [16], [30],
[13]). Cho đến năm 2005, đã có 59 loài thuộc 19 giống của họ Paradoxosomatidae
được ghi nhận ở Việt Nam. Các công trình nghiên cứu sau đó đã bổ sung một số
loài mới và mô tả 3 giống mới cho khoa học ([45], [19]; [39], [41], [42]). Hiện nay,
họ Paradoxosomatidae đã có 72 loài thuộc 22 giống, 8 tộc ghi nhận được ở Việt
Nam. Trong đó, có ít nhất 10 giống chỉ gặp duy nhất ở Việt Nam.
Việt Nam là một trong những quốc gia có đa dạng sinh học cao trên thế giới
với khoảng 12.000 loài thực vật bậc cao và khoảng 3.000 loài động vật có xương
sống đã được mô tả, trong đó có nhiều loài đặc hữu. Cấu trúc địa chất độc đáo, địa
lý thuỷ văn đa dạng, khí hậu nhiệt đới gió mùa... đã góp phần tạo nên sự đa dạng
các loài động thực vật nói chung và đa dạng động vật chân kép nói riêng.
Giống chân kép Desmoxytes phân bố rộng ở khu vực Đông Nam Á, từ phía
Nam Trung Quốc đến phía Nam Thái Lan, từ miền Đông Miến Điện sang Việt
Nam. Cho đến nay, đã có khoảng 50 loài chân kép thuộc giống này được mô tả.
Trong đó, có hơn một nửa là được mô tả trong khoảng 10 năm trở lại đây ([20],
[31], [32], [33], [48]). Ở Việt Nam, đã ghi nhận được 10 loài chân kép thuộc giống
này. Số lượng này chưa thực sự phản ánh hết mức độ đa dạng của giống chân kép
này ở Việt Nam. Bên cạnh đó, cho đến nay chưa có một nghiên cứu nào về quan hệ
phát sinh của loài chân kép trong giống Desmoxytes.
Trong giới hạn của một đề tài nghiên cứu cho học viên Cao học, tôi lựa chọn
thực hiện đề tài: “Đa dạng thành phần loài chân kép thuộc giống Desmoxytes

1


Chamberlin, 1923 (Polydesmida: Paradoxosomatidae) và mối quan hệ di truyền
của chúng ở Việt Nam”.
2. Mục tiêu của đề tài
Mục tiêu của đề tài là làm rõ mức độ đa dạng loài chân kép giống

Desmoxytes và mối quan hệ di truyền của chúng ở Việt Nam.
3. Nội dung nghiên cứu
Để đạt được mục tiêu trên, đề tài sẽ tập trung vào 2 nội dung cụ thể sau:
-

Nghiên cứu mức độ đa dạng thành phần loài và phân bố của giống
Desmoxytes ở Việt Nam.

-

Xác định mối quan hệ di truyền giữa các loài thuộc giống Desmoxytes ở Việt
Nam bằng dẫn liệu phân tử.

2


CHƯƠNG 1: TỔNG QUAN TÀI LIỆU
1.1. Giới thiệu về Việt Nam
a. Vị trí địa lý
Việt Nam nằm ở khu vực Đông Nam Á, trên bán đảo Đông Dương. Việt
Nam có đường biên giới với Trung Quốc ở phía Bắc, với Lào và Campuchia ở Tây
và Tây Nam. Đường bờ biển dài 3.260 km dài chạy dọc phía Đông.
Khoảng cách từ cực Bắc đến cực Nam (theo đường chim bay) là 1.648 km,
vị trí hẹp nhất từ Đông sang Tây khoảng 50km. Ngoài vùng nội thuỷ, Việt Nam
tuyên bố 12 hải lý lãnh hải, thêm 12 hải lý vùng tiếp giáp lãnh hải, 200 hải lý vùng
đặc quyền kinh tế và cuối cùng là thềm lục địa. Diện tích vùng biển thuộc chủ
quyền, quyền chủ quyền và quyền tài phán của Việt Nam chiếm diện tích khoảng
1.000.000 km² biển Đông.
b. Địa hình, địa chất
Việt Nam là một quốc gia nhiệt đới với những vùng đất thấp, đồi núi,

