Nghiên cứu thành phần loài và quan hệ di truyền của giống rắn khuyết lycodon (squamata colubridae) ở việt nam

VIỆN HÀN LÂM KHOA HỌC VÀ CÔNG NGHỆ VIỆT NAM
VIỆN SINH THÁI VÀ TÀI NGUYÊN SINH VẬT

NGUYỄN VĂN TÂN

NGHIÊN CỨU THÀNH PHẦN LOÀI VÀ QUAN HỆ
DI TRUYỀN CỦA GIỐNG RẮN KHUYẾT LYCODON
(SQUAMATA: COLUBRIDAE) Ở VIỆT NAM

LUẬN VĂN THẠC SĨ SINH HỌC

Hà Nội – 2018


VIỆN HÀN LÂM KHOA HỌC VÀ CÔNG NGHỆ VIỆT NAM
VIỆN SINH THÁI VÀ TÀI NGUYÊN SINH VẬT

NGUYỄN VĂN TÂN

NGHIÊN CỨU THÀNH PHẦN LOÀI VÀ QUAN HỆ
DI TRUYỀN CỦA GIỐNG RẮN KHUYẾT LYCODON
(SQUAMATA: COLUBRIDAE) Ở VIỆT NAM
Chuyên ngành: Động vật học
Mã số: 8 42 01 03

LUẬN VĂN THẠC SĨ SINH HỌC

Người hướng dẫn khoa học:
PGS.TS. NGUYỄN QUẢNG TRƯỜNG

Hà Nội - 2018

LỜI CAM ĐOAN
Tôi xin cam đoan đây là công trình nghiên cứu của riêng tôi. Các kết quả nêu
trong luận văn là trung thực, các số liệu tham khảo đều có nguồn trích dẫn rõ ràng.
Luận văn này chưa từng được bảo vệ để nhận học vị trước bất kỳ hội đồng nào
trước đây.
Tác giả

Nguyễn Văn Tân


LỜI CẢM ƠN
Tôi xin dành lời cảm ơn đặc biệt tới PGS. TS. Nguyễn Quảng Trường đã tận tình
hướng dẫn và giúp đỡ tôi trong quá trình khảo sát thực địa, phân tích số liệu, công bố
công trình khoa học và hoàn thiện luận văn.
Xin trân trọng cảm ơn TS. Phạm Thế Cường, CN. Phan Quang Tiến (Viện Sinh
thái và Tài nguyên sinh vật), TS. Nguyễn Thiên Tạo, ThS. Ngô Ngọc Hải (Bảo tàng
Thiên nhiên Việt Nam), PGS. TS. Lê Đức Minh, CN. Ngô Thị Hạnh (Trường Đại học
Khoa học tự nhiên, Đại học Quốc gia Hà Nội), TS. Lưu Quang Vinh (Đại học Lâm
nghiệp), TS. Lê Trung Dũng (Trường Đại học Sư phạm Hà Nội), TS. Phạm Văn Anh
(Trường Đại học Tây Bắc), TS. Hoàng Văn Ngọc (Trường Đại học Sư phạm, Đại học
Thái Nguyên), TS. Đỗ Trọng Đăng (Trường Đại học Phú Yên), TS. Dương Đức Lợi
(Trường Đại học Sư phạm, Đại học Huế), ThS. Đỗ Văn Thoại (Trường Đại học Vinh),
GS. TS. Thomas Ziegler (Vườn thú Cologne, CHLB Đức), GS. TS. Wayne Van
Devender và ThS. Nguyễn Vũ Khôi (Tổ chức Bảo vệ Động vật hoang dã WAR), ông
Max Ryan (Australia), ông Nguyễn Ngọc Xuân Huy (Đồng Nai) cùng các đồng nghiệp
đã hỗ trợ trong quá trình khảo sát thực địa, cung cấp hình ảnh và số liệu của luận văn.
Xin trân trọng cảm ơn Ban lãnh đạo Viện Sinh thái và Tài nguyên sinh vật,
Phòng Động vật học có xương sống (Hà Nội) và Trung tâm Bảo tồn động vật hoang dã

Việt Nam (SVW, Ninh Bình) đã tạo điều kiện thuận lợi cho tôi học tập và nghiên cứu.
Tôi xin cảm ơn Ban lãnh đạo Chi cục Kiểm lâm các tỉnh Nghệ An, Thừa ThiênHuế và Cà Mau, các Vườn quốc gia Pù Mát, Khu Bảo tồn thiên nhiên Sao La và Hạt
Kiểm lâm huyện Ngọc Hiển cùng các cán bộ kiểm lâm đã cung cấp thông tin, tạo điều
kiện thuận lợi cho tôi trong quá trình khảo sát thực địa.
Xin tỏ lòng biết ơn sâu sắc tới gia đình và những người thân đã hết lòng giúp đỡ,
động viên tôi trong quá trình thực hiện đề tài và hoàn thành luận văn.
Nghiên cứu này được tài trợ bởi Quỹ Phát triển khoa học và công nghệ Quốc gia
(NAFOSTED) trong đề tài mã số 106.05-2017.329. Khảo sát thực địa nhận được hỗ
trợ một phần của Đề tài nghiên cứu khoa học và công nghệ độc lập cấp quốc
gia “Nghiên cứu xây dựng mô hình bảo tàng thiên nhiên-văn hóa mở khu dự trữ sinh
quyển tây Nghệ An, mã số ĐTĐLXH.19/15 do Bộ Khoa học và Công nghệ tài trợ.
Hà Nội, tháng 9 năm 2018

Nguyễn Văn Tân


DANH MỤC CÁC KÝ HIỆU VÀ CHỮ VIẾT TẮT
Ký hiệu

Nội dung

BMNH

Bảo tàng lịch sử tự nhiên, Luân Đôn, Anh

CAS

Viện Hàn lâm khoa học California, Hoa Kỳ

CIB

Viện Sinh học Thành Đô, Học viện khoa học Trung Quốc

CLBH

Đại học sư phạm Huế, Đại học Huế

cs.

Cộng sự

DNA (ADN)

Axit đêôxi ribônuclêic

FMNH

Bảo tàng thực địa lịch sử tự nhiên, Chicago, Hoa Kỳ

IEBR

Viện Sinh thái và Tài nguyên sinh vật

IUCN

Tổ chức Bảo tồn Thiên nhiên Quốc tế

KBTTN

Khu Bảo tồn thiên nhiên

KU

Bảo tàng lịch sử tự nhiên, Đại học Kansas

LSUHC

Đại học La Sierra, Hoa Kỳ

LSUMZ

Đại học bang Louisiana, Hoa Kỳ

Max

Giá trị lớn nhất

Min

Giá trị nhỏ nhất

MNHN

Bảo tàng lịch sử tự nhiên Quốc gia, Paris, Pháp

NRM

Bảo tàng lịch sử tự nhiên, Stockholm, Thụy Điển

PG

Mã mẫu vật được thu thập bởi Peng Guo (Trung Quốc)

