Vietnam J. Agri. Sci. 2019, Vol. 17, No. 7: 546-557
Tạp chí Khoa học Nông nghiệp Việt Nam 2019, 17(7): 546-557
www.vnua.edu.vn
MỘT SỐ CHỈ TIÊU LÂM SÀNG, PHI LÂM SÀNG VÀ BIẾN ĐỔI BỆNH LÝ ĐẠI THỂ CỦA GÀ
NHIỄM VIRUS GÂY BỆNH THIẾU MÁU TRUYỀN NHIỄM
(CHICKEN INFECTIOUS ANEMIA VIRUS, CIAV) TRONG ĐIỀU KIỆN THÍ NGHIỆM
Đào Đoan Trang3, Nguyễn Văn Giáp1*, Lê Thị Trinh2, Trương Hà Thái1,
Lại Thị Lan Hương1, Cao Thị Bích Phượng1, Huỳnh Thị Mỹ Lệ1
1
Khoa Thú y, Học viện Nông nghiệp Việt Nam, 2Công ty cổ phần Thú y xanh (Greenvet)
3
Trung tâm Thực nghiệm và Bảo tồn vật nuôi, Viện Chăn nuôi
*
Tác giả liên hệ:
Ngày chấp nhận đăng: 20.09.2019
Ngày nhận bài: 31.07.2019
TÓM TẮT
Nghiên cứu này được thực hiện nhằm cung cấp thông tin về một số chỉ tiêu lâm sàng, phi lâm sàng và biến đổi
bệnh lý của gà được gây nhiễm virus gây bệnh thiếu máu truyền nhiễm (CIAV). Bằng phương pháp tiêm huyễn dịch
4
virus với liều 10 TCID50/mL, đã nhiễm thành công CIAV cho gà 1 tuần tuổi. Hiện tượng virus huyết bắt đầu xuất hiện
tại thời điểm 3 tuần sau gây nhiễm (20,0%) sau đó tăng dần và đạt 100% từ tuần thứ 6. Trong điều kiện thực
nghiệm, gà nhiễm CIAV không có triệu chứng điển hình của bệnh thiếu máu truyền nhiễm như ngoài tự nhiên. Nhóm
gà nhiễm CIAV có xu hướng tăng khối lượng chậm hơn, có khối lượng thấp hơn rõ rệt so với nhóm đối chứng bắt
đầu từ tuần thứ 5 sau nhiễm virus. Tỷ khối huyết cầu trung bình của nhóm dương tính CIAV lúc 8 tuần sau gây
nhiễm nhỏ hơn 27% và thấp hơn rõ rệt so với nhóm đối chứng. Nhóm gà nhiễm CIAV có bệnh tích của bệnh thiếu
máu truyền nhiễm, điển hình là: tủy xương nhạt màu (77,8%), teo tuyến ức (33,3%), teo túi Fabricius (55,6%). Kết
quả thu được từ nghiên cứu này sẽ là cơ sở khoa học giúp chẩn đoán phân biệt bệnh thiếu máu truyền nhiễm ở đàn
gà nuôi tại Việt Nam.
Từ khóa: Gà, virus gây bệnh thiếu máu truyền nhiễm, gây bệnh thực nghiệm.
Clinical and Non-Clinical Characteristics and Gross Lesions of Chickens Infected
by Chicken Infectious Anemia Virus (CIAV) under Experimental Condition
ABSTRACT
This study was conducted to reveal the clinical and non-clinical characteristics as well as gross lesions of
chickens infected by chicken infectiousaAnemia virus (CIAV) under an experimental condition. Via intra-abdominal
4
inoculation of the virus at a dose of 10 TCID50/mL, one-week old chickens were sucessfully infected by the field
strain of CIAV with the viremia appeared at 3 weeks postinfection (20.0%) and reached 100% at the sixth week
postinfection. Under the current condition, viremic CIAV chickens exhibited minimum clinical signs. From the fifth
week after infection, CIAV infected group exhibited a reduction in the growth rate and had significantly lower body
weight than that of the control group. Additionally, at eighth week postinfection, the packed cell volume of CIAV
positive group was less than 27% and was significantly lower than the control group. The chickens of the
experimental group had compatible gross lesions of anemia, such as pale of bone marrow (77.8%) and atrophy of
primary lymphoid organs (bursa of Fabricius and thymus, 33.3% and 55.6%, respectively). The results of this study
appeared helpful for differential diagnosis of chicken infectious anemia in the field.
Keywords: Chicken, chicken infectious anemia virus, experimental infection.
1. ĐẶT VẤN ĐỀ
Bệnh thiếu máu truyền nhiễm Ċ gà là mût
bệnh do virus có tên tiếng Anh là Chicken
546
Infectious Anemia Virus (CIAV) gây ra. Trên
thế giĉi, bệnh đã đāČc biết đến tĂ lâu (Yuasa &
cs., 1979) và phù biến Ċ nhiều nāĉc thuûc châu
Á, châu Âu và châu MĐ (Olszewska-Tomczyk &
o oan Trang, Nguyn Vn Giỏp, Lờ Th Trinh, Trng H Thỏi,
Li Th Lan Hng, Cao Th Bớch Phng, Hunh Th M L
cs., 2016; McNulty, 1991; van Santen & cs.,
2001; Kye & cs., 2013; Zhou & cs., 1997). Bnh
gõy thit họi cho chởn nuửi g nhiu mt, vớ
d nh: tởng t l tiờu tứn thc ởn (FCR tởng
2%), giõm t l tởng trừng khoõng 2,5%
(McNulty, 1991). G mớc bnh, c bit l giai
oọn <3 tuổn tuựi cú t l cht t 10-20%
(McNulty, 1991), thờm chớ lờn ti 50% trong mỷt
sứ iu kin thớ nghim (Yuasa & cs., 1979). Do
c im c ch min dch, virus gõy bnh thiu
mỏu truyn nhim khụng nhng lm giõm hiu
lc cỵa vacxin phũng bnh (Sun & cs., 2009), m
cũn hip ững lm trổm trừng hn nhiu tỡnh
trọng bnh nh bnh Gumboro v Mareks,...
(Yuasa & cs., 1980; Miles & cs., 2001; Subler &
cs., 2006). V mt lõm sng, biu hin c trng
cỵa bnh l tỡnh trọng thiu mỏu khụng tỏi tọo
(aplastic anemia) do s phỏ hỵy cỏc t bo tọo
mỏu (hematopoietic stem cell) tỵy xng v
thoỏi húa cỏc mụ lympho (McNulty, 1991).
