Phân loại học thực vật giáo trình dùng cho các trường đại học sư phạm

HOÀNG THỊ SẢN
■

PHẢN LOẠI HỌC

TM IC V ír

T T TT-TV * Đ

I

58(
HO
200
01030

GD

NHÀ XUẤT BẢN GIÁO DỤC


HOÀNG T H Ị SẢN

PHÂN LOẠI HỌC
THựC VẬT
G iáo trình dùng cho các trường Đ ại học sư phạm
(T á i b ả n lầ n th ứ sá u )

NHÀ XUẤT BẢN GIÁO DỤC

Nhà xuất bản Giáo dục tại TP. Hà Nội giữ quyển công bố tác phẩm.
Mọi tổ chức, cá nhản muốn sử dụng tác phẩm dưới mọi hình thức phải được sự đổng ý của chủ sở hữu quyền tác giảì

04 - 2009/CXB/311 - 2 1 17/GD

Mã số : 7K272h9 - DAI


Chương I

MỞ ĐẦU
I - ĐỐI TƯỢNG VÀ NHIỆM v ụ CỦA PHÂN LOẠI HỌC THỰC VẬT
Phân loại học thực vật (hay Hệ thống học thực vật) là một phần của Thực vật học, chuyên
nghiên cứu việc sắp xếp các thực vật giống nhau thành từng nhóm theo một trật tự tự nhiên,
gọi ìà hệ thống.
Như vậy, đối tượng của Phân loại học thực vật là giới Thực vật vô cùng đa dạng, bao gồm
các cá thể và các quần thể khác nhau. Còn nhiệm vụ của Phân loại học *hực vật là phân loại
và sấp xếp chúng theo một hệ thống tiến hóa tự nhiên.
Loài người ngay từ khi mới xuất hiện, trong lúc' tiếp xúc với thiên nhiên, tìm hoa quả
hoang dại, đào rễ, củ để ăn... đã phải tìm cách phân biệt các cây cối với nhau. Dần dần, sau
này con người còn biết sử dụng cây để làm nhà cửa, đồ đạc, dụng cụ,... thì sự hiểu biết về
thực vật cũng đuợc m ả rộng thêm. Khi nghề nông phát triển, số luụng cây được biết đến
ngày bàng nhiều lên. Một yêu cầu thực tế đặt ra là phải phân loại chúng để sử dụng.
Đó là mầm mống ra đời của môn Phân loại học thực vật mà nhiệm vụ lúc đầu là tìm cách
sắp xếp các thực vật thành từng loại, từng nhóm, v ề sau, cùng với sự phát triển của học thuyết
Darwin, Phân loại học thực vật còn có thêm một nhiệm vụ to lớn hơn : sắp xếp các thực vật
theo một trật tự tự nhiên từ thấp đến cao, gọi là hệ thống tiến hóa, hệ thống ấy phải phân ánh
được quá trình tiến hóa của giới Thực vật.
Việc phân loại các cây cối, làm sáng tỏ mối quan hệ thân thuộc giữa chúng, không những
có tầm quan trọng về mặt lý thuyết mà còn có ý nghĩa thực tiễn rất lớn, góp phần vào việc

cải tạo, sử dụng những cây có lợi, hạn chế và kiểm soát các cây có hại. Phân loại học thực
vật là cơ sở chủ yếu của các nghiên cứu về thực vật (Sinh thái, Tài nguyên, Di truyền chọH
giống, Sinh lý, Sinh hóa...). Nhờ có Phân loại học, chúng ta hiểu được tính đa dạng của sự
sống, nghĩa là sự khác biệt giữa các sinh vật được xuất hiện do kết quả của sự tiến hóa thích
nghi. Phân loại học vì vậy là một nhánh của Sinh học, hơn thế nữa, là một trong những lĩnh
vực cơ sở của Sinh học. "Đó là một trong những nhánh quan trọng và có ích lợi nhất của khoa
học Sinh vật. Không có một môn học nào khác có thể dạy chúng ta nhiều hơn thế về thế giới
mà chúng ta đang sống" (E.Mayr).
II - LƯỢC SỬ PHÂN LOẠI HỌC THỰC VẬT
Sự phát triển của Phân loại học thực vật gắn liền với sự phát triển của toàn bộ tri thức
,về thực vật của loài người. Có thể chia quá trình lịch sử của Phân loại học thực vật thành
3 thời kỳ :
3


1. Thời kỳ phân loại nhân tạo
Trong giai đoạn đầu tiên, mỗi dân tộc phân loại cây cối theo một cách khác nhau, và
người ta cũng chưa biết đề ra các nguyên tắc và phương pháp phân loại, nên phân loại thực
vật cũng chưa thành một môn khoa học.
Những công trình mô tả đầu tiên về thực vật xuất hiện ở Ai Cập (3000 năm trước Công
nguyên (CN)) và ở Trung Quốc (2200 năm trước CN). Sau đó ở nuớc Hy Lạp cổ và La Mã
cổ cũng xuất hiện hàng loạt các tác phẩm về thực vật.
- Théophraste (371 - 286 trước CN) là người đầu tiên đề xướng ra phương pháp phân loại
và phân biệt một số tính chất cơ bản trong cấu tạo cơ thể thực vật. Ông cũng được coi là
nguời sáng lập khoa học thực vật. Trong 2 tác phẩm "Lịch sử thực vật" và "Cơ sở thực vật"
ông đã mô tả được khoảng gần 500 loài cây, phân ra thành cây to, cây nhỡ, cây nhỏ, cây thân
cỏ, cây sống trên cạn, sống dưới nước, cây có lá rụng hằng năm hay thường xanh, cây có hoa
hay không có hoa... Nguyên tắc hình thái và sinh thái được coi là cơ sở trong cách phân loại
của ông.
Sau đó nhà bác học La Mã Plinus (79 - 24 trước CN), viết bộ "Lịch sử tự nhiên" đã mô

tả gần 1000 loài cây, cũng phân chia thực vật dựa trên nguyên tắc sinh thái nhưng chú ý
nhiều đến cây làm thuốc và cây ăn quả.
Dioscoride người Hy Lạp (20 - 60 sau CN) đã nêu đặc tính của hơn 500 loài cây trong
tác phẩm "Dược liệu học" của mình. Đặc biệt, ông đa xếp chúng vào các họ thực vật khác
nhau.
Trong suô't thời kỳ Trung cổ, do sự thống trị của giáo hội, khoa học nói chung và Phân
loại học thực vật nói riêng bị kìm hãm không phát triển đuợc.
Tới thời kỳ Phục hưng (thế kỷ XV - XVI), do sự phát triển của chủ nghĩa tư bản và mở
rộng việc trao đổi hàng hóa, nên các kiến thức về thực vật cũng được phát triển nhanh chóng.
Số cây cối được biết tăng lên rất nhiều, đòi hỏi phải xây dựng những bảng phân loại để tiện
sử dụng. Trong thời kỳ này có 3 sự kiện xảy ra đóng vai trò quan trọng đối với sự phát triển
của Thực vật học. Đó là: sự phát sinh tập bách thảo vào thế kỷ XVI ; việc thành lập các
vườn bách thảo (thế kỷ XV - XVI) và việc biên soạn các cuốn "Bách khoa toàn thư" về thực
vật. Tập bách thảo và vườn bách thảo đã giúp cho các nhà nghiên cứu luôn luôn có bên
mình những tài liệu để nghiên cứu, mô tả.
Do việc tích- lũy rất nhiều tài liệu thực tế từ thế kỷ XVI đến gần cuối thế kỷ XVIII, nên
việc xây dựng các bảng phân loại thực vật đa trở thành nhiệm vụ trọng tâm của Thực vật học
và đã xuất hiện nhiều bảng phân loại. Ví dụ :
- Bảng phân loại của Caesalpine (1519 - 1603) là một trong những bảng phân loại đầu
tiên được đánh giá cao. Ông cho rằng những tính chất của cơ quan sinh sản là quan trọng nhất
trong việc xây dựng hệ thống phân loại, và ông lấy đặc điểm của hạt làm tiêu chuẩn phân loại.
- J. Ray (1628 - 1705) : người Anh, đã mô tả tới 18.000 loài thực vật trong cuốn "Lịch
sử thực vật". Theo ông, thực vật gồm 2 nhóm lớn : nhóm "bất toàn" gồm nấm, rêu, dương
xỉ, các thực vật thủy sinh, và nhóm "có hoa" (hiển hoa) gồm thực vật Một lá mầm và thực
vật Hai lá mầm.