PYU

Trường Đại học Phú Yên

TBU

Trường Đại học Tây Bắc

TNUE

Trường Đại học Sư phạm Thái Nguyên, Đại học Thái Nguyên

VNFU

Trường Đại học Lâm nghiệp

VNMN

Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam

VQG

Vườn Quốc gia

VU

Trường Đại học Vinh

ZFMK

Bảo tàng nghiên cứu động vật Alexander Koening, CHLB Đức

♂

Con đực

♀

Con cái


MỤC LỤC
MỞ ĐẦU .................................................................................................................... 1
1. Tính cấp thiết của đề tài ........................................................................................... 1
2. Mục tiêu................................................................................................................... 2
3. Nội dung nghiên cứu ................................................................................................ 3
4. Ý nghĩa khoa học và thực tiễn .................................................................................. 3
CHƯƠNG 1 TỔNG QUAN TÀI LIỆU .................................................................... 4
1.1. Lược sử nghiên cứu về bò sát ở Việt Nam ............................................................. 4
1.2. Lược sử nghiên cứu về giống Lycodon .................................................................. 6
1.2.1. Trên thế giới .............................................................................................. 6
1.2.2. Ở Việt Nam ............................................................................................... 9
1.3. Khái quát về điều kiện tự nhiên ở Việt Nam ........................................................ 10
1.3.1. Địa hình ................................................................................................... 10
1.3.2. Khí hậu .................................................................................................... 11
1.3.3. Thủy văn ................................................................................................. 12
1.3.4. Thảm thực vật .......................................................................................... 12

CHƯƠNG 2 THỜI GIAN, ĐỊA ĐIỂM, PHƯƠNG PHÁP VÀ TƯ LIỆU
NGHIÊN CỨU ......................................................................................................... 13
2.1. Thời gian và địa điểm nghiên cứu ....................................................................... 13
2.2. Phương pháp nghiên cứu ..................................................................................... 15
2.2.1. Khảo sát thực địa ..................................................................................... 15
2.2.2. Phân tích đặc điểm hình thái .................................................................... 15
2.2.3. Phân tích sinh học phân tử ....................................................................... 19
2.3. Tư liệu nghiên cứu .............................................................................................. 20
CHƯƠNG 3 KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU VÀ THẢO LUẬN .................................. 21
3.1. Thành phần loài của giống Lycodon ở Việt Nam ................................................. 21
3.1.1. Danh sách các loài Lycodon ghi nhận ở Việt Nam ................................... 21
3.1.2. Đặc điểm hình thái các loài Lycodon ở Việt Nam .................................... 23
3.2. Quan hệ di truyền giữa các quần thể và các loài Lycodon ................................. 58
KẾT LUẬN VÀ KIẾN NGHỊ ................................................................................. 65
CÁC CÔNG TRÌNH CÔNG BỐ LIÊN QUAN ĐẾN LUẬN VĂN ....................... 66
TÀI LIỆU THAM KHẢO .......................................................................................... i
PHỤ LỤC


DANH MỤC BẢNG
Bảng 1.1.

Bảng số liệu sinh khí hậu một số tỉnh đa thu mẫu Lycodon ở Việt
Nam ........................................................................................................ 11

Bảng 2.1.

Thời gian và địa điểm khảo sát thực địa .................................................. 13

Bảng 2.2.

Các chỉ tiêu phân tích hình thái ............................................................... 17

Bảng 2.3.

Cặp mồi sử dụng trong nghiên cứu quan hệ di truyền của giống
Lycodon .................................................................................................. 19

Bảng 3.1.

Danh sách các loài Lycodon ghi nhận ở Việt Nam .................................. 22

Bảng 3.2.

Thông tin các trình tự gen sử dụng trong nghiên cứu .............................. 58

Bảng 3.3.

Khoảng cách di truyền của một số loài Lycodon dùng trong nghiên
cứu.......................................................................................................... 62


DANH MỤC HÌNH
Hình 2.1.

Địa điểm thu thập mẫu vật các loài Lycodon ở Việt Nam ...................... 14

Hình 2.2.

Vị trí các vảy trên đầu của rắn. ............................................................. 16

Hình 2.3.

Vị trí vảy mặt lưng và bụng của rắn ...................................................... 17

Hình 3.1.

Lycodon capucinus - Rắn khuyết mũ ................................................... 48

Hình 3.2.

Lycodon cardamomensis - Rắn khuyết car da mom. ............................. 48

Hình 3.3.

Lycodon davisonii - Rắn dẻ. .................................................................. 49

Hình 3.4.

Lycodon fasciatus - Rắn khuyết đốm . .................................................. 49

Hình 3.5.

Lycodon futsingensis - Rắn khuyết fut sing . ......................................... 50

Hình 3.6.

Lycodon laoensis - Rắn khuyết lào........................................................ 50

Hình 3.7.

Lycodon meridionalis - Rắn lệch đầu kim tuyến. .................................. 50

Hình 3.8.

Lycodon paucifasciatus - Rắn khuyết ít đốm ........................................ 51

Hình 3.9.

Lycodon rosozonatus - Rắn lệch đầu hồng ............................................ 51

Hình 3.10.

Lycodon rufozonatus - Rắn lệch đầu hoa............................................... 51

Hình 3.11.

Lycodon ruhstrati - Rắn khuyết đài loan................................................... 52

Hình 3.12.

Lycodon septentrionalis - Rắn lệch đầu thẫm ........................................ 52

Hình 3.13.

Lycodon subcinctus - Rắn khuyết đai. ................................................... 52

Hình 3.14.

Lycodon sp1.......................................................................................... 53

Hình 3.15.

Lycodon sp2.......................................................................................... 53

Hình 3.16.

Phân bố của các loài: a) Lycodon capucinus, b) L. cardamomensis,
c) L. davisonii, d) L. fasciatus ở Việt Nam ............................................ 54

Hình 3.17.

Phân bố của các loài: a) Lycodon futsingensis, b) L. laoensis, c) L.
meridionalis, d) L. paucifasciatus ở Việt Nam ...................................... 55

Hình 3.18.

Phân bố của các loài: a) Lycodon rosozonatus, b) L. rufozonatus, c)
L. ruhstrati và d) L. septentrionalis ở Việt Nam.................................... 56

Hình 3.19.

Phân bố của các loài: a) L. subcinctus, b) Lycodon sp1. và c)
Lycodon sp2. ở Việt Nam ..................................................................... 57

Hình 3.20.

Cây quan hệ di truyền của các loài thuộc giống Lycodon bằng
phương pháp Bayesian .......................................................................... 60

1
MỞ ĐẦU
1. Tính cấp thiết của đề tài
Việt Nam nằm trong khu vực Đông Dương - Mi-an-ma (Indo-Burma), một
trong 25 điểm nóng về đa dạng sinh học của thế giới trong đó có khu hệ Bò sát
(Reptilia) [40]. Riêng về bò sát, số lượng loài ghi nhận ở nước ta tăng lên nhanh chóng
trong các thập kỷ gần đây: 258 loài vào năm 1996 lên 296 loài vào năm 2005 và 368
loài vào năm 2009 [5], [6], [43]. Tuy nhiên, các loài mới và ghi nhận mới vẫn liên tục
được phát hiện trong những năm trở lại đây, với khoảng 430 loài đã được ghi nhận ở
Việt Nam [64]. Điều này chứng tỏ sự đa dạng khu hệ bò sát của Việt Nam vẫn cần tiếp
tục được nghiên cứu, đặc biệt là những nhóm loài có đặc điểm hình thái giống nhau
hoặc sống trên núi cao. Chỉ tính riêng phân bộ Rắn, theo Nguyễn Văn Sáng và cs.
(2005) đã ghi nhận 171 loài, sau đó tăng lên 192 loài theo Nguyen và cs. (2009) và đến
tháng 5 năm 2018 đã tăng lên 244 loài theo Uetz và cs. (2018) [6], [43], [64]. Tuy
nhiên những nghiên cứu về phân loại và mối quan hệ di truyền của các loài bò sát ở
Việt Nam vẫn còn chưa nhều trong đó có phân bộ Rắn (Serpentes).
Giống Rắn khuyết (Lycodon Fitzinger, 1826) thuộc phân họ Rắn nước
(Colubrinae), họ Rắn nước (Colubridae), phân bộ Rắn (Serpentes), bộ Có vảy
(Squamata), lớp Bò sát (Reptilia). Giống Lycodon là một trong những giống đa dạng
nhất của phân bộ Rắn với 58 loài, phân bố rộng từ phía đông Iran tới miền Nam Trung
Quốc, Nhật Bản, quần đảo Phi-lip-pin và quần đảo Ấn-Úc [64], [72], [73]. Giống
Lycodon đặc trưng bởi các đặc điểm sau: xương hàm trên hơi cong vào bên trong về
phía trước; răng hàm trên chia nhóm cách nhau bởi những khoảng trống: nhóm đầu từ
3-6 răng kích thước lớn dần về phía sau, nhóm ở giữa 7-15 răng có kích thước nhỏ và
nhóm sau cùng có 2-3 răng có kích thước lớn; mắt tròn, con ngươi hình bầu dục đứng;
vảy thân từ 15-19 hàng, có gờ hoặc nhẵn, vảy giữa lưng không lớn; tấm hậu môn chia
đôi hoặc đơn [28], [30], [35], [58]. Các loài trong giống Lycodon có đặc điểm hình thái
rất giống nhau và khó để định loại chính xác nên được coi là nhóm phức tạp về phân
loại học. Theo kết quả nghiên cứu về phát sinh chủng loại của Guo và cs. (2013), Siler

