Tải bản đầy đủ (.pdf) (246 trang)

Luận án tiến sĩ Lâm nghiệp: Điều tra thành phần loài nấm Đông trùng hạ thảo tại Vườn Quốc gia Hoàng Liên, nghiên cứu nuôi trồng loài Đông trùng hạ thảo bông tuyết (Isaria tenuipes)

Bạn đang xem bản rút gọn của tài liệu. Xem và tải ngay bản đầy đủ của tài liệu tại đây (6.51 MB, 246 trang )

BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO             BỘ NÔNG NGHIỆP VÀ PTNT

VIỆN KHOA HỌC LÂM NGHIỆP VIỆT NAM

­­­­­­­­­­  ­­­­­­­­­­

HOÀNG QUỐC BẢO

ĐIỀU TRA THÀNH PHẦN LOÀI NẤM ĐÔNG TRÙNG HẠ THẢO TẠI 
VƯỜN QUỐC GIA HOÀNG LIÊN VÀ NGHIÊN CỨU NUÔI TRỒNG 
LOÀI ĐÔNG TRÙNG HẠ THẢO BÔNG TUYẾT (ISARIA TENUIPES)

LUÂN AN TIÊN SY LÂM NGHIÊP
̣
́
́
̃
̣

CHUYÊN NGHÀNH ĐÀO TẠO

:

MàSỐ

RỪNG
: 9620211 
: GS.TS. PHẠM QUANG THU

NGƯỜI HƯỚNG DẪN KHOA 
HỌC



QUẢN LÝ TÀI NGUYÊN 


i

LỜI CAM ĐOAN
Luận án được hoàn thành trong chương trình đào tạo tiến sĩ khóa 27 
(2015 ­ 2018) tại Viện Khoa học Lâm nghiệp Việt Nam. Tôi xin cam đoan  
công trình nghiên cứu này là của bản thân tôi. Các kết quả  trình bày trong  
luận án là trung thực. Nếu có gì sai sót, tôi xin hoàn toàn chịu trách nhiệm.
Hà Nội, ngày      tháng 01 năm 2019
Nghiên cứu sinh

Hoàng Quốc Bảo


ii

LỜI CẢM ƠN
Luận án này được hoàn thành trong chương trình đào tạo nghiên cứu 
sinh khóa 27,  giai đoạn 2015 ­  2019  tại Viện Khoa học Lâm nghiệp Việt 
Nam. Trong quá trình thực hiện và hoàn thành luận án, tác giả  nhận được 
rất nhiều sự giúp đỡ, tạo điều kiện của tập thể lãnh đạo, các nhà khoa học, 
cán bộ nghiên cứu thuộc: Trung tâm Nghiên cứu Bảo vệ rừng, Ban Đào tạo 
và Hợp tác quốc tế, Lãnh đạo Viện Khoa học Lâm nghiệp Việt Nam ; Lãnh 
đạo UBND tỉnh Lào Cai, Văn phòng UBND tỉnh Lào Cai, Tỉnh đoàn Lào  
Cai, VQG Hoàng Liên... Tôi xin bày tỏ lòng cảm  ơn chân thành về sự giúp 
đỡ quý báu đó.
Xin tỏ lòng biết  ơn sâu sắc tới GS.TS. Phạm Quang Thu ­ thầy giáo 

trực tiếp hướng dẫn đã dành nhiều thời gian và công sức chỉ  bảo cho Tôi 
hoàn thành luận án này.
Trân trọng cảm  ơn các đồng chí lãnh đạo, nghiên cứu viên, kỹ thuật 
thuật viên  Trung tâm Nghiên cứu Bảo vệ  rừng   đã luôn tạo điều kiện tốt 
nhất, hỗ trợ Tôi trong suốt quá trình nghiên cứu và hoàn thành luận án này.
Xin chân thành cảm  ơn bạn bè, đồng nghiệp và gia đình đã động 
viên, khích lệ, tạo điều kiện và giúp đỡ  Tôi trong suốt quá trình thực hiện 
và hoàn thành luận án.
Luận án được hoàn thiện trên cơ sở tham khảo nhiều tài liệu có liên 
quan, ý kiến đóng góp của nhiều nhà chuyên môn và nỗ  lực của tác giả. 
Tuy nhiên do điều kiện và thời gian còn hạn chế, khó tiếp cận các kết quả 
nghiên cứu nên luận án không tránh khỏi những thiếu sót. Tác giả rất mong  


iii

nhận được ý kiến đóng góp, xây dựng của các nhà khoa học cũng như của 
bạn bè đồng nghiệp để luận án được hoàn thiện.
Xin chân thành cảm ơn!


iv

MỤC LỤC 
Trang
DANH MỤC CÁC HÌNH VẼ, BIỂU ĐỒ............................................................................................. xi
Chương 1......................................................................................................................................... 5
TỔNG QUAN TÀI LIỆU NGHIÊN CỨU............................................................................................. 5
KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU VÀ THẢO LUẬN.................................................................................... 67
Trong số 18 loài thu được có hai loài thuộc chi Beauveria với số lần bắt gặp khá cao (23

mẫu) và xuất hiện ở tất cả các đợt điều tra, điều đó cho thấy tác dụng của loài này trong diệt
trừ các loài côn trùng, hiệu quả ứng dụng trong phòng trừ sinh học. 4 loài thuộc chi
Cordycep, trong đó loài Cordyceps militaris có giá trị dược liệu cao, được nuôi trồng rộng
rãi và sử dụng nhiều trong y học tại các nước phát triển như Trung Quốc, Hàn Quốc… bắt
gặp nhiều ở độ cao từ 1.900 đến 2.200 m so với mực nước biển. Loài Isaria tenuipes một
loại dược liệu truyền thống của Trung Quốc, Nhật Bản và đang được nuôi trồng trên quy
mô công nghiệp tại Hàn Quốc cũng thu được số lượng mẫu khá lớn, đây cũng là một trong
những đối tượng nghiên cứu chính trong nội dung của đề tài. Các loài còn lại có tần suất
xuất hiện ít phổ biến hơn.............................................................................................................. 70
Tính đa dạng về thành phần loài và tần suất xuất hiện của các loài nấm Đông trùng hạ thảo
tại VQG Hoàng Liên được trình bày trong bảng 3.2:................................................................ 100
KẾT LUẬN VÀ KHUYẾN NGHỊ.................................................................................................... 138


v

DANH MỤC CHỮ VIẾT TẮT VÀ CÁC KÝ HIỆU 

Chữ viết tắt

Chữ viết đầy đủ

ĐTHT

Đông trùng hạ thảo

rAND

 Ribosom Acid Deoxyribo Nucleic 


EPF

Nấm ký sinh côn trùng ­Entomology 
phathogenic fungi

PDA

Potato Dextrose Agar

PYEG

Peptone Yeast Extract Glucose

CSA

Carrot extract Sucrose Agar

MEA

Malt Extract Agar

VQG
Lsd
Fpr 

Vườn Quốc gia
Khoảng sai dị
Xác suất kiểm tra của F



vi

DANH MỤC CÁC BẢNG
DANH MỤC CÁC HÌNH VẼ, BIỂU ĐỒ............................................................................................. xi
Chương 1......................................................................................................................................... 5
TỔNG QUAN TÀI LIỆU NGHIÊN CỨU............................................................................................. 5