Vit Nam, bỡng chng ổu tiờn v s cú
mt cỵa CIAV c c cụng bứ vo nởm 2015
da vo kt quõ phỏt hin khỏng th khỏng
CIAV mộu huyt thanh g thu tọi H Nỷi v
H Nam nởm 2013 (Trinh & cs., 2015). Tip sau
ũ, mỷt sứ nghiờn cu ó c thc hin v cho
bit CIAV lu hnh rỗt phự bin cỏc tợnh min
Bớc vi t l dng tớnh vi virus t 47,6% (Van
Dong & cs., 2019) n 62,2% (Huynh & cs.,
2019). Cỏc nghiờn cu ny u khợng nh
CIAV lu hnh cỏc tợnh min Bớc khụng phõi
l chỵng virus vacxin (o oan Trang & cs.,
2018; Huynh & cs., 2019) v mang c im gen
cỵa chỵng virus cũ ỷc lc (Huynh & cs., 2019).
Tuy nhiờn, cho n nay cha cũ nghiờn cu no
cụng bứ no v c im bnh lý cỵa g mớc
bnh thiu mỏu truyn nhim ngoi t nhiờn
cng nh trong phủng thớ nghim. Do vờy,
nghiờn cu ny c thc hin nhỡm cung cỗp
thụng tin v mỷt sứ chợ tiờu lõm sng, phi lõm
sng v bin ựi bnh l ọi th cỵa g khi c
gõy nhim thc nghim virus gõy bnh thiu
mỏu truyn nhim. Cỏc kt quõ thu c s gúp
phổn lm rừ khõ nởng gồy bnh cỵa chỵng
CIAV lu hnh tọi thc a v l c s giỳp
chốn oỏn phồn bit bnh thiu mỏu truyn
nhim g nuụi tọi Vit Nam.
2. PHNG PHP NGHIấN CU
2.1. Nguyờn liu
- Huyn dch virus dựng gõy nhim: CIAV
c phõn lờp t g mớc bnh t nhiờn trờn mụi
trng t bo MSB1, theo phng phỏp c
cụng bứ trc ồy (Yuasa & cs., 1983). Huyn
dch bnh phốm 10% dựng phõn lờp virus l
mộu gỷp phỵ tọng (gan, lỏch, thờn, tuyn c,
tỵy xng v týi Fabricius) ó c bỗt hoọt
virus cú vú bừc (nu cú) bỡng chloroform (t l
1 mL huyn dch v 50 àL chloroform) nhit
ỷ phũng trong 10 phỳt (Allan & cs., 1999).
Huyn dch virus phõn lờp c khợng nh l
CIAV bỡng phõn ng PCR (van Santen & cs.,
2001) vi cp mữi c hiu trỡnh by di ồy.
CIAV phõn lờp c õm tớnh vi virus:
Newcastle, cỳm gia cổm, Gumboro, IB, ILT (kt
quõ khụng trỡnh by).
- G thớ nghim: Trng g cũ phửi c lỗy
t n g ồm tớnh CIAV, cha tng c tiờm
vacxin phũng bnh thiu mỏu truyn nhim.
Trng c ỗp n tọi phũng thớ nghim, g con 1
ngy tuựi c kim tra õm tớnh CIAV bỡng
phõn ng semi-nested PCR.
- Mi c hiu: mữi c chừn da theo
nghiờn cu trc ồy (van Santen & cs., 2001),
cú trỡnh t (5-3) nh sau: CAVVP3F (TTA AGA
TGG ACG CTC TCC AAG AAG ATA CT), CAV1
(GAC TGT AAG ATG GCA AGA CGA GCT C)
v CAV2 (GGC TGA AGG ATC CCT CAT TC).
Sõn phốm PCR cỵa cp mữi CAVVP3F/CAV2 v
CAV1/CAV2 cũ kớch thc lổn lt 1038 bp v
676 bp.
2.2. Phng phỏp nghiờn cu
2.4.1. B trớ thớ nghim v ly mu
Tựng sứ cú 20 g 1 ngy tuựi õm tớnh CIAV,
c chia thnh 2 nhúm. Nhúm thớ nghim: 10
g, c tiờm 1 mL huyn dch CIAV (104,0
TCID50/mL) vo xoang phỳc mọc, 7 ngy sau
tiờm nhớc lọi lổn 2. Nhũm ứi chng: 10 g c
tiờm 1 mL dung dch PBS 1x vo xoang phỳc
mọc. Liu gõy nhim c chừn da vo (i) liu
nhim t 104,0 TCID50/mL cho n 2ì104,5
TCID50/mL cỵa mỷt sứ nghiờn cu ó cửng bứ
547
Mt s ch tiờu lõm sng, phi lõm sng v bin i bnh lý i th ca g nhim virus gõy bnh thiu mỏu truyn nhim
(Chicken Infectious Anemia Virus, CIAV) trong iu kin thớ nghim
(Kaffashi & cs., 2006; Wani & cs., 2015;
Tongkamsai & cs., 2019) v (ii) kt quõ gõy
nhim th c thc hin mỷt sứ lổn trc ũ
bi nhúm tỏc giõ.
2.4.5. Xỏc nh t khi huyt cu g sau
nhim CIAV
ADN tựng sứ c tỏch chit t huyn dch
bnh phốm 10% hoc huyt thanh theo quy
trỡnh c mụ tõ trc ồy (Yang & cs., 2003).
Cỏc bc chớnh gữm (i) ly giõi mộu bỡng
proteinase K v lysis buffer, (ii) tỏch pha ADN
bỡng phenol-chloroform-isoamyl (25:24:1), (iii)
tỵa v ra ADN lổn lt bỡng 2-propanol v
ethanol 75%, (iv) hon nguyờn ADN bỡng 30 àL
dung dch m TE (pH 8,0).
T khứi huyt cổu (%) cỵa tng cỏ th trong
mỳi nhúm thớ nghim v ứi chng c xỏc
nh hng tuổn. Cỏc bc thc hin c túm
tớt nh sau. Lỗy mỏu tùnh mọch cự (g <2 tuổn
tuựi) hoc tùnh mọch cỏnh vo buựi sỏng trc
khi cho ởn, mỳi con 0,5 mL. Mỏu c cho vo
ứng cú chỗt chứng ửng EDTA. Hýt mỏu vo ứng
mao quõn, bt cht 1 ổu ứng bỡng ỗt sột
chuyờn dng. Mứi tng quan gia lc ly tõm v
thi gian ly tồm c xỏc nh theo cụng thc:
thi gian ly tõm (phỳt) = 100.000/lc ly tõm
(RCF). ng mao quõn c ly tõm tức ỷ
10.000 xg, trong vũng 10 phỳt 25C. Sau khi ly
tõm, mỏu s tỏch c 2 phổn: phổn trờn lúng l
huyt tng, phổn di c bao gữm tỗt cõ cỏc
t bo mỏu. Dỹng thc o chuyờn dng
(Janetzki) xỏc nh chiu cao cỵa cỷt hững
cổu (t l phổn trởm gia th tớch khứi hững cổu
v mỏu ton phổn).