và cs. (2013), Pyron và cs. (2013), Figueroa và cs. (2016), Wostl và cs. (2017) các loài
thuộc 4 giống: Cercaspis Wagler, 1830; Dinodon Bibron & Duméril, 1854;


2
Dryocalamus Günther, 1858; Lepturophis Boulenger, 1900 có mối quan hệ di truyền
gần gũi với các loài thuộc giống Lycodon và đã đề xuất chuyển tất cả các loài của 4
giống trên thuộc giống Lycodon [27], [30], [55], [57], [73]. Trong số 58 loài Lycodon,
có 35 loài ghi nhận phân bố ở khu vực Đông Nam Á, 16 loài ghi nhận phân bố ở khu
vực Đông Dương và 13 loài ghi nhận phân bố ở Việt Nam [43], [64], [72]. Vogel và
cs. (2009) mô tả mới loài Lycodon ophiophagus và phân loài L. ruhstrati abitus của
loài

Lycodon

ruhstrati

(Fischer

1886),

đồng

thời

công

nhận

Lycodon

futsingensis (Pope, 1928) là một loài có hiệu lực [67]. Vogel & David (2010) mô tả
mới loài Lycodon synaptor ở Trung Quốc, đây là loài có đặc điểm hình thái với loài
Lycodon fasciatus [68]. Vogel & Luo (2011) mô tả mới loài Lycodon gongshan ở
Trung Quốc, đây là loài có đặc điểm hình thái rất giống với loài Lycodon fasciatus
[70]. Vogel và cs. (2012) mô tả mới loài Lycodon davidi ở Lào, đây là loài có đặc
điểm hình thái rất giống với loài Lycodon ruhstrati [71]. Wostl và cs. (2017) mô tả
mới loài Lycodon sidiki ở In-đô-nê-xi-a, đây là loài có đặc điểm hình thái rất giống với
loài Lycodon subcinctus [73]. Loài Lycodon paucifasciatus Rendahl trong Smith
(1943) được mô tả ở tỉnh Thừa Thiên-Huế, Việt Nam có 19 hàng vảy thân nhưng cho
đến nay chưa có mẫu vật nào được tìm lại tại địa điểm thu mẫu chuẩn và các mẫu vật
sau này đều ghi nhận chỉ có 17 hàng vảy thân hoặc 19 hàng vảy quanh cổ [58, 68]. Ghi
nhận phân bố của 2 loài: Lycodon rosozonatus (Hu & Zhao, 1972) và L. rufozonatus
Cantor, 1842 ở Việt Nam cũng chưa rõ ràng do vậy các ghi nhận phân bố trước đây
cần phải được kiểm định lại trên mẫu vật [43], [87].
Như vậy cho đến thời điểm hiện tại ở Việt Nam, nghiên cứu phân loại và quan
hệ di truyền của các loài Lycodon còn rất hạn chế, vị trí phân loại, ghi nhận phân bố
của một số loài chưa rõ ràng. Chính vì vậy học viên thực hiện đề tài “Nghiên cứu
thành phần loài và quan hệ di truyền của giống Rắn khuyết Lycodon (Squamata:
Colubridae) ở Việt Nam”.
2. Mục tiêu
- Xác định được thành phần loài Rắn khuyết Lycodon ghi nhận ở Việt Nam
- Đánh giá được mối quan hệ di truyền của các loài và giữa các quần thể Rắn
khuyết Lycodon dựa trên mẫu vật thu được ở Việt Nam.


3
3. Nội dung nghiên cứu
Nội dung 1: Đánh giá đa dạng loài.
- Cập nhật danh lục và ghi nhận phân bố của các loài Rắn khuyết Lycodon ở

Việt Nam.
- Phân tích, mô tả và so sánh đặc điểm hình thái của các loài Rắn khuyết
Lycodon dựa trên bộ mẫu vật mới thu thập ở Việt Nam.
Nội dung 2: Đánh giá quan hệ di truyền giữa một số loài Rắn khuyết Lycodon.
- So sánh sự sai khác về di truyền giữa các loài và quần thể của một số loài Rắn
khuyết Lycodon có vùng phân bố rộng thông qua phân tích trình tự đoạn gen ty thể
(Cyt-b).
- Xây dựng cây quan hệ di truyền giữa các loài và giữa các quần thể dựa trên
giải trình tự các mẫu vật Rắn khuyết Lycodon mới thu thập ở Việt Nam và các trình tự
đã công bố trên ngân hàng gen.
4. Ý nghĩa khoa học và thực tiễn
Ý nghĩa khoa học: Đề tài nghiên cứu đã cung cấp thông tin cập nhật, những
phát hiện mới và dữ liệu về đặc điểm hình thái, quan hệ di truyền của giống Rắn
khuyết Lycodon ở Việt Nam, bao gồm:
- Đã cập nhật thông tin về thành phần loài và đặc điểm phân bố của 15 loài Rắn
khuyết Lycodon ở Việt Nam, trong đó ghi nhận bổ sung địa điểm phân bố của 11 loài
Rắn khuyết Lycodon ở Việt Nam.
- Đã cung cấp thông tin về đặc điểm hình thái và sinh thái với dữ liệu từ mẫu
vật mới thu thập.
- Đã đánh giá quan hệ di truyền của các loài Rắn khuyết Lycodon ở Việt Nam.
Ý nghĩa thực tiễn: Kết quả của đề tài cung cấp cơ sở khoa học cho việc quy
hoạch và quản lý bảo tồn đa dạng sinh học các loài Rắn khuyết Lycodon ở Việt Nam.