4


- Tourneíort (1656 - 1708) dùng tính chất của tràng hoa làm cơ sở phân loại, chia thực

vật có hoa thành nhóm khồng cánh và nhóm có cánh hoa.
- Linnée (1707 - 1778) với bảng phân loại được coi là đỉnh cao nhất của các hệ thống
phán loại nhân tạo. Ông đã chọn đặc điểm của bộ nhị để phân loại : chia thực vật thành 24
lớp trong đó 23 lóp thuộc về thực vật có hoa, còn lớp thứ 24 gồm các thực vật không có
hoa (tảo, nấm, địa y, dương xỉ). Trong các lóp thực vật có hoa, ông căn cứ vào số lượng nhị
để 3hân biệt : lớp 1 nhị, lóp 2 nhị... Hệ thống phân loại của Linnée rất đơn giản, dễ hiểu và
đặc biệt thuận lợi về phương diện thực hành nên được sử dụng rộng rãi trong thời bấy giờ.
Tuj vậy hệ thống này có nhiều thiếu sót cơ bản : theo nguyên tác phân loại của Linnée, nhiều
cây rất giống nhau lại được xếp vào những lớp xa nhau. Ví dụ : đại đa số các cây họ Lúa
ngày nay có 3 nhị được xếp vào lớp thứ 3, nhưng cây lúa có 6 nhị lại bị xếp vào lớp thứ 6
cùrg với những cây khác rất xa lạ.
Chính vì vậy hệ thống này nhiều khi mâu thuẫn với tự nhiên, và Linnée cũng đã thừa
nhận rằng về phương diện này hệ thống của ồng thiếu hoàn chỉnh.
Linnée cũng là người có công lớn trong việc đề xuất cách gọi tên cây bằng tiếng La Tinh
gồn 2 từ ghép lại mà ngày nay chúng ta đang sử dụng.
Nhìn chung, các hệ thống phân loại trong thời kỳ này đều mang tính chất nhân tạo vì
việc xây dựng hệ thống chỉ dựa vào một hai tính chất được chọn lựa một cách tùy ý, chủ
quai của mỗi tác giả, vì vậy chưa phản ánh được các nhóm tự nhiên của thực vật. Chính
Lĩm ée cũng đã nói : "hệ thống nhân tạo chỉ dạy cho người ta phân biệt được thực vật, còn
hệ hống tự nhiên sẽ dạy cho người
tabiết bản chất của thực
vật".
2. Thòi kỳ phân loại tự nhiên
Sau Linnée, Phân loại học bước sang thời kỳ xây dựng các hệ thống phân loại tự nhiên.
KhíC với hệ thống phân loại nhân tạo, hệ thống phân loại tự nhiên được xây dựng trên cơ sở
các mối quan hệ tự nhiên của thực vật : việc phân loại không phải chỉ dựa vào một hay một
vài tính chất lựa chọn tùy ý, mà dựa vào toàn bộ (hay ít ra là một số lớn) tính chất của chúng,
do ló đã dần dần lập được các nhóm thực vật tự nhiên. •
Thời kỳ phân loại tự nhiên bắt đầu từ cuối thế kỷ XVIII
th'ốig tự nhiên ra đời. Ví dụ :

đầu thế kỷ XIX. Rất nhiều hệ

- Các hệ thống phân loại của Bernard Jussieu (1699 - 1777) và cháu của ông là Antoine
Laưent de Jussieu (1748 - 1836) đã sắp xếp thực vật theo trình tự từ thấp đến cao, xếp chúng
vàccác họ và giữa các họ thực vật đều có những dạng chuyển tiếp, phản ánh được mối quan
hẹ ỊÌữa các nhóm thực vật với nhau. A.Jussieu chia thực vật thành thực vật không lá mầm
(g;ồn tảo, nấm, rêu, dương xỉ) và thực vật có Ỷắ mầm gồm tùng bách, thực vật một lá mầm
v à hực vật hai lá mầm.
- Hệ thống phân loại của De Candolle (1778 - 1841) đã chia thực vậtkhông
thiàih thực vật không hoa không mạch và thực vật không hoa có mạch.

hoa

(ẩn hoa)

t

- Robert Brovvn (1773 - 1858) là người đầu tiên nghiên cứu tỷ m ỷvề tùng bách và tuế
d o !ó dẫn đến chỗ tách rời hai nhóm Hạt trần và Hạt kín.
5


Gophmeister là người đã lấp được lỗ hổng phân cách giữa thực vật có hoa và thực vật
không có hoa, xác định được vị trí của Hạt trần (nằm giửa Quyết thực vật và Hạt kín).
Ngoài ra còn nhiều bảng phân loại khác dựa trên cơ sở các bảng phân loại của A .Jussieu,
De Candolle và R.Brown. Nhìn chung các bảng hệ thống phân loại trong thời kỳ này vẫn còn
mang quan niệm sai lầm của Linnée về tính bất biến của loài.
3. Thòi kỳ phân loại tiến hóa
Công trình của Lamarck (1744 - 1829) đã đóng vai trò rất lớn trong việc phát triển Phân

loại học tự nhiên, phủ nhận tính bất biến của loài và xem loài là kết quả của sự phát triển
tiến hóa tự nhiên, Lamarck cho rằng sinh vật bao giờ cũng phát sinh từ những tổ chức rất
đơn giản cho đến rất phức tạp.
Sự xuất hiện học thuyết Darwin (1809 - 1882) đa mở đầu cho thời kỳ mới trong Phân
loại học, đó là thời kỳ phân loại tiến hóa hay phân loại hệ thống sinh. Việc thừa nhận bản
chất của sự tiến hóa đa dẫn đến sự cần thiết trong khi phân loại thực vật là phải tập hợp
những dạng thực vật thống nhất với nhau về nguồn .gốc chứ không phải chỉ giống nhau một
cách đơn giản về đại bộ phận tính chất như thời kỳ phân loại tự nhiên đã làm. Sự sắp xếp
các nhóm thực vật không những chỉ phản ánh mối tương quan và nối tiếp giữa chúng, mà còn
phải phản ánh con đường phát triển tiến hóa của giới Thực vật.
Từ nửa sau của thế kỷ XIX và sang tới thế kỷ XX, khoa học ngày càng phát triển, các
phương pháp nghiên cứu thực vật ngày càng được hoàn thiện và được hỗ trợ bởi các môn
khoa học khác. Những nhà Phân loại học Thực vật đã vận dụng nhiều tài liệu về c ổ sinh vật
học, Hình thái giải phẫu học so sánh, Phôi sinh học, Tế bào học, Sinh lý, Sinh hóa học, Địa
lý học., để tìm hiểu sự tiến hóa của giới Thực vật và xây dựng các bảng hệ thống tiến hóa.
Phân loại học ngày càng đi sâu nghiên cứu bản chất của sinh vật.
Cho tới nay, đã có rất nhiều hệ thống tiến hóa khác nhau : ở Nga có hệ thông của
Kuznetxov, Bouch, Kursanov, Grosseim, Takhtajan... ; ở Đức có hệ thống của Engler, Metz ;
ở Anh của Hutchinson, Rendle ; ở Mỹ của Bessey-, Pulle ; ở Áo của Wetstein. Tuy vậy, chưa
có một hệ thống nào được thừa nhận là hoàn hảo toàn diện, do những nghiên cứu còn chưa
đầy đủ, những dẫn liệu còn thiếu sót và chưa đủ sức thuyết phục. Các tác giả của các hệ
thống tiến hóa buộc phải bổ khuyết những thiếu sót về tài liệu thực tế bằng những giả thuyết
ít nhiều mang tính giả tưởng, nhưng tương đối khách quan. Vì vậy khoa Phân loại học ngày
nay vẫn còn nhiệm vụ tiếp tục giải quyết các vấn đề về nguồn gốc, quan hệ tiến hóa của các
nhóm thực vật.
Nhờ sự phát triển của kỹ thuật hiển vi điện tử đa xuất hiện khả nâng nghiẽn cứu các cấu
trúc siêu hiển vi (điều mà trong thời đại của kính hiển vi quang học không thể đạt được) là
một trong những cơ sở quan trọng cho việc phân loại. Ngày nay Phân loại học thực vật đã
phát triển trẽn một số lĩnh vực mới như : Phân loại học Sinh thái, Phân loại học hóa học,
phân loại học kiểu nhân, Phân loại học kiểu gen, đă mang lại những lượng thông tin rất lớn,

vì vậy người ta đa tạo ra những lượng thông tin riêng để phục vụ các mục đích của Phân
loại học, và như N.I. Vavilov đa nói : "Ngày nay chúng ta bước vào thời đại của sự phân loại
sinh hóa, sinh lý, sinh thái và di truyền. Đó là một công việc rất lớn, nó đòi hỏi công sức
6


hợp nhất của nhiều chuyên gia : các nhà sinh lý học, tế bào học, di truyền học, hệ thống học
và sinh hóa học..."
Ở Việt Nam, lịch sử phát triển môn Phân loại học và các công trình nghiên cứu về phân
loại thực vật từ trước còn chưa được tập họp đầy đủ. Trong sử sách có ghi chép nhiều thầy
thuốc, nhiều nhà địa lý, nhà khoa học, nhà quân sự đa thống kê, sử dụng nhiều loại cây cối.
Ta có thể nhắc đến một số tác giả như : Tuệ Tĩnh, năm 1417 đã viết cuốn "Nam dược thần
hiệu" trong đó mô tả tới 579 loài cây làm thuốc. Lê Quý Đôn (thế kỷ XVI) trong bộ "Vân
đài loại ngữ" đã phân chia thực vật thành nhiều loại : cây cho hoa, cho quả, cây ngũ cốc,
rau, cây loại mộc, loại thảo, cây mọc theo các mùa khác nhau. Nguyên Trữ (đời nhà Lê) đa
nghiên cứu sâu hơn về thực vật và viết tác phẩm "Việt Nam thực vật học" mô tả được rất
nhiều cây. Năm 1595 Lý Thời Chân, cho xuất bản cuốn "Bản thảo cương mục" trong đó có
đề cập tới trên 1000 vị thuốc thảo mộc...
Trong thời kỳ thuộc Pháp, tài nguyên thực vật phong phú ở nước ta đa hấp đẫn nhiều
nhà nghiên cứu phương Tây. Họ đã để lại một số công trình, như : "Thực vật ở Nam Bộ"
(1790) của Loureiro, mô tả gần 700 loài cây. "Thực vật rừng Nam Bộ" (1879) của Pieưe cũng
mô tả gần 800 loài cây gỗ. Công trình lớn nhất là bộ "Thực vật chí tổng quát Đông Dương"
do H. Lecomte và một số nhà thực vật học người Pháp biên soạn (từ 1907 đến 1943) gồm 7
tập chính và sau lại bổ sung thêm bằng những tập phụ, trong đó đã phân loại, mô tả thống
kê các cây từ Dương xỉ tới Thực vật Hạt kín của toàn Đông Dương. Ngoài ra còn phải kể
một số sách khác như : "Danh mục các sản phẩm của Đông Dương" của Crévost, Lemarié và
Pételot, "Các cây thuốc của Campuchia, Lào và Việt Nam" của Pételot, "Các cây thuốc của
miền Bắc Việt Nam" của Foucaud... Bên cạnh các công trình của các tác giả người Pháp cũng
có một số chuyên khảo của tác giả người Việt Nam. Phần lớn các nghiẽn cứu đều tập trung
vào thực vật bậc cao, thực vật bậc thấp hầu như chưa có công trình nào.