nhiều cao nguyên với những cánh rừng rậm. Đất đai có thể dùng cho nông
nghiệp chiếm chưa tới 20%. Đất nước bị chia thành miền núi, vùng đồng bằng sông
Hồng ở phía bắc; và dãy Trường Sơn, Tây Nguyên, đồng bằng duyên hải miền
trung, và đồng bằng sông Cửu Long ở phía nam.
Đồng bằng ven biển: Những vùng đồng bằng thấp và phẳng ven biển trải dài
từ phía nam đồng bằng sông Hồng tới châu thổ sông Cửu Long. Ở phía đất liền, dãy
Trường Sơn mọc dựng đứng trên bờ biển, các mũi của nó ở nhiều chỗ chạy xiên ra
biển. Nói chung mảnh đất ven biển khá màu mỡ và được canh tác dày đặc.
Đồng bằng sông Cửu Long: Sông Mê Kông dài 4.220 km, là một trong 12
con sông lớn nhất trên thế giới. Bắt nguồn từ cao nguyên Tây Tạng, nó chảy qua
vùng Tây Tạng và Vân Nam ở Trung Quốc, tạo nên biên giới giữa Lào và Myanma
cũng như giữa Lào và Thái Lan, sau khi chảy qua Phnôm Pênh, nó chia thành hai
nhánh là Tiền Giang và Hậu Giang rồi tiếp tục chảy qua Campuchia và vùng châu
thổ sông Cửu Long trước khi đổ ra biển qua chín đường nhánh, được gọi là Cửu
Long (chín con rồng). Con sông mang nhiều phù sa và tàu bè có thể đi từ ngoài biển
qua trên con sông nông này đến tận Kompong Chàm ở Campuchia. Một nhánh phụ
3


từ hồ Tonlé Sap chảy hợp vào với con sông ở Phnôm Pênh, đây là một hồ nước ngọt
nông, đóng vai trò một hồ chứa tự nhiên làm ổn định dòng chảy ở hạ lưu sông Cửu
Long. Khi con sông ở thời kỳ lũ, vùng đồng bằng cửa sông không thể thoát kịp
lượng nước khổng lồ của nó. Nước lũ chảy ngược vào hồ Tonlé Sap, làm cho hồ
ngập tràn và mở rộng ra đến 10.000 km vuông. Khi nước lũ rút đi, nước từ hồ lại
tiếp tục chảy ra biển. Hiệu ứng này làm giảm đáng kể sự nguy hiểm của những đợt
lũ lụt nguy hại ở đồng bằng Sông Cửu Long, nơi lũ lụt khiến cho những cánh đồng
lúa hàng năm bị chìm ngập sâu từ một đến hai mét nước.
Đồng bằng sông Hồng: Sông Hồng, bắt nguồn từ tỉnh Vân Nam ở Trung
Quốc, dài khoảng 1.200 km. Hai hợp lưu là sông Lô và sông Đà cùng góp phần vào
lưu lượng hàng năm trung bình lên tới 3000 mét khối mỗi giây. Con số này có thể

tăng lên gấp 60 lần vào mùa mưa. Vùng châu thổ dựa lưng vào vùng trung du và
thượng du núi non. Cao độ của vùng châu thổ chỉ khoảng hơn ba mét so với mực
nước biển, thậm chí đa phần chỉ là một mét hay còn thấp hơn nữa. Vì là đất thấp
nên châu thổ hay bị lũ lụt; ở một số nơi mức nước lụt đã từng dâng ngập làng mạc
dưới 14 mét nước. Qua nhiều thế kỷ, việc phòng lụt đã trở thành một công việc gắn
liền với văn hoá và kinh tế của vùng. Hệ thống đê điều và kênh mương rộng lớn đã
được xây dựng để chứa nước sông Hồng và để tưới tiêu cho vùng châu thổ giàu lúa
gạo này cùng để tháo nước khi bị lụt. Hệ thống này sau nhiều thế hệ đã góp phần
duy trì mật độ dân số cao ở đồng bằng sông Hồng và làm tăng gấp đôi diện tích có
thể canh tác lúa nước ở đây.
Trung du và miền núi: Phía Đông Bắc, Tây Bắc và Tây Việt Nam là vùng
miền núi và trung du bao gồm nhiều dãy núi, khối núi, cao nguyên và các đồi. Đây
là nơi sinh sống của nhiều nhóm dân tộc thiểu số. Dãy núi lớn ở đây là Hoàng Liên
Sơn ở miền Bắc và Trường Sơn ở miền Trung. Nhiều ngọn núi có độ cao trên 2.000
mét, trong đó Phan Xi Păng là ngọn cao nhất, lên tới 3.143 mét. Ở vùng Đông Bắc
và miền Trung, nhiều dãy núi chạy ra biển, tạo thành những cảnh quan tự nhiên
tráng lệ, hùng vĩ.

4


c. Khí hậu
Việt Nam có bốn miền khí hậu chủ yếu, bao gồm: miền khí hậu phía Bắc,
miền khí hậu phía Nam, miền khí hậu Trường Sơn, và miền khí hậu biển Đông.
Miền khí hậu phía Bắc
Bao gồm phần lãnh thổ phía Bắc dãy Hoành Sơn. Miền này có khí hậu cận
nhiệt đới ẩm.
Vùng Đông Bắc bao gồm đồng bằng Bắc Bộ và vùng đồi núi tả ngạn sông
Hồng. Vùng này có đặc điểm địa hình phổ biến là đồi núi thấp dưới 1000 m. Các
dãy núi hình cánh cung vòng hướng Đông Bắc chụm lại hướng về phía dãy núi Tam