2.4.3. Phỏt hin CIAV bng semi-nested PCR
2.4.6. X lý s liu
G cỵa nhúm thớ nghim v ứi chng c
nuụi riờng bit, cỏch ly hon ton vi nhau v
c cho ởn, uứng t do trong thi gian nuụi thớ
nghim (8 tuổn). chng minh vic gõy nhim
CIAV thnh cụng, lỗy mộu mỏu chớt huyt
thanh t tuổn 1 n tuổn 8 sau gõy nhim, lỗy
mộu 1 tuổn/lổn.
2.4.2. Tỏch chit ADN
Thnh phổn phõn ng PCR (2X PCR
Master mix Solution, iNtRON, 25166) c trỷn
theo hng dộn, trong ũ: 16 àL nc, 1 àL mỳi
loọi mữi (pha nững ỷ 10 pmol), 1 àL ADN
mộu tỏch chit. Chu trỡnh nhit phõn ng PCR
dựng 3 mữi CAVVP3F/CAV1/CAV2 gữm: tin
bin tớnh 94C trong 5 phỳt; theo sau bi 40
chu k nhit bao gữm bin tớnh 94C/20 giõy,
bớt mữi 57C/30 giõy, kộo di 72C/60 giõy; gi
nhit ỷ 25C cho ti khi dng. Phõn tớch sõn
phốm PCR bỡng in di trờn gel agarose 2%, bự
sung thuức nhuỷm ADN (RedSafe Nucleic Acid
Staining Solution, iNtRON, 21141).
2.4.4. Theo dừi kh nng tng trng g
sau nhim CIAV
Khứi lng cỵa g c theo dừi bỡng
phng phỏp cồn. Dỹng cồn in t cõn khứi
lng tng cỏ th vo buựi sỏng trc khi cho
ởn. Thc hin vi tổn suỗt 1 lổn/tuổn v t tuổn
1 n tuổn 8. Tớnh khứi lng trung bỡnh v ỷ
lch chuốn cỵa mỳi nhúm tọi tng thi im cõn
v dựng giỏ tr ny so sỏnh gia nhũm ứi
chng v nhúm thớ nghim.
548
Sứ liu c tớnh bỡng phổn mm Excel
2010. Kim nh s sai khỏc gia cỏc cụng thc
thớ nghim bỡng phồn tớch phng sai mỷt nhõn
tứ (one-way ANOVA) bỡng chng trỡnh
Minitab 16. S sai khỏc gia cỏc cụng thc c
coi l cũ nghùa thứng kờ nu P 0,05.
3. KT QU V THO LUN
3.1. Kt quõ gõy nhim CIAV thc nghim
Sau gõy nhim, mộu mỏu c thu nh k
kim tra virus huyt. Kt quõ semi-nested
PCR phỏt hin virus huyt tọi thi im 4 tuổn
sau gõy nhim cho thỗy chợ cú 5/9 g c tiờm
virus cú hin tng virus huyt (ging sứ 1, 2, 5,
7 v 8, Hỡnh 1).
Kt quõ phỏt hin CIAV trong mỏu g 8
tuổn sau gõy nhim (Bõng 1) cho thỗy: Bỡng
phng phỏp semi-nested PCR, nghiờn cu ny
khụng phỏt hin c CIAV mỏu cỵa g nhúm
gõy nhim trong 2 tuổn ổu. Hin tng virus
huyt bớt ổu xuỗt hin tuổn th 3 sau gõy
nhim (t l 20,0%) v tởng dổn cho n tuổn
o oan Trang, Nguyn Vn Giỏp, Lờ Th Trinh, Trng H Thỏi,
Li Th Lan Hng, Cao Th Bớch Phng, Hunh Th M L
th 6 (100%). Virus huyt duy trỡ ti tuổn th 8
(thi im dng thớ nghim). nhũm ứi chng
(khụng gõy nhim virus), trong ton bỷ thi gian
thớ nghim (tuổn 1 - tuổn 8) u khụng phỏt
hin c virus trong mỏu, k cõ 1 g cht
tuổn th 6.
sau 5 ngy hoc 7 ngy ó phỏt hin CIAV
trong mỏu (Toro & cs., 1997; Tan & Tannock,
2005). ứi vi vacxin CIAV nhc ỷc, sau khi
tiờm cho g 23 tuổn tuựi cú th phỏt hin virus
huyt (vi lng thỗp hn so vi cỏc c quan nỷi
tọng) sau 7 ngy (Vagnozzi & cs., 2018). Nguyờn
nhõn dộn ti s sai khỏc v thi im xuỗt hin
virus huyt nghiờn cu ny so vi mỷt sứ
nghiờn cu s dng ng gõy nhim tng t
(Tan & Tannock, 2005; Toro & cs., 1997) cha
c lm rừ. Mc dự xuỗt hin muỷn, hin
tng virus huyt tuổn th 3 sau gõy nhim
vi t l tởng dổn v duy trỡ cho ti thi im
dng thớ nghim chng tú ó gồy nhim thc
nghim thnh cụng chỵng CIAV thc a cho g
1 tuổn tuựi.
Trong nhiu nghiờn cu gõy bnh thc
nghim trờn th gii, tọi mỳi thi im cứ nh
sau gõy nhim u mự khỏm v kim tra virus
cỏc c quan nỷi tọng (Tan & Tannock, 2005;
Cardona & cs., 2000; Toro & cs., 1997). họn
ch sứ lng ỷng vờt thớ nghim, nghiờn ny
dựng chợ tiờu virus huyt ỏnh giỏ s thnh
cụng cỵa gõy nhim v mự khỏm kim tra bnh
tớch tọi thi im kt thỳc thớ nghim. ứi vi
bnh thiu mỏu truyn nhim, la tuựi mộn
cõm nhỗt v thng biu hin triu chng lõm
sng nhúm g 3 tuổn tuựi (McNulty, 1991).
Mc dự vờy, hin tng nhim CIAV cú th xõy
ra g mừi la tuựi, vi khõ nởng nhồn lờn cỵa
virus g 1 ngy tuựi v 6 tuổn tuựi c xỏc
nh l tng ng (Kaffashi & cs., 2006).
Trong nghiờn cu ny, g c gõy nhim virus
vo giai oọn mộn cõm, tuy nhiờn hin tng
virus huyt xuỗt hin tng ứi muỷn so vi
nhiu cụng bứ trc ồy. Vớ d, thớ nghim gõy
nhim cho g 1 ngy tuựi qua ng tiờm bớp,
(+) (-)
M
1
2
3.2. Mt s ch tiờu lõm sng ca g
nhim CIAV
Vit Nam, mc dỹ CIAV c chng
minh lu hnh rỗt phự bin cỏc tợnh min Bớc
(o oan Trang & cs., 2018; Huynh & cs.,
2019; Van Dong & cs., 2019) nhng cha cũ
nhiu thụng tin v triu chng, bnh tớch cỵa g
chợ nhim CIAV. Vỡ vờy, chỳng tụi theo dừi mỷt
sứ chợ tiờu lõm sng cỵa g c gõy nhim
thnh cụng CIAV.
