Tương tác giữa kiểu gen và môi trường đến tính trạng tăng trưởng và tỷ lệ sống trên tôm sú (Penaeus monodon) chọn giống thế hệ thứ 4

✷✹

❚r÷í♥❣ ✣↕✐ ❤å❝ ◆æ♥❣ ▲➙♠ ❚P✳ ❍ç ❈❤➼ ▼✐♥❤

●❡♥♦t②♣❡ ❜② ❡♥✈✐r♦♥♠❡♥t ✐♥t❡r❛❝t✐♦♥ ❢♦r ❣r♦✇t❤ ❛♥❞ s✉r✈✐✈❛❧ r❛t❡ ✐♥ ❜❧❛❝❦ t✐❣❡r
s❤r✐♠♣ ✭P❡♥❛❡✉s ♠♦♥♦❞♦♥ ✮ ✐♥ ❣❡♥❡r❛t✐♦♥ ✹
❙❛♥❣ ❱✳ ◆❣✉②❡♥∗ ✱ ▲✉❛♥ ❚✳ ◆❣✉②❡♥✱ ✫ ◆❤✐❡♥ ❱✳ ❚r❛♥
❘❡s❡❛r❝❤ ■♥st✐t✉t❡ ❢♦r ❆q✉❛❝✉❧t✉r❡ ◆♦✳ ✷✱ ❍♦ ❈❤✐ ▼✐♥❤ ❈✐t②✱ ❱✐❡t♥❛♠

❆❘❚■❈▲❊ ■◆❋❖

❆❇❙❚❘❆❈❚

❘❡s❡❛r❝❤ P❛♣❡r

●❡♥♦t②♣❡ ❜② ❡♥✈✐r♦♥♠❡♥t ✐♥t❡r❛❝t✐♦♥ ❢♦r ❣r♦✇t❤ r❛t❡ ✐♥ ●✶ ♦❢
t❤❡ s❛♠❡ s❡❧❡❝t✐♦♥ ♣r♦❣r❛♠ ❤❛s ❜❡❡♥ ♣✉❜❧✐s❤❡❞✳ ❍♦✇❡✈❡r✱ t❤❡r❡
❘❡❝❡✐✈❡❞✿ ▼❛② ✵✷✱ ✷✵✶✾
✐s ♥♦ r❡♣❡❛t❡❞ ❢✐❣✉r❡ ✐♥ ❧❛t❡r ❣❡♥❡r❛t✐♦♥s ❢♦r ❝♦♥❢✐r♠✐♥❣ ❛♥❞
✇❡❧❧✲♣❧❛♥♥✐♥❣ t❤❡ ❞❡s✐❣♥ ♦❢ s❡❧❡❝t✐♦♥ ♣r♦❣r❛♠ ❢♦r ❢✉rt❤❡r ✐♠✲
❘❡✈✐s❡❞✿ ❆✉❣✉st ✵✶✱ ✷✵✶✾
♣r♦✈❡♠❡♥t✳ ❚❤❡ ❡①♣❡r✐♠❡♥t ✇❛s ❝♦♥❞✉❝t❡❞ ✉s✐♥❣ s❡❧❡❝t✐✈❡ ♣♦♣✲
❆❝❝❡♣t❡❞✿ ❆✉❣✉st ✵✽✱ ✷✵✶✾
✉❧❛t✐♦♥ ♦❢ ❣❡♥❡r❛t✐♦♥ ✹ ✇✐t❤ ✾✼ ❢❛♠✐❧✐❡s t❡st❡❞ ✐♥ ✸ ❡♥✈✐r♦♥♠❡♥ts✳
●r♦✇t❤ ✭❜♦❞② ✇❡✐❣❤t✮ ❛♥❞ s✉r✈✐✈❛❧ r❛t❡ ❛t ❤❛r✈❡st ✇❡✐❣❤t ✇❡r❡
r❡❝♦r❞❡❞ ❛♥❞ ❡✈❛❧✉❛t❡❞✳ ❚❤❡r❡ ✇❛s ♥♦ ❣❡♥♦t②♣❡ ❜② ❡♥✈✐r♦♥♠❡♥t
❑❡②✇♦r❞s
✐♥t❡r❛❝t✐♦♥ ❢♦r ❜♦t❤ tr❛✐ts ✇✐t❤ ❤✐❣❤ ❣❡♥❡t✐❝ ❝♦rr❡❧❛t✐♦♥s ♦❢ t❤❡
s❛♠❡ tr❛✐ts t❡st❡❞ ❜❡t✇❡❡♥ ♣♦♥❞s ✐♥ t❤❡ ❈❡♥tr❛❧ ❛♥❞ ✐♥ t❤❡ ❙♦✉t❤
❇❧❛❝❦ t✐❣❡r s❤r✐♠♣
♦❢ ❱✐❡t♥❛♠ ♦❢ ✵✳✽✵ ❛♥❞ ✵✳✽✸✱ r❡s♣❡❝t✐✈❡❧②✳ ❚❤❡r❡ ✇❛s ❛❧s♦ ♥♦