4
CHƯƠNG 1
TỔNG QUAN TÀI LIỆU
1.1. Lược sử nghiên cứu về bò sát ở Việt Nam
Theo Nguyễn Văn Sáng và cs. (2009), lịch sử nghiên cứu bò sát ở Việt Nam
chia ra 4 thời kỳ: trước năm 1954, từ năm 1954 đến năm 1974, từ năm 1975 đến năm

1986 và từ năm 1987 đến nay [8]. Có hai hướng nghiên cứu chính là nghiên cứu về
khu hệ (đa dạng thành phần loài của các khu vực, phát hiện loài mới, đặc điểm phân
bố của các loài) và nghiên cứu về đặc điểm sinh học, sinh thái của một số loài đặc hữu,
quý hiếm hoặc có giá trị kinh tế phục vụ cho công tác bảo tồn và nhân nuôi [8].
Năm 2005, Nguyễn Văn Sáng và cs. ghi nhận 258 loài bò sát, số lượng loài tăng
lên 368 loài vào năm 2009 và lên tới khoảng 430 loài vào năm 2018 [6], [43], [64].
Chỉ tính riêng trong 5 năm trở lại đây có tới hơn 40 loài bò sát mới được công bố hoặc
ghi nhận mới tại Việt Nam [64]. Số lượng loài tăng lên nhanh chóng và những phát
hiện mới chứng tỏ khu hệ bò sát của Việt Nam khá đa dạng và cần tiếp tục nghiên cứu
kỹ lưỡng hơn.
Về nghiên cứu và định loại phân bộ Rắn ở Châu Á trong đó có nhiều loài phân
bố ở Việt Nam có các tài liệu kinh điển như Günther (1864) về rắn của Ấn Độ [29];
Pope (1935) về rắn của Trung Quốc [53]; Bourret (1936) về rắn ở Đông Dương [83];
Smith (1943) về rắn Ấn Độ, Sri Lan-ka, Mi-an-ma và toàn bộ vùng Đông dương [43];
Taylor (1965) về rắn của Thái Lan [62]; Deuve (1970) về rắn của Lào [84]; Das (2010)
về các loài bò sát của khu vực Đông Nam Á [21]; Chan-ard và cs. (2015) về rắn của
Thái Lan [17].
Ở Việt Nam có tài liệu của Campden-Main (1970) về rắn của khu vực miền
Nam, nhưng không bao gồm các loài rắn biển [16]. Nguyễn Văn Sáng (1981) mô tả
rắn của khu vực miền Bắc, nhưng không bao gồm các loài rắn biển [8]. Trần Kiên &
Nguyễn Quốc Thắng (1995) cung cấp thông tin về các loài rắn độc Việt Nam [8].
Nguyễn Văn Sáng (2007) mô tả và xây dựng khoá định loại cho 149 loài rắn ở Việt
Nam, tuy nhiên một số họ, giống và loài có sự thay đổi về phân loại chưa được cập
nhật [7]. Nguyen và cs. (2016) cung cấp dữ liệu về các loài rắn biển ở Việt Nam [42].
Như vậy, mặc dù đã có khá nhiều nghiên cứu về rắn ở Việt Nam nhưng nghiên cứu


5
chuyên sâu về các nhóm loài phức tạp còn rất hạn chế, đặc biệt là một số giống thuộc
họ Rắn nước (Colubridae) như Calamaria, Hebius, Lycodon, Oligodon, Opisthotropis.

Trong thời gian gần đây, việc kết hợp phân tích đặc điểm hình thái với kỹ thuật
sinh học phân tử đã giúp làm sáng tỏ vị trí phân loại của nhiều nhóm rắn, trong đó có
những loài ghi nhận ở Việt Nam. 3 phân họ Pareatinae, Homalopsinae, Lamprophiinae
đã được nâng hạng thành họ, họ Natricidae trở thành phân họ của họ Colubridae [55];
phân họ Ahaetuliinae của họ Colubridae được mô tả mới bao 3 giống: Ahaetulla,
Chrysopelea, Dendrelaphis, một số loài của giống Cyclophiops chuyển sang giống
Ptyas [27]. Bên cạnh đó các loài của giống: Ramphotyphlops chuyển sang giống
Indotyphlops; các loài của giống Typholops chuyển sang giống Argyrophis; các loài
của giống Amphiesma (ngoại trừ loài A. stolatum), Parahelicops, Pararhabdophis
chuyển sang giống Hebius; các loài của giống Rhynchophis chuyển sang giống
Gonyosoma; các loài của giống Orthriophis chuyển sang giống Elaphe [18], [64].
Đáng chú ý từ năm 2005 trở lại đây có 1 giống, 14 loài và 1 phân loài mới
thuộc họ Rắn nước (Colubridae) được mô tả với mẫu chuẩn thu tại Việt Nam là:
Calamaria thanhi Ziegler & Le, 2005; Oligodon deuvei David, Vogel & van Rooijen,
2008;

Oligodon

moricei David,

Vogel

&

van

Rooijen,

2008;

Oligodon

saintgironsi David, Vogel & Pauwels, 2008; Opisthotropis tamdaoensis Ziegler, David
& Vu, 2008; Oligodon saintgironsi David, Vogel & Pauwels, 2008; Calamaria
gialaiensis Ziegler, Nguyen & Nguyen, 2009; Calamaria sangi Nguyen, Koch &
Ziegler, 2009; Colubroelaps nguyenvansangi Orlov, Kharin, Ananjeva, Nguyen &
Nguyen, 2009; Lycodon ruhstrati abditus Vogel, David, Pauwels, Sumontha, Norval,
Hendrix, Vu & Ziegler, 2009; Calamaria concolor Orlov, Nguyen, Nguyen, Ananjeva
& Ho, 2010; Opisthotropis cucae David, Pham, Nguyen & Ziegler, 2011; Oligodon
cattienensis Vassilieva, Geissler, Galoyan, Poyarkov, van Devender & Böhme, 2013;
Oligodon nagao David, Nguyen, Nguyen, Jiang, Chen, Teynié & Ziegler, 2012;
Oligodon arenarius Vassilieva, 2015; Oligodon condaoensis Nguyen, Nguyen, Le &
Murphy 2016; Oligodon culaochamensis Nguyen, Nguyen, Nguyen, Phan, Jiang &
Murphy, 2017; Opisthotropis voquyi Ziegler, David, Ziegler, Pham, Nguyen & Le,


6
2018 và 2 loài lần đầu tiên ghi nhận ở Việt Nam: Sinonatrix yunnanensis Rao & Yang,
1998 và Opisthotropis maculosa Stuart & Chuaynkern, 2007 [64].
1.2. Tổng quan các nghiên cứu về giống Lycodon
1.2.1. Trên thế giới
Giống Rắn khuyết (Lycodon Fitzinger, 1826) thuộc phân họ Rắn nước
(Colubrinae), họ Rắn nước (Colubridae), phân bộ Rắn (Serpentes), bộ Có vảy
(Squamata), lớp Bò sát (Reptilia), ngành Có dây sống (Chordata), giới Động
vật (Animalia). Năm 1826, Boie trong Fitzinger mô tả giống Lycodon dựa trên loài
chuẩn Coluber aulicus, một số tác giả khác công bố các giống mới nhưng sau đó được
coi là tên đồng danh (Synomym) của giống Lycodon như: Ophites Wagle (1830) dựa
trên loài chuẩn là Ophites subcinctus, Sphecodes Duméril & Dibron (1853) dựa trên
loài chuẩn Sphecodes albofuscus, Tetragonasoma Gunther (1858) dựa trên loài chuẩn
Tetragonosoma effrene và Tytleria Theobald (1868) dựa trên loài chuẩn Tytleria