Đảo (đó là cánh cung Đông Triều, Bắc Sơn, Ngân Sơn, Sông Gâm không ngăn cản
mà lại tạo thành các sườn dẫn gió mùa Đông Bắc và gió Bắc thường thổi về mùa
đông. Vùng này tiếp giáp với vịnh Bắc bộ về phía Đông, phía Tây được chắn bởi
dãy Hoàng Liên Sơn cao nhất Việt Nam (> 3001 m), nên chịu ảnh hưởng của khí
hậu gió mùa ẩm nhiều hơn vùng Tây Bắc. Vì vậy, vùng Đông Bắc chịu ảnh hưởng
trực tiếp của bão nhiệt đới, về mùa hè, ít chịu ảnh hưởng của gió Lào (gió foehn).
Vùng Tây Bắc Bắc Bộ bao gồm vùng núi từ hữu ngạn sông Hồng đến sông
Cả. Dãy núi cao Hoàng Liên Sơn chạy dài liền một khối theo hướng Tây Bắc −
Đông Nam đóng vai trò của một bức trường thành ngăn làm cho gió mùa Đông Bắc
lạnh giá khi đến đây bị suy yếu. Vì vậy, trừ khi do ảnh hưởng của độ cao, nền khí
hậụ Tây Bắc nói chung ấm hơn Đông Bắc, chênh lệch có thể đến 2−3 OC. Ở miền
núi, hướng phơi của sườn đóng một vai trò quan trọng trong chế độ nhiệt – ẩm,
sườn đón gió (sườn đông) tiếp nhận những lượng mưa lớn trong khi sườn tây tạo
điều kiện cho gió "phơn" (hay quen được gọi là "gió lào") được hình thành khi thổi
xuống các thung lũng. Nhìn chung, trong điều kiện của trung du và miền núi, việc
nghiên cứu khí hậu là rất quan trọng vì sự biến dạng của khí hậu xảy ra trên từng
khu vực nhỏ. Những biến cố khí hậu ở miền núi mang tính chất cực đoan, nhất là
trong điều kiện lớp phủ rừng bị suy giảm, và lớp phủ thổ nhưỡng bị thoái hoá. Mưa
lớn và tập trung gây ra lũ nhưng kết hợp với một số điều kiện thì xuất hiện lũ quét;
hạn vào mùa khô thường xảy ra nhưng có khi hạn hán kéo dài ngoài sức chịu đựng
của cây cối.

5


Miền khí hậu Trường Sơn
Gồm phần lãnh thổ phía Đông dãy Trường Sơn, kéo dài từ phía Nam dãy
Hoành Sơn tới Mũi Dinh. Miền này mang đậm tính chất của khí hậu nhiệt đới gió
mùa. Miền này lại có thể chia làm hai vùng:
Vùng Bắc đèo Hải Vân có mùa đông ít hơn miền khí hậu phía Bắc và mùa hè

chịu ảnh hưởng mạnh mẽ của gió Lào (gió Tây khô nóng). Về mùa đông, do hình
thế vùng này chạy dọc bờ biển Đông theo hướng Tây Bắc − Đông Nam, đón trực
diện với hướng gió mùa chủ đạo thổi trong mùa này là gió mùa Đông Bắc. Lại bị hệ
dãy núi Trường Sơn tương đối cao ở phía Tây và phía Nam (tại đèo Hải Vân
trên dãy Bạch Mã) chắn ở cuối hướng gió mùa Đông Bắc. Nên vì vậy vùng này vẫn
bị ảnh hưởng bởi thời tiết lạnh do gió mùa Đông Bắc mang đến và thường kèm theo
mưa nhiều (đặc biệt là tại Thừa Thiên − Huế) do gió mùa thổi theo đúng hướng
Đông Bắc mang theo hơi nước từ biển vào, hơi khác biệt với thời tiết khô hanh của
miền Bắc cùng trong mùa đông. Gió mùa Đông Bắc thổi đến đây thường bị suy yếu
và bị chặn lại bởi dãy Bạch Mã ít ảnh hưởng tới các vùng phía Nam. Về mùa Hè,
khi gió mùa Tây Nam hoạt động mạnh thổi từ vịnh Bengal qua vùng lục địa rộng
lớn đến dãy Trường Sơn thì bị trút hết mưa xuống sườn Tây Trường Sơn nhưng vẫn
tiếp tục vượt qua dãy núi để thổi sang vùng này. Lúc này do không còn hơi nước
nên gió mùa Tây Nam gây ra thời tiết khô nóng (có khi tới > 40 °C, độ ẩm chỉ còn
50 ÷ 60), gió này gọi là gió foehn.
Vùng Duyên hải Nam Trung Bộ từ Đã Nẵng tới Khánh Hòa là vùng đồng
bằng ven biển Nam Trung Bộ phía Nam đèo Hải Vân tương tự như phía bắc đèo
Hải vân, tuy nhiên nhiệt độ có cao hơn và thỉnh thoảng có những đợt lạnh mùa đông
tuy không dài, ảnh hưởng của gió Tây khô nóng không lớn như ở Bắc Trung Bộ, có
mùa khô sâu sắc hơn.
Một đặc điểm quan trọng của miền khí hậu này là mùa mưa và mùa khô
không cùng lúc với mùa mưa và khô của hai miến khí hậu còn lại. Mùa hè, trong
khi cả nước có lượng mưa lớn nhất, thì miền khí hậu này lại đang ở thời kỳ khô
nhất.
Miền khí hậu phía Nam