Từ 1954 tới nay, Phân loại học thực vật ở nước ta ngày càng được đề cao hơn vì nó kết
hợp với công tấc điều tra tài nguyên thực vật giâu có. Do đó việc nghiên cứu về thực vật đuợc
đẩy mạnh và phát triển nhanh chóng. Ta đa có một số sách giáo khoa và công trình nghiên
cứu về thực vật, như các sách : "Phân loại thực vật học" của các truờng Đại học Sư phạm,
Tổng hợp (nay là Đại học Khoa học tự nhiên), Y Dược, Nông nghiệp... "Cây gỗ rừng Việt
Nam" (gần đây được chỉnh lý và dịch sang tiếng Anh), "Những cây thuốc và vị thuốc Việt
Nam" , "Cây cỏ thường thấy ở Việt Nam", "Cây cỏ miền Nam Việt Nam", "Rong biển Việt
Nam", "Tảo học",... và một số chuyên khảo về từng họ thực vật hay từng vùng riêng biệt của
một số tác giả. Năm 1996, các nhà khoa học Việt Nam đa cho xuất bản cuốn "Sách Đỏ Việt
Nam", phần Thực vật, trong đó mô tả 356 loài thực vật quý hiếm ở nước ta có nguy cơ bị đe
dọa giảm sút số luợng hoặc bị.đe dọa tuyệt chủng, cần phải bảo vệ. Gần đây nhất, cuốn "Danh
lục các loài thực vật Việt Nam" tập I (gồm 3 tập) đa được xuất bản.
III - CÁC QUY TẮC PHÂN LOẠI HỌC
1. Đon vị phân loại và các bậc phân loại
Đơn vị phân loại cơ sở của hệ thống tiến hóa là loài (species). Khái niệm về loài phát
sinh từ thực tế quan sát sinh vật trong thiên nhiên, sự giống nhau và khác nhau giữa các cá
7


. thể. Có nhiều cách hiểu và định nghĩa khác nhau về loài. Một trong những định nghĩa turcmg
đối hoàn chỉnh là định nghĩa của Komarov (1949) : "Loài là tập hợp của nhiều cá thể cùng
xuất phát từ một tổ tiên chung, trải qua quá trình đấu tranh sinh tồn và chọn lọc tự nhiên mà
cách ly với các sinh vật khác, đồng thời loài là 1 giai đoạn nhất định trong quá trình tiến hióa
chung của sinh vật". Trong định nghĩa của mình Komarov cững đặc biệt nhấn mạnh đến đặc
tính di truyền và sự phân bố của loài : "các cá thể trong cùng một loài có thể giao phối với
nhau sinh ra các thế hệ con cái có khả năng sinh sản, mỗi loài có một khu phân bố riêng".
Những loài có nhiều tính chất giống nhau, có tổ tiên chung, họp thành đơn vị lớn h<ơn
gọi là chi (genus). Cũng theo nguyên tắc chung nhau về nguồn gốc, giống nhau về tính chất,
chi hợp thành họ (íamilia), họ thành bộ (ordo), bộ thành lớp (classis), lớp thành ngành (divisio).
Đó là các bậc phân loại chính. Trong phân loại học đôi khi người ta còn dùng những bậc

trung gian, như tông (tribus), là bậc giữa họ và chi, nhánh hay tổ (sectio) và loạt hay d ã \
(series) là bậc giữa chi và loài, thứ (varietas) và dạng (forma) là những bậc dưới loài.
Ngoài ra, khi cần còn có thể thêm các bậc phụ, được ghi bằng cách thêm các tiếp đầu
ngữ "sub" (phân) để chỉ các bậc trung gian thấp hơn, hoặc "super” (liên) để chỉ các bậc trung
gian cao hơn. Ví dụ : liên bộ (superordo), liên họ. (superíamilia), phân họ (subíamilia), phân
loài (subspecies)...
Cũng cần chú ý rằng trong phân loại học người ta còn hay dùng thuật ngữ taxon. Vậy
taxon và bậc phân loại có gì khác nhau ?
Đây là 2 khái niệm không hoàn toàn đồng nhất. Taxon là một nhóm cá thể thuộc bất kỳ
một mức độ nào của thang chia bậc. Nói cách khác taxon là "nhóm sinh vật có thật được
chấp nhận làm đơn vị phân loại ở bất kỳ mức độ nào". Như vậy khái niệm taxon luôn bao
hàm ý_về những đối tượng cụ thể. Còn bậc phân loại là một tập hợp các taxon ở một mức
nhất định trong thang chia bậc đó. Ví dụ : loài nói chung - đó là một bậc của bậc phân loại,
nhưng một loài cụ thể như lúa (Oryza sativa L J lại là một taxon.
N hư vậy bậc c ủ a bậc phân lo ại xác định vị trí củ a nó trong lo ạt bậc nô'i tiế p
nhau (loài, chi, họ, bộ...), còn bậc của taxon là bậc phân loại nào đó mà nó là một thành
viên (Takhtajan 1966).
2. Cách gọi tên các bậc p hân loại
Trước đây mỗi nhà thực vật gọi tên cây một cách khác nhau, hoặc tên địa phương, hoặc
đặc điểm hình thái. Đến năm 1753 Linnée đề ra cách đặt tên loài cây bằng 2 từ La tinh
ghép lại (gọi là danh pháp "lưỡng nôm") và được sử dụng cho đến nay. Từ đầu là một danh
từ, chỉ tến chi, luôn luôn viết hoa, từ sau là một tính từ chỉ loài, không viết hoa. Tính từ này
có thể biểu thị tính chất của cây (như glabra : nhẵn ; pilosa : có lông, spinosa : có gai...), nơi
mọc (sylvestris : ở rừng, palustris : ở đầm lầy...) nơi xuất xứ (tonkinensis : Bắc Bộ, annamensis :
Trung Bộ, cochinchinensis : Nam Bộ, chinensis : Trung Quốc...), công dụng của cây (textilis :

8


láy sợi, tinctorius : nhuộm...), mùa hoa nở (vernalis : mùa xuân, autumnalis : mùa thu...) hay

chỉ tên người (lecomtei, pierrei, takhtạịanii....).
Sau tên loài, người ta thường viết tắt hay nguyên họ tác giả đa công bố tên đõ đầu tiên.
Ví dụ : Oryza sativa L. là tên cây lúa (thuộc chi Oryza), loài lúa thuộc dạng cây trồng (sativa),
L. là chữ viết tắt họ của ông Linnée.
Đó là tên loài và tên chi : đối với tên họ, người ta lấy tên của chi điển hình (typus) của
họ, thêm đuõi aceae vào. Ví dụ : Rosaceae (họ Hoa Hồng) : lấy từ chi Rosa, Rutaeeae (họ
Cam) lấy từ chi Ruta.
Tên bộ cang theo nguyên tắc lấy họ "điển hình" đổi đuôi - aceae thành ales. Ví dụ :
Rosales, Rutales...
Tên lớp và ngành hiện nay chưa thống nhất quy tắc gọi. Một số lác giả có khuynh hướng
theo nguyên tắc "điển hình" để gợi, tên lóp thường có đuôi - atae hoặc - opsida, tên ngành
có đuôi - phyta. Ví dụ :
- Lớp Dương xỉ : Polypođiopsida
- Lớp Ngọc lan : Magnoliatae hay Magnoliopsida
- Ngành Ngọc lan (hay ngành Hạt kín) : MagnoMophyta
(ngành Hạt kín còn có tên khác là Angiospermatophyta)

IV - CÁC PHƯƠNG PHÁP PHẢN LOẠI
Các phương pháp phân loại đều dựa trên nguyên tắc sau : những thực vật có chung nguồn
gốc thì có những tính chất giống nhau. Thực vật càng gần nhau chừng nào thì tính chất giống
nhau càng nhiều chừng ấy. Sự giống nhau có thể vê đặc điểm hình thái, giải phẫu, sinh lý
sinh hóa, phôi sinh học... Do đó có nhiều phương pháp phân loại khác nhau.
1. Phương pháp hình thái so sánh : Dựa vào đặc điểm hình thái, nhất là hình thái cơ
quan sinh sản. Những thực vật càng gần nhau thì càng có nhiều đặc điểm hình thái giống
nhau. Hiện nay, ngoài những đặc điểm hình thái bên ngoài, người ta còn dùng cả những đặc
điểm vi hình thái (micromorphologie), tức là hình thái cấu trúc của tế bào, của mô, kể cả cấu
trúc siêu hiển vi, để phân loại. Đây là phương pháp được sử dụng chủ yếu.
2. Phương pháp cổ thự c vật học : Dựa vào các mẫu hóa đá của thực vật để tìm quan
hệ thân thuộc và nguồn gốc của các nhóm mà các khâu trung gian hiện nay không còn nữa.
Những nghiên cứu về bào tử và phấn hoa, đặc biệt di tích của phấn hoa trong các thời