●❡♥♦t②♣❡ ❜② ❡♥✈✐r♦♥♠❡♥t ✐♥t❡r❛❝t✐♦♥ ❣❡♥♦t②♣❡ ❜② ❡♥✈✐r♦♥♠❡♥t ✐♥t❡r❛❝t✐♦♥ ❢♦r ❣r♦✇t❤ r❛t❡ ❜❡t✇❡❡♥
●r♦✇t❤
♣♦♥❞s ✐♥ t❤❡ ❙♦✉t❤ ♦❢ ❱✐❡t♥❛♠ ❛♥❞ ❜✐♦✲s❡❝✉r✐t② ✐♥❞♦♦r t❛♥❦
❙✉r✈✐✈❛❧ r❛t❡
✇✐t❤ ❤✐❣❤ ❣❡♥❡t✐❝ ❝♦rr❡❧❛t✐♦♥ ♦❢ ✵✳✾✶✳ ❚❤❡s❡ r❡s✉❧ts ✐♥❞✐❝❛t❡❞
t❤❛t t❤❡ ♥✉♠❜❡r ♦❢ t❡st✐♥❣ ❡♥✈✐r♦♥♠❡♥ts ✇♦✉❧❞ ❜❡ r❡❞✉❝❡❞ t♦
s❛✈❡ t❤❡ ♦♣❡r❛t✐♦♥ ❝♦st ❢♦r ❛ ❜r❡❡❞✐♥❣ ♣r♦❣r❛♠✳ ❊st✐♠❛t❡❞ ❣❡✲
∗
❈♦rr❡s♣♦♥❞✐♥❣ ❛✉t❤♦r
♥❡t✐❝ r❡s♣♦♥s❡ ✇❛s ❢r♦♠ ♠♦❞❡r❛t❡ t♦ ❤✐❣❤ ❢♦r ❣r♦✇t❤ tr❛✐t ❝♦r✲
r❡s♣♦♥❞✐♥❣ t♦ ♠♦❞❡r❛t❡ t♦ ❤✐❣❤ ❤❡r✐t❛❜✐❧✐t✐❡s ✭✵✳✷✵ ✲ ✵✳✹✺✮ ❛♥❞
❤✐❣❤ ❢♦r s✉r✈✐✈❛❧ r❛t❡ ❝♦rr❡s♣♦♥❞✐♥❣ t♦ ❤✐❣❤ ❤❡r✐t❛❜✐❧✐t✐❡s ✭✵✳✸✹
◆❣✉②❡♥ ❱❛♥ ❙❛♥❣
❊♠❛✐❧✿ ♥❣✉②❡♥✈❛♥s❛♥❣✶✾✼✸❅②❛❤♦♦✳❝♦♠ ✲ ✵✳✹✺✮✳

❈✐t❡❞ ❛s✿ ◆❣✉②❡♥✱ ❙✳ ❱✳✱ ◆❣✉②❡♥✱ ▲✳ ❚✳✱ ✫ ❚r❛♥✱ ◆✳ ❱✳ ✭✷✵✶✾✮✳ ●❡♥♦t②♣❡ ❜② ❡♥✈✐r♦♥♠❡♥t ✐♥t❡r✲
❛❝t✐♦♥ ❢♦r ❣r♦✇t❤ ❛♥❞ s✉r✈✐✈❛❧ r❛t❡ ✐♥ ❜❧❛❝❦ t✐❣❡r s❤r✐♠♣ ✭P❡♥❛❡✉s ♠♦♥♦❞♦♥ ✮ ✐♥ ❣❡♥❡r❛t✐♦♥ ✹✳ ❚❤❡
❏♦✉r♥❛❧ ♦❢ ❆❣r✐❝✉❧t✉r❡ ❛♥❞ ❉❡✈❡❧♦♣♠❡♥t ✶✽✭✺✮✱ ✷✹✲✸✷✳

❚↕♣ ❝❤➼ ◆æ♥❣ ♥❣❤✐➺♣ ✈➔ P❤→t tr✐➸♥ ✶✽✭✺✮

✇✇✇✳❥❛❞✳❤❝♠✉❛❢✳❡❞✉✳✈♥




rữớ ồ ổ P ỗ

ữỡ t ỳ ổ trữớ t tr t trữ t số tr
tổ sú Ps ồ ố t tự

r
ự ổ rỗ ừ P ỗ





ồ

ữỡ t ỳ ổ trữớ t tr t trữ
ữủ ổ ố tr q t ồ ố ũ ữỡ tr

ữ ữ õ ỳ tr t t t
sỹ tỗ t tữỡ t ổ õ ữợ
sỷ
tốt tt ữỡ tr ồ ố t t ự

ữủ tỹ tr tổ sú ồ ố t tự
ổ ổ trữớ t tr t trữ
ứ õ
ố ữủ t số ữủ tr tổ t
t q t t ổ õ tữỡ t ổ
trữ
trữớ ố ợ t tr t trữ t số tr õ
ổ sú
tữỡ q tr ũ t tr ổ trữớ ổ
ữỡ t ổ trữớ
r tữỡ ự ổ õ
số
tữỡ t ổ trữớ t tr t trữ