6


Gồm phần lãnh thổ thuộc Tây Nguyên và Nam Bộ. Miền này có khí

hậu nhiệt đới xavan với hai mùa: mùa khô và mùa mưa (từ tháng 4−5 đến tháng
10−11). Quanh năm, nhiệt độ của miền này cao, biên nhiệt độ nhỏ hơn đáng kể so
với khu vực Bắc Bạch Mã. Nơi đây có một mùa khô kéo dài, đặc biệt sâu sắc. Khí
hậu miền này ít biến động nhiều trong năm.
Miền khí hậu biển Đông
Biển Đông Việt Nam mang đặc tính nhiệt đới mùa hải dương và tương đối
đồng nhất. Tại đây thường xuyên có xoáy lốc đi từ Thái Bình Dương vào, tạo thành
các cơn bão lớn.
d. Thảm thực vật
Các đặc điểm của rừng như thành phần loài cây, cấu trúc sinh thái, năng suất
sinh khối đều có mối tương quan chặt chẽ và phụ thuộc mật thiết với các điều kiện
tự nhiên như địa hình, độ ẩm, tính chất đất, độ dày tầng đất. Việc phân loại thảm
thực vật rừng chính là sử dụng các mối tương quan sinh thái để phân loại thảm thực
vật rừng hay quần xã thực vật rừng thành các kiểu và kiểu phụ rừng khác nhau.
Theo Thái Văn Trừng (1975), Việt Nam có các kiểu thảm thực vật như sau:
Rừng kín thường xanh mưa ẩm nhiệt đới: Ở miền bắc Việt Nam kiểu rừng này
thường phân bố ở độ cao dưới 700m, miền nam Việt Nam thì phân bố ở độ cao dưới
1000m. Chủ yếu ở các tỉnh: Hà Giang, Tuyên Quang, Lạng Sơn, Yên Bái, Vĩnh
Phúc, Phú Thọ, Ninh Bình, Hòa Bình, các tỉnh Bắc Trung Bộ, Đà Nẵng, Bình Định,
…
-

Kiểu rừng kín rụng lá hơi ẩm nhiệt đới.

-

Kiểu rừng kín lá cứng hơi khô nhiệt đới.

-

Kiểu rừng thưa cây lá rộng hơi khô nhiệt đới.

-

Kiểu rừng thưa cây lá kim hơi khô nhiệt đới.

-

Kiểu rừng thưa cây lá kim hơi khô á nhiệt đới núi thấp.

-

Kiểu trảng cây to, cây bụi, cây cỏ cao khô nhiệt đới.

-

Kiểu truông bụi gai hạn nhiệt đới.

-

Kiểu rừng kín thường xanh mưa ẩm á nhiệt đới núi thấp.

-

Kiểu rừng kín hỗn hợp cây lá rộng, lá kim ẩm á nhiệt đới núi thấp.

-

Kiểu rừng kín cây lá kim ẩm ôn đới ẩm núi vừa.
7

-

Kiểu quần hệ khô lạnh vùng cao.

-

Kiểu quần hệ lạnh vùng cao.

1.2. Lịch sử nghiên cứu của động vật chân kép ở Việt Nam
Động vật chân kép ở Việt Nam có rất ít những nghiên cứu, và những nghiên
cứu chủ yếu của các tác giả nước ngoài. Chuyên gia nổi tiếng nghiên cứu về
Myriapoda, Attems đã mô tả 49 loài và phân loài chân kép ở Việt Nam ([3])
Năm 1953, ông mô tả 33 loài đã được ghi chép ở Việt Nam và đưa ra 3 giống mới:
Dawydoffia, Piccola, Chapanella và Agnesia. Đồng thời công bố 18 loài mới và 1
phân loài mới được tìm thấy đầu tiên ở Việt Nam ([4]). Cùng với Attems, còn có
Jeekel C.A.W công bố một loài mới là Sundania ermarginata Jeekel, một giống
mới là Tonkinosoma với loài Tonkinnosoma flexipes Jeekel ([25]). Năm 1961, trong
ấn phẩm của mình, J.M.Demange đã bổ sung thêm một phân loài mới cho khoa học
ghi nhận từ Việt Nam ([7]).
Năm 1963, Jeekel C.A.W đã đề xuất thêm giống Leiozonius và xếp loài
Pratinus levigatus Attems, 1937 vào giống này, ông cũng chỉ ra giống
Orthormopha với loài "Orthomorpha" harpaga ([2]) là tên goị chung của ba loài
đồng nghĩa mà Attems công bố trước đó: Orthomorpha arboricola ([2]); O.
glandulosa ([2]); O. rotundicolis ([2]) ([26]). Một năm sau đó, ông chỉ ra loài
Pratinus ([4]) là tên đồng nghĩa của loài Orthomorpha scabra ([27]), ông cũng đưa
ra một số ghi chép về giống Pratinus và chuyển tất cả các loài Centrodesmus ([2],
[4]) sang giống này ([27]). Những năm tiếp theo, 1968 ông tiếp tục đưa ra 3 giống
mới là Antheromorpha, Sundaninella và Tylopus và xếp loài "Orthomorpha"