3
4
5
6
7
8
9
Ghi chỳ: i chng dng (+) v i chng õm (-) ca phõn ng PCR, thang 100 bp ADN (M),
ging ký hiu t 1-9 l cỏc mu xột nghim. Sõn phm PCR ca cp mi CAVVP3F/CAV2
(u mi tờn) v CAV1/CAV2 (mi tờn) cú kớch thc ln lt l 1038 bp v 676 bp
Hỡnh 1. Kt quõ semi-nested PCR phỏt hin CIAV nhúm g gõy nhim
549
Mt s ch tiờu lõm sng, phi lõm sng v bin i bnh lý i th ca g nhim virus gõy bnh thiu mỏu truyn nhim
(Chicken Infectious Anemia Virus, CIAV) trong iu kin thớ nghim
Bõng 1. Kt quõ phỏt hin virus huyt g sau gõy nhim
Nhúm
Tui g
(ngy)
Thi gian sau gõy nhim
(tun)
S mu
kim tra*
S mu
dng tớnh
T l dng tớnh
(%)
i chng
9
1
10
0
0
16
2
10
0
0
23
3
10
0
0
30
4
10
0
0
37
5
10
0
0
44
6
9
0
0
51
7
9
0
0
56
8
9
0
0
9
1
10
0
0
16
2
10
0
0
23
3
10
2
20,0
30
4
9
5
55,6
37
5
9
7
77,8
44
6
9
9
100
51
7
9
9
100
56
8
9
9
100
Thớ nghim
Ghi chỳ: * 1 g nhúm i chng cht tun th 6, 1 g nhúm thớ nghim cht tun th 4.
Hỡnh 2. Mu ca mo g thi im sau gõy nhim CIAV 6 tun
Biu hin lõm sng cỵa hin tng thiu
mỏu g thng xuỗt hin trong tuổn th 2 n
tuổn th 3 sau gõy nhim (Yuasa & cs., 1979;
McNulty, 1991; Tan & Tannock, 2005). Do ũ,
nghiờn cu ny tờp trung quan sỏt triu chng
lõm sng cỵa g tọi thi im 6 tuổn tuựi (2 tuổn
sau khi bớt ổu cú hin tng virus huyt v l
thi im 100% g gõy nhim dng tớnh virus
huyt). Trong suứt quỏ trỡnh theo dừi, hổu nh
khụng quan sỏt c triu chng thiu mỏu cỵa
550
g nhim virus thc nghim. Vớ d hỡnh 2,
khụng thỗy khỏc bit v mu sớc mo cỵa nhúm
g thớ nghim v ứi chng. mỷt sứ nghiờn cu
gõy nhim CIAV qua ng tiờm bớp, ngoi hin
tng cht, g thớ nghim mớc bnh thiu mỏu
truyn nhim cú biu hin ỵ r, bú ởn, xỹ lửng v
mo ym nht nhọt (Yuasa & cs., 1979; Tan &
Tannock, 2005). Ngc lọi, kt quõ gõy nhim
n CIAV (chỵng CAA 1/80) qua ng tiờm
phỳc mọc cho thỗy g thớ nghim khụng cú triu
o oan Trang, Nguyn Vn Giỏp, Lờ Th Trinh, Trng H Thỏi,
Li Th Lan Hng, Cao Th Bớch Phng, Hunh Th M L
chng lõm sng, chợ cũ thay ựi chợ tiờu huyt
hừc v bin ựi bnh l in hỡnh cỵa bnh
(Engstrửm & cs., 1988). Vộn dựng chỵng CAA
1/80 nhim ững thi vi reovirus (chỵng Reo
1/80), g thớ nghim biu hin triu chng nh
li vờn ỷng, xự lụng v cht (Engstrửm & cs.,
1988). Cú th nhờn xột rỡng: Trong iu kin thớ
nghim, triu chng cỵa bnh thiu mỏu truyn
nhim cũn ph thuỷc vo hin tng ững nhim.
Nh vờy, vic khửng quan sỏt c triu chng
lõm sng g nhim CIAV trong nghiờn cu ny
khụng phõi l trng hp c bit.
Trong thc t, g nhim CIAV cú mỷt sứ
triu chng liờn quan n thiu mỏu nh: mo
tớch nht nhọt, xuỗt huyt da cỏnh,... (Goryo
& cs., 1989; Buscaglia & cs., 1994; Rozypal &
cs., 1997; Ledesma & cs., 2001; Toro & cs., 1997;
Zhou & cs., 1997). Theo mỷt sứ bi nghiờn cu
tựng hp, bnh thiu mỏu truyn nhim g
thng biu nng nhỗt khi nhim ghộp vi mỷt
sứ mổm bnh khỏc nh: Avian Reoviruses,
Avian
Adenoviruses,
Reticuloendotheliosis
virus, Mareks disease virus, hoc virus gõy
bnh Gumboro (McNeilly & cs., 1995; Yuasa &
cs., 1980). Vỡ vờy, iu kin thớ nghim, khi g
chợ nhim CIAV cú th khụng cú nhng triu
chng giứng nh ngoi t nhiờn.
3.3. Khõ nng tng trng ca g nhim CIAV
Ngoi gõy thiu mỏu, g nhim CIAV cũn
giõm sc sinh trng (Tan & Tannock, 2005), do
ũ khứi lng cỵa g c theo dừi hng tuổn
sau gõy nhim lng húa õnh hng ny.
G nhúm thớ nghim (gõy nhim CIAV) v
nhũm ứi chng (khụng gõy nhim CIAV) u
tởng khứi lng qua cỏc mức thi gian theo dừi
(Hỡnh 3). T 1-4 tuổn sau gõy nhim (9-30 ngy
tuựi), g thuỷc nhúm thớ nghim v ứi chng cú
s chờnh lch v khứi lng, nhng s khỏc bit
trong giai oọn ny khửng cũ nghùa thứng kờ
(khoõng tin cờy 95% giao nhau, Hỡnh 3). T
tuổn th 5 sau gõy nhim (thi im cú t >70%
n 100% g dng tớnh virus huyt), nhúm
nhim virus cú khứi lng thỗp hn rụ rt so vi
nhũm ứi chng (dỗu *, Hỡnh 3).
Ghi chỳ: Khi lng c tớnh trung bỡnh cho nhúm (biu din di dng ct) v
biờn dao ng ca khi lng (biu din di dng on thng). Du * biu th
s sai khỏc cú ý ngha thng kờ mc P <0,05.