ỳ tổ ổ t s ồ tr


ợ tữỡ q tr q ồ ồ ữợ t
ự tr t tr t trữ

t tr t số ợ số tr tữỡ ự
s

t

tổ ồ ố tỹ tr
t s ồ s
ổ sú Ps ữủ ổ ờ tr ữớ ổ tổ tữỡ
t tr ổ ổ tr õ tữỡ t
ổ ổ s ữủ ổ trữớ
t t t tr
ữỡ t ổ trữớ ì t
r ởt ổ trữớ ổ õ t ờ
tổ sú ố ữợ t ờ ỡ s ợ
ỗ tổ ố ừ ữủ ổ trữớ ổ ởt ữợ t
t tứ tỹ ổ q số ệ ởt t tr ữủ
t tứ ồ ố ỹ ỗ ổ trữớ ữ t tr
tổ ố tứ tỹ tứ ổ ỗ tứ õ ữợ t tữỡ q tr
tr ụ ữ ỗ ỳ ú ỹ õ õ tữỡ
ủ
t ì ổ tữỡ q tr
õ ữỡ tr ồ ố s t
tổ sú ố tr t s ồ
rt tt ừ ữỡ tr ồ

ố t tr
ồ ồ ỹ tr tổ số tr t t
ữủ tứ tổ ổ t ổ trữớ
ổ ổ ờ t
ồ ồ q


r ỳ t tr t ữ
ổ õ tữỡ t ệ r
rts r tữỡ
t ì ữủ õ ỵ r <
r ồ ố từ s số ổ ố
ổ õ t tữỡ ố t tữỡ
t ì tr t tr t trữ ởt số t
ụ t ự r t
ổ Pt tr



ữợ ừ ữỡ tr ồ ố ữ
t r ts t

ố ợ q t tổ sú ồ ố t t
ổ ố r
t tr t trữ q t ồ ố
õ số t ồ ố ỡ
õ tỗ t tữỡ t ì
ổ tứ õ ữợ ữỡ tr ồ
ố ữỡ ồ ồ ự
tữỡ t ỳ ổ trữớ

ì t tr t trữ t số
ữủ tỹ tr q t tổ sú ồ ố
t ổ ổ trữớ ổ


t Pữỡ P ự
t q t ồ ố

s s

rữớ ồ ổ P ỗ

trũ ữủ ữỡ t tứ


ìỡ tứ trũ
trũ P ù
ữủ t ữỡ tr
t s ồ ử q tr ữỡ
trũ tổ sú õ s t
ộ ữỡ tr s
t 3 tổ t
P4 s ữỡ 3 tổ
t ù P20 ổ ù
tr t t
ồ t ở ổ
ỷ ử
tự ổ P Prst tr
rt ữủ ở tứ
ố ữủ t tổ t ữủ ữợ ữủ

st t ủ sỷ ử s s
sts s rs s s
tờ t ở ì 10 ợ ữủ
t ữợ tý t t t
ỗ 3 2 ở ữủ
t ù tổ ữủ
tr P
r rts trữợ
ố ữủ t ữủ
tr õ s s


ứ tổ tở tổ ồ
ố t tự ừ ữỡ
tr ồ ố t ự ổ trỗ
ừ s tứ ố tổ
ữủ ổ t t tử ỹ ồ
ỹ tở õ ố
ữủ tr tổ ỹ tr
tổ õ tú t ỹ
ỗ trự t tr tổ s
P ổ t trữ t
số ổ trữớ ổ
r rts tổ ữủ t
ổ ố ợ tổ ố tr ổ r
t t 3 ợ số ữủ t
tổ tự tữỡ số ỗ
ổ ừ tứ ữủ ồ
ỹ tỡ ợ t tứ

ý q s
ố ữủ t
t str ử ử ổ
t r s ũ t tr ợ số ữủ tữỡ ự
s ũ ũ t ổ trữớ ổ
ữủ tỹ ố tự Pú r
ổ t tử s ởt t t t t
t Prr ữủ t ổ s ồ tr tr ố ợ
s s tú t ừ t tổ ỹ ữủ ổ tr ởt số ổ ừ
t tổ ự số ữủ t t số ữủ t
s ừ ỗ trự ỏ ữủ sỷ ử ọ
t tr ừ ỗ ữợ tr tr
trự tổ tứ r tr ữủ ỹ ồ t ử
t ợ t tổ 3 trự tr ốt ử tự tr
rỷ trự trự ố ũ t ữủ ốt ử tự tr ờ ở õ
ố tr trũ ữỡ tr tổ ữủ
st t tứ r t ổ tữỡ ự tr 2 r
ờ số ữủ s t tr
ổ Pt tr






rữớ ồ ổ P ỗ

t q s s ữỡ ổ t tr tr q t ồ ố
t
ớ s t

ố ữủ tổ t s s
ố ữủ ữỡ t ổ
ớ tứ s s



ớ tứ t t số



ố ữủ t t tứ t ổ trữớ
ổ
r

r
ờ số t ữủ ổ t tr t ổ trữớ
ổ ổ trữớ
r

r
ố ữủ t t t ổ trữớ ổ

r

r

t q

ỹ

r ở

2 õ ở s
2 2 2 tr
õ ở s ổ r
t t Pú
ổ t r ỹ s
ữớ t P t
ổ tr tở r
t ố ố s ở ữớ
P ụ t ụ