đại địa chất đa giúp xác định thành công quan hệ họ hàng của một sô' thực vật và góp phần
vào việc xây dựng hệ thống chủng loại phát sinh.
3. Phương pháp hốa sinh học : Các loài gần nhau thường chứa những hợp chất hóa học
giống nhau : các loài thuốc lá chứa nicotin, các loài họ Hoa môi chứa tinh dầu... Phuơng pháp

9


này có ý nghĩa thực tiễn rất lớn, nó cho ta hướng tìm những hợp chất cần thiết troing các
loài gần gũi nhau.
4. Phuxmg pháp địa lý học : Mỗi chi, mỗi loài thực vật trên thế giới đều có rrnột Ikhu
phân bố nhất định. Nghiên cứu khu phân bố của thực vật người ta có thể xác định đirực quan
hệ thân thuộc.
5. Phương p h áp cá th ể p h á t triển : Dựa trên cơ sở của quy luật phát triển cá thể :: tnong
quá trình phát triển, mỗi cá thể đều lặp lại những giai đoạn (những hình thức) chủ yếu m à tổ
tiên nó đã trải qua. Theo dõi quá trình phát triển lịch sử của cây để xét đoán quan hệ nguồn
gốc của nó.
6. Phương p háp m iễn dịch : Tính miễn dịch là tính không cảm thụ của cơ thể đối với
một bệnh này hay một bệnh khác. Tính miễn dịch ở một mức nào đó được kế thừa ở các thế
hệ và là đặc điểm của một họ hay một chi nhất định.
7. Phương pháp chẩn đoán huyết th an h : dựa trên phản ứng máu của những độmg vật '
máu nóng đối với những chất ngoại lai. Kết quả thu được của những phản ứng giống nhaiu ưên
cơ thể một động vật nào đó cho phép ta xác định mối quan hệ thân thuộc của các loài thực
vật thử nghiệm. Ví dụ : lấy dịch chiết của 2 loài thực vật a và b cho vào máu của cùng miột loài
động vật đem thí nghiệm, kết quả đều cho phản ứng máu giống-nhau, từ đó có thể suy ra hai
loài a và b nói trên có quan hệ gần gũi với nhau.
Cùng với sự phát triển của khoa học, ngày càng có nhiều phương pháp nghiên cứu
trong đó phải kể đến phương pháp tế bào học bao gồm cả phương pháp di truyền : sử
hình thái và số lượng thể nhiễm sắc của tế bào, hiện tượng đa bội thể, di truyền quầní
đang được sử dụng rộng rãi vào Phân loại học và mang lại những dẫn liệu chính xác v à

tin cậy hơn.

mới,
dụng
thể...
đáng

Tuy nhiên, việc nghiên cứu phân loại không thể chỉ dựa vào một hai phương pháp, mà
phải dùng nhiều phương pháp khác nhau để giải quyết, như vậy những kết luận mới thỏai đáng
và gần với chân lý.

V - S ự P H Â N C H IA C Ủ A SIN H G IỚ I V À C Á C N H Ó M TH Ự C V Ậ T C H ÍN H
Theo nhiều tác giả, thế giới hữu cơ được phân thành hai nhóm lớn (2 trên giới) :
1. Nhóm (hay trẽn giới) sinh vật truức nhân (tiền nhân) (Procaryota) : bao gồm các c ơ thể
chua có cấu tạo nhân điển hình. Thuộc nhóm này có một giới với 2 ngành : Vi khuẩn (kể cả
siêu vi khuẩn) và Tảo lam.
2. Nhóm (hay trên giới) sinh vật nhân thực (Eucaryota) : gồm tất cả các sinh vật Ciòn lại
mà tế bào của chúng đa có nhân thật sự. Nhóm này được chia làm 3 giới : giới Nấmi, giới
Động vật và giới Thực vật. Giới Thực vật bao gồm 3 phân giới : phân giới Tảo đỏ (gồm ngành
Tảo đỏ), phân giới Tảo chính thức (gồm các ngành tảo khác, kể cả nhóm Trùng roi truức đây)
và phân giới Thực vật có chồi (hay Thực vật bậc cao).
Như vậy là Sinh giới bao gồm 4 giới. Sự phân chia này dựa trên cơ sở những khác nhau
căn bản trong cấu tạo tế bào (nhân, màng tế bào, ) một số bào quan, cấu tạo roi tế bào,...)

10


Một số nhà khoa học khác lại phân thành 5 giới : thêm 1 giới thứ 5 là Protista (gồm
những dạng đơn bào đơn giản nhất, trong đó có cả động vật, tảo và nấm bậc thấp). Sự tách
thêm giới Protista thực ra chỉ gây thêm phức tạp trong phân chia, do đó củng bị nhiều nhà

sinh học phản đối.
Theo cách phân chia này thì Vi khuẩn, Tảo Lam và Nấm không nằm trong giới Thực vật.
Nhưng trong tất cả các sách giáo khoa về Phân loại Thực vật trước đây ở trong nước cũng
như ở ngoài nước, chúng vẫn được xếp vào giới Thực vật; Vi khuẩn, Tảo lam và một số nấm
(các nấm hiển vi) cũng được giới thiệu trong giáo trình Vi sinh vật học. Nhưng còn một bộ
phận lớn của Nấm - khá phổ biến và cũng khá quan trọng sẽ bị bỏ qua nếu như không có
một giáo trình riêng về Nấm. Vì vậy, trong giáo trình này, chúng tôi vẫn giới thiệu cả các
nhóm sinh vật mà trước đây vẫn được xếp vào giới Thực vật :
Theo sự hiểu biết có tính truyền thống và rộng rai về giới Thực vật, trong phạm vi sách
giáo khoa, chúng tôi trình bày giới Thực vật vẫn tạm bao gồm cả Vi khuẩn, Tảo lam và Nấm :
1. Procaryota gồm :
+ Ngành Vi khuẩn (Bacteriophyta)
+ Ngành Tảo Lam (Cyanophyta)*
2. Eucaryota gồm:
- Nhóm N ấm : gồm ngành Nấm nhày (Myxophyta) và'ngành Nấm (Mycophyta).
- Nhóm Tảo (hay nhóm Thực vật bậc thấp) : gồm các ngành Tảo.
- Nhóm Thực vật có phôi (hay Thực vật bậc cao) : gồm ngành Rêu, các ngành Quyết,
ngành Hạt trần và ngành Hạt kín.
Ngoài ra, còn một nhóm đặc biệt, là Địa y (trước đây được xếp vào thực vật bậc thấp)
là nhóm cộng sinh giữa tảo và nấm.

(*) Ngành Tảo lam gần đây còn được gọi dưới một tên khác là ngành Vi Khuẩn lam hay Khuẩn lam (Cyanobact eri a)
với lý do là chúng gần với vi khuẩn ở chỗ chưa có cấu tạo nhân tế bào thật sự. Nhưng ở đây chúng tôi vẫn
dùng từ "Tảo lam" để gọi tẽn cho ngành sinh vật này vì loại trừ lý do trẽn, các đặc điểm phân bố, sinh thái
sinh học... của chúng gần gũi với Tảo hơn, và cùng với các ngành Tảo khác họp thành một nhóm sinh
thái - nhóm Tảo (Al gae) - không có ý nghĩa quan hệ họ hàng.

11

Chương II

NHÓM TIỀN NHÂN (PROCARYOTA)
Nhóm này gồm 2 ngành gần gũi với nhau là Vi khuẩn (Bacteriophyta) và Tảo lam (Cyanophyta). Chúng phân biệt với tất cả các cơ thể sống khác ở đặc điểm : tế bào không có
cấu tạo nhân điển hình, các ADN nằm tự do trên chất nhân và không có màng nhân ngăn
cách với chất tế bào, không có ty thể (mitochonđria) và roi phức tạp, màne tế bào được cấu
tạo từ dị cao phân tử của murein.
Vi khuẩn và Tảo lam khác nhau ở chỗ : ở Tảo lam có chất diệp lục a và các biliprotein
màu lam và màu đỏ (phycoxyanin và phycoerytrin), còn ở Vi khuẩn thì khônsì có (chỉ đôi khi
có bacteriochlorophin hoặc bacleriopurpurin).
Với ngành Vi khuẩn ta sẽ nghiên cứu kỹ trong giáo trình Vi sinh vật học. Sau đây ta chỉ
xét ngành Tảo lam.

N G À N H T Ả O L A M (C Y A N O P H Y T A )

Ngành Tảo lam bao gồm những đại diện nguyên thủy nhất.
Về tổ chức cơ thể, một số có dạng đơn bào, còn lại phần lớn
dưới dạng tập đoàn hay đa bào hình sợi, hình chuỗi hạt đơn hay
phân nhánh. Rất nhiều tảo lam dạng sợi - chuỗi hạt thường có tế
bào dị hình. Đố là những tế bào đặc biệt, lớn hơn các tế bào bình
thường khác và dường như không có màu (h. 1).
m

.

■>

u-

ù.

X

u Hì nh 1 - Té bào di hình ( *)
,
■.
ở tảo Annabaena

Trơng° sự 1phát trien của sợi, sợi có thẽ bị tách ra ở bên cạnh
'
các tế bào dị hình này và tạo thành một nhánh mới đi ra từ sợi

chính. Đó là sự phân nhánh giá của sợi, phân biệt với sự phân nhánh thật được bắt đầu từ
một tế bào sinh dưỡng nào đó của sợi phân chia dọc và sau đó tế bào non mới được hình
thành tiếp tục phân chia tạo nhánh bên.