Hỡnh 3. Khi lng trung bỡnh ca lụ g nhim CIAV v i chng
551
Mt s ch tiờu lõm sng, phi lõm sng v bin i bnh lý i th ca g nhim virus gõy bnh thiu mỏu truyn nhim
(Chicken Infectious Anemia Virus, CIAV) trong iu kin thớ nghim
Ghi chỳ: Ti mi thi im, t khi huyt cu c biu din di dng trung bỡnh cho
nhúm v biờn dao ng. Du * biu th s sai khỏc cú ý ngha thng kờ mc P <0,05.
Hỡnh 4. Bin ng t khi huyt cu nhúm g gõy nhim v i chng
Bỡng gõy nhim thc nghim, õnh hng
cỵa CIAV ti tởng khứi lng cỵa g c th
hin rừ nhỗt sau gõy nhim 2-3 tuổn: nhúm gõy
nhim l 85 8 v 94 33 g; nhúm ứi chng l
139 11 v 163 27 g (Goryo & cs., 1989). So
vi kt quõ nghiờn cu ny thỡ õnh hng cỵa
CIAV ti tởng khứi lng cỵa g mi thc s rừ
vo tuổn th 6 n tuổn th 8 sau gõy nhim.
S sai khỏc v thi im nhim CIAV õnh
hng ti tởng khứi lng cỵa g nh ó nờu cũ
th c giõi thớch bi hin tng virus huyt
xuỗt hin tng ứi muỷn nghiờn cu ny. Kt
quõ nghiờn cu trỡnh by hỡnh 3 cho bit
CIAV thc s õnh hng ti mc tởng khứi
lng cỵa g thớ nghim. Kt hp vi kt quõ
nghiờn cu v triu chng lõm sng v so sỏnh
vi nhũm g ứi chng, cú th rỳt ra nhờn xột:
trong iu kin thớ nghim, g nhim CIAV mc
dự ớt biu hin triu chng in hỡnh cỵa bnh
nhng vộn cú th o lng tỏc họi qua chợ tiờu
phi lõm sng, vớ d nh mc tởng khứi lng.
552
3.4. Bin ng t khi huyt cu g gõy
nhim CIAV
CIAV nhõn lờn v phỏ hỵy cỏc t bo tọo
mỏu tỵy xng, dộn ti giõm sứ lng hững
cổu. lng húa õnh hng cỵa hin tng
nhim CIAV, mỷt chợ tiờu cổn theo dừi l t khứi
huyt cổu cỏc thi im sau gõy nhim. T
khứi huyt cổu cỵa g l khỏc nhau gia cỏc
giứng (Goodwin & cs., 1992a) v thay ựi theo
la tuựi (Goodwin & cs., 1992b). Vỡ vờy, cổn cởn
c vo cỏc yu tứ k trờn a ra ngng t
khứi huyt cổu chợ th cho thiu mỏu (Goodwin
& cs., 1991; Goodwin & cs., 1992b). Mc dự vờy,
nhiu nghiờn cu khụng tuõn theo khuyn cỏo
nờu trờn khi xỏc nh giỏ tr t khứi huyt cổu
ỏnh giỏ hin tng thiu mỏu g bnh
(Aly, 2001; Hegazy & cs., 2014; Tan & Tannock,
2005; Tongkamsai & cs., 2019; van Santen &
cs., 2004; Wani & cs., 2014). Nhờn bit c cỏc
chỳ ý quan trừng ũ, bin ỷng v t khứi huyt
cổu trong nghiờn cu ny khửng dỹng ỏnh
o oan Trang, Nguyn Vn Giỏp, Lờ Th Trinh, Trng H Thỏi,
Li Th Lan Hng, Cao Th Bớch Phng, Hunh Th M L
giỏ hin tng thiu mỏu (do gõy nhim virus
cho giứng g Hisex white) m chng minh cú
hay khụng cú s khỏc bit gia nhúm g nhim
CIAV v nhúm g khụng nhim CIAV.
Tọi thi im 1 tuổn sau gõy nhim CIAV,
t khứi huyt cổu trung bỡnh cỵa nhúm gõy
nhim CIAV thỗp hn nhũm ứi chng, nhng
s khỏc bit ny khửng cũ nghùa thứng kờ
(P >0,05). Da vo kt quõ PCR, sau gõy nhim
3 tuổn bớt ổu phỏt hin g dng tớnh vi
CIAV, t khứi huyt cổu t thi im ny
nhúm thớ nghim bớt ổu giõm nhiu so vi
nhũm ứi chng. T tuổn 5 sau gõy nhim tr
i, kt quõ kim nh v s khỏc bit t khứi
huyt cổu gia 2 nhúm g cho giỏ tr P <0,05,
chng tú s sai khỏc l cũ nghùa thứng kờ.
Trong ũ, thỗy rừ nhúm g nhim CIAV cú t
khứi huyt cổu thỗp hn rừ rt so vi nhúm g
ứi chng (cỏc v trớ ỏnh dỗu *, Hỡnh 4).
V thi im, cỏc kt quõ gõy bnh thc
nghim cho bit biu hin thiu mỏu (ỏnh giỏ
qua chợ tiờu bnh lý vi th hoc t khứi huyt
cổu) bớt ổu xuỗt hin trong tuổn th nhỗt sau
gõy nhim, tin trin nng dổn v nng nhỗt
sau khi nhim virus 2-3 tuổn (Yuasa & cs.,
1979). Trong mỷt sứ trng hp, s thay ựi chợ
sứ huyt hừc cú th xõy ra sm, khoõng 8 ngy
sau gõy nhim virus (McNulty, 1991). ứi chiu
thi im bớt ổu xuỗt hin hin tng virus
huyt nhúm g gõy nhim (Bõng 1) vi thi
im t khứi huyt cổu cú s khỏc bit gia
nhúm thớ nghim v ứi chng (Hỡnh 4) cú th
thỗy ỷ tr l 2 tuổn. khớa cọnh ny, kt quõ
trờn phự hp vi cỏc mụ tõ trc ồy.
3.5. Bin i bnh lý i th g c gõy
nhim CIAV
Tọi thi im hin tng thiu mỏu l khỏc
bit rừ rt nhỗt gia nhúm thớ nghim v ứi
chng (ngy 56 sau nhim virus, Hỡnh 4), ton
bỷ g cỵa 2 nhũm c mự khỏm nghiờn cu
bin ựi bnh l ọi th. Bin ựi bnh l ọi th
c trỡnh by hỡnh 5 v 6 l c quan tọo mỏu,
mụ lympho tờp trung v v trớ cú bin ựi bnh
lý. Hỡnh 5 cho bit cỏc thựy cỵa tuyn c
nhũm g ứi chng cú kớch thc tng ứi ững
u (Hỡnh 5E, 5F), trong khi ũ kớch thc cỵa
cỏc thựy ny cỵa nhúm thớ nghim cú s teo mỷt
phổn (Hỡnh 5B) hoc teo gổn nh hon ton
(Hỡnh 5A). Tỵy xng nhúm thớ nghim nhọt
mu (Hỡnh 5D) hoc cú mu vng rừ (Hỡnh 5C).