ở ở 2 tý t ổ tự
str str

t st t ữủ ữợ ữ ổ t
tr ữỡ tr tớ ổ
tý t ổ

t ỷ ỵ số

t số

tớ ổ t tr
số t t ỗ tờ ủ ợ t ố
ữủ tứ t t số t tứ
ờ số tổ ỏ số tr ữủ
tt ổ tr t r t t số t tứ ổ trữớ ổ tữỡ
ữủ tố t ố trứ ởt ự ợ số ữủ
số ỗ t ở 2 s t ở
ợ 2 tớ ổ tr tở tữỡ ự
s ợ số ữủ tổ ổ r tr
ữ tr tổ ổ tữỡ
ự ụ ữủ t ổ
ỷ ỵ số
t t ở

t tr ừ t


tt ổ tr tr ữủ
tỹ ữ ổ t ừ ợ t

ố ữủ q ỵ tr
rst ữỡ s t
ổ Pt tr



tổ số tr ữủ ữợ t
r
t ỳ ỷ ỵ số ữủ
tr t q t ồ ố 0
ố ợ t tr t trữ ố ữủ ú
t ổ t t ộ ủ t
ữủ sỷ ử ữ ố tỷ ữ
ổ t ỗ ố ữủ tổ
ố ữủ tổ ố s s tớ ữỡ
ố ữủ ú
tớ ổ t trữ tứ ú
r tớ ổ t trữ tứ
Ps ợ t ữ s õ
ỳ ữ ổ õ ỵ tố
ỏ ỳ r tr ổ

rữớ ồ ổ P ỗ

t t ộ ủ t
số = à + Pt + 1

ì r + t

+ tổ +
r õ số ữợ t t t
ừ t số t ữ
ỏ ữ ổ t tr ổ số tr
ữ ừ ổ trữớ ữỡ r r ữủ
ữợ t ữ t tr t trữ

ữỡ s t tữỡ q
tr ừ t tr ố ữủ t t
số t tr tứ ổ trữớ ữủ ữợ
t ổ ợ ữ
ữ ổ t tr ổ ố ữủ t
ổ t số ộ
ố ữủ = à + + 1 ì
t tổ ữủ ổ tr ởt ổ trữớ
+ 2 ì r + t
t ữỡ s ừ số ữ ỳ
+ tổ +
ổ trữớ ữủ t r ữỡ q
tr r ỳ t tr ố ữủ t
r õ ố ữủ ố ữủ ừ t số t ữủ ữợ t t ổ tự
12
t t à tr ừ q r =
tr õ 12 ữỡ
2ì

22
t 1 số ỗ q ừ 2
1

số ỗ q ừ r t s ừ ữ tr ở ở ừ
2
2
ữ ừ t t tr 1 2 ữủt ữỡ s ừ

ữ

tr
ở ở ừ ố ữủ t
ữ ừ ổ trữớ ữỡ ổ


t

số
r

r r trũ ợ ữ
tổ ữ
ữỡ t ỳ ổ trữớ tứ
ừ số ữ Pữỡ s t ữợ t ữủ t tr ố ữủ ú t t số
tữỡ ự ợ ữ ỗ ổ trữớ ổ r
2 ữỡ s tr ở ở 2 ữỡ tr ữủ ữợ t tổ q
s ữ ừ ổ trữớ ữỡ r r 2 tữỡ q tr r t ổ tứ
ữỡ s số ữ Pữỡ s 2 ố ổ ổ tữỡ ự
2 2 2 số tr ữủ ữợ t t tr ổ
ở tử r tr ỷ ỵ r t t
2
ữ ừ ổ trữớ
2 = 2

12
2
2
+ +
tr õ 12
ổ tự r =
2
2
1 ì 22

2

ữỡ r r ữủ ữợ t = 2
+ 2 + 2 ữỡ s ừ ữ tr ở ở ừ
ũ t tr ổ trữớ 12 22
ố ợ t tr t số số
ữủt ữỡ s ừ ữ tr ở
ữủ sỷ ử t ỏ số t tớ
ở ừ ũ t tr ố ữủ t
t t số ữủ õ
t số ổ trữớ r
t ổ t tớ t

ữủ t ữủ õ
ữ ố ữủ tỷ ữ ổ
t
t ữ ổ ữ õ Pt
r ữ õ ỵ tố ỳ ố ổ t t tr
tr ổ ữỡ s t
ừ t tr t số ữủ ữợ t ổ

r ở ỡ t
tr số t t tr
tứ t t

ổ Pt tr






rữớ ồ ổ P ỗ

t q ổ t tr tr q t tổ sú ồ
ố

t tố ổ t t t tr ổ trữớ ổ
r




r

r

r

r
r


r

r

r



r
r


t q

ố ữủ ố ữủ t t số ở
số t t s ồ

ổ trữớ ổ ữủ t
tr ừ tổ tr
ù tổ t ờ ổ
ổ tữỡ ự
ổ trữớ ổ r
tr ố ợ tữỡ ự
ổ trữớ ổ
t ổ tr ừ t
tr tữỡ ự tr
ổ trữớ ổ
tr ờ ừ
t tr tr ố tữủ t s
tr t ợ r

ổ r õ ỵ tố trứ
2 r 2 tr
r ỳ r
tr số tr t tr

t trữ ố ữủ t tr
tr tữỡ ự
ổ trữớ ổ r
ự ổ tr ợ
2 ú t ỹ q s t
tứ tr ú t ử ồ
ồ t số tr t tr
tr t õ t ỡ t q ự
tr q t ũ ữỡ tr ồ ố
ổ tr
số tr tữỡ q tr t số tr ừ
t tr
tr t tữỡ ỗ ợ t q ữủ
ừ ự trữợ tứ
Pữỡ s t 2 số tr ợ tớ ổ tứ t tờ tr tổ
2 ữ ừ ữỡ r r sú t t
2 tữỡ q tr r rs t
t tr tr q t tổ
ố ợ t tr t số số tr
ổ ổ trữớ ữủ t
ữủ
ữợ t tr ổ trữớ r
tr t t q 2 2 r
tr tữỡ ự