hypsirhinoides [72]. Theo kết quả nghiên cứu về phát sinh chủng loại của Guo và cs.
(2013) [30], Siler và cs. (2013), Pyron và cs. (2013) [55], Figueroa và cs. (2016) [27],
Wostl và cs. (2017) [73] các loài thuộc 4 giống: Cercaspis Wagler, 1830; Dinodon
Bibron & Duméril, 1854; Dryocalamus Günther, 1858; Lepturophis Boulenger, 1900
có mối quan hệ di truyền gần gũi với các loài thuộc giống Lycodon và đề xuất chuyển
các loài của 4 giống trên sang giống Lycodon.
Tính đến tháng 5 năm 2018, trên thế giới ghi nhận có 58 loài rắn thuộc giống
Lycodon (kể cả các loài thuộc các giống trước đây: Cercaspis, Dinodon, Dryocalamus,
Lepturophis) [64]. Trong 30 năm gần đây có 16 loài (chiếm 27% số loài) thuộc giống
Lycodon được mô tả là loài mới, trong đó: 6 loài ở Phi-lip-pin: L. alcalai Ota & Ross,
1994; L. bibonius Ota & Ross, 1994; L. chrysoprateros Ota & Ross, 1994; L. solivagus
Ota & Ross, 1994; L. ferroni Lanza, 1999 và L. fausti Gaulke, 2002; 1 loài ở In-đô-nêxi-a: L. sidiki Wostl, Hamidy, Kurniawan & Smith, 2017; 3 loài ở Trung Quốc: L.
synaptor Vogel & David, 2010; L. gongshan Vogel & Luo, 2011 và L. liuchengchaoi
Zhang, Jiang, Vogel & Rao, 2011; 2 loài ở Ấn Độ: L. zawi Slowinski, Pawar, Win,
Thin, Gyl, Oo & Tun, 2011 và L. flavicollis Mukherjee & Bhupathy, 2007; 2 loài ở
Cam-pu-chia: L. cardamomensis Daltry & Wüster, 2002 và L. zoosvictoriae Neang,


7
Hartmann, Hun, Souter & Furey, 2014; 1 loài ở Thái lan: L. ophiophagus Vogel,
David, Pauwels, Sumontha, Norval, Hendrix, Vu & Ziegler, 2009; 1 loài ở Lào: L.
davidi Vogel, Nguyen, Kingsada & Ziegler, 2012, Ngoài ra một phân loài mới được
mô tả là Lycodon ruhstrati abditus Vogel, David, Pauwels, Sumontha, Norval,
Hendrix, Vu & Ziegler, 2009 dựa trên mẫu chuẩn thu tại Quảng Bình, Việt Nam [64].
Ở các nước giáp ranh với Việt Nam, có một số công bố liên quan đến phân loại
các loài trong giống Lycodon như:
Ở Lào: Vogel và cs. (2012) mô tả mới loài Lycodon davidi trên mẫu chuẩn tại
tỉnh Viên Chăn, đồng thời xây dựng bảng so sánh giữa các loài thuộc nhóm L.
ruhstrati và ghi nhận có 5 loài phân bố tại Lào: L. capucinus, L. davidi, L. fasciatus, L.
laoensis và L. subcinctus [70]. Luu và cs. (2013) ghi nhận mới cho khu hệ rắn của Lào

2 loài: L. futsingensis và L. ruhstrati abditus trên mẫu thu tại tỉnh Khăm Muộn [38].
Ở Cam-pu-chia: Daltry và cs. (2002) mô tả mới loài Lycodon cardamonensis
trên mẫu chuẩn tại núi Cardamon phía Tây Nam Cam-pu-chia [20]. Neang và cs.
(2014) mô tả mới loài Lycodon zoosvictoriae trên mẫu chuẩn thu tại tỉnh Pusat, phía
tây Nam Cam-pu-chia và đồng thời lập bảng so sánh giữa một số loài Lycodon ở khu
vực Đông Nam Á [41].
Ở Thái Lan: Taylor (1965) mô tả và xây dựng khóa định loại cho 5 loài nhưng
tại thời điểm đó vẫn thuộc 2 giống trong đó 4 loài thuộc giống Lycodon (L. subcinctus,
L. laoensis, L. capucinus, L. fasciatus) và 1 loài thuộc giống Dinodon (L.
septentrionalis) [62]. Nutphand (1986) mô tả mới loài Lycodon suratensis và theo kết
quả so sánh hình thái của Pauwels và cs. (2006) thì loài L. suratensis là một tên đồng
danh của loài L. subcinctus subcinctus [49]. Pauwels và cs. (2005) ghi nhận mới cho
Thái Lan loài Lycodon cardamomensis dựa trên mẫu thu tại tỉnh Chanthaburi phía
Đông Nam Thái Lan và đồng thời xây dựng khóa định loại cho 7 loài ở Thái Lan [50].
Vogel và cs. (2009) mô tả mới loài Lycodon ophiophagus trên mẫu chuẩn tại miền
Nam Thái Lan [68].
Ở Trung Quốc: Pope (1928) mô tả 2 loài mới là Lycodon flavozonatus và L.
futsingensis trên mẫu chuẩn đều thu tại tỉnh Phúc Kiến [52]. Pope (1935) mô tả và xây
dựng khóa định loại cho 6 loài nhưng vẫn thuộc 2 giống trong đó 4 loài thuộc giống


8
Lycodon (L. subcinctus, L. aulicus, L. fasciatus, L. ruhsirati), 2 loài thuộc giống
Dinodon (L. rujozonatum, L. flavozonatum) [53]. Hu & Zhao (1972) mô tả mới loài
Dinodon rosozonatum hiện nay là Lycodon rosozonatus trên mẫu chuẩn thu tại tỉnh
Quảng Đông [34]. Vogel & David (2010) mô tả mới loài Lycodon synaptor trên mẫu
chuẩn thu tại tỉnh Vân Nam và xây dựng khóa định loại cho các loài Lycodon ở Trung
Quốc [67]. Lu và cs. (2010) nghiên cứu giống Dinodon tại Trung Quốc [87]. Vogel &
Luo (2011) mô tả mới loài Lycodon gongshan trên mẫu chuẩn thu tại tỉnh Vân Nam và
chỉ định mẫu chuẩn mới của loài L. fasciatus [70]; Zhang và cs. (2011) mô tả mới loài

Lycodon liuchengchaoi trên mẫu chuẩn thu tại tỉnh Tứ Xuyên và xây dựng khóa định
loại cho các loài Lycodon ở Trung Quốc [74]. Lei và cs. (2014) dựa trên kết quả phân
tích phân tử và đặc điểm hình thái đã chuyển L. multizonatum trước đây ghi nhận
thuộc giống Oligodon sang giống Lycodon [36]. Guo và cs. (2015) công bố trình tự
gen của loài Lycodon gongshan hỗ trợ cho việc công nhận loài này là riêng biệt, bởi vì
loài này có đặc điểm hình thái gần gũi với loài L. fasciatus [30]. Zhang và cs. (2015)
ghi nhận vùng phân bố mới của loài L. liuchengchaoi tại tỉnh An Huy [75]. Peng và cs.
(2017) ghi nhận vùng phân bố mới của loài L. liuchengchaoi tại tỉnh Chiết Giang [90].
Các nghiên cứu về quan hệ di truyền giữa các loài Lycodon còn rất hạn chế.
Guo và cs. (2013) đánh giá mối quan hệ di truyền của 7 loài Lycodon và 3 loài
Dinodon thông qua việc giải trình tự của 2 gen ty thể (Cyt-b, ND4) và 2 gen nhân (Cmos, RAG 1) [30]; bên cạnh đó Siler và cs. (2013) đánh giá mối quan hệ di truyền của
17 loài thuộc giống Lycodon trong đó có 2 loài chưa xác định được tên khoa học và 2
loài Dinodon thông qua việc giải trình tự gen ti thể (Cyt-b) [57]; cả hai nghiên cứu này
cùng đề xuất chuyển các loài từ giống Dinodon sang giống Lycodon và coi Dinodon là
tên đồng vật khách quan của Lycodon. Pyron và cs. (2013) đánh giá mối quan hệ di
truyền của các loài rắn ở Sri Lanka thông qua việc giải trình tự của 5 gen ty thể (12S,
16S, Cyt-b, ND2, ND4) và 5 gen nhân (BDNF, C-mos, NT3, RAG-1, RAG-2), nghiên
cứu này đề xuất chuyển tất cả loài của giống Cercaspis Wagler, 1830 là thành viên của
giống Lycodon [55]. Grismer và cs. (2014) đánh giá mối quan hệ di truyền giữa 14 loài
Lycodon thông qua giải trình tự gen ti thể Cyt-b [28]. Guo và cs. (2015) cung cấp dẫn
liệu công nhận loài Lycodon gongshan hợp lệ dựa trên phân tích quan hệ di truyền