12


Cấu tạo tế bào : Vách tế bào tảo lam khá dày, gồm 4 lớp, bên ngoài thường hóa nhày,
có khi tạo thành bao chuyên hóa, bao xung quanh tế bào hoặc nhóm tế bào hay toàn bộ sợi.
Chất nguyên sinh gồm 2 phần : phần ngoài tập trung các phiến mỏng quang hợp (các lamen),
thể ribô và các hạt chất tế bào khác ; phần trong chứa chất nhân (nucleoprotein). Các chất
màu (sắc tố) phân bố trên các lamen ở phần ngoài, do đó phần này có màu (xanh đen hoặc
xanh lục). Chất màu gồm có : diệp lục a, phycoxyanin màu lam, phycoerytrin màu hồng, và
các dẫn xuất của caroten, oxycaroten.
Chất dự trữ của tế bào là glycogen, volutin, không có tinh bột.
Sinh sản : Ở những tảo lam đơn bào,
sinh sản sinh dưỡng bằng cách phân đôi
tế bào ; còn các tảo đa bào dạng sợi thì

tách thành từng đoạn sợi (gọi là tảo
đoạn). Ở những dạng có bao, tảo đoạn

annnHĨBEininDnrniiTTTTTĨĨ) ở O n ỊE IIE *

chui ra khỏi bao, chuyển động trong
nước theo hướng trục dài, sau đó dừng

b

7&QƠọan

lại và nảy mầm thành sợi tảo mới (h.2).
Sự hình thành tảo đoạn là một trong

Hì nh 2 - Sự hình thành tảo đoạn ở tảo lam
a) Lymgbya ; b) Oscilỉatoria

những dạng sinh sản phổ biến nhất của
tảo dạng sợi.
Một số tảo lam sinh sản vô tính bằng bào tử không roi, nội sinh hay ngoại sinh. Bào tử
thường lớn hơn tế bào sinh dưỡng và được hình thành từ những tế bào này, có vách dầy bảo
vệ, tránh được những điêu kiện bất lợi bên ngoài. Như vậy bào tử vừa là cơ quan sinh sản,
vừa là giai đoựn nghỉ của tảo. Khi gặp điều kiện thuận lợi, bào tử nảy mầm thành tảo mới.
Ở Tảo lam người ta chưa tìm thấy một cách chắc chắn hình thức sinh sản hữu tính.
Phân bố, sinh thái : Đại bộ phận Tảo lam sống trong nước ngọt, ở các ao hồ có nhiều
chất hữu cơ và góp phần hình thành hệ sinh vật nổi (plankton) của các thủy vực ; một số
phân bố trong nước mặn hoặc nước lợ, nơi bùn lầy hay đất ẩm ướt, trên đá, trên vỏ cây, trong
tuyết, và cả ở những suối nước nóng tới 69°c.
Tảo lam thuộc loại ưa nhiệt, có tính bền vững với nhiệt độ. Nhiều loài của chúng có thể

phát triển ở nhiệt độ cao, thậm chí trong các suối nước nóng (tới 70 - 80°C). Sở dĩ chúng có
thể chịu được nhiệt độ cao như vậy là nhờ trạng thái keo đặc biệt của chất nguyên sinh. Mặt
khác, một số cũng có khả năng tồn tại ở nhiệt độ thấp (những tảo sống trong băng tuyết, hay
•ở Nam cực, nhiệt độ tới - 8 3 °c vẫn tìm thấy được một lượng lớn tảo Nostoc).
Nhũng tảo sống trên núi cao ở Nam cực, ngoài nhiệt độ thấp, còn chịu ảnh hưởng của
bức xạ Mặt trời rất mạnh. Chính sự tiết chất nhày xung quanh tế bào là một trong những khả
năng chống đỡ quan trọng của cơ thể đối với những tác hại của bức xạ Mặt Trời.
13


Vì chất nhày ở xung quanh tế bào có khả năng hấp thụ và giữ nước lâu dài nên tảo lam
có thể dinh dưỡng bình thường trong các vùng sa mạc khô cằn. Để đảm bảo hoạt động sống,,
tảo cần phải đủ nước, chất nhày hấp thụ lượng nước tối đa vào ban đêm và lúc sáng sớm, còm
ban ngày tập đoàn hay khối sợi bị khô và cứng lại, cho tới đêm lại bắt đầu hấp thụ độ ẩm.
Tảo phát triển mạnh ở nhiệt độ cao, nghĩa là vào các tháng nóng trong năm. Với các tảo
nước ngọt, nhiệt độ phát triển thích họp là + 30°c. Khi sinh trưởng phát triển mạnh, tảo gây
nên hiện tượng "nước nở hoa". Tuy nhiên, một số loài thuộc chi Oscillatoria lại gây "nước
nở hoa" ở trên băng, nghĩa là ở nhiệt độ gần 0 ° c . Khi có hiện tượng "nước ở hoa" do tảo
lam gây ra thì nước trở nên không sử dụng được, vì khi đó sinh khối của tảo đạt tới mức khá
lớn (tối đa tới 450 - 500g/m3) mà trong đó rất ít loài có thể dùng làm thức ăn cho các cơ thể
khác, sau đó chúng chết hàng loạt và phân hủy. Các chất do tảo tiết ra cũng như các sản
phẩm phân hủy của chúng khi chết đi đều có hại.
Phân loại : Ngành Tảo lam có khoảng 1500 - 2000 loài, tập hợp thành một số bộ, họ
khác nhau. Con số các bộ không thống nhất tùy theo các tác giả. Có người chia ngành này
thành 3 lớp với nhiều bộ, có người lại để thành 1 lớp với 4 bộ :
- Chroococcales : đơn bào hay tập đoàn
- Dermocarpales : đơn bào
- Pleurocapsales : đa bào dạng sợi đơn
- Hormogonales : đa bào dạng sợi lông, hoặc

phân nhánh, thường có tế bào dị hình, có

khi sợi lại tập hợp thành tập đoàn.
Tác giả khác lại chỉ chia thành 2 bộ : Chroococcales với những dạng đơn bào hay tập
đoàn, và Hormogonales với những dạng đa bào.
Một số đại diện phổ biến của ngành :
- Táo lam cầu (Microcystis) : với 20 - 25 loài rất khó xác định, tế bào hình cầu bé tập
hợp thành tập đoàn hình cầu hay hình trái xoan (h.3.a). Phần lớn các loài sống trôi nổi trong
nước ngọt hay nước mặn ; trong các ao hồ có khi chúng tạo thành một lớp như phấn xanh
rắc trên mặt nước. Nước chứa nhiều tảo này có thể làm chết cá vì 1 sôMoài tiết ra chất độc
(Ví dụ loài M.aeruginosa).
- Táo bèo dâu (Anabaena azollae) : tảo đa bào hình chuỗi hạt, thỉnh thoảng có xen lẫn
các tế bào dị hình (h.l). Thường sống trong khoang lá bèo hoa dâu. Tảo này có khả năng
định đạm nên tổng họp được nhiều nitơ cho bèo,

dùng

cố

làm phân xanh và thức ăn nuôigia

súc rất tốt.
Thuộc chi Anabaena có tới 100 loài phân bố rộng cả trong nước và trên mặt đất, nhiều
loài có khả năng cố định đạm khí quyển và gây nên hiện tượng "nước nở hoa".

14


- Tảo chuỗi ngọc (Nostoc) : cũng hình chuỗi hạt với các tế bào dị hình như Anabaena,
nhưng bên ngoài các chuỗi có bao chất nhày (h. 3b). Thường gặp ở ruộng lúa, trên bãi cỏ

hay trên đất ẩm. Có tới 50 loài khác nhau. Nhiều loài cũng có khả năng cố định nitơ tự do.
- Tảo dao động (Oscillatoria) : sợi tảo cấu tạo bởi những tế bào hình chữ nhật dẹp nối
tiếp nhau, sợi không có bao, đầu sợi có cử động dao động (h. 3c). Tảo sống thành từng đám
màu lục đen ở trên đất ẩm hoặc các cống rãnh nước bẩn. Oscillatorỉa cũng là 1 chi lớn có
tới trên 100 loài, phân bố rộng cả ở nuớc mặn, nước ngọt.

Hì nh 3 - Một số tảó lam thường gặp
a) Microcysti s ; b) Nost oc ; c) Oscillaĩoria

- Tảo lam xoắn (Spirulina) : đa bào hình sợi
nuôi nhiều vì

xoắn. Loài S.platensis

hiện đang

đượcgây

có hàm lượng protein rất cao (trên 60% khối lượng khô) với nhiều axit amin

không thay thế, và vitamin.
Ỳ nghĩa thực tiễn : Trong thực tiễn, Tảo lam có vai trò tích cực và tiêu cực :
- Trong nồng nghiệp, vai trò quan trọng của Tảo lam là làm tăng độ phì cho đất nhờ khả
năng cố định đạm. Hiện nay người ta đã tìm thấy khoảng 50 loài, phần lớn thuộc họ Tảo
chuỗi (Nostocaceae) có khả năng này. Những năm gần đây, một số tảo lam có hàm lượng
protein cao như Spirulina maxima, s. platensis được nuôi trồng với quy mô công nghiệp để
thu sinh khối nhằm bổ sung nguồn protein cần thiết cho chăn nuôi và cho con người.
Tảo lam tích lũy ở đáy thủy vực, tham gia vào việc hình thành bùn sapropen, bùn này
được dùng làm phân bón, thức ăn gia súc giàu vitamin, chế biến than cốc, hắc ín, và dùng
chữa bệnh.