Ngc lọi, tỵy xng cỵa nhũm g ứi chng
luửn cũ mu ú nồu (Hỡnh 5G, 5H). Nh vờy, g
c gõy nhim bi chỵng CIAV thc a trong
nghiờn cu ny cú bin ựi bnh tớch in hỡnh
cỵa bnh thiu mỏu truyn nhim, giứng nh
mụ tõ cỵa nhiu nghiờn cu trờn th gii (Yuasa
& cs., 1979; Yuasa & cs., 1980).
Hỡnh 5. Bnh tớch ca nhúm thớ nghim v i chng tuyn c v ty xng
553
Mt s ch tiờu lõm sng, phi lõm sng v bin i bnh lý i th ca g nhim virus gõy bnh thiu mỏu truyn nhim
(Chicken Infectious Anemia Virus, CIAV) trong iu kin thớ nghim
Trong trọng thỏi sinh l bỡnh thng, tuyn
c v tỳi Fabricius teo nhú/ thoỏi húa khi g >13
tuổn tuựi (Tarek & cs., 2012). Hin tng teo tỳi
Fabricius g <13 tuổn tuựi cú th quan sỏt rừ
rng khi so sỏnh kớch thc vi lỏch. nhúm g
nhim CIAV, ngoi tuyn c, týi Fabricius cng
l c quan cũ bin ựi rừ vi hin tng teo nhú
(Hỡnh 6A-6F).
Hỡnh 6A-6C cho thỗy kớch thc tỳi
Fabricius cỵa nhũm g ứi chng luụn ln gỗp 3
lổn so vi kớch thc lỏch. Ngc lọi, nhúm g
nhim CIAV, kớch thc tng ứi, tỳi Fabricius
so vi kớch thc cỵa lỏch chợ gỗp khoõng 1,5 lổn
(Hỡnh 6D, 6E), thờm chớ l nhú hn (Hỡnh 6F).
Kt quõ trờn cho thỗy tỳi Fabricius nhúm g
thớ nghim ó teo nhú. Hin tng thoỏi húa/teo
nhú cỵa tuyn c v tỳi Fabricius g nhim
CIAV cú th c giõi thớch l do virus cú th
nhõn lờn nhiu loọi t bo cỵa g mộn cõm,
trong ũ cũ cỏc t bo tin lympho T (Adair,
2000). Ngoi cỏc c quan k trờn, khi ứi chiu
mu gan gia nhúm thớ nghim v nhũm ứi
chng, cú th thỗy rụ mu gan vng hn nhúm
thớ nghim (Hỡnh 6J-6L) so vi nhũm ứi chng
(Hỡnh 6G-6I). Kt quõ ny phõn ỏnh tỡnh trọng
thiu mỏu, dộn ti nhọt mu cỵa mỷt sứ c quan
nỷi tọng, nhỗt l gan. Trong quỏ trỡnh mự khỏm,
ngoi cỏc c quan k trờn, hổu ht cỏc h c quan
khỏc cỵa g nhim CIAV u khụng cú bin ựi
bnh tớch ọi th rừ so vi nhũm ứi chng.
Hỡnh 6. Bnh tớch ca nhúm thớ nghim v i chng tỳi Fabricius v gan
Bõng 2. Bin i bnh lý i th nhúm g nhim CIAV
Bin i bnh lý
554
S con m khỏm
S con cú bnh tớch
T l (%)
Ty xng nht mu
9
7
77,8
Tuyn c teo
9
3
33,3
Tuyn c xut huyt
9
8
88,9
Gan cú ỏnh vng
9
7
77,8
Tỳi Fabricius teo
9
5
55,6
Tỳi Fabricius xut huyt
9
0
0,0
Xut huyt c
9
0
0,0
o oan Trang, Nguyn Vn Giỏp, Lờ Th Trinh, Trng H Thỏi,
Li Th Lan Hng, Cao Th Bớch Phng, Hunh Th M L
Kt quõ tựng hp (Bõng 2) cho thỗy nhúm
g thớ nghim xuỗt hin bnh tớch in hỡnh cỵa
bnh thiu mỏu truyn nhim l hin tng tỵy
xng nhọt mu vi t l 77,8%, tip sau l teo
tỳi Fabricius (55,6%) v teo tuyn c (33,3%).
Ngoi ra, cỏc bnh tớch khỏc nh gan nhọt mu
v xuỗt huyt im tuyn c cng gp vi t l
cao, lổn lt l 77,8% v 88,9%. Cho n nay, ó
cú nhiu cụng trỡnh nghiờn cu v bin ựi bnh
lý ọi th cỵa g mớc bnh thiu mỏu truyn
nhim ngoi t nhiờn (Buscaglia & cs., 1994;
Toro & cs., 1997; Ledesma & cs., 2001; Rimondi
& cs., 2014) cng nh trong iu kin thớ
nghim (Goodwin & cs., 1989; Bougiouklis & cs.,
2007; Hegazy & cs., 2014; Simeonov & cs., 2014;
Hussein & cs., 2016). im chung cỵa cỏc
nghiờn cu ny l: ngoọi tr mỷt sứ bnh tớch ớt
gp nh xuỗt huyt di da, xuỗt huyt c, bin
ựi tuyn c v tỵy xng l phự bin nhỗt.
Da vo c im trờn, kt quõ nghiờn cu v
bin ựi bnh l ọi th cỵa nhúm g nhim
CIAV trong nghiờn cu ny l phự hp. Tuy
nhiờn, nghiờn cu ny khụng phỏt hin c
bnh tớch xuỗt huyt mỷt sứ c quan nh dọ
dy tuyn v c ỹi, c ln ó c mụ tõ khi
gõy bnh thc nghim cho g SPF 1 ngy tuựi
(Yuasa & cs., 1979). S khỏc bit v loọi tựn
thng cng nh mc ỷ nghiờm trừng cỵa tựn
thng ó c chng minh ph thuỷc vo ỷc
lc cỵa chỵng virus (Spackman & cs., 2002).
Cng cổn chỳ ý, bnh tớch teo tỳi Fabricius hoc
teo tuyn c cú th do nhim virus gõy bnh
Gumboro hoc virus Mareks th tởng ỷc lc
(vvIBDV, vv + MDV) (Calnek & cs., 1998;
Stoute & cs., 2009). Do ũ, chốn oỏn lồm sng
bnh thiu mỏu truyn nhim cổn (i) phõn bit
vi cỏc bnh k trờn v (ii) da vo c im v
la tuựi v bnh tớch tỵy xng.