 1.2. Hình thái và cấu trúc sợi nấm                                                             
 
............................................................
    
 14
 1.2. Hình thái và cấu trúc sợi nấm                                                             
 
............................................................
    
 14
 1.2.3. Quả thể đệm                                                                                     
 
....................................................................................
    
 16
 1.2.3. Quả thể đệm                                                                                     
 
....................................................................................
    
 16
Thể quả đệm (Stroma/stromata): Là các thể đệm giống như sợi nấm, các 
khối sợi nhỏ  tạo thành thể  quả  đệm, chúng được hình thành bởi nhiều 
sợi nấm. Các thể  mang bảo tử  (thể  quả) được hình thành trên thể  quả 

 đệm (Kirk at al., 2001) [75].                                                                       
 
......................................................................
    
 16
Thể quả đệm (Stroma/stromata): Là các thể đệm giống như sợi nấm, các 
khối sợi nhỏ  tạo thành thể  quả  đệm, chúng được hình thành bởi nhiều 
sợi nấm. Các thể  mang bảo tử  (thể  quả) được hình thành trên thể  quả 
 đệm (Kirk at al., 2001) [75].                                                                       
 
......................................................................
    
 16
 1.2.4. Nang nấm                                                                                          
 
.........................................................................................
    
 16
 1.2.4. Nang nấm                                                                                          
 
.........................................................................................
    
 16
 Nang là một khoang kín mà    bào tử    hình thành bên trong nó.    Nang có thể  
được tạo thành từ một tế bào duy nhất hoặc có thể là đa bào. Nang bào 
 tử có thể sản sinh ra bào tử thông qua    nguyên phân, nhưng đối với nhiều  
 loại nấm, nang bào tử  là địa điểm diễn ra    giảm phân    và sản sinh ra các  
 bào tử đơn bội khác biệt về mặt di truyền.                                               
 
..............................................

    
 16
 Nang là một khoang kín mà    bào tử    hình thành bên trong nó.    Nang có thể  
được tạo thành từ một tế bào duy nhất hoặc có thể là đa bào. Nang bào 
 tử có thể sản sinh ra bào tử thông qua    nguyên phân, nhưng đối với nhiều  


vii

 loại nấm, nang bào tử  là địa điểm diễn ra    giảm phân    và sản sinh ra các  
 bào tử đơn bội khác biệt về mặt di truyền.                                               
 
..............................................
    
 16
Ở  nấm lớp sinh sản thường nằm  ở đáy nang hay trên bề  mặt các nang 
quả. Chúng thường sắp xếp thành dạng bờ rào, được tạo thành từ nang, 
sợi nang hoặc sợi bên. Sợi nang có nguồn gốc từ sợi đơn bội 1n, thường 
nằm xen kẽ giữa các nang, thường có kích thước nhỏ hơn nang. Sợi bên  
thường thấy  ở  phần cổ  của một số  nang quả  hình chai, thường ngắn 
hơn nhiều so với sợi nang và chỉ làm nhiệm vụ bảo vệ (Trịnh Tam Kiệt., 
 2014) [15].                                                                                                   
 
..................................................................................................
    
 16
Ở  nấm lớp sinh sản thường nằm  ở đáy nang hay trên bề  mặt các nang 
quả. Chúng thường sắp xếp thành dạng bờ rào, được tạo thành từ nang, 
sợi nang hoặc sợi bên. Sợi nang có nguồn gốc từ sợi đơn bội 1n, thường 
nằm xen kẽ giữa các nang, thường có kích thước nhỏ hơn nang. Sợi bên  

thường thấy  ở  phần cổ  của một số  nang quả  hình chai, thường ngắn 
hơn nhiều so với sợi nang và chỉ làm nhiệm vụ bảo vệ (Trịnh Tam Kiệt., 
 2014) [15].                                                                                                   
 
..................................................................................................
    
 16
 1.2.5. Bào tử nấm                                                                                        
 
.......................................................................................
    
 16
 1.2.5. Bào tử nấm                                                                                        
 
.......................................................................................
    
 16
 Giới   Nấm    (Fungi)   bao   gồm   những   sinh   vật    nhân   chuẩn    dị  
 dưỡng    có    thành tế  bào    bằng    kitin. Phần lớn nấm phát triển dưới dạng  
 các sợi    đa bào    được gọi là    sợi nấm    (hyphae) tạo nên    hệ  sợi    (mycelium),  
 một số  nấm khác lại phát triển dưới dạng    đơn bào. Quá trình sinh sản  
 (hữu tính hoặc vô tính) của nấm thường là qua    bào tử, được tạo ra trên  
 những cấu trúc đặc biệt hay    quả thể. Một số loài mất khả năng tạo nên  
 những cấu trúc sinh sản đặc biệt và nhân lên qua hình thức    sinh sản sinh  
 dưỡng.                                                                                                         
 
........................................................................................................
    
 17



viii

 Giới   Nấm    (Fungi)   bao   gồm   những   sinh   vật    nhân   chuẩn    dị  
 dưỡng    có    thành tế  bào    bằng    kitin. Phần lớn nấm phát triển dưới dạng  
 các sợi    đa bào    được gọi là    sợi nấm    (hyphae) tạo nên    hệ  sợi    (mycelium),  
 một số  nấm khác lại phát triển dưới dạng    đơn bào. Quá trình sinh sản  
 (hữu tính hoặc vô tính) của nấm thường là qua    bào tử, được tạo ra trên  
 những cấu trúc đặc biệt hay    quả thể. Một số loài mất khả năng tạo nên  
 những cấu trúc sinh sản đặc biệt và nhân lên qua hình thức    sinh sản sinh  
 dưỡng.                                                                                                         
 
........................................................................................................
    