Ngoài ra,
sạch sinh học

cùng với vi khuẩn và các động vật nguyên sinh, Tảo lam
các nguồn nước thải ra từ sản xuất công nghiệp.

còn được

dùng làm

Tảo lam cũng có những tác dụng tiêu cực : khi phát triển mạnh chúng gây hiện tượng
"nước nở hoa" làm giảm phẩm chất của nước, ảnh hưởng tới hàm lượng dưỡng khí ở đáy thủy
vực và do đó ảnh hưởng tới động vật đáy, và biến đổi hệ sinh thái thủy vực.
15


Nói chung, Tảo lam ít có ý nghĩa dinh dưỡng đối với động vật phù du, do chúng có (Cấu
trúc vách nhày, động vật thường không sử dụng được và chúng thường sinh ra độc tố. Chỉ có
một số ít cá sử dụng một số Tảo lam để ăn.
Nguồn gô'c, tiến hóa : Nguồn gốc của Tảo lam cho đến nay chưa rõ. Cùng với vi khu.ẩn,
chúng xuất hiện sớm nhất trên Trái Đất, cách đây ít nhất cung khoảng gần 3 tỷ năm. Vì mang
nhiều đặc tính cổ xưa, và dựa trên những di tích hóa thạch nên nhiều tác giả xem Tảo Lam
bắt nguồn gần gũi nhất với thủy tổ sinh vật. Quan hệ họ hàng của Tảo lam với các ngành
khác cũng không rõ ràng, do chúng có cấu tạo quá đơn giản. Có thể chúng có quan hệ w i
Vi khuẩn vì cùng chưa có cấu tạo nhân và có quá trình hình thành bào tử bảo vệ. Cách đây
không lâu (1939) người ta đã tìm thấy dạng trung gian biểu hiện mối quan hệ giữa Tảo l;am
và Vi khuẩn. Đó là những đại diện của chi Caryophanon có cấu trúc rất giống với cấu trúc
dạng sợi của tảo Oscillatoria, nhưng lại có đặc điểm sai khác là mang roi hình lông ch im
giống như vi khuẩn Oscillospira mà trước đó (1920) đã được Simons mô tả và coi là dạng
chuyển tiếp giữa Vi khuẩn và Tảo lam.

Với những dẫn liệu hóa thạch tìm được trong các kỷ địa chất, người ta cho rằng Tảo lam
tiến hóa theo hướng từ đơn bào tới tập đoàn dạng nhày không có hình dạng nhất định, ti ến
sang tập đoàn phức tạp dạng khối và dạng sợi đơn, rồi phân nhánh. Do có đặc tính bền vững
với những điều kiện bên ngoài, Tảo lam đã không bị thay đổi và không có sự tiến hóa đáing
kể nào, chúng tạo thành một nhánh cụt trong sự tiến hóa chung của Sinh giới.

*
*

16

*


Chương III

NHÓM NẤM (FUNGI)

Theo quan điểm sinh học hiện nay, Nấm được tách khỏi giới Thực vật thành một giới
riêng là giới Nấm (Mycetalia). Còn theo quan niệm cổ điển, Nấm là những thực vật bậc thấp
không có diệp lục nên sống dị dưỡng.
Nhóm Nấm gồm 2 ngành : ngành Nấm nhày và ngành Nấm.

I
- NGÀNH NẤM NHÀY
(M Y X O M Y C O T A = M Y X O P H Y T A )
Nấm nhày là những cơ thể đơn bào dạng amip, hoặc thông thường hơn, là những khối
chất nguyên sinh lớn, kích thước tới vài chục centimet, có nhiều nhân, không có màng bao
bọc, gọi là thể nguyên hình. Thể nguyên hình có khả năng chuyển động trên các giá thể rắn
theo dạng chuyển động amip, và nhiều khi dinh dưỡng theo kiểu động vật (có thể thu nhận

các mảnh thức ăn nhỏ).
Sinh sản vô tính của nấm nhày thực hiện chủ yếu bằng bào tử nằm trong túi bào tử. Bình
thường, thể nguyên hình sống chui rúc trong các nơi tối tăm ẩm thấp như hốc cây mục, vỏ
cây. Đến thời kỳ sinh sản chúng di chuyển ra chỗ có ánh sáng, ít ẩm trên bề mặt giá thể và
tạo thành túi bào tử ở đó. Toàn bộ nội chất của thể nguyên hình tạo nên một túi bào tử khổng
lồ, trong có các sợi xoắn đơn hay phân nhánh, riêng biệt hoặc dính lại với nhau thành mạng
lưới màu đen, chứa đầy bào tử đơn bội. Bào tử phát tán ra ngoài, vách vỡ ra và nội chất chui
ra ngoài phát triển thành 2 động bào tử có 2 roi không đều nhau ở phía trước. Sau một thời
gian chuyển động, động bào tử mất roi và biến thành 1 dạng amip nhày. Những amip nhày
này tiếp xúc với nhau kết hợp từng đôi một tạo thành nhiều nhân lưỡng bội riêng biệt, kết
quả tạo nên một thể nguyên hình mới với nhiều nhân lưỡng bội và cho tới khi hình thành
bào tử mới có sự phân chia giảm nhiễm để cho ra các amip con đơn bội.
Nấm nhày có khoảng 450 loài, hay gặp trên các bai cỏ, trên những đống lá mục, cũng
có khi ký sinh trên cơ thể thực vật khác. Một số đại diện hay gặp :
ĐAI HỌC QUỐC GIA HA NỌ!
TRUNG ỉ AM u ỈONG 2ỊN ì HƯ yjỊFNj
2 - PLHTV


- Fuligo septica L. : thể nguyên hình là một khối dính màu da cam nhạt. Túi bào tử có
cuống, các bào tử màu tím, ở trong một mạng lưới gân phân nhánh. Loài này thường gặp nhiều
ở các nơi có nhà máy thuộc da, cũng hoại sinh trên gỗ mục, trên đất ẩm có nhiều xác thực vật.
- Plasmodiophora brassicae W o r . : ký sinh trên rễ các cây họ Cải (Brassicaceae), tạo th à n h
những bướu tôi màu vàng hay xám và gây bệnh sưng rễ do các động bào tử xâm nhập vào
vùng lông hút của rễ. Những tế bào rễ bị nấm nhày 'Xâm nhập sẽ mất dần chất nguyên sinh và
nhân, chẳng bao lâu sẽ bị thối rễ. Plasmodiophora brassicae phát triển mạnh ở độ ẩm 75 - 90%,
nhiệt độ 18 - 20°c, pH của đất 5,4 - 6,5. Trên đất trồng rau liên tục cây càng dễ bị bện!h này.
Để diệt bệnh nấm nhày này, có thể dùng sunphua cacbon (CS2) để tẩy uế đất trồng, hoặc dùng
phương pháp luân canh.

I I - N G À N H N Ấ M (M Y C O T A = M Y C O P H Y T A )
Cấu tạo cơ thể :
Cơ thể của nấm trừ một số ít là đơn bào (như men bia), còn đa số là những sợi nấm không
màu, phân nhánh nhiều, tạo thành đám chằng chịt gọi là hệ sợi nấm (mycelium). Hầu hết các
loài nấm, hệ sợi đều nằm trong cơ chất (đất, gỗ mục, xác thực vật...) và chỉ có cơ quan sinh
sản mang bào tử mới ở trên mặt cơ chất.
Các sợi nấm có thể không có vách ngăn ngang (như mốc trắng) hoặc có vách ngăn ngang
thành sợi đa bào (như mốc xanh). Ở các nấm cao, sợi nấm kết bện chặt chẽ với nhau tạo thành
những mô giá, có hình dạng, kích thước và chức năng khác nhau như :
- Thể dạng rễ (rhizomorph) : các sợi nế.n ken chặt lại thành những
rễ cây, ở một số nấm, nó nối liền thể quả với các vật bám ở dưới đất.

dải lớn trông giống

- Bó sợi (synnema) : là các sợi nấm sinh dưỡng không làm nhiệm vụ sinh sản.
- Thể đệm (stroma) : cấu tạo bởi nhiều sợi nấm kết chặt lại với nhau, tạò thành mộ>t khối
tuơng đối lớn (từ lmm đến hàng chục centimet).
- Hạch nấm (sclerotia) : có hình hơi tròn hoặc hình không đều, bên ngoài màu tối, bên
trong là tổ chức sợi xốp hơn, màu trắng. Các tế bào của hạch nấm có vách dầy, trong chứa
nhiều chất dự trữ, nên hạch nấm chịu được những điều kiện bất lợi bên ngoài, khi gặp điều
kiện thuận lợi hạch nấm sẽ nảy mầm và phát triển thành cơ quan sinh sản.
- Ống mút (haustorium) : gặp ở nhiều nấm ký sinh, do một số đoạn sợi nấm biến đổi
thành, đâm vào bên trong tế bào cây chủ để hút thức ăn.
Cấu tạo tế bào :
Chỉ một số ít nấm có vách bằng xenlulozơ, còn đa số có vách bằng hợp chất chứa kitin,
glycozamin, hemixenlulozơ. Chất nguyên sinh không chứa các thể lạp nhưng có nhiều thể nhỏ
khác. Nhân thường rất nhỏ, mỗi tế bào có thể có nhiều nhân, hoặc 1 - 2 nhân. Chất dự trữ chủ
yếu là glycogen, gần giống với tinh bột, ngoài ra còn có những giọt mỡ và một chất dạng
protein gọi là volutin hay metacromatin (chất biến màu) làm thành những hạt nhỏ nằm trong
chất nguyên sinh (gọi là chất biến màu vì bị nhuộm đỏ bởi các phẩm xanh).