9
giữa 24 loài Lycodon thông qua việc giải trình tự 2 gen ty thể (Cyt-b, ND4) và 2 gen
nhân (C-mos, RAG 1) [31]. Figueroa và cs. (2016) [27], Wostld và cs. (2017) [73]
nghiên cứu mối quan hệ di truyền của 2 giống: Dryocalamus Günther, 1858 và
Lepturophis Boulenger, 1900 với giống Lycodon nhận thấy rằng chúng có mối quan hệ
di truyền rất gần gũi, đề xuất chuyển tất cả các loài của 2 giống: Dryocalamus và
Lepturophis là thành viên của giống Lycodon.

1.2.2. Ở Việt Nam
Ở Việt Nam, giống Lycodon được ghi nhận đầu tiên bởi Angel & Bourret
(1933) [81], Bourret (1935) [82], Smith (1943) [58], Orlov & Ryabov (2004) [47].
Angel & Bourret (1933) mô tả loài Dinodon septentrionale chapaense (hiện nay là loài
Lycodon septentrionalis) dựa trên mẫu chuẩn thu tại Sa Pa, tỉnh Lào Cai [81]. Bourret
(1935) mô tả loài Dinodon rufozonatum meridionalis (hiện nay là loài Lycodon
meridionalis) dựa trên mẫu chuẩn thu tại Sa Pa, tỉnh Lào Cai [82]. Rendahl trong
Smith (1943) mô tả loài Lycodon paucifasciatus dựa trên mẫu chuẩn thu tại huyện
Thừa Lưu, tỉnh Thừa Thiên-Huế [58, 67]. Orlov & Ryabov (2004) công nhận loài
Lycodon meridionalis là một loài riêng, không phải là tên đồng danh của loài L.
flavozonatus [47]. Nguyễn Văn Sáng và cs. (2005) đã ghi nhận có 9 loài Lycodon
trong đó 6 loài thuộc phân giống Lycodon (L. capucinus, L. fasciatus, L. laoensis, L.
paucifasciatus, L. ruhstrati, L. subcinctus); 3 loài thuộc phân giống Dinodon (L.
futsingensis, L. rufozonatus, L. septentrionalis) và 1 loài thuộc phân giống
Dryocalamus (L. davisonii) [7]. Trong cuốn sách Động vật chí Việt Nam về phân bộ
Rắn, Nguyễn Văn Sáng (2007) mô tả và xây dựng khóa định loại cho 8 loài Lycodon
trong đó 5 loài thuộc phân giống Lycodon (L. capucinus, L. fasciatus, L. laoensis, L.
paucifasciatus, L. ruhstrati, L. subcinctus); 3 loài thuộc phân giống Dinodon (L.
futsingensis, L. rufozonatus, L. septentrionalis) và 1 loài thuộc phân giống
Dryocalamus (L. davisonii) [5]. Ziegler và cs. (2007) xây dựng khóa định loại cho 6
loài Lycodon trong đó có 1 loài chưa xác định được tên khoa học [76]. Vogel &
Brachtel (2008) nghiên cứu phân loại, sinh thái học và phân bố của loài Lycodon
ruhstrati ở Việt Nam và đồng thời so sánh với quần thể L. ruhstrati ở những khu vực
khác [66]. Vogel và cs. (2009) nghiên cứu nhóm Lycodon ruhstrati phức tạp trong đó


10
có mô tả 1 phân loài mới là L. ruhstrati abditus dựa trên mẫu chuẩn thu tại Quảng
Bình, Việt Nam và đồng thời mô tả mở rộng loài L. paucifasciatus dựa trên tài liệu của
Smith (1943) và 2 mẫu vật mới thu ở tỉnh Quảng Bình [68]. Nguyen và cs. (2009) ghi

nhận ở Việt Nam có 11 loài Lycodon trong đó 6 loài thuộc phân giống Lycodon (L.
capucinus, L. fasciatus, L. laoensis, L. paucifasciatus, L. ruhstrati, L. subcinctus), 4
loài thuộc phân giống Dinodon (L. meridionalis, L. rosozonatus, L. rufozonatus, L.
septentrionalis) và 1 loài thuộc phân giống Dryocalamus (L. davisonii) [43]. Do và cs.
(2017) lần đầu tiên ghi nhận loài L. cardamomensis ở Việt Nam với mẫu vật thu thập
tại tỉnh Phú Yên [25]. Ngoài ra còn một số nghiên cứu ghi nhận vùng phân bố mới của
các loài cho các tỉnh hoặc các VQG và KBTTN như Cáp & Trần (2013) [1], Phạm và
cs. (2015) [2], Phan và cs. (2014) [3], Nguyễn và cs. (2018) [4], Nguyễn và cs. (2010)
[9], Phạm và cs. (2015) [10], Do và cs. 2016 [24], Hecht và cs. (2013) [32], Nguyen và
cs. (2011, 2014) [44, 45], Pham và cs. (2017) [51].
Về sinh học phân tử hiện nay chưa có nghiên cứu nào đánh giá mối quan hệ di
truyền của các loài Lycodon ở Việt Nam.
Nhận xét: Với hàng loại loài mới cùng với ghi nhận mới ở Việt Nam và các
nước giáp ranh ở thời gian gần đây, cho thấy những hiểu biết về giống Lycondon ở
Việt Nam chưa thật sự đầy đủ và cần được tiếp tục khám phá. Bên cạnh đó do thiếu
các nghiên cứu chuyên sâu về các loài Lycodon ở Việt Nam nên vị trí phân loại và
phân bố của một số loài còn chưa thực rõ ràng. Do vậy việc nghiên cứu về phân loại
và quan hệ di truyền của các loài thuộc giống Lycodon ở Việt Nam là hết sức cần thiết.
1.3. Khái quát về điều kiện tự nhiên ở Việt Nam
1.3.1. Địa hình
Địa hình của Việt Nam nói chung bao gồm miền núi và vùng đất thấp. Miền
Bắc bao gồm vùng Đông Bắc, Tây Bắc và đồng bằng sông Hồng. Vùng Đông Bắc trải
dài từ thung lũng sông Hồng đến Vịnh Bắc bộ có nhiều diện tích miền núi nằm rải rác
ở độ cao từ 300-1600 m; trong đó Tây Côn Lĩnh là đỉnh cao nhất với độ cao 2341 m.
Vùng Tây Bắc bao gồm các ngọn núi chạy từ phía bắc biên giới Trung Quốc về phía
tây của tỉnh Thanh Hóa, trong đó Fansipan là đỉnh núi cao nhất với độ cao 3143 m.
Miền Trung với dãy Trường Sơn kéo dài, có thể chia làm 3 vùng (thường được sử