ổ Pt tr

tr

t tổ số tr
2
2
2
















r



ữỡ s t số tr tữỡ q tr t tr st t ổ
trữớ ổ tr q t

ổ trữớ ổ

r



Pữỡ s
2
2










ổ Pt tr

2







ố ợ t tr t trữ t q

tữỡ q tr r t ữủ
t t ỳ ổ trữớ ổ
r tr
r t t ữủ t t
ỳ ổ tr
t tữỡ t ỳ ổ
trữớ ì ổ ỳ ổ trữớ
ổ r t ừ ỳ tổ ổ
r tr
ự t tữỡ t ì ổ
õ ỵ ợ t s ồ ữ t ừ
rts r ự r t
t tr tữỡ õ
t ợt ự t
trữ tỹ t q
tố ở t trữ ổ trữớ ổ tr
õ t ổ
ổ õ t ổ
r tr ự
t õ tữỡ t ì ự t tữỡ
q tr t ừ ỳ tổ ổ
r tr tr

ữỡ t ổ trữớ t
tr ổ trữớ ổ


r

ữỡ q tr t ổ
r õ ỵ tố ỳ t tr t
trữ t số q t ổ
trữớ ổ
õ t ữủ t ồ ồ
t q tữỡ tỹ ữủ t t q t
ũ ữỡ tr ồ ố ổ trữớ ổ
r tr tữỡ ự


ố ữủ t t số t s ồ

ú t ỹ
q s ú t ồ ồ
t t tr ũ t số tr
ữ số tr
t ỡ ổ trữớ ỏ õ t
số t ừ t số ổ trữớ
t s ợ t q
2 t ồ ố ỡ t q ữợ
t t ũ ữỡ tr ồ ố
tữỡ ự ổ trữớ ổ
r tr
t q tr ự tữỡ ỗ ợ

2 ữủ t
tr t tr t số
tr tổ sú ữủ tr tớ
ổ tứ t tờ

rữớ ồ ổ P ỗ






rữớ ồ ổ P ỗ

ữỡ q tr r ũ t tr ổ trữớ
ổ r ữợ t s số ữ t
tr tữỡ t ổ trữớ ì q
t
ổ tr

r


r

r









ố ữủ t t số t s ồ

r ự ú t tỹ
ồ ố t tr ỗ tớ
t ú t tt ổ t
tr ổ ỡ
ổ ố tữủ tổ sú ỹ số
õ tữỡ t ự t ừ ỳ ổ ồ ồ õ q
ổ r tr r s ổ trữớ
t ụ ũ ủ ợ t q ổ tữỡ ố ữủ
t r ừ ũ ữỡ tr ổ r r ỳ ổ
ồ ố ổ trữớ ổ ổ ố r r
ổ õ tữỡ
t ừ ỳ ổ
tr r ữủ t t t t

ữ ổ õ số õ
é q t tổ sú ồ ố tự tữỡ t
ừ tữỡ t ỳ ổ
trữớ ì ổ trữớ ổ ú ổ trữớ ổ t
t t số q t r tr t trữ ố ữủ ú t
ồ ố từ s ởt số t ụ ổ t số ợ tữỡ q tr ũ t
ố ữ ổ õ tữỡ t ì tr ổ trữớ ổ r
õ t tữỡ ố t tr t tr t trữ ữỡ t ổ trữớ
ởt t tr tr ố ổ t tr t trữ ỳ
tữủ ttr t r tổ ổ tr
ỳ t q ữủ t ử
rs t
ữỡ q tr r t ổ ởt ổ
tr t số ữủ ỳ ổ trữớ trữớ ổ tr ữỡ tr ồ ố
r tữỡ t ổ tổ t tr
ỡ r ữ
t ì ổ r
õ t t t ừ ữỡ tr
ồ ố

ổ r t
tổ số tr t tr
t số õ t tt tỹ t ởt
tr ổ trữớ ợt
tr q tr ự số tữỡ q
t ữủt
r ổ õ ỵ tố
ữủ q st ỳ ổ trữớ ổ
r ợ ổ tr
t q r r số

ữợ t t số tr ổ
t sỷ ử t số t ổ
trữớ ổ r



q ồ ồ ữợ t ự
tr t tr t trữ
t tr t số số tr
tữỡ ự ữủ t t tr ự

ớ
õ t t ỡ ữỡ
tr ử ổ ồ tr
ỹ ổ ừ s ở ổ
Pt tr ổ tổ
ự ú tổ tr trồ ỡ
ỳ t

ổ Pt tr


✸✷
✈➔ ❚❙✳ ▲❛ ❳✉➙♥ ❚❤↔♦ ✤➣ ❝â ✤â♥❣ ❣â♣ ✈➔♦ ♥✉æ✐
✈é✱ ❝❤♦ s✐♥❤ s↔♥ ✈➔ ÷ì♥❣ ♥✉æ✐ q✉➛♥ t❤➸ ❝❤å♥ ❣✐è♥❣
t❤➳ ❤➺ t❤ù ✹ ❝õ❛ ♥❣❤✐➯♥ ❝ù✉ ♥➔②✳