harphaga Attems, 1937 vào giống Antheromorpha; loài Sundanina flavipes Attems,
1953 thuộc Sundaninella; và các loài Anoplodesmus hilaris Attems, 1938; A.
mutilatus Attems, 1953; Agnesia nodulipes Attems, 1953 thuộc giống Tylopus
([28]) sau đó những thông tin này được kiểm tra lại bởi Golovatch & Enghoff
([13]).
Năm 1973, Hoffman R.L xếp loài Helicorthomorpha dawydoffiae Attems,
1953 vào giống Vaulogerdesmus Brolemann, 1916 ([23]). Năm 1977, Mauries J.P.
công bố loài Glyphiulus Việt Namicus Mauries ở Việt Nam ([36]). Đến năm 1980
8


Jeekel C.A.W tiếp tục đưa ra giống mới Polylobosoma và chuyển loài Sundanina
emarginata Jeeke, 1953 vào giống này ([29]).
Năm 1983, Golovatch báo cáo danh sách 116 loài chân kép có ở Việt Nam,
đồng thời công bố thêm 4 loài mới đưa tổng số loài lên 120 ([15]). Một năm sau đó
ông tiếp tục giới thiệu thêm 11 loài trong tổng số 14 loài mà ông công bố ở Việt
Nam và đưa ra 2 giống mới là Vietnamorpha với loài Vietnamorpha spiralis và
Vieteuma đại diện là Vieteuma spiralis ([16]).
Nghiên cứu của Enghoff năm 1987, trong việc khảo sát giống
Nepalmatoiulus, loài Fusiulus crassus Attems, 1938 được xếp vào giống này và 3
loài được phân ra từ loài đó: Nepalmatoiulus crassus Attems, 1938; N. pan Enghoff,
1987; N. fan Enghoff, 1987 đồng thời mô tả 4 loài mới: Nepalmatoiulus
corahaerens Enghoff, 1987; N. falcatus Enghoff, 1987; N. operculatus Enghoff,
1987 và N. xenognathus Enghoff, 1987. Sau đó, Korsós & Golovatch (1989) đề xuất
giống Paratylopus và loài mới Paratylopus strongylosomoides Korsós &
Golovatch, 1989 và đã trở thành tên đồng nghĩa với loài Tylopus strongylosomoides
([30]).
Năm 1990, Golovatch và Korsós công bố 2 loài mới: Physobolus pulvinipes
Golovatch & Korsós, 1990 và Aulacobolus brevipygus Golovatch & Korsós, 1990
của Việt Nam (Golovatch & Korsós, 1990). Cùng năm, Mauriès và Enghoff cũng

chỉ ra giống Chonecambala với đại diện Chonecambala crassicauda Mauriès &
Enghoff, 1990 từ Việt Nam ([35]).
Golovatch& Enghoff (1994) kiểm tra giống Desmoxytes Chamberlin, 1923
và xếp loài Centrodesmus do Attems công bố vào giống này. Họ cũng mô tả thêm
một loài mới: Desmoxytes hostilis Golovatch & Enghoff, 1994 ([13]).
Năm 2000, W. Shear công bố thêm 1 giống mới Scotopetalum và 1 loài mới
Scotopetalum warreni Shear, 2000. Loài này thuộc bộ Callipodida, đó là loài đầu
tiên ăn thịt được ghi nhận ở Việt Nam tới tại thời điểm đó ([47]). Hai năm sau, ông
tiếp tục công bố thêm loài Metopidiothrix mada Shear, 2002 (Chordeumatida) trong
công trình nghiên cứu về họ Metopidiothridae.