11

dụng cách phân chia này để khoanh vùng phân bố của các loài động, thực vật). Bắc
Trường Sơn bắt đầu từ tỉnh Nghệ An đến khu vực Khe Sanh, vùng này khá thấp, ít có
đỉnh cao quá 1300 m; mặc dù về phía Tây sang đất Lào, núi có thể cao hơn 2800 m.
Trung tâm dãy Trường Sơn bắt đầu từ bên dưới Khe Sanh gần đèo Hải Vân chạy về
phía Nam dọc theo biên giới Việt-Lào tới sông Ba-Đà Rằng. Nam Trường Sơn bao
gồm khu vực từ sông Ba-Đà Rằng, dãy Trường Sơn kéo dài xuống phía Nam và bao
gồm các vùng núi còn lại của Việt Nam, là một loạt các cao nguyên bằng đá granit và
bazan có các đỉnh núi nằm rải rác và cô lập. Miền Nam nổi tiếng với vùng đồng bằng
sông Cửu Long, diện tích khoảng 40000 km2 với độ cao trung bình dưới 10 m [12], [60].
1.3.2. Khí hậu
Khí hậu Việt Nam có thể chia làm 7 kiểu: (1) Nhiệt đới gió mùa với mùa đông
lạnh và mùa hè mưa; (2) Khí hậu nhiệt đới gió mùa với mùa đông lạnh và mưa mùa
thu; (3) Khí hậu nhiệt đới gió mùa với mùa đông ấm áp-mùa đông ấm áp-mùa đông
mưa; (4) Khí hậu nhiệt đới gió mùa với mùa đông ấm áp-mùa thu-mùa đông mưa; (5)
Khí hậu nhiệt đới gió mùa với mùa đông ấm áp và mưa mùa hè; (6) Mưa phùn gió mùa
khí hậu với những cơn mưa mùa hè; (7) Khí hậu nhiệt đới gió mùa kết hợp với núi [12].
Theo Nguyễn và cs. (2000), nhiệt độ trung bình hàng năm của Việt Nam dao
động từ 18oC-26,8 oC; lượng mưa trung bình hàng năm thay đổi đáng kể từ 1324,4 mm
(tỉnh Khánh Hòa) đến 3024,1 mm (tỉnh Kiên Giang) và độ ẩm trung bình hàng năm
dao động trong khoảng 79-87% (Bảng 1.1) [11].
Bảng 1.1. Bảng số liệu sinh khí hậu một số tỉnh đã thu mẫu Lycodon ở Việt Nam
Trạm đo
khí hậu

Độ
Nhiệt độ không khí (0C)
cao
Trung bình
Phạm vi
(m)

hàng năm
trung bình
hàng tháng

Lượng mưa (mm)
Trung
bình hàng
năm

Độ ẩm
không
Phạm vi
khí tương
trung bình
đối (%)
hàng tháng

Lai Châu

224

23,0

17,2-26,6

2066

20,6-434,1

82

Lào Cai

99

22,9

16,0-27,7

1764,4

20,7-330,5

86

Hà Giang

118

22,7

15,4-27,8

2430,1

31,5-515,6

84

Cao Bằng

258

21,6

14,0-27,3

1442,7

16,1-267,1

81

Lạng Sơn

258

21,2

13,3-27,0

1391,9

23,0-257,9

84

Sơn La

676

21,0

14,6-25,1

1444,4

12,7-279,5

80


12

Tuyên Quang

42

22,9

15,5-28,1

1641,4

18,7-304,5

84

Bắc Giang

7

23,4

15,9-29,0

1518,4

17,7-304,3

81

Vĩnh Phúc

879

18,0

10,8-23,1

2630,9

38,5-524,6

87

Hòa Bình

23

23,2

16,1-28,3

1910,0

12,3-343,1

84

Thanh Hóa

5

23,6

17,1-29,0

1741,6

25,0-395,2

85

Nghệ An

6

23,9

17,6-29,6

1967,7

47,2-477,8

85

Hà Tĩnh

3

23,9

17,4-29,2

2653,7

57,0-694,1

86

Huế

17

25,2

20,0-28,9

2936,2

48,8-601,9

82

Kon Tum

536

23,4

20,4-25,7

1783,0

1,8-327,6

78

Quảng Ngãi

8

25,8

21,8-29,0

2267,5

31,4-569,7

85

Bình Định

5

26,8

23,1-29,6

1697,4

21,8-467,3

79

Phú Yên

12

26,5

23,1-29,0

1591,5

19,2-209,1

81

Khánh Hòa

5

26,4

23,9-28,4

1324,4

17,8-355,5

80

Kiên Giang

2

27,1

25,6-28,4

3024,1

30,7-515,8

82

Cà Mau

3

26,7

25,2-28,0

2343,5

7,6-324,7

84

(Nguồn Nguyễn Khanh Vân và cs. 2000)
1.3.3. Thủy văn
Việt Nam có một bộ phận lớn lưu vực các sông, suối nằm ngoài lãnh thổ như
sông Hồng chiếm 57,3%, sông Mã là 38%, sông Cả là 34% và sông Cửu Long chiếm
đến 91%. Trong tổng lượng nước của Việt Nam là 839 tỉ m3/năm thì phần từ bên ngoài
chảy vào lên tới 501 tỉ m3/năm chiếm 59,7%, riêng sông Cửu Long thì tỉ lệ này lên đến
89% (451 tỉ m3/năm trong tổng lượng nước 507 tỉ m3/năm của sông). Diện tích sông,
suối lớn góp phần tạo nên những vùng địa lý sinh vật đặc thù cho Việt Nam [60].
1.3.4. Thảm thực vật
Thảm thực vật Việt Nam thuộc vùng thực vật Đông Dương, bao gồm 6 khu vực:
Sikang-Vân Nam, Nam Trung Quốc, Bắc khu vực Đông Dương, Trung tâm dãy
Trường Sơn, Nam dãy Trường Sơn và Đông khu vực Đông Dương [12].


13
CHƯƠNG 2

THỜI GIAN, ĐỊA ĐIỂM, PHƯƠNG PHÁP VÀ TƯ LIỆU NGHIÊN CỨU
2.1. Thời gian và địa điểm nghiên cứu
Thời gian khảo sát thực địa bổ sung được tiến hành từ 01/2017 đến năm 05/2018
với 05 đợt khảo sát và 42 ngày thực địa ở các tỉnh Nghệ An, Thừa Thiên Huế và Cà
Mau (Bảng 2.1).
Bảng 2.1. Thời gian và địa điểm khảo sát thực địa bổ sung
Địa điểm

Thời gian

Số ngày

Số người

khảo sát

tham gia

Đảo Hòn Khoai, Cà Mau

10-18/1/2017

9

2

KBTTN Sao La, Thừa Thiên Huế

3-10/4/2017

8

4

VQG Pù Mát, Nghệ An

8-17/3/ 2018

10

2

5-13/4/2018

9

3

12-17/5/2018

6

2

Tổng số

42

Tham khảo mẫu vật lưu giữ tại các bảo tàng của Viện Sinh thái và Tài nguyên
sinh vật (IEBR), Bảo tàng thiên nhiên Việt Nam (VMNN), Bảo tàng Sinh vật, Khoa

Sinh học, Trường Đại học Sư phạm Hà Nội (HNUE); Bảo tàng Sinh vật, khoa Sinh Hóa, Trường Đại học Tây Bắc (TBU); Khoa Sinh học, Trường Đại học Vinh (VU);
Khoa Sinh học, Trường Đại học Sư phạm Huế (CLBH); Khoa Sinh học, Trường Đại
học Phú Yên (PYU) và Bảo tàng động vật Alexander Koening (ZFMK), Bonn (CHLB
Đức). Phân tích sinh học phân tử được thực hiện tại Trường Đại học Khoa học Tự
nhiên (Đại học Quốc gia Hà Nội).
Như vậy, mẫu vật Lycodon đã sử dụng để phân tích trong nghiên cứu này được
thu thập ở 27 tỉnh gồm: Lai Châu, Lào Cai, Hà Giang, Cao Bằng, Lạng Sơn, Quảng
Ninh, Sơn La, Tuyên Quang, Bắc Giang, Vĩnh Phúc, Hòa Bình, Thanh Hóa, Nghệ An,
Hà Tĩnh, Quảng Bình, Thừa Thiên-Huế, Quảng Nam, Kon Tum, Quảng Ngãi, Gia Lai,
Bình Định, Phú Yên, Khánh Hòa, Lâm Đồng, Ninh Thuận, Kiên Giang và Cà Mau
(Hình 2.1).