❚➔✐ ▲✐➺✉ ❚❤❛♠ ❑❤↔♦ ✭❘❡❢❡r❡♥❝❡s✮
❇❡♥ts❡♥✱ ❍✳ ❇✳✱ ●❥❡r❞❡✱ ❇✳✱ ◆❣✉②❡♥✱ ◆✳ ❍✳✱ ❘②❡✱ ▼✳✱ P♦♥✲
③♦♥✐✱ ❘✳ ❲✳✱ ❞❡ ❱❡r❛✱ ▼✳ ❙✳ P✳✱ ❇♦❧✐✈❛r✱ ❍✳ ▲✳✱ ❱❡❧❛s❝♦✱

❘✳ ❘✳✱ ❉❛♥t✐♥❣✱ ❏✳ ❈✳✱ ✫ ❉✐♦♥✐s✐♦✱ ❊✳ ❊✳ ✭✷✵✶✷✮✳ ●❡✲
♥❡t✐❝ ✐♠♣r♦✈❡♠❡♥t ♦❢ ❢❛r♠❡❞ t✐❧❛♣✐❛s✿ ●❡♥❡t✐❝ ♣❛r❛♠✲
❡t❡rs ❢♦r ❜♦❞② ✇❡✐❣❤t ❛t ❤❛r✈❡st ✐♥ ◆✐❧❡ t✐❧❛♣✐❛ ✭❖r❡✲
♦❝❤r♦♠✐s ♥✐❧♦t✐❝✉s ✮ ❞✉r✐♥❣ ❢✐✈❡ ❣❡♥❡r❛t✐♦♥s ♦❢ t❡st✐♥❣
✐♥ ♠✉❧t✐♣❧❡ ❡♥✈✐r♦♥♠❡♥ts✳ ❆q✉❛❝✉❧t✉r❡ ✭✸✸✽✮✱ ✺✻✲✻✺✳
▼❆❘❉ ✭▼✐♥✐str② ♦❢ ❆❣r✐❝✉❧t✉r❡ ❛♥❞ ❘✉r❛❧ ❉❡✈❡❧♦♣✲
♠❡♥t✮✳ ❉❡❝✐s✐♦♥ ◆♦✳ ✺✺✷✽✴◗❉✲❇◆◆✲❚❈❚❙ ❞❛t❡❞
♦♥ ❉❡❝❡♠❜❡r ✸✶✱ ✷✵✶✺✳ P❧❛♥♥✐♥❣ ♦♥ ❝✉❧t✉r❛t✐♥❣
❜r❛❝❦✐s❤ ✇❛t❡r s❤r✐♠♣ ✐♥ ▼❡❦♦♥❣ ❉❡❧t❛ t♦ ✷✵✷✵✱
✇✐t❤ ❛ ✈✐s✐♦♥ t♦ ✷✵✸✵✳ ❘❡tr✐❡✈❡❞ ❏❛♥✉❛r② ✶✾✱ ✷✵✶✾
❢r♦♠ ❤tt♣s✿✴✴t❤✉✈✐❡♥♣❤❛♣❧✉❛t✳✈♥✴✈❛♥✲❜❛♥✴❧✐♥❤✲✈✉❝✲
❦❤❛❝✴q✉②❡t✲❞✐♥❤✲✺✺✷✽✲q❞✲❜♥♥✲t❝ts✲✷✵✶✺✲q✉②✲❤♦❛❝❤✲
♥✉♦✐✲t♦♠✲♥✉♦❝✲❧♦✲✈✉♥❣✲❞♦♥❣✲❜❛♥❣✲s♦♥❣✲❝✉✉✲❧♦♥❣✲
✸✻✺✵✷✸✳❛s♣①✳
❈♦♠❛♥✱ ●✳ ❏✳✱ ❆r♥♦❧❞✱ ❙✳ ❏✳✱ ❲♦♦❞✱ ❆✳ ❚✳✱ ✫ ❑✉❜❡✱ P✳
❉✳ ✭✷✵✶✵✮✳ ❆❣❡✿ ❛❣❡ ❣❡♥❡t✐❝ ❝♦rr❡❧❛t✐♦♥s ❢♦r ✇❡✐❣❤t ♦❢
P❡♥❛❡✉s ♠♦♥♦❞♦♥ r❡❛r❡❞ ✐♥ ❜r♦♦❞st♦❝❦ t❛♥❦ s②st❡♠s✳
❆q✉❛❝✉❧t✉r❡ ✭✸✵✼✮✱ ✶✲✺✳
❋❛❧❝♦♥❡r✱ ❉✳ ❙✳✱ ✫ ▼❛❝❦❛②✱ ❚✳ ❋✳ ❈✳ ✭✶✾✾✻✮✳ ■♥tr♦❞✉❝✲
t✐♦♥ t♦ q✉❛♥t✐t❛t✐✈❡ ❣❡♥❡t✐❝s✳ ❍❛r❧♦✇✱ ❊♥❣❧❛♥❞✿ Pr❡♥✲
t✐❝❡ ❍❛❧❧✳
●✐❧♠♦✉r✱ ❆✳ ❘✳✱ ●♦❣❡❧✱ ❇✳ ❏✳✱ ❈✉❧❧✐s✱ ❇✳ ❘✳✱ ✫ ❚❤♦♠♣s♦♥✱
❘✳ ✭✷✵✵✾✮✳ ❆❙❘❡♠❧ ✉s❡r ❣✉✐❞❡✳ ❍❡♠❡❧ ❍❡♠♣st❡❛❞✱ ❯❑✿
❱❙◆ ■♥t❡r♥❛t✐♦♥❛❧✳
●✐tt❡r❧❡✱ ❚✳✱ ❘②❡✱ ▼✳✱ ❙❛❧t❡✱ ❘✳✱ ❈♦❝❦✱ ❏✳✱ ❏♦❤❛♥s❡♥✱ ❍✳✱
▲♦③❛♥♦✱ ❈✳✱ ✫ ●❥❡r❞❡✱ ❇✳ ✭✷✵✵✺✮✳ ●❡♥❡t✐❝ ✭❝♦✮ ✈❛r✐❛✲
t✐♦♥ ✐♥ ❤❛r✈❡st ❜♦❞② ✇❡✐❣❤t ❛♥❞ s✉r✈✐✈❛❧ ✐♥ P❡♥❛❡✉s
✭▲✐t♦♣❡♥❛❡✉s✮ ✈❛♥♥❛♠❡✐ ✉♥❞❡r st❛♥❞❛r❞ ❝♦♠♠❡r❝✐❛❧
❝♦♥❞✐t✐♦♥s✳ ❆q✉❛❝✉❧t✉r❡ ✷✹✸✭✶✲✹✮✱ ✽✸✲✾✷✳
●❥❡❞r❡♠✱ ❚✳ ✭✷✵✵✺✮✳ ❙❡❧❡❝t✐♦♥ ❛♥❞ ❜r❡❡❞✐♥❣ ♣r♦❣r❛♠s