9


Năm 2004, một danh lục chân kép gặp ở Viện Nam đã được công bố ([9]).
Công trình đã ghi nhận sự có mặt của 136 loài và phân loài chân kép thuộc 65
giống, 25 họ và 13 bộ ở Việt Nam.
Tiếp sau công trình này, đã có rất nhiều loài chân kép mới được phát hiện
cho khoa học từ Việt Nam. Có thể kể đến các công trình của Nguyen ([39], [40],
[41], [42], [43]); Nguyen & Golovatch ([44]).
Những nghiên cứu này có sự kế thừa các kết quả trước đây và cũng đã cho
những thông tin quan trọng về động vật chân kép Việt Nam. Tuy nhiên, để làm rõ
hơn mức độ đa dạng các loài chân kép ở Việt Nam làm cơ sở cho việc nghiên cứu
ứng dụng từ động vật chân kép, yêu cầu cấp thiết phải tiến hành nghiên cứu một
cách hệ thống, đầy đủ về đa dạng và phân bố của các loài động vật chân kép ở Việt
Nam.
1.3. Giới thiệu về giống Desmoxytes Chamberlin, 1923
Giống chân kép Desmoxytes Chamberlin, 1923 thuộc tộc Orthomorphini, họ
Paradoxosomatidae, bộ Polydesmida, lớp chân kép (Diplopoda). Đây là một trong
những giống chân kép có số lượng loài ghi nhận được nhiều nhất trong họ

Paradoxosomatidae, với 47 loài đã được mô tả (Bảng 1.1).
Giống chân kép Desmoxytes được Chamberlin đề xuất năm 1923 cho một
loài duy nhất Desmoxytes draco Chamberlin, 1923. Sau này, Jeekel ([26], [28]) cập
nhật lại hệ thống và cho rằng các giống Hylomus, Centrodesmus and Pterygotes là
những tên đồng vật của Desmoxytes. Vì vậy, các loài thuộc những giống trên đều
được chuyển về giống Desmoxytes.
Giống Desmoxytes được đặc trưng bởi các đặc điểm sau: tấm bên lưng phát
triển thành dạng cánh, dạng gai nhọn dài hoặc dạng sừng hươu; tấm trên hậu môn
thường biến đổi với hai mấu bên dài, có tơ; đốt đùi chân 5, 6, 7 thường có mấu lồi;
tấm bụng đốt 5 thường có mấu lồi giữa hai đốt khớp hang chân 4; chân giao phối
thường thẳng đứng; phần sau đốt đùi của chân giao phối ngắn.
Năm 1994, Golovatch & Enghoff ([13]) đã xem xét lại tình trạng giống
Desmoxytes, và trình bày đầy đủ về các đặc điểm chẩn loại của giống Desmoxytes.
Từ năm 2004 đến nay, có rất nhiều loài Desmoxytes đã được mô tả thêm ở Việt
10


Nam (4 loài), Thái Lan (4 loài), Lào (2 loài), Trung Quốc (10 loài). Như vậy, giống
Desmoxytes phân bố ở phía Nam Trung Quốc kéo dài đến miền Nam Thái Lan, từ
Miến Điện sang Việt Nam. Tuy nhiên, chưa ghi nhận được sự có mặt của giống
Desmoxytes ở Cam−pu−chia. Phần lớn các loài Desmoxytes đều ghi nhận bên ngoài
hang động, có một vài loài ghi nhận được trong các hang động ở vùng Nam Trung
Quốc. Số lượng loài Desmoxytes đã được ghi nhận ở các nước như sau:
Bảng 1.1: Danh sách các loài chân kép giống Desmoxytes đã biết
Số TT

Loài

Phân bố

1

Desmoxytes acantherpestes Golovatch & Enghoff, 1994

Thái Lan

2

Desmoxytes aspera (Attems, 1937)

Việt Nam

3

Desmoxytes breviverpa Srisonchai, Enghoff,
Likhitrakarn & Somsak, 2016

Thái Lan

4

Desmoxytes cattienensis Nguyen, Golovatch &
Anichkin, 2005

Việt Nam

5

Desmoxytes cervaria (Attems, 1953)

Việt Nam

6

Desmoxytes cervina (Pocock, 1895)

Miến Điện

7

Desmoxytes cornuta (Zhang & Li, 1982)

Trung Quốc

8

Desmoxytes delfae (Jeekel, 1964)

Thái Lan

9

Desmoxytes des Srisonchai, Enghoff, Likhitrakarn &
Somsak, 2016

Thái Lan

10

Desmoxytes draco (Cook & & Loomis, 1924)

Trung Quốc

11

Desmoxytes enghoffi Nguyen, Golovatch & Anichkin,
2005

Việt Nam

12

Desmoxytes eupterygota Golovatch, Li, Liu &
Geoffroy, 2012

Trung Quốc

13

Desmoxytes getuhensis Liu, Golovatch & Tian, 2014

Trung Quốc

14

Desmoxytes gigas Golovatch & Enghoff, 1994

Thái Lan

15

Desmoxytes grandis Golovatch, VandenSpiegel &
Semenyuk, 2016

Việt Nam

16

Desmoxytes hostilis Golovatch & Enghoff, 1994

Việt Nam

11


17

Desmoxytes jeekeli Golovatch & Enghoff, 1994

Thái Lan

18

Desmoxytes laticollis Liu, Golovatch & Tian, 2016

Trung Quốc

19

Desmoxytes lingulata Liu, Golovatch & Tian, 2014

Trung Quốc

20

Desmoxytes longispina (Loska, 1960)