14

Hình 2.1. Địa điểm thu thập mẫu vật các loài Lycodon ở Việt Nam
Ghi chú: 1) Lai Châu, 2) Lào Cai, 3) Hà Giang, 4) Cao Bằng, 5) Lạng Sơn, 6)
Quảng Ninh, 7) Sơn La, 8) Tuyên Quang, 9) Bắc Giang, 10) Vĩnh Phúc, 11) Hòa Bình,
12) Thanh Hóa, 13) Nghệ An, 14) Hà Tĩnh, 15) Quảng Bình, 16) Thừa Thiên-Huế, 17)
Quảng Nam, 18) Kon Tum, 19) Quảng Ngãi, 20) Gia Lai, 21) Bình Định, 22) Phú
Yên, 23) Khánh Hòa, 24) Lâm Đồng, 25) Ninh Thuận, 26) Kiên Giang và 27) Cà Mau.


15
2.2. Phương pháp nghiên cứu
2.2.1. Khảo sát thực địa
Dụng cụ nghiên cứu: Máy ảnh, gậy bắt rắn, kẹp, đèn pin, túi vải, lọ đựng mẫu,
ống nhựa lấy mẫu ADN, phiếu phỏng vấn, sổ ghi chép, bút, hóa chất bảo quản (cồn)
và các dồ dùng cá nhân cần thiết.
Chọn địa điểm thu mẫu: Tập trung vào các khu vực ven suối, vũng nước, khu

vực đường mòn trong rừng, dưới gốc cây mục trong rừng, chúng tôi cũng tiến hành
khảo sát ven các cửa hang và vách đá. Tọa độ các điểm nghiên cứu được xác định
bằng máy định vị vệ tinh GPS Garmin Dakota 20,
Thời gian thu mẫu: Hầu hết các loài rắn hoạt động vào ban đêm, do đó thường
thu mẫu và quan sát vào buổi tối từ 18:00 đến 24:00,
Phương pháp thu mẫu: Mẫu vật thu bằng tay hoặc gậy bắt rắn.
Xử lý mẫu vật: Mẫu vật thu được thường đựng trong các túi vải. Sau khi chụp
ảnh, một số mẫu vật phổ biến được thả lại tự nhiên, một số mẫu đại diện được giữ lại
làm tiêu bản nghiên cứu.
Làm tiêu bản:
Gây mê: Mẫu vật được gây mê bằng bông thấm etyl a-xe-tat trong lọ kín. Mẫu cơ
dùng để phân tích sinh học phân tử (DNA) được cách ly formalin và lưu giữ trong cồn 95%.
Ký hiệu mẫu: Sau khi gây mê, mẫu vật được đeo nhãn ký hiệu. Nhãn và chỉ
buộc không thấm nước, chữ viết trên nhãn không bị tan trong cồn.
Cố định mẫu: Sắp xếp mẫu vật theo hình dạng mong muốn, sau đó phủ giấy
thấm lên trên, ngâm trong cồn 80-90% trong vòng 8-10 tiếng. Đối với mẫu có kích
thước lớn, tiêm cồn 80% vào bụng và cơ để tránh thối hỏng mẫu.
Bảo quản mẫu vật: Để bảo quản lâu dài, sau khi cố định mẫu được chuyển sang
ngâm trong cồn 70%.
2.2.2. Phân tích đặc điểm hình thái
Đo đếm các chỉ tiêu hình thái: các chỉ tiêu về kích thước ngoại trừ chiều dài
thân và chiều dài đuôi đều được đo bằng thước kẹp điện tử với đơn vị đo nhỏ nhất là
0,01 mm (Hình 2.2 & 2.3 và Bảng 2.2.)


16

Hình 2.2. Vị trí các vảy trên đầu của rắn (Mặt trên và bên đầu mẫu chuẩn loài
Lycodon cavernicolus theo Grismer và cs. 2014) [28].
Chú thích: F= vảy trán; IF= vảy môi dưới; IN= vảy gian mũi; L= vảy má; LAT= vảy

dưới của tấm thái dương trước; LPT= vảy dưới của tấm thái dương sau; M= vảy cằm;
MPT= vảy giữa của vảy thái dương sau; N= vảy mũi; P= vảy đỉnh; PF= vảy trước trán;
PO= vảy sau mắt; PP= vảy sau vảy đỉnh; PrO= vảy trước mắt; R= vảy mõm; SL= vảy
môi trên; SO= vảy trên mắt, UAT= vảy trên của vảy thái dương trước và UPT= vảy
trên của vảy thái dương sau.


17

Hình 2.3. Vị trí vảy mặt lưng và bụng của rắn
(Theo Manthey & Grossmann, 1997, có bổ sung) [80]
Chú thích: A. Cách đếm vảy thân (1: đếm xiên; 2: đếm hình chữ V); B. Vị trí vảy
bụng và vảy huyệt (VEN: vảy bụng; ANA: vảy huyệt; SC: vảy dưới đuôi).

Số tấm dưới đuôi không tính các tấm đầu và cuối. Cách đếm vảy thân: vảy cổ
đếm phía sau đầu tại vị trí bằng một khoảng chiều dài đầu, vảy giữa thân đếm tại vị trí
một nửa số lượng vảy bụng, vảy trước hậu môm tại vị trí trước hậu môm một khoảng
chiều dài đầu. Các khoanh trên thân và đuôi được đếm ở một bên. Vòng gáy không
được tính là một khoanh, khoanh phía trên hậu môn cũng được tính vào số lượng
khoanh trên thân.
Bảng 2.2. Các chỉ tiêu phân tích hình thái
STT Kí hiệu
Chỉ số đo (mm)
1
SVL
2
TaL
3
TL
4

TaL/TL
5
HL
6
HW
7
ED
8
SnL
9
EN
10
IND
11
IOD
Chỉ số đếm
12
ASR
13
MSR
14
PSR
15
KAD

Giải thích
Chiều dài mút mõm đến rìa trước lỗ huyệt
Chiều dài đuôi, đo từ rìa sau lỗ huyệt đến mút đuôi
Tổng chiều dài cơ thể (= SVL + TaL)
Tỉ lệ chiều dài đuôi trên toàn bộ cơ thể

Chiều dài đầu (đo từ góc hàm đến mút mõm)
Chiều rộng đầu (chiều rộng lớn nhất của đầu)
Chiều dài của mắt (chiều dài lớn nhất của mắt)
Chiều dài mõm (từ góc trước mắt đến mút mõm)
Khoảng cách từ mắt đến lỗ mũi
Khoảng cách giữa hai lỗ mũi
Khoảng cách gian ổ mắt
Số hàng vảy quanh thân ở vùng cổ
Số hàng vảy quanh thân ở giữa than
Số hàng vảy quanh thẩn ở vùng trước lỗ huyệt
Số hàng có gờ ở cổ