✐♥ ❛q✉❛❝✉❧t✉r❡✳ ✭❆❑❱❆❋❖❘❙❑✮ ❇❡r❧✐♥ ●❡r♠❛♥②✿
❙♣r✐♥❣❡r✳

❚↕♣ ❝❤➼ ◆æ♥❣ ♥❣❤✐➺♣ ✈➔ P❤→t tr✐➸♥ ✶✽✭✺✮

❚r÷í♥❣ ✣↕✐ ❤å❝ ◆æ♥❣ ▲➙♠ ❚P✳ ❍ç ❈❤➼ ▼✐♥❤

❑❡♥✇❛②✱ ▼✳✱ ▼❛❝❜❡t❤✱ ▼✳✱ ❙❛❧♠♦♥✱ ▼✳✱ ▼❝P❤❡❡✱ ❈✳✱ ❇❡♥✲
③✐❡✱ ❏✳✱ ❲✐❧s♦♥✱ ❑✳✱ ✫ ❑♥✐❜❜✱ ❲✳ ✭✷✵✵✻✮✳ ❍❡r✐t❛❜✐❧✐t②
❛♥❞ ❣❡♥❡t✐❝ ❝♦rr❡❧❛t✐♦♥s ♦❢ ❣r♦✇t❤ ❛♥❞ s✉r✈✐✈❛❧ ✐♥ ❜❧❛❝❦
t✐❣❡r ♣r❛✇♥ P❡♥❛❡✉s ♠♦♥♦❞♦♥ r❡❛r❡❞ ✐♥ t❛♥❦s✳ ❆q✉❛✲
❝✉❧t✉r❡ ✭✷✺✾✮✱ ✶✸✽✲✶✹✺✳
❑r✐s❤♥❛✱ ●✳✱ ●♦♣✐❦r✐s❤♥❛✱ ●✳✱ ●♦♣❛❧✱ ❈✳✱ ❏❛❤❛❣❡❡r❞❛r✱
❙✳✱ ❘❛✈✐❝❤❛♥❞r❛♥✱ P✳✱ ❑❛♥♥❛♣♣❛♥✱ ❙✳✱ P✐❧❧❛✐✱ ❙✳ ▼✳✱
P❛✉❧♣❛♥❞✐✱ ❙✳✱ ❑✐r❛♥✱ ❘✳P✳✱ ✫ ❙❛r❛s✇❛t✐✱ ❘✳ ✭✷✵✶✶✮✳ ●❡✲
♥❡t✐❝ ♣❛r❛♠❡t❡rs ❢♦r ❣r♦✇t❤ ❛♥❞ s✉r✈✐✈❛❧ ✐♥ P❡♥❛❡✉s
♠♦♥♦❞♦♥ ❝✉❧t✉r❡❞ ✐♥ ■♥❞✐❛✳ ❆q✉❛❝✉❧t✉r❡ ✭✸✶✽✮✱ ✼✹✲✼✽✳
▼✉❧❞❡r✱ ❍✳✱ ✫ ❇✐❥♠❛✱ P✳ ✭✷✵✵✺✮✳ ❊❢❢❡❝ts ♦❢ ❣❡♥♦t②♣❡ ×
❡♥✈✐r♦♥♠❡♥t ✐♥t❡r❛❝t✐♦♥ ♦♥ ❣❡♥❡t✐❝ ❣❛✐♥ ✐♥ ❜r❡❡❞✐♥❣
♣r♦❣r❛♠s✳ ❏♦✉r♥❛❧ ♦❢ ❆♥✐♠❛❧ ❙❝✐❡♥❝❡ ✽✸✱ ✹✾✲✻✶✳
◆❣✉②❡♥✱ ❍✳ ❍✳✱ ◆❣✉②❡♥✱ ❍✳ ❱✳✱ ▲❛✐✱ ❍✳ ❱✳✱ P❤❛♥✱ ◗✳ ▼✳✱
✫ ❚r✐♥❤✱ ❚✳ ◗✳ ✭✷✵✶✼✮✳ ●❡♥❡t✐❝ ✐♠♣r♦✈❡♠❡♥t ♦❢ ❜♦❞②
✇❡✐❣❤t ✐♥ ❜❧❛❝❦ t✐❣❡r s❤r✐♠♣ ✭P❡♥❛❡✉s ♠♦♥♦❞♦♥ ✮✳ ❙❝✐✲
❡♥❝❡ ❛♥❞ ❚❡❝❤♥♦❧♦❣② ❏♦✉r♥❛❧ ♦❢ ❆❣r✐❝✉❧t✉r❡ ❛♥❞ ❘✉r❛❧
❉❡✈❡❧♦♣♠❡♥t ✭❙♣❡❝✐❛❧ ✐ss✉❡✿ ♣❧❛♥t ❛♥❞ ❧✐✈❡st♦❝❦ ❜r❡❡❞✲
✐♥❣✮✱ ✶✸✺✲✶✹✶✳
▼❆❘❉ ✭▼✐♥✐str② ♦❢ ❆❣r✐❝✉❧t✉r❡ ❛♥❞ ❘✉r❛❧ ❉❡✈❡❧✲
♦♣♠❡♥t✮✳ ❘❡♣♦rt ◆♦✳ ✻✸✸✴❍❉✲❑❍❈◆✲❈◆❙❍ ❞❛t❡❞
♦♥ ▼❛②✱ ✶✺✱ ✷✵✶✽✳ ❆♣♣❧✐❝❛t✐♦♥ ♦❢ q✉❛♥t✐t❛t✐✈❡ ❣❡✲
♥❡t✐❝s ❛♥❞ ♠♦❧❡❝✉❧❛r ❣❡♥❡t✐❝s t♦ ❝r❡❛t❡ t❤❡ ✐♥✐✲