Trung Quốc

21

Desmoxytes lui Golovatch, Li, Liu & Geoffroy, 2012

Trung Quốc

22

Desmoxytes nodulosa Liu, Golovatch & Tian, 2014

Trung Quốc

23

Desmoxytes parvula Liu, Golovatch & Tian, 2014

Trung Quốc

24

Desmoxytes phasmoides Liu, Golovatch & Tian, 2016

Trung Quốc

25

Desmoxytes pilosa (Attems. 1937)

Việt Nam

26

Desmoxytes pinnasquali Srisonchai, Enghoff,
Likhitrakarn & Somsak, 2016

Thái Lan

27

Desmoxytes planata (Pocock, 1895)

Vùng nhiệt đới

28

Desmoxytes proxima Nguyen, Golovatch & Anichkin,
2005

Việt Nam

29

Desmoxytes pterygota Golovatch & Enghoff, 1994

Thái Lan

30

Desmoxytes purpurosea Enghoff, Surachit & Panha,
2007

Thái Lan

31

Desmoxytes rhinoceros Likhitrakarn, Golovatch &
Somsak, 2015

Lào

32

Desmoxytes rhinoparva Likhitrakarn, Golovatch &
Somsak, 2015

Lào

33

Desmoxytes rubra Golovatch & Enghoff, 1994

Thái Lan

34

Desmoxytes scolopendroides Golovatch, Geoffroy &
Mauriès, 2010

Trung Quốc

35

Desmoxytes scutigeroides Golovatch, Geoffroy &
Mauriès, 2010

Trung Quốc

36

Desmoxytes similis Liu, Golovatch & Tian, 2016

Trung Quốc

37

Desmoxytes simplipoda Liu, Golovatch & Tian, 2016

Trung Quốc

38

Desmoxytes specialis Nguyen, Golovatch & Anichkin,
2005

Việt Nam

39

Desmoxytes spectabilis (Attems, 1937)

Việt Nam

12


40

Desmoxytes spinissima Golovatch, Li, Liu & Geoffroy,
2012

Trung Quốc

41

Desmoxytes spiniterga Liu, Golovatch & Tian, 2016

Trung Quốc

42

Desmoxytes takensis Srisonchai, Enghoff, Likhitrakarn,

Somsak, 2016

Thái Lan

43

Desmoxytes taurine (Pocock, 1895)

Miến Điện

44

Desmoxytes terae (Jeekel, 1964)

Malaysia, Thái
Lan

45

Desmoxytes variabilis Liu, Golovatch & Tian, 2016

Trung Quốc

46

Desmoxytes minutubercula (Zhang, 1986)

Trung Quốc

47

Desmoxytes simplex Golovatch, VandenSpiegel &
Semenyuk, 2016

Lào

So sánh về số lượng loài chân kép Desmoxytes giữa các quốc gia trong khu
vực phân bố của giống này được thể hiện ở bảng 1.2. Theo đó, số lượng loài chân
kép Desmoxytes ghi nhận được nhiều nhất ở Trung Quốc (20 loài), giảm ở Thái Lan
(11 loài), Việt Nam (10 loài) và thấp nhất ở Miến Điện (2 loài). Tuy nhiên, những
số liệu này vẫn mang tính tương đối, chưa thể phản ảnh được sự đa dạng của giống
chân kép Desmoxytes ở từng quốc gia. Vẫn cần có thêm nhiều khảo sát thực địa để
có thể thu thập được nhiều mẫu vật hơn.
Bảng 1.2: Số lượng loài chân kép thuộc giống Desmoxytes ghi nhận được ở
từng quốc gia
Số
TT

Quốc gia

Số lượng loài

Nguồn

1

Trung Quốc

20

[20], [33])

2

Việt Nam

10

[9], [45], [21]

3

Thái Lan

11

[10], [48]

4

Lào

3

[31]

5

Miến Điện

2

[38]

6

Vùng nhiệt đới chung

1

[38]

13


1.4. Các đặc điểm hình thái của giống Desmoxytes Chamberlin, 1923
Đầu thường nhỏ hơn tấm cổ, có tơ thưa; rãnh trán rõ; không có mắt. Râu có 7
đốt, trong đó, đốt 7 ngắn và mang các thùy cảm giác ở đỉnh.
Tấm cổ (hình 1.1A) là đốt thân ngay sau phần đầu, không có chân. Trên tấm
cổ thường có nhiều gai nhỏ (hình 1.1B).
Các đốt thân: được đánh số từ 2−19. Mỗi đốt thân bao gồm hai đốt thân đơn:
đốt thân đơn trước (prozona) và đốt thân đơn sau (metazona) (hình 1.1A-B); vì vậy,
được gọi là đốt thân kép. Mỗi đốt thân mang 2 đôi chân, ngoại trừ đốt thân 2−4 chỉ
mang 1 đôi chân trên mỗi đốt. Đốt thân 20 biến đổi thành đốt hậu môn (hình 1.1D).
Trên mỗi đốt thân đơn (metazona) có tấm lưng, tấm bên lưng, tấm bên và tấm bụng.
Tấm bên lưng (hình 1.1A-D) thường có đạng hình sừng hươu, hình gai nhọn
hoặc hình cánh. Tấm bụng (hình 1.1C) nằm giữa các đôi chân và thường không
mang các mấu lồi hay gai nhọn; ngoại trừ tấm bụng 5 thường mang một hoặc một
đôi mấu lồi giữa đốt khớp háng 4.
Chân (hình 1.1C) bao gồm các đốt khớp háng (co), đốt trước đùi (pref), đốt