18


Màu sắc của nấm là do các chất màu có thành phần và tính chất khác nhau tạo nên. Chất
màu là sản phẩm của tế bào, thường tan trong vách, trong chất nguyên sinh hoặc trong không
bào, chất màu không bao giờ là chất diệp lục, phycobilin, mà thường là các chất màu loại
quinon (như anthraquinon, naptaquinon), dẫn xuất carotinoit và melanin.
M ột số nấm chứa các chất độc, thành phần chủ yếu gồm : các polypeptit dạng vòng hay
dạng thẳng chứa lun huỳnh (S), các ancaloit đơn giản, các dẫn xuất của indol, các aílatoxin.
Tùy theo thành phần chất độc mà gây các tác hại bệnh lý khác nhau.
Sinh sản : Nấm sinh sản bằng nhiều hình thức :
* Sinh sản sinh àưỡng : Thực hiện bằng các cách :
- Bằng khúc sợi : từ 1 đoạn sợi nấm tách riêng ra phát triển thành hệ sợi mới.
- Bằng nảy chồi : đối với các loại nấm men, tế bào nảy chồi, một phần nhân của tế bào
được chuyển sang chồi rồi tách hẳn ra thành một nhân mới, hình thành chồi con vẫn dính với
tế bào mẹ, và lại tiếp tục mọc chồi mới (h.4a).
- Bằng bào tử áo : một số tế bào riêng biệt trên sợi nấm có vách dầy lên, tích chứa chất
dự trữ, do đó chịu được thời gian bất lợi trong khi các tế bào bên cạnh chết đi, gọi là bào
tứ áo. Bào tử áo sau sẽ nảy mầm thành sợi nấm mới (h.4b).
- Bằng bào tử phấn : đầu sợi nấm đút ra thành những tế bào riêng biệt có vách mỏng,
gọi là các bào tử phấn, sau phát triển thành sợi mới (h.4c)

Hì nh 4 - a) Nảy chồi ở nấm men ; b) Bào tử áo ; c) Bào tử phấn ; d)'Túi động bào tử ờ Saprolegnia ;
e) Túi bào tử ờ Mucor. ; g) Đính bào tử ở Penicillium

~ Bằng hạch nấm
* Sinh sản vô tính : Nấm sinh sản vô tính bằng các bào tử. Có hai loại bào tử :
19

- Bào lử nội sinh : hình Ihành bôn
trong túi hào tử, thường £ặp ở các nấm hạc
thấp. Đối với các nấm ở nước, bào tử
thưởng cỏ roi (động hào lử), còn đối với
các nấm ở cạn hào tử khổníi có roi (h.4d, e)
- Bào tứ ngoại sinh hay đính bào lử
(conidium) : bào tử khống nằm trong túi mà
được hình thành hôn ngoài tế bào mẹ,
thường xếp thành chuỗi hoặc thành khối, ớ
đầu các cuống gọi là cuống đính bào tử (h.4g). Loại bào tử này thường gặp ở các nấm
bậc cao.
*
Sinh sán hữu tính : Rất đa dạng và
phức tạp. Đối với các nấm bậc thấp, sinh
sản hữu tính đẳng giao, dị giao, noãn giao
hay tiếp h(Tp (tiếp hợp là hình thức kết hợp
giữa 2 tế hào sinh dương, và cũng hình
thành hợp lử).

Hì nh 5 - Sự hình thành bào tử túi và hào lử đâm.
Sự hình thành túi : 2. Sự hình thùnh đám : a) Bào tứ
túi : h) Bào tử đảm.

Ở các nấm bậc cao, sự sinh sản hữu tính phức tạp hơn nhiều. Đầu liên, 2 t í bào sinh sản
kết hợp chất nguyên sinh với nhau nhưng nhân thì vẫn riêng rẽ trong một thời gian, tạo thành
những tế bào có 2 nhân, cho đến khi hình thành tế bào sinh bào tử thì 2 nhân mới kết hợp và
phân “chia giảm nhiễm. Tố bào sinh bào tử có thể cho ra các bào tử ở bên irone nó (gọi là bào
tử túi) hoặc các bào íử ở bẽn ngoài (bào tử đảm) và lùy trường hcrp mà tế bao sinh bào tử có
lê n g ọ i là t úi h a y là đ ả m ( lì.5 )

Bào tử túi và bào tử đẳm đặc trưng cho 2 lớp Nấm túi và Nấm đảm.
Phân loại : Ngành Nấm có thổ được chia làm 6 lớp* sau đây :
1. Lớp Nấm cổ (Chytridiomycetes)
2. Lớp Nấm trứng (Oomycetes)
3. Lớp Nấm liếp hợp (Zygomycetes)
4. Lớp Nấm túi (Ascomycetẹs)
5. Lớp Nấm đảm (Basidiomycetcs)
6. Lớp Nấm bất toàn (Deuteromycetes)
1.
Lớp Nấm cổ (Chytridiom ycetes) : Cơ thể sinh dươne có thể dưới dạng hợp bào (thổ
nguvôn hình) hay dạng sợi nấm đơn sơ, phát triển yếu. Sinh sản vồ tính bằne độne hào tử.
sinh sản hữu tính đẳng giao, dị giao hay noãn giao. Cả động bào tử và giao tử đồu có 1 roi
ở phía sau.

*
Theo cuốn "Đời sống thực vật", tập II - Nấm ; M .V .G orlenke chủ biên, nhà xuất bản G iáo dục.
Mọskvu 1976.

20


Đa số các đại diện ký sinh trên tảo, động vặt, thực vậl ở nước, hoặchoại sinh (rên xác
độn 2 , thực vật. Một số ký sinh trên các thực vật ở cạn nhưng chỉ phát triển được trong điều
kiện độ ám của đất rất cao.
Dại diện : Nấm mụn (thuộc chi Synchyíriuni) có khoảng 150 loài thưởni? ký sinh trôn các
thực vật bậc cao, gây nên các bệnh ở lá, cuống lá và thân cây, tạo thành những mụn sản sùi
màu đen hay nâu. Phần sân sùi đo những tế bào biểu bì phát triển hỗn
loạn tạo íhành, còn ở phía dưới là nấm ký sinh. Ví dụ : loài nấm mụn
cóc (s . endobioticum Schilb.) ký sinh và gây bệnh ở cây khoai lây,
phá h oại các cơ quan của cây, trừ rễ (h.6). Bào tử mất roi, chui vào

các mô, nằm ironíỉ các tế hào và làm cho các lố bào đó sưne to lên,
tạo thành khối u. Sự hình thành khối u thưởng bắt đầu lừ các mắt của
cú khoai và phát triển rất nhanh về kích thước, dần dần trtr nên nâu
đen vá cú bị hư hoại. Nấm hút chất dinh dưỡng từ cây, lớn lên, tạo 1
inàne bọc, và phân chia thành ] ổ có nhiều túi bào tử. Mỗi túi chứa
nhiều động bào tử. Khi cơ quan bị bệnh bắt đầu thối, các động hào
tử thoát ra ngoài và xâm nhập vào cây mới đổ gây bệnh.
Khoai tây bị bệnh mụn cóc năne suất thu hoạch củ giảm, chỉ còn
40 - 60?;. Bệnh mụn cóc rất phổ biến ở Châu Âu, Bắc Mỹ. Neười ta
Hình 6 - Cù khoai tây

diệt nấm 2 ây bệnh bằnc loại thuốc có hỗn họp của chấl clo.
„ - ,

_

,

J

,

hi bCnh mun cóc

2. Lớp N ấm trứ n g (O om ycetes) :Sợi nấm phát triẽn nhưng chưa
có vách ngăn ngang. Động bào tử có 2 roi (một roi nhản, một roi hình
lông chim). Sinh sản hữu tính noan giao. L(ýp gồm nhiều bộ với khoảng 550 loài, phần lớn
ký sinli hoặc hoại sinh trẽn các động vật ở nước, đôi khi trên đất ẩm.
Đại diện : Mốc Iiước (Saproìegnia) có hệ sợi màu trắng, hoại sinh trên xác động vật ở
nước (sâu họ và các độne vật nhỏ), một số ký sinh trên trứne cá và cá con, gây bệnh cho cá.

Trên sợi nấm hình thành những túi độ ne bào tủ hình trụ dài chứa nhiều độniì bào tủ có 2 roi
(xem hình 4d). Động hào tử bơi lội ở trong nước, nhờ hiện tượng hóa hướng động mà đi đến
các xác độne vật. Tại đó chúng se nảy mâm tạo thành những sợi nấm, 1 số đám vào xác
động vật và I sô' ớ phía ngoài. Khi thiếu chất dinh dưỡng, nấm bắt đầu sinh sản hữu tính theo
kiểu noũn giao.
3. Lớp Nấm tiếp hựp (Zygom ycetes) : Sợi nấm phát triển, khône. có vách ngăn nganíỉ.
Sinh sán võ lính hằng bào tử khống roi, nội sinh hay đôi khi ngoại sinh (đính bào lử), sinh
sán hữu lính theo kiểu tiếp hựp giữa 2 tố bào sinh dưỡng, khồní! phân hóa thành ra các giao tử.
I.irp gồm có 4 bộ với khoảng 500 loài, phần lớn hoại sinh, ở trên cạn, rất ít khi ký sinh.
Đại diện pho biến là :
Mốc trắng (Mucor mucedo) : thường hoại sinh trên phân ngựa, hoặc một số chất hữu
cơ, thức ãn có tinh bột để lâu. Sợi nấm màu trắng, phân nhánh nhiều nhưng không có vách
ngăn nsĩant!, chứa nhiều nhân. Trên sợi nấm mọc lên những túi bào tử, nằm trên 1 cuốne dài
thẳng dứntĩ. trons chứa các bào từ khổng roi, bào tử khi thoát ra ngoài nảy mầm thành sợi
mốc mới (sinh sản vồ lính).
21