t✐❛❧ ♠❛t❡r✐❛❧ ❢♦r ❜❧❛❝❦ t✐❣❡r s❤r✐♠♣ ❜r❡❡❞✐♥❣ ❛❝✲
❝♦r❞✐♥❣ t♦ ❣r♦✇t❤ tr❛✐ts✳ ❘❡tr✐❡✈❡❞ ❏❛♥✉❛r② ✶✾✱
✷✵✶✾ ❢r♦♠ ❤tt♣✿✴✴st✐✳✈✐st❛✳❣♦✈✳✈♥✴t✇✴P❛❣❡s✴❦❡t✲q✉❛✲
t❤♥✈✳❛s♣①❄■t❡♠■❉❂✺✵✾✷✽✳
Pr✐♠❛✈❡r❛✱ ❏✳ ✭✶✾✼✽✮✳ ■♥❞✉❝❡❞ ♠❛t✉r❛t✐♦♥ ❛♥❞ s♣❛✇♥✐♥❣
✐♥ ❢✐✈❡✲♠♦♥t❤✲♦❧❞ P❡♥❛❡✉s ♠♦♥♦❞♦♥ ❋❛❜r✐❝✐✉s ❜② ❡②❡✲
st❛❧❦ ❛❜❧❛t✐♦♥✳ ❆q✉❛❝✉❧t✉r❡ ✭✶✸✮✱ ✸✺✺✲✸✺✾✳
❘♦❜❡rts♦♥✱ ❆✳ ✭✶✾✺✾✮✳ ❚❤❡ s❛♠♣❧✐♥❣ ✈❛r✐❛♥❝❡ ♦❢ t❤❡ ❣❡✲
♥❡t✐❝ ❝♦rr❡❧❛t✐♦♥ ❝♦❡❢❢✐❝✐❡♥t✳ ❇✐♦♠❡tr✐❝s ✶✺✱ ✹✻✾✲✹✽✺✳
❉❋ ✭❉✐r❡❝t♦r❛t❡ ♦❢ ❋✐s❤❡r✐❡s✮✳ ✷✵✶✽✳ ■♠♣r♦✈✐♥❣ t❤❡
q✉❛❧✐t② ♦❢ ♣♦st ❧❛r✈❛❡ ❢r♦♠ ✐♠♣♦rt✐♥❣ st❛❣❡ ♦❢
❜r♦♦❞st♦❝❦✳ ❘❡tr✐❡✈❡❞ ◆♦✈❡♠❜❡r ✶✷✱ ✷✵✶✽ ❢r♦♠
❤tt♣s✿✴✴t♦♥❣❝✉❝t❤✉②s❛♥✳❣♦✈✳✈♥✴✈✐✲✈♥✴♥✉æ✐✲trç♥❣✲
t❤õ②✲s↔♥✴✲s↔♥✲①✉➜t✲❣✐è♥❣✴❞♦❝✲t✐♥✴✵✶✵✵✵✶✴✷✵✶✽✲✵✸✲
✵✻✴♥❛♥❣✲❝❛♦✲❝❤❛t✲❧✉♦♥❣✲t♦♠✲❣✐♦♥❣✲♥❣❛②✲t✉✲❦❤✐✲♥❤❛♣✲
❦❤❛✉✲t♦♠✲❜♦✲♠❡✳

✇✇✇✳❥❛❞✳❤❝♠✉❛❢✳❡❞✉✳✈♥