đùi (fe), đốt sau đùi (pf), đốt ống chân (ti), đốt bàn chân (ta) và vuốt. Đốt đùi các
đôi chân 5, 6 và 7 thường có mấu lồi ở mặt bụng tùy theo các loài khác nhau.

Hình 1.1: Một số đặc điểm hình thái ngoài của giống chân kép Desmoxytes
Chamberlin, 1923 – Nguyễn Đức Anh

14


Phần đầu cơ thể, mặt bên (A), mặt lưng (B); Phần cuối cơ thể, mặt bụng (C), mặt
lưng (D).
Chân giao phối (hình 1.2) được biến đổi từ đôi chân thứ 8 của chân kép. Bao
gồm các phần sau: đốt khớp háng (co) thường có dạng hình trụ dài hoặc ngắn; đốt
trước đùi mang nhiều tơ và mang ống thông tinh (cannula); đốt đùi (fe) dài, thon
hoặc ngắn và lớn dần về đỉnh; phần sau đốt đùi (postfemoral region) thường được
tách với đốt đùi bằng một rãnh ngang ở mặt bên; phần sau đốt đùi bao gồm hai bộ
phận chính: solenomere và solenophore. Trong đó, solenomere (sl) mang ống dẫn
tinh, có dạng hình roi, thon dài; solenophore (sph) có hình dạng phức tạp, có hai
phiến mỏng nhỏ là: lamina medialis (lm) ở mặt trong và lamina lateralis (ll) ở mặt
bên. Một số loài còn có gai nhỏ hay mấu lồi ở phần gốc của solenophore. Tuyến
tinh từ ống thông tinh, chạy dọc theo đốt đùi chân giao phối ở mặt trong, rồi đổ vào
solenomere.

Hình 1.2: Chân giao phối của giống chân kép Desmoxytes Chamberlin, 1923
A: Mặt bên; B: Mặt trong

15


CHƯƠNG 2: ĐỐI TƯỢNG, THỜI GIAN VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU

2.1. Đối tượng và thời gian nghiên cứu
Đối tượng nghiên cứu được lựa chọn là giống chân kép Desmoxytes
Chamberlin, 1923, thuộc họ Paradoxosomatidae, bộ Polydesmida, lớp chân kép
(Diplopoda).
Thời gian nghiên cứu từ 6/2017−8/2018, trên cơ sở kế thừa mẫu vật chân kép
được lưu giữ tại Phòng Sinh thái môi trường đất, Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh
vật.
2.2. Phương pháp nghiên cứu
2.2.1. Phương pháp kế thừa tài liệu, mẫu vật
Những nghiên cứu về giống Desmoxytes và mẫu vật thu được trước đây sẽ
được kế thừa và được sử dụng để phân tích, xác định thành phần loài.
2.2.2. Khảo sát và điều tra thực địa:
Khảo sát thực địa được tiến hành để thu thêm mẫu vật trong các Vườn Quốc
gia Tam Đảo, Cúc Phương, Mê Linh…
2.2.3. Thu thập mẫu vật:
Thu mẫu bằng bẫy đất Barber: Bẫy được làm bằng cốc nhựa 500ml theo
phương pháp của Mesibov & Churchill (2003). Trên mỗi điểm đại diện được lựa
chọn nghiên cứu đặt 15 bẫy. Bẫy được đặt trong vòng 5−7 ngày (tùy thuộc vào thời
gian thực địa). Dung dịch ethanol 75% hoặc formalin 4% có thể được dùng làm chất
cố định mẫu trong cốc nhựa.
Thu mẫu bằng tay: Chủ động tìm kiếm mẫu vật có kích thước lớn như lật đá,
vạch thảm mục, gỗ mục, vỏ cây...
Thu mẫu bằng vợt hoặc rây đất: Thảm mục, vỏ cây được cho vào rây đất với
kích thước mắt lưới 2cm x 2cm. Sử dụng rây để loại bỏ những mảnh vụn cành lá,
đất đá có kích thước lớn hơn 2cm. Phần còn lại được dàn mỏng trên lớp nilon, và
tìm kiếm các cá thể động vật chân kép.
16