Mô'c trấ n g cò n cố
kiểu sinh sản tiếp hợp :
hai sợi mốc ở gần nhau,
từ mỗi sợi mọc ra 1 chồi
nhỏ, dài dần ra rồi tiếp
xúc với nhau. Khi 2 chồi
giáp nhau thì vách ngăn
cách giữa chúng bị hủy
đi. Nhân và chất nguyên
sinh kết hợp với nhau tạo
thành hợp tử nhiều nhân
(do nhân của 2 tế bào

chồi phân chia nhiều lần),
có vách dày, màu đen sau
đó họp tử có thể tách ra,
gặp điều kiện thuận lợi sẽ
nảy mầm thành một sợi
n g ă n m a n g 1 tu i b à o tư

Hình 7 - Chu trình sinh sản của mốc tráng (Mucor mucedio)

c h ứ a 2 lo ạ i b à o tử k h á c
nhau (tuy hình d ạ n g

1. Hai sợi mốc mang túi bào,tử ; 2. Bào tử ; 3. Bào tử nảy mâm ;
4- Tiếp hợp ; 5. Hình thành hợp tử ; 6. Hợp tử nảy mầm ; 7. Túi bào tử

giống nhau). Môi bào tử
hình thành từ hợp tửnảy mầm thành 1 sợi đơn
tính, các sợi có hình thái giống nhau. Các bào tử này trước lúc hình thành có sự phân chia
giảm nhiễm (h.7).
Nhiều loài trong chi Mucor cộ hoạt tính men cao (chủ yếu là các men amylaza và
proteinaza), như Mucor racemosus, M.javanicus... được dùng trong công nghiệp lên men rượu.
Mốc rễ (Rhizopus nigricans Ehr.) : thường mọc lẫn với mốc trắng trên bánh mì, cơm thiu
và 1 số chất hữu cơ khác. Hệ sợi có rễ giả do các sợi nấm rất ngắn tạo thành, tụ họp ở phía
dưới gốc của các cuống túi bào tử. Loài này cũng có hoạt tính men hydroxyl hóa các hợp chất
steroit, hiện được dùng trong công nghiệp sản xuất các hợp chất cortison, các hocmon sinh dục
bằng phương pháp biến đổi sinh học.
4.
L óp Nấm túi (Ascomycetes) : Đa số có hệ sợi phát triển, sợi nấm có vách ngăn ngang.
Sinh sản vô tính bằng bào tử ngoại sinh (đính bào tử), sinh sản hữu tính bằng các bào tử túi
nằm trong túi. Trong mỗi túi thường có 8 bào tử. Túi thường được hình thành trong 1 bộ phận

đặc biệt gọi là thế quá, nhưng cũng có khi túi nằm trực tiếp trên sợi nấm.
Với những Nấm túi còn nguyên thủy thì quá trình sinh sản hữu tính giống như ở lớp Nấm
tiếp hợp. Ở đây xảy ra sự tiếp hợp của 2 tế bào có nhân đơn bội trên hai sợi nấm khác tính
nhau. Hợp tử đuợc hình thành có nhân lưỡng bội (2n) và phân chia 3 lần với lần đầu giảm
nhiễm tạo thành 8 nhân đơn bội, và hợp tử trở thành túi chứa bào tử túi (h. 8). Trường họp
này túi nằm trực tiếp trên sợi nấm.
Ở đa số Nấm túi có cấu tạo cơ thể phức tạp hơn thì trong quá trình sinh sản hữu tính xảy
ra sự kết hợp nội chất của 2 cơ quan sinh sản đực và cái, và không có sự phân hóa thành giao
tử. Cơ quan sinh sản cái (túi cái, hay còn gọi là túi quả) gồm 2 phần, phần dưới phình to trong
22


chứa nhiều nhân và phần cổ
ở trên, có hình 1 ống ngắn.
Cơ quan sinh sản đực (túi
đực) chỉ gồm 1 tế bào trong
cũng chứa nhiều nhân. Túi
đực và túi cái tiếp xúc với
nhau qua phần cổ của túi
Hình 8 - Sự hình thành túi từ tiếp hợp cùa nấm Schiiosaccharomyces
cái, vách ngăn bị mất đi, tạo
octosporus. 1, 2. Bắt đầu sự tiếp hợp ; 3. Kết hợp nhân ;
thành 1 ống thông nối liền
4. Nhân lưởng bội trong túi ; 5. Túi chứa bào tử túi
2 túi, toàn bộ nội chất của
túi đực chuyển sang túi cái. Lúc này chỉ có chất nguyên sinh kết hợp còn nhân khồng kết hợp
ngay mà xếp từng đôi một (1 nhân đực và 1 nhân cái) tạo thành các cặp song nhân. Từ túi cái
mọc ra nhiều chồi, các cặp song nhân chuyển vào đó, phân chia nhiều lần riêng rẽ ở từng nhân,
đồng thời xuất hiện các vách ngăn tạo thành các sợi sinh túi gồm nhiều tế bào có 2 nhân. Về
sau, tế bào ở đầu sợi uốn cong lại, 2 nhân phân chia thành 4, xuất hiện thêm 2 vách ngăn tách

ra thành 3 tế bào trong đó tế bào ở giữa (tế bào đỉnh) chứa 2 nhân, còn 2 tế bào kia mỗi cái
chỉ chứa 1 nhân, sau sẽ gặp nhau để thành 1 tế bào có 2 nhân mới.
Tế bào đỉnh có 2 nhân nói trên tương ứng với tế bào sinh bào
tử.Nó pháttriển dài ra,
2 nhân tới lúc này mới kết hợp tạo thành 1 nhân lưỡng bội. Nhân này phân chia 3 lần, lần đầu
giảm nhiễm, cho ra 8 nhân con đơn bội. Mỗi nhân con này cùng với 1 ít chất nguyên sinh
quanh nó tạo lấy 1 màng bọc vầ biến thành 1 bào tử túi. Tế bào sinh bào tử trở thành túi chứa
8 bào tử túi (h.9).

F
Hình 9 - Quá trình sinh sản ở nấm túi (Pyronema omphaloides)
A : Sợi nấm ; B : Túi đực (1) và túi cái (2) ; c : Túi đực và túi cái tiếp xúc nhau qua phần cổ ; D : Túi cái
chứa các cập nhân ; E : Các sợi sinh túi (3) mọc ra từ túi cái ; F: Sự hình thành túì và bào tử túi

Song song với quá trình hình thành túi thì các sợi nấm ở xung quanh phát sinh ra nhiều
sợi đơn bội chằng chịt lẫn nhau, quấn quanh các sợi sinh túi và túi, tạo thành thể quả. Như
vậy về cấu tạo, thể quả gồm có các túi, xen kẽ với những sợi bên (sợi nấm) bất thụ họp thành
bào tầng, và lớp mô giả làm nhiệm vụ bảo vệ gồm các sợi nấm kêt bện lại V Ớ I nhau. Thê quả
có 3 dạng :
23


- Thể quả kín : hình câu, hoàn
loàn khép kín, mồ giả học ở phía
ngoài, các túi ở bcn trong xếp lộn
xộn hoặc thành (ừne cụm. Khi
vách thể qua rách, hào tử được
phóng thích ra ngoài.
- Thổ quả mơ lỗ : hình cái
binh hay hình quả hầu, cỏ 1 lỗ hẹp

ở đỉnh qua đó bào tử được thoát
ra ngoài.
- Thể quả hở : hình đĩa, đồi
khi có hình phễu (h.10).

ó
Hình 10 - c 'ác dạng thổ quả : a - h : Thổ quá hình cầu kin .
c - d : Thể quá IĨ1Ớ lồ : e - g : The lịiiã há hình đĩa

Nấm túi là 1 lớp lớn, gồm hon 30.000 loài, chiếm tới 30% số nấm hiện biết, được chia
làm 2 phân lớp với nhiổu hộ khác nhau. (Thực ra, viộc phân loại nấm túi củng có nhiều hệ
thống khác nhau) :
a) Phân lớp Nấm túi trần (Hemiascomycetidae) : gồm những nấin túi chưa có thổ qua và
sợi sinh túi.
Thuộc phân lớp này, cố các đại diện như nấm men (Saccharomyces) với hơn 20 loài. (CÓ
cấu tạo đon hào hình trứng hay bầu dục, sinh sản sinh dương bằng cách nấy chồi, sinh sản hiữu
tính lạo thành bào tử túi, Ihường là 4 bào tử, ít khi 8. Nhiồu loài Saccharomyccs được dùmg
trong cồng nghiệp sản xuất rượu bia, như men bia (S. cerevisiae Hữỉìs.) (XCITÌ hình 4a) ngo>ài
tác dụn£ đổ làm rượu, men bia còn là 1 thực phẩm rất bổ vì chứa lượng chất dinh dưỡnii cao
(657c protein, Ĩ0% eluxit, 47r lipit, và nhiồu vitamin Bị, Bo, pp, IX..), men bia cũng còn đưạc
dùng làm men nở bánh mì.
Men rượu (S.vini) dùng để lên men rượu vang có thể sống được trôn hề mặt của dịch các
hoa quả.
Ngoài ra trong phân lớp này còn 1 số nấm ký sinh gây bộnh cây, nhưng khống phổ biên
b) Phân lớp N ém tú i th ậ t
(Euascomycetidae) : gồm những
Nấm túi có the quả, chia thành 3
nhóm :
Nhóm có thổ quả kín
Nhóm có thổ quả mở lỗ đính

Nhóm có thổ quả hở, hình đĩa
Mộl số đại diện trong phân
lớp này :
- Nấm tai mèo (Peziza) : thổ
quả hình đĩa mồm, giống như tai
mèo (h.l 1A), thưởng sống trẽn gỗ
mục hay trên đất ấm.
24

Hình 11 - A : Nấm lai mèo (P eziza) :
B : Nấm dưrmg (Morchella) và túi hào tử