 17
 Bào từ  hữu tính: Bao gồm bào tử  nang được hình thành trong nang và 
bào tử  đảm được hình thành trên đảm với những phần đế  trên đó đảm 
bào tử đính, còn được gọi là tiểu bính. Bào tử hữu tính rất khác nhau về 
kích thước, hình dạng, màu sắc, lỗ  nảy mầm.  Ở  phần lớn nấm bào tử 
hay đảm bào tử của chúng đơn bào nhưng ở một số nấm khác nang hay 
đảm bào tử hình thành vách ngăn và trở nên đa bào. Bào tử nang hay bào  
tử đảm của phần lớn nấm chỉ có một lớp màng, tuy nhiên có loại có cấu  
trúc bào tử  hai lớp màng.  Ở  một số  nấm bào tử  hữu tính có thể  nảy  
mầm cho bào tử  thứ  sinh giống như  bào tử  ban đầu về  hình dạng, kích 
 thước, cũng có khi trở thành các bào tử bụi sau khi nảy mầm.                
 
...............
    
 17
 Bào từ  hữu tính: Bao gồm bào tử  nang được hình thành trong nang và 

bào tử  đảm được hình thành trên đảm với những phần đế  trên đó đảm 
bào tử đính, còn được gọi là tiểu bính. Bào tử hữu tính rất khác nhau về 
kích thước, hình dạng, màu sắc, lỗ  nảy mầm.  Ở  phần lớn nấm bào tử 
hay đảm bào tử của chúng đơn bào nhưng ở một số nấm khác nang hay 
đảm bào tử hình thành vách ngăn và trở nên đa bào. Bào tử nang hay bào  
tử đảm của phần lớn nấm chỉ có một lớp màng, tuy nhiên có loại có cấu  
trúc bào tử  hai lớp màng.  Ở  một số  nấm bào tử  hữu tính có thể  nảy  


ix

mầm cho bào tử  thứ  sinh giống như  bào tử  ban đầu về  hình dạng, kích 
 thước, cũng có khi trở thành các bào tử bụi sau khi nảy mầm.                
 
...............
    
 17
 Bào tử  vô tính: Một số  lượng lớn nấm hình thành các dạng bào tử  vô 
tính trên nang quả  hay thể  quả. Thường gặp chúng  ở  dạng bào tử  bụi, 
chúng có thể  hình thành trên mặt mũ hay trên lớp sinh sản của thể sinh  
sản. Một  số  loài  hình thành bào tử  áo, có màng dày, kích thước lớn 
 (Trịnh Tam Kiệt., 2014) [15].                                                                     
 
....................................................................
    
 17
 Bào tử  vô tính: Một số  lượng lớn nấm hình thành các dạng bào tử  vô 
tính trên nang quả  hay thể  quả. Thường gặp chúng  ở  dạng bào tử  bụi, 
chúng có thể  hình thành trên mặt mũ hay trên lớp sinh sản của thể sinh  
sản. Một  số  loài  hình thành bào tử  áo, có màng dày, kích thước lớn 

 (Trịnh Tam Kiệt., 2014) [15].                                                                     
 
....................................................................
    
 17
 1.3. Nấm ký sinh côn trùng                                                                         
 
........................................................................
    
 17
 1.3. Nấm ký sinh côn trùng                                                                         
 
........................................................................
    
 17
 1.3.1. Khái niệm                                                                                          
 
.........................................................................................
    
 17
 1.3.1. Khái niệm                                                                                          
 
.........................................................................................
    
 17
Nấm ký sinh côn trùng có thể  xâm nhiễm vào cơ  thể  côn trùng qua con 
đường hô hấp, tiêu hóa hoặc qua cơ  quan sinh dục, nhưng phần lớn là 
qua lớp vỏ  cuticun của chúng. Tức là phải có sự  tiếp xúc của bào tử 
nấm vào bề  mặt cơ  thể  vật chủ. Bào tử  nấm bám vào bề  mặt cơ  thể 
vật chủ, khi đủ  điều kiện  ẩm độ  bào tử  mọc mầm và xâm nhiễm vào  

bên trong cơ thể côn trùng qua lớp vỏ cuticun. Khi nấm xâm nhiễm vào 
bên trong, nấm mọc khắp cơ thể của côn trùng và sản xuất các độc tố 
trong đó để  tăng tốc độ  giết chết côn trùng hoặc ngăn chặn sự  cạnh  
tranh của các loài vi sinh vật khác. Chu trình sống và lây nhiễm của nấm  
 ký sinh côn trùng được minh họa tại hình 1.1.                                          
 
.........................................
    
 18


x

Nấm ký sinh côn trùng có thể  xâm nhiễm vào cơ  thể  côn trùng qua con 
đường hô hấp, tiêu hóa hoặc qua cơ  quan sinh dục, nhưng phần lớn là 
qua lớp vỏ  cuticun của chúng. Tức là phải có sự  tiếp xúc của bào tử 
nấm vào bề  mặt cơ  thể  vật chủ. Bào tử  nấm bám vào bề  mặt cơ  thể 
vật chủ, khi đủ  điều kiện  ẩm độ  bào tử  mọc mầm và xâm nhiễm vào  
bên trong cơ thể côn trùng qua lớp vỏ cuticun. Khi nấm xâm nhiễm vào 
bên trong, nấm mọc khắp cơ thể của côn trùng và sản xuất các độc tố 
trong đó để  tăng tốc độ  giết chết côn trùng hoặc ngăn chặn sự  cạnh  
tranh của các loài vi sinh vật khác. Chu trình sống và lây nhiễm của nấm  
 ký sinh côn trùng được minh họa tại hình 1.1.                                          
 
.........................................
    
 18
.................................................................................................................................. 19
.................................................................................................................................. 19
Hình 1.1. Chu trình xâm nhiễm của nấm ký sinh côn trùng...................................... 19

Hình 1.1. Chu trình xâm nhiễm của nấm ký sinh côn trùng...................................... 19
Hình 1.2. Cơ chế xâm nhiễm của nấm ký sinh côn trùng......................................... 21
Hình 1.2. Cơ chế xâm nhiễm của nấm ký sinh côn trùng......................................... 21

1. 4. Tình hình nghiên cứu về  nhóm nấm Đông trùng hạ  thảo trên thế 
 giới                                                                                                               
 
..............................................................................................................
    
 23
1.4.1. Nghiên cứu về phân loại, thành phần loài nhóm nấm Đông trùng hạ thảo .................23
1.4.3. Nghiên cứu về giá trị dược liệu của nhóm nấm Đông trùng hạ thảo ..........................28
1.5.1. Nghiên cứu về thành phần loài các loài nấm ký sinh côn trùng và nhóm nấm Đông
trùng hạ thảo........................................................................................................................ 34
1.6. Đặc điểm tự nhiên khu vực nghiên cứu....................................................................... 44
1.6.1. Vị trí địa lý.................................................................................................................. 44
1.6.3. Địa chất và thổ nhưỡng.............................................................................................. 46
1.6.4. Khí hậu, thủy văn....................................................................................................... 47

Tuy nhiên, các  nghiên cứu  mới  chỉ  phản  ánh  được  phần  nào về giá  
trị đa dạng sinh học của khu hệ thú trong khu vực, nơi còn đang ẩn chứa 
rất nhiều loài động, thực vật, vi sinh vật, nấm đặc hữu cho vùng núi 
 cao, đặc biệt là khu hệ nấm lớn.                                                               
 
..............................................................
    
 52
 2.3. Phương pháp nghiên cứu                                                                     
 
....................................................................

    
 53
KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU VÀ THẢO LUẬN.................................................................................... 67
Trong số 18 loài thu được có hai loài thuộc chi Beauveria với số lần bắt gặp khá cao (23
mẫu) và xuất hiện ở tất cả các đợt điều tra, điều đó cho thấy tác dụng của loài này trong diệt
trừ các loài côn trùng, hiệu quả ứng dụng trong phòng trừ sinh học. 4 loài thuộc chi
Cordycep, trong đó loài Cordyceps militaris có giá trị dược liệu cao, được nuôi trồng rộng


xi
rãi và sử dụng nhiều trong y học tại các nước phát triển như Trung Quốc, Hàn Quốc… bắt
gặp nhiều ở độ cao từ 1.900 đến 2.200 m so với mực nước biển. Loài Isaria tenuipes một
loại dược liệu truyền thống của Trung Quốc, Nhật Bản và đang được nuôi trồng trên quy
mô công nghiệp tại Hàn Quốc cũng thu được số lượng mẫu khá lớn, đây cũng là một trong
những đối tượng nghiên cứu chính trong nội dung của đề tài. Các loài còn lại có tần suất
xuất hiện ít phổ biến hơn.............................................................................................................. 70
Tính đa dạng về thành phần loài và tần suất xuất hiện của các loài nấm Đông trùng hạ thảo
tại VQG Hoàng Liên được trình bày trong bảng 3.2:................................................................ 100
KẾT LUẬN VÀ KHUYẾN NGHỊ.................................................................................................... 138

 Từ những kết quả nghiên cứu trên, cho ta rút ra một số kết luận, cụ thể 
 như sau:                                                                                                     
 
....................................................................................................
    
 138
 DANH MỤC CÔNG TRÌNH KHOA HỌC CỦA TÁC GIẢ                   
 
..................
    

 140
 LIÊN QUAN ĐẾN LUẬN ÁN                                                                  
 
.................................................................
    
 140
 TÀI LIỆU THAM KHẢO                                                                         
 
........................................................................
    
 141
 Tài liệu tiếng Việt                                                                                    
 
...................................................................................
    
 141
 Tài liệu tiếng nước ngoài                                                                         
 
........................................................................
    
 148

DANH MỤC CÁC HÌNH VẼ, BIỂU ĐỒ
DANH MỤC CÁC HÌNH VẼ, BIỂU ĐỒ............................................................................................. xi
Chương 1......................................................................................................................................... 5
TỔNG QUAN TÀI LIỆU NGHIÊN CỨU............................................................................................. 5

 1.2. Hình thái và cấu trúc sợi nấm                                                             
 
............................................................

    
 14
 1.2. Hình thái và cấu trúc sợi nấm                                                             
 
............................................................
    
 14
 1.2.3. Quả thể đệm                                                                                     
 
....................................................................................
    
 16
 1.2.3. Quả thể đệm                                                                                     
 
....................................................................................
    
 16
Thể quả đệm (Stroma/stromata): Là các thể đệm giống như sợi nấm, các 
khối sợi nhỏ  tạo thành thể  quả  đệm, chúng được hình thành bởi nhiều 
sợi nấm. Các thể  mang bảo tử  (thể  quả) được hình thành trên thể  quả 
 đệm (Kirk at al., 2001) [75].                                                                       
 
......................................................................
    
 16


xii

Thể quả đệm (Stroma/stromata): Là các thể đệm giống như sợi nấm, các 

khối sợi nhỏ  tạo thành thể  quả  đệm, chúng được hình thành bởi nhiều 
sợi nấm. Các thể  mang bảo tử  (thể  quả) được hình thành trên thể  quả 
 đệm (Kirk at al., 2001) [75].                                                                       
 
......................................................................
    
 16
 1.2.4. Nang nấm                                                                                          
 
.........................................................................................
    
 16
 1.2.4. Nang nấm                                                                                          
 
.........................................................................................
    
 16
 Nang là một khoang kín mà    bào tử    hình thành bên trong nó.    Nang có thể  
được tạo thành từ một tế bào duy nhất hoặc có thể là đa bào. Nang bào 
 tử có thể sản sinh ra bào tử thông qua    nguyên phân, nhưng đối với nhiều  
 loại nấm, nang bào tử  là địa điểm diễn ra    giảm phân    và sản sinh ra các  
 bào tử đơn bội khác biệt về mặt di truyền.                                               
 
..............................................
    
 16
 Nang là một khoang kín mà    bào tử    hình thành bên trong nó.    Nang có thể  
được tạo thành từ một tế bào duy nhất hoặc có thể là đa bào. Nang bào 
 tử có thể sản sinh ra bào tử thông qua    nguyên phân, nhưng đối với nhiều  
 loại nấm, nang bào tử  là địa điểm diễn ra    giảm phân    và sản sinh ra các  

 bào tử đơn bội khác biệt về mặt di truyền.                                               
 
..............................................
    
 16
Ở  nấm lớp sinh sản thường nằm  ở đáy nang hay trên bề  mặt các nang 
quả. Chúng thường sắp xếp thành dạng bờ rào, được tạo thành từ nang, 
sợi nang hoặc sợi bên. Sợi nang có nguồn gốc từ sợi đơn bội 1n, thường 
nằm xen kẽ giữa các nang, thường có kích thước nhỏ hơn nang. Sợi bên  
thường thấy  ở  phần cổ  của một số  nang quả  hình chai, thường ngắn 
hơn nhiều so với sợi nang và chỉ làm nhiệm vụ bảo vệ (Trịnh Tam Kiệt., 
 2014) [15].                                                                                                   
 
..................................................................................................
    
 16
Ở  nấm lớp sinh sản thường nằm  ở đáy nang hay trên bề  mặt các nang 
quả. Chúng thường sắp xếp thành dạng bờ rào, được tạo thành từ nang, 
sợi nang hoặc sợi bên. Sợi nang có nguồn gốc từ sợi đơn bội 1n, thường 
nằm xen kẽ giữa các nang, thường có kích thước nhỏ hơn nang. Sợi bên  


xiii

thường thấy  ở  phần cổ  của một số  nang quả  hình chai, thường ngắn 
hơn nhiều so với sợi nang và chỉ làm nhiệm vụ bảo vệ (Trịnh Tam Kiệt., 
 2014) [15].                                                                                                   
 
..................................................................................................
    

 16
 1.2.5. Bào tử nấm                                                                                        
 
.......................................................................................
    
 16
 1.2.5. Bào tử nấm                                                                                        
 
.......................................................................................
    
 16
 Giới   Nấm    (Fungi)   bao   gồm   những   sinh   vật    nhân   chuẩn    dị  
 dưỡng    có    thành tế  bào    bằng    kitin. Phần lớn nấm phát triển dưới dạng  
 các sợi    đa bào    được gọi là    sợi nấm    (hyphae) tạo nên    hệ  sợi    (mycelium),  
 một số  nấm khác lại phát triển dưới dạng    đơn bào. Quá trình sinh sản  
 (hữu tính hoặc vô tính) của nấm thường là qua    bào tử, được tạo ra trên  
 những cấu trúc đặc biệt hay    quả thể. Một số loài mất khả năng tạo nên  
 những cấu trúc sinh sản đặc biệt và nhân lên qua hình thức    sinh sản sinh  
 dưỡng.                                                                                                         
 
........................................................................................................
    
 17
 Giới   Nấm    (Fungi)   bao   gồm   những   sinh   vật    nhân   chuẩn    dị  
 dưỡng    có    thành tế  bào    bằng    kitin. Phần lớn nấm phát triển dưới dạng  
 các sợi    đa bào    được gọi là    sợi nấm    (hyphae) tạo nên    hệ  sợi    (mycelium),  
 một số  nấm khác lại phát triển dưới dạng    đơn bào. Quá trình sinh sản  
 (hữu tính hoặc vô tính) của nấm thường là qua    bào tử, được tạo ra trên  
 những cấu trúc đặc biệt hay    quả thể. Một số loài mất khả năng tạo nên  
 những cấu trúc sinh sản đặc biệt và nhân lên qua hình thức    sinh sản sinh  

 dưỡng.                                                                                                         
 
........................................................................................................
    
 17
 Bào từ  hữu tính: Bao gồm bào tử  nang được hình thành trong nang và 
bào tử  đảm được hình thành trên đảm với những phần đế  trên đó đảm 
bào tử đính, còn được gọi là tiểu bính. Bào tử hữu tính rất khác nhau về 
kích thước, hình dạng, màu sắc, lỗ  nảy mầm.  Ở  phần lớn nấm bào tử 
hay đảm bào tử của chúng đơn bào nhưng ở một số nấm khác nang hay 
đảm bào tử hình thành vách ngăn và trở nên đa bào. Bào tử nang hay bào  


xiv

tử đảm của phần lớn nấm chỉ có một lớp màng, tuy nhiên có loại có cấu  
trúc bào tử  hai lớp màng.  Ở  một số  nấm bào tử  hữu tính có thể  nảy  
mầm cho bào tử  thứ  sinh giống như  bào tử  ban đầu về  hình dạng, kích 
 thước, cũng có khi trở thành các bào tử bụi sau khi nảy mầm.                
 
...............
    
 17
 Bào từ  hữu tính: Bao gồm bào tử  nang được hình thành trong nang và 
bào tử  đảm được hình thành trên đảm với những phần đế  trên đó đảm 
bào tử đính, còn được gọi là tiểu bính. Bào tử hữu tính rất khác nhau về 
kích thước, hình dạng, màu sắc, lỗ  nảy mầm.  Ở  phần lớn nấm bào tử 
hay đảm bào tử của chúng đơn bào nhưng ở một số nấm khác nang hay 
đảm bào tử hình thành vách ngăn và trở nên đa bào. Bào tử nang hay bào  
tử đảm của phần lớn nấm chỉ có một lớp màng, tuy nhiên có loại có cấu  

trúc bào tử  hai lớp màng.  Ở  một số  nấm bào tử  hữu tính có thể  nảy  
mầm cho bào tử  thứ  sinh giống như  bào tử  ban đầu về  hình dạng, kích 
 thước, cũng có khi trở thành các bào tử bụi sau khi nảy mầm.                
 
...............
    
 17
 Bào tử  vô tính: Một số  lượng lớn nấm hình thành các dạng bào tử  vô 
tính trên nang quả  hay thể  quả. Thường gặp chúng  ở  dạng bào tử  bụi, 
chúng có thể  hình thành trên mặt mũ hay trên lớp sinh sản của thể sinh  
sản. Một  số  loài  hình thành bào tử  áo, có màng dày, kích thước lớn 
 (Trịnh Tam Kiệt., 2014) [15].                                                                     
 
....................................................................
    
 17
 Bào tử  vô tính: Một số  lượng lớn nấm hình thành các dạng bào tử  vô 
tính trên nang quả  hay thể  quả. Thường gặp chúng  ở  dạng bào tử  bụi, 
chúng có thể  hình thành trên mặt mũ hay trên lớp sinh sản của thể sinh  
sản. Một  số  loài  hình thành bào tử  áo, có màng dày, kích thước lớn 
 (Trịnh Tam Kiệt., 2014) [15].                                                                     
 
....................................................................
    
 17
 1.3. Nấm ký sinh côn trùng                                                                         
 
........................................................................
    
 17

 1.3. Nấm ký sinh côn trùng                                                                         
 
........................................................................
    
 17
 1.3.1. Khái niệm                                                                                          
 
.........................................................................................
    
 17


xv

 1.3.1. Khái niệm                                                                                          
 
.........................................................................................
    
 17
Nấm ký sinh côn trùng có thể  xâm nhiễm vào cơ  thể  côn trùng qua con 
đường hô hấp, tiêu hóa hoặc qua cơ  quan sinh dục, nhưng phần lớn là 
qua lớp vỏ  cuticun của chúng. Tức là phải có sự  tiếp xúc của bào tử 
nấm vào bề  mặt cơ  thể  vật chủ. Bào tử  nấm bám vào bề  mặt cơ  thể 
vật chủ, khi đủ  điều kiện  ẩm độ  bào tử  mọc mầm và xâm nhiễm vào  
bên trong cơ thể côn trùng qua lớp vỏ cuticun. Khi nấm xâm nhiễm vào 
bên trong, nấm mọc khắp cơ thể của côn trùng và sản xuất các độc tố 
trong đó để  tăng tốc độ  giết chết côn trùng hoặc ngăn chặn sự  cạnh  
tranh của các loài vi sinh vật khác. Chu trình sống và lây nhiễm của nấm  
 ký sinh côn trùng được minh họa tại hình 1.1.                                          
 

.........................................
    
 18
Nấm ký sinh côn trùng có thể  xâm nhiễm vào cơ  thể  côn trùng qua con 
đường hô hấp, tiêu hóa hoặc qua cơ  quan sinh dục, nhưng phần lớn là 
qua lớp vỏ  cuticun của chúng. Tức là phải có sự  tiếp xúc của bào tử 
nấm vào bề  mặt cơ  thể  vật chủ. Bào tử  nấm bám vào bề  mặt cơ  thể 
vật chủ, khi đủ  điều kiện  ẩm độ  bào tử  mọc mầm và xâm nhiễm vào  
bên trong cơ thể côn trùng qua lớp vỏ cuticun. Khi nấm xâm nhiễm vào 
bên trong, nấm mọc khắp cơ thể của côn trùng và sản xuất các độc tố 
trong đó để  tăng tốc độ  giết chết côn trùng hoặc ngăn chặn sự  cạnh  
tranh của các loài vi sinh vật khác. Chu trình sống và lây nhiễm của nấm  
 ký sinh côn trùng được minh họa tại hình 1.1.                                          
 
.........................................
    
 18
1. 4. Tình hình nghiên cứu về  nhóm nấm Đông trùng hạ  thảo trên thế 
 giới                                                                                                               
 
..............................................................................................................
    
 23
Tuy nhiên, các  nghiên cứu  mới  chỉ  phản  ánh  được  phần  nào về giá  
trị đa dạng sinh học của khu hệ thú trong khu vực, nơi còn đang ẩn chứa 
rất nhiều loài động, thực vật, vi sinh vật, nấm đặc hữu cho vùng núi 
 cao, đặc biệt là khu hệ nấm lớn.                                                               
 
..............................................................
    

 52


xvi

 2.3. Phương pháp nghiên cứu                                                                     
 
....................................................................
    
 53
KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU VÀ THẢO LUẬN.................................................................................... 67
Trong số 18 loài thu được có hai loài thuộc chi Beauveria với số lần bắt gặp khá cao (23
mẫu) và xuất hiện ở tất cả các đợt điều tra, điều đó cho thấy tác dụng của loài này trong diệt
trừ các loài côn trùng, hiệu quả ứng dụng trong phòng trừ sinh học. 4 loài thuộc chi
Cordycep, trong đó loài Cordyceps militaris có giá trị dược liệu cao, được nuôi trồng rộng
rãi và sử dụng nhiều trong y học tại các nước phát triển như Trung Quốc, Hàn Quốc… bắt
gặp nhiều ở độ cao từ 1.900 đến 2.200 m so với mực nước biển. Loài Isaria tenuipes một
loại dược liệu truyền thống của Trung Quốc, Nhật Bản và đang được nuôi trồng trên quy
mô công nghiệp tại Hàn Quốc cũng thu được số lượng mẫu khá lớn, đây cũng là một trong
những đối tượng nghiên cứu chính trong nội dung của đề tài. Các loài còn lại có tần suất
xuất hiện ít phổ biến hơn.............................................................................................................. 70
Tính đa dạng về thành phần loài và tần suất xuất hiện của các loài nấm Đông trùng hạ thảo
tại VQG Hoàng Liên được trình bày trong bảng 3.2:................................................................ 100
KẾT LUẬN VÀ KHUYẾN NGHỊ.................................................................................................... 138

 Từ những kết quả nghiên cứu trên, cho ta rút ra một số kết luận, cụ thể 
 như sau:                                                                                                     
 
....................................................................................................
    

 138
 DANH MỤC CÔNG TRÌNH KHOA HỌC CỦA TÁC GIẢ                   
 
..................
    
 140
 LIÊN QUAN ĐẾN LUẬN ÁN                                                                  
 
.................................................................
    
 140
 TÀI LIỆU THAM KHẢO                                                                         
 
........................................................................
    
 141
 Tài liệu tiếng Việt                                                                                    
 
...................................................................................
    
 141
 Tài liệu tiếng nước ngoài                                                                         
 
........................................................................
    
 148
DANH MỤC CÁC HÌNH VẼ, BIỂU ĐỒ............................................................................................. xi
Chương 1......................................................................................................................................... 5
TỔNG QUAN TÀI LIỆU NGHIÊN CỨU............................................................................................. 5


 1.2. Hình thái và cấu trúc sợi nấm                                                             
 
............................................................
    
 14
 1.2. Hình thái và cấu trúc sợi nấm                                                             
 
............................................................
    
 14
 1.2.3. Quả thể đệm                                                                                     
 
....................................................................................
    
 16
 1.2.3. Quả thể đệm                                                                                     
 
....................................................................................
    
 16
Thể quả đệm (Stroma/stromata): Là các thể đệm giống như sợi nấm, các 
khối sợi nhỏ  tạo thành thể  quả  đệm, chúng được hình thành bởi nhiều 


xvii

sợi nấm. Các thể  mang bảo tử  (thể  quả) được hình thành trên thể  quả 
 đệm (Kirk at al., 2001) [75].                                                                       
 
......................................................................

    
 16
Thể quả đệm (Stroma/stromata): Là các thể đệm giống như sợi nấm, các 
khối sợi nhỏ  tạo thành thể  quả  đệm, chúng được hình thành bởi nhiều 
sợi nấm. Các thể  mang bảo tử  (thể  quả) được hình thành trên thể  quả 
 đệm (Kirk at al., 2001) [75].                                                                       
 
......................................................................
    
 16
 1.2.4. Nang nấm                                                                                          
 
.........................................................................................
    
 16
 1.2.4. Nang nấm                                                                                          
 
.........................................................................................
    
 16
 Nang là một khoang kín mà    bào tử    hình thành bên trong nó.    Nang có thể  
được tạo thành từ một tế bào duy nhất hoặc có thể là đa bào. Nang bào 
 tử có thể sản sinh ra bào tử thông qua    nguyên phân, nhưng đối với nhiều  
 loại nấm, nang bào tử  là địa điểm diễn ra    giảm phân    và sản sinh ra các  
 bào tử đơn bội khác biệt về mặt di truyền.                                               
 
..............................................
    
 16
 Nang là một khoang kín mà    bào tử    hình thành bên trong nó.    Nang có thể  

được tạo thành từ một tế bào duy nhất hoặc có thể là đa bào. Nang bào 
 tử có thể sản sinh ra bào tử thông qua    nguyên phân, nhưng đối với nhiều  
 loại nấm, nang bào tử  là địa điểm diễn ra    giảm phân    và sản sinh ra các  
 bào tử đơn bội khác biệt về mặt di truyền.                                               
 
..............................................
    
 16
Ở  nấm lớp sinh sản thường nằm  ở đáy nang hay trên bề  mặt các nang 
quả. Chúng thường sắp xếp thành dạng bờ rào, được tạo thành từ nang, 
sợi nang hoặc sợi bên. Sợi nang có nguồn gốc từ sợi đơn bội 1n, thường 
nằm xen kẽ giữa các nang, thường có kích thước nhỏ hơn nang. Sợi bên  
thường thấy  ở  phần cổ  của một số  nang quả  hình chai, thường ngắn 
hơn nhiều so với sợi nang và chỉ làm nhiệm vụ bảo vệ (Trịnh Tam Kiệt., 
 2014) [15].                                                                                                   
 
..................................................................................................
    
 16
Ở  nấm lớp sinh sản thường nằm  ở đáy nang hay trên bề  mặt các nang 
quả. Chúng thường sắp xếp thành dạng bờ rào, được tạo thành từ nang, 


xviii

sợi nang hoặc sợi bên. Sợi nang có nguồn gốc từ sợi đơn bội 1n, thường 
nằm xen kẽ giữa các nang, thường có kích thước nhỏ hơn nang. Sợi bên  
thường thấy  ở  phần cổ  của một số  nang quả  hình chai, thường ngắn 
hơn nhiều so với sợi nang và chỉ làm nhiệm vụ bảo vệ (Trịnh Tam Kiệt., 
 2014) [15].                                                                                                   

 
..................................................................................................
    
 16
 1.2.5. Bào tử nấm                                                                                        
 
.......................................................................................
    
 16
 1.2.5. Bào tử nấm                                                                                        
 
.......................................................................................
    
 16
 Giới   Nấm    (Fungi)   bao   gồm   những   sinh   vật    nhân   chuẩn    dị  
 dưỡng    có    thành tế  bào    bằng    kitin. Phần lớn nấm phát triển dưới dạng  
 các sợi    đa bào    được gọi là    sợi nấm    (hyphae) tạo nên    hệ  sợi    (mycelium),  
 một số  nấm khác lại phát triển dưới dạng    đơn bào. Quá trình sinh sản  
 (hữu tính hoặc vô tính) của nấm thường là qua    bào tử, được tạo ra trên  
 những cấu trúc đặc biệt hay    quả thể. Một số loài mất khả năng tạo nên  
 những cấu trúc sinh sản đặc biệt và nhân lên qua hình thức    sinh sản sinh  
 dưỡng.                                                                                                         
 
........................................................................................................
    
 17
 Giới   Nấm    (Fungi)   bao   gồm   những   sinh   vật    nhân   chuẩn    dị  
 dưỡng    có    thành tế  bào    bằng    kitin. Phần lớn nấm phát triển dưới dạng  
 các sợi    đa bào    được gọi là    sợi nấm    (hyphae) tạo nên    hệ  sợi    (mycelium),  
 một số  nấm khác lại phát triển dưới dạng    đơn bào. Quá trình sinh sản  

 (hữu tính hoặc vô tính) của nấm thường là qua    bào tử, được tạo ra trên  
 những cấu trúc đặc biệt hay    quả thể. Một số loài mất khả năng tạo nên  
 những cấu trúc sinh sản đặc biệt và nhân lên qua hình thức    sinh sản sinh  
 dưỡng.                                                                                                         
 
........................................................................................................
    
 17
 Bào từ  hữu tính: Bao gồm bào tử  nang được hình thành trong nang và 
bào tử  đảm được hình thành trên đảm với những phần đế  trên đó đảm 
bào tử đính, còn được gọi là tiểu bính. Bào tử hữu tính rất khác nhau về 
kích thước, hình dạng, màu sắc, lỗ  nảy mầm.  Ở  phần lớn nấm bào tử 


xix

hay đảm bào tử của chúng đơn bào nhưng ở một số nấm khác nang hay 
đảm bào tử hình thành vách ngăn và trở nên đa bào. Bào tử nang hay bào  
tử đảm của phần lớn nấm chỉ có một lớp màng, tuy nhiên có loại có cấu  
trúc bào tử  hai lớp màng.  Ở  một số  nấm bào tử  hữu tính có thể  nảy  
mầm cho bào tử  thứ  sinh giống như  bào tử  ban đầu về  hình dạng, kích 
 thước, cũng có khi trở thành các bào tử bụi sau khi nảy mầm.                
 
...............
    
 17
 Bào từ  hữu tính: Bao gồm bào tử  nang được hình thành trong nang và 
bào tử  đảm được hình thành trên đảm với những phần đế  trên đó đảm 
bào tử đính, còn được gọi là tiểu bính. Bào tử hữu tính rất khác nhau về 
kích thước, hình dạng, màu sắc, lỗ  nảy mầm.  Ở  phần lớn nấm bào tử 

hay đảm bào tử của chúng đơn bào nhưng ở một số nấm khác nang hay 
đảm bào tử hình thành vách ngăn và trở nên đa bào. Bào tử nang hay bào  
tử đảm của phần lớn nấm chỉ có một lớp màng, tuy nhiên có loại có cấu  
trúc bào tử  hai lớp màng.  Ở  một số  nấm bào tử  hữu tính có thể  nảy  
mầm cho bào tử  thứ  sinh giống như  bào tử  ban đầu về  hình dạng, kích 
 thước, cũng có khi trở thành các bào tử bụi sau khi nảy mầm.                
 
...............
    
 17
 Bào tử  vô tính: Một số  lượng lớn nấm hình thành các dạng bào tử  vô 
tính trên nang quả  hay thể  quả. Thường gặp chúng  ở  dạng bào tử  bụi, 
chúng có thể  hình thành trên mặt mũ hay trên lớp sinh sản của thể sinh  
sản. Một  số  loài  hình thành bào tử  áo, có màng dày, kích thước lớn 
 (Trịnh Tam Kiệt., 2014) [15].                                                                     
 
....................................................................
    
 17
 Bào tử  vô tính: Một số  lượng lớn nấm hình thành các dạng bào tử  vô 
tính trên nang quả  hay thể  quả. Thường gặp chúng  ở  dạng bào tử  bụi, 
chúng có thể  hình thành trên mặt mũ hay trên lớp sinh sản của thể sinh  
sản. Một  số  loài  hình thành bào tử  áo, có màng dày, kích thước lớn 
 (Trịnh Tam Kiệt., 2014) [15].                                                                     
 
....................................................................
    
 17
 1.3. Nấm ký sinh côn trùng                                                                         
 

........................................................................
    
 17


xx

 1.3. Nấm ký sinh côn trùng                                                                         
 
........................................................................
    
 17
 1.3.1. Khái niệm                                                                                          
 
.........................................................................................
    
 17
 1.3.1. Khái niệm                                                                                          
 
.........................................................................................
    
 17
Nấm ký sinh côn trùng có thể  xâm nhiễm vào cơ  thể  côn trùng qua con 
đường hô hấp, tiêu hóa hoặc qua cơ  quan sinh dục, nhưng phần lớn là 
qua lớp vỏ  cuticun của chúng. Tức là phải có sự  tiếp xúc của bào tử 
nấm vào bề  mặt cơ  thể  vật chủ. Bào tử  nấm bám vào bề  mặt cơ  thể 
vật chủ, khi đủ  điều kiện  ẩm độ  bào tử  mọc mầm và xâm nhiễm vào  
bên trong cơ thể côn trùng qua lớp vỏ cuticun. Khi nấm xâm nhiễm vào 
bên trong, nấm mọc khắp cơ thể của côn trùng và sản xuất các độc tố 
trong đó để  tăng tốc độ  giết chết côn trùng hoặc ngăn chặn sự  cạnh  

tranh của các loài vi sinh vật khác. Chu trình sống và lây nhiễm của nấm  
 ký sinh côn trùng được minh họa tại hình 1.1.                                          
 
.........................................
    
 18
Nấm ký sinh côn trùng có thể  xâm nhiễm vào cơ  thể  côn trùng qua con 
đường hô hấp, tiêu hóa hoặc qua cơ  quan sinh dục, nhưng phần lớn là 
qua lớp vỏ  cuticun của chúng. Tức là phải có sự  tiếp xúc của bào tử 
nấm vào bề  mặt cơ  thể  vật chủ. Bào tử  nấm bám vào bề  mặt cơ  thể 
vật chủ, khi đủ  điều kiện  ẩm độ  bào tử  mọc mầm và xâm nhiễm vào  
bên trong cơ thể côn trùng qua lớp vỏ cuticun. Khi nấm xâm nhiễm vào 
bên trong, nấm mọc khắp cơ thể của côn trùng và sản xuất các độc tố 
trong đó để  tăng tốc độ  giết chết côn trùng hoặc ngăn chặn sự  cạnh  
tranh của các loài vi sinh vật khác. Chu trình sống và lây nhiễm của nấm  
 ký sinh côn trùng được minh họa tại hình 1.1.                                          
 
.........................................
    
 18
.................................................................................................................................. 19
.................................................................................................................................. 19
Hình 1.1. Chu trình xâm nhiễm của nấm ký sinh côn trùng...................................... 19
Hình 1.1. Chu trình xâm nhiễm của nấm ký sinh côn trùng...................................... 19
Hình 1.2. Cơ chế xâm nhiễm của nấm ký sinh côn trùng......................................... 21
Hình 1.2. Cơ chế xâm nhiễm của nấm ký sinh côn trùng......................................... 21


xxi


1. 4. Tình hình nghiên cứu về  nhóm nấm Đông trùng hạ  thảo trên thế 
 giới                                                                                                               
 
..............................................................................................................
    
 23
1.4.1. Nghiên cứu về phân loại, thành phần loài nhóm nấm Đông trùng hạ thảo .................23
1.4.3. Nghiên cứu về giá trị dược liệu của nhóm nấm Đông trùng hạ thảo ..........................28
1.5.1. Nghiên cứu về thành phần loài các loài nấm ký sinh côn trùng và nhóm nấm Đông
trùng hạ thảo........................................................................................................................ 34
1.6. Đặc điểm tự nhiên khu vực nghiên cứu....................................................................... 44
1.6.1. Vị trí địa lý.................................................................................................................. 44
1.6.3. Địa chất và thổ nhưỡng.............................................................................................. 46
1.6.4. Khí hậu, thủy văn....................................................................................................... 47

Tuy nhiên, các  nghiên cứu  mới  chỉ  phản  ánh  được  phần  nào về giá  
trị đa dạng sinh học của khu hệ thú trong khu vực, nơi còn đang ẩn chứa 
rất nhiều loài động, thực vật, vi sinh vật, nấm đặc hữu cho vùng núi 
 cao, đặc biệt là khu hệ nấm lớn.                                                               
 
..............................................................
    
 52
 2.3. Phương pháp nghiên cứu                                                                     
 
....................................................................
    
 53
KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU VÀ THẢO LUẬN.................................................................................... 67
Trong số 18 loài thu được có hai loài thuộc chi Beauveria với số lần bắt gặp khá cao (23

mẫu) và xuất hiện ở tất cả các đợt điều tra, điều đó cho thấy tác dụng của loài này trong diệt
trừ các loài côn trùng, hiệu quả ứng dụng trong phòng trừ sinh học. 4 loài thuộc chi
Cordycep, trong đó loài Cordyceps militaris có giá trị dược liệu cao, được nuôi trồng rộng
rãi và sử dụng nhiều trong y