4. KT LUN
Nghiờn cu ny ó gồy nhim thnh cụng
CIAV cho g 1 tuổn tuựi vi hin tng virus
huyt bớt ổu xuỗt hin tọi thi im 3 tuổn
(20,0%), sau ũ tởng dổn, ọt 100% t tuổn th 6
sau gõy nhim. G nhim CIAV trong iu kin
thớ nghim ớt cú biu hin triu chng lõm sng,
nhng mc tởng khứi lng giõm rừ so vi nhúm
ứi chng bớt ổu t tuổn th 5 sau gõy nhim
virus. Bờn cọnh ũ, g nhim CIAV cú t khứi
huyt cổu trung bỡnh thi im 8 tuổn sau
nhim virus thỗp hn rụ rt so vi nhũm ứi
chng. G nhim CIAV cú bnh tớch in hỡnh
cỵa bnh thiu mỏu truyn nhim, vi c im
teo cỏc c quan lympho (tuyn c 33,3%, tỳi
Fabricius 55,6%) v tỵy xng nhọt mu (77,8%).
TI LIU THAM KHO
Adair B.M. (2000). Immunopathogenesis of chicken
anemia virus infection. Developmental &
Comparative Immunology. 24(2): 247-255.
Allan G.M., Kennedy S., McNeilly F., Foster J.C., Ellis
J.A., Krakowka S.J., Meehan B.M. & Adair B.M.
(1999). Experimental reproduction of severe
wasting disease by co-infection of pigs with
porcine circovirus and porcine parvovirus. J.
Comp. Pathol. 121(1): 1-11.
Aly M.M. (2001). Isolation of chicken infectious
anemia virus from outbreaks in broilers chickens in
Egypt. J. Egypt. Vet. Med. Ass. 61(6): 137-147.
Bougiouklis P.A., Sofia M., Brellou G., Georgopoulou
I., Billinis C. & Vlemmas I. (2007). A clinical case
of chicken infectious anemia disease and virus
DNA detection in naturally infected broilers in
Greece. Avian Dis. 51(2): 639-642.
Buscaglia C., Crosetti C.F. & Nervi P. (1994).
Identification of chicken infectious anaemia,
isolation of the virus and reproduction of the disease
in Argentina. Avian Pathol. 23(2): 297-304.
Calnek B.W., Harris R.W., Buscaglia C., Schat K.A. &
Lucio B. (1998). Relationship between the
immunosuppressive potential and the pathotype
of Marek's disease virus isolates. Avian Dis.
42(1): 124-132.
Cardona C.J., Oswald W.B. & Schat K.A. (2000).
Distribution of chicken anaemia virus in the
reproductive tissues of specific-pathogen-free
chickens. J Gen Virol. 81(Pt. 8): 2067-2075.
o oan Trang, Cao Th Bớch Phng, V Th Ngc,
Nguyn Vn Giỏp & Hunh Th M L (2018). S
lu hnh ca virus gõy bnh thiu mỏu truyn
nhim g (CIAV) ti H Ni v vựng ph cn.
Tp chớ Khoa hc Nụng nghip Vit Nam.
16(1): 36-45.
Engstrửm B.E., Fossum O. & Margaretha Luthman
(1988). Blue wing disease of chickens:
experimental infection with a Swedish isolate of
chicken anaemia agent and an avian reovirus.
Avian Pathology. 17(1): 33-50.
555
Một số chỉ tiêu lâm sàng, phi lâm sàng và biến đổi bệnh lý đại thể của gà nhiễm virus gây bệnh thiếu máu truyền nhiễm
(Chicken Infectious Anemia Virus, CIAV) trong điều kiện thí nghiệm
Goodwin M.A., Brown J., Davis J.F., Girshick T.,
Miller S.L., Nordgren R.M. & Rodenberg J.
(1992a). Comparisons of packed cell volumes
(PCVs) from so-called chicken anemia agent
(CAA; a virus)-free broilers to PCVs from CAAfree specific-pathogen-free leghorns. Avian Dis.
36(4): 1063-1066.
Goodwin M.A., Brown J., Latimer K.S. & Miller S.L.
(1991). Packed cell volume reference intervals to aid
in the diagnosis of anemia and polycythemia in
young leghorn chickens. Avian Dis. 35(4): 820-823.
Goodwin M.A., Brown J., Miller S.L., Smeltzer M.A.,
Steffens W.L. & Waltman W.D. (1989). Infectious
anemia caused by a parvovirus-like virus in
Georgia broilers. Avian Dis. 33(3): 438-445.
Goodwin M.A., Davis J.F. & Brown J. (1992b). Packed
cell volume reference intervals to aid in the
diagnosis of anemia and polycythemia in young
broiler chickens. Avian Dis. 36(2): 440-443.
Goryo M., Suwa T., Umemura T., Itakura C. &
Yamashiro S. (1989). Histopathology of chicks
inoculated with chicken anaemia agent (MSB1TK5803 strain). Avian Pathol. 18(1): 73-89.
Hegazy A.M., Abdallah F.M., Abd-el Samie L.K. &
Nazim A.A. (2014). Incidence of chicken anemia
virus in Sharkia governorate chicken flocks. Assiut
Vet. Med. J. 60(142): 75-82.
Hussein E., Arafa A.E., Anwar N. & Khafaga A.
(2016). Molecular and pathological analysis of
chicken anemia virus isolated from field infection
in three Egyptian provinces. Adv. Anim. Vet. Sci.
4(5): 218-229.
Huynh L.T.M., Nguyen G.V. Do L.D., Dao T.D., Le
T.V., Vu N.T. & Cao P.T.B. (2019). Chicken
infectious anemia virus infections in chickens in
northern Vietnam: epidemiological features and
genetic characterization of the causative agent.
Avian Pathol. DOI:10.1080/03079457.03072019.
01637821.
Kaffashi A., Noormohammadi A.H., Allott M.L. &
Browning G.F. (2006). Viral load in 1-day-old and
6-week-old chickens infected with chicken
anaemia virus by the intraocular route. Avian
Pathol. 35(6): 471-474.
Kye S. J., Kim J.Y., Seul H.J., Kim S., Kim S.E., Lee
H.S., Sorn S. & Choi K.S. (2013). Phylogenetic
analysis and genetic characterization of chicken
anemia virus isolates from Cambodia. Poult Sci.
92(10): 2681-2686.
Ledesma N., Fehervari A.T., Casaubon M.T., Lucio E.
& Ratz F. (2001). Chicken infectious anemia in
Mexico: virus identification and serology survey.
Avian Dis. 45(4): 788-796.
McNeilly F., Smyth J.A., Adair B.M. & McNulty M.S.
(1995). Synergism between chicken anemia virus
556
(CAV) and avian reovirus following dual infection
of 1-day-old chicks by a natural route. Avian Dis.
39(3): 532-537.
McNulty M.S. (1991). Chicken anaemia agent: A
review. Avian Pathology. 20(2): 187-203.
Miles A.M., Reddy S.M. & Morgan R.W. (2001).
Coinfection of specific-pathogen-free chickens
with Marek's disease virus (MDV) and chicken
infectious anemia virus: effect of MDV pathotype.
Avian Dis. 45(1): 9-18.
Olszewska-Tomczyk M., Swieton E., Minta Z. &
Smietanka K. (2016). Occurrence and Phylogenetic
Studies of Chicken Anemia Virus from Polish
Broiler Flocks. Avian Dis. 60(1): 70-74.
Rimondi A., Pinto S., Olivera V., Dibarbora M., PerezFilgueira M., Craig M.I. & Pereda A. (2014).
Comparative histopathological and immunological
study of two field strains of chicken anemia virus.
Veterinary research. 45(1): 102-112.
Rozypal T.L., Skeeles J.K., Dash J.K., Anderson E.J. &
Beasley J.N. (1997). Identification and partial
characterization of Arkansas isolates of chicken
anemia virus. Avian Dis. 41(3): 610-616.
Simeonov K.B., Petrova R.T., Gyurov B.I., Peshev
R.D. & Mitov B.K. (2014). Isolation and PCR
identification of chicken anaemia virus infection in
Bulgaria. Bulg. J. Vet. Med. 17(4): 276-284
Spackman E., Cloud S.S., Pope C.R. & Rosenberger
J.K. (2002). Comparison of a putative second
serotype of chicken infectious anemia virus with a
prototypical isolate I. Pathogenesis. Avian Dis.
46(4): 945-955.
Stoute S.T., Jackwood D.J., Sommer-Wagner S.E.,
Cooper G.L., Anderson M.L., Woolcock P.R.,
Bickford A.A., Senties-Cue C.G. & Charlton B.R.
(2009). The diagnosis of very virulent infectious
bursal disease in California pullets. Avian Dis.
53(2): 321-326.
Subler K.A., Mickael C.S. & Jackwood D.J. (2006).
Infectious
bursal
disease
virus-induced
immunosuppression exacerbates Campylobacter
jejuni colonization and shedding in chickens.
Avian Dis. 50(2): 179-184.
Sun S., Cui Z., Wang J. & Wang Z. (2009). Protective
efficacy of vaccination against highly pathogenic
avian influenza is dramatically suppressed by early
infection of chickens with reticuloendotheliosis
virus. Avian Pathology. 38(1): 31-34.
Tan J. & Tannock G.A. (2005). Role of viral load in the
pathogenesis of chicken anemia virus. J Gen Virol.
86(Pt 5): 1327-1333.
Tarek K., Mohamed M., Omar B. & Hassina B. (2012).
Morpho-histological study of the thymus of broiler
chickens during post-hashing age. International
Journal of Poultry Science. 11(1): 78-80.
Đào Đoan Trang, Nguyễn Văn Giáp, Lê Thị Trinh, Trương Hà Thái,
Lại Thị Lan Hương, Cao Thị Bích Phượng, Huỳnh Thị Mỹ Lệ
Tongkamsai S., Lee M.S., Cheng M.C., Chaung H.C.,
Tsai Y.L. & Lien Y.Y. (2019). Persistent infection
with chicken anemia virus in 3-week-old chickens
induced by inoculation of the virus by the natural
route. Pathogens. 8 (2): 48-55.
Toro H., Ramirez A.M. & Larenas J. (1997).
Pathogenicity of chicken anaemia virus (isolate
10343) for young and older chickens. Avian
Pathol. 26(3): 485-499.
Trinh D.Q., Ogawa H., Bui V.N., Nguyen T.T.,
Gronsang D., Baatartsogt T., Kizito M.K.,
AboElkhair M., Yamaguchi S., Nguyen V.K. &
Imai K. (2015). Development of a blocking latex
agglutination test for the detection of antibodies to
chicken anemia virus. Journal of virological
methods. 221: 74-80.
Vagnozzi A.E., Espinosa R., Cheng S., Brinson D.,
O'Kane P., Wilson J. & Zavala G. (2018). Study of
dynamic of chicken infectious anaemia virus
infection: which sample is more reliable for viral
detection? Avian Pathol. 47(5): 489-496.
Van Dong H., Tran G.T.H., Van Nguyen G., Dao T.D.,
Bui V.N., Huynh L.T.M., Takeda Y., Ogawa H. &
Imai K. (2019). Chicken anemia virus in northern
Vietnam: molecular characterization reveals
multiple genotypes and evidence of recombination.
Virus Genes. DOI: 10.1007/s11262-1101901686-11268.
Van Santen V.L., Joiner K.S., Murray C., Petrenko N.,
Hoerr F.J. & Toro H. (2004). Pathogenesis of
chicken anemia virus: comparison of the oral and
the intramuscular routes of infection. Avian Dis.
48(3): 494-504.
Van Santen V.L., Li L., Hoerr F.J. & Lauerman L.H.
(2001). Genetic characterization of chicken anemia
virus from commercial broiler chickens in
Alabama. Avian Dis. 45(2): 373-388.
Wani M.Y, Dhama K., Tiwari R., Barathidasan R.,
Malik Y.S., Singh S.D. & Singh R.K. (2015).
Immunosuppressive effects of chicken infectious
anaemia virus on T lymphocyte populations using
flow cytometry and hematological parameters
during experimental subclinical infection in chicks.
Adv. Anim. Vet. Sci. 3(3): 143-150.
Wani M.Y., Dhama K., Latheef S.K., Singh S.D. &
Tiwari R. (2014). Correlation between cytokine
profile, antibody titre and viral load during subclinical chicken anaemia virus infection.
Veterinarni Medicina. 59(1): 33-43.
Yang J.S., Song D.S., Kim S.Y., Lyoo K.S. & Park
B.K. (2003). Detection of porcine circovirus type 2
in feces of pigs with or without enteric disease by
polymerase chain reaction. J Vet Diagn Invest.
15(4): 369-373.
Yuasa N., Taniguchi T., Goda M., Shibatani M., Imada
T. & Hihara H. (1983). Isolation of chicken anemia
agent with MDCC-MSB1 cells from chickens
in the field. Natl Inst Anim Health Q (Tokyo).
23(3): 75-77.
Yuasa N., Taniguchi T., Noguchi T. & Yoshida I.
(1980). Effect of infectious bursal disease virus
infection on incidence of anemia by chicken
anemia agent. Avian diseases. pp. 202-209.
Yuasa N., Taniguchi T. & Yoshida I. (1979). Isolation
and some characteristics of an agent inducing
anemia in chicks. Avian diseases. pp. 366-385.
Zhou W., Shen B., Yang B., Han S., Wei L., Xiao B. &
Zhou J. (1997). Isolation and identification of
chicken infectious anemia virus in China. Avian
Dis. 41(2): 361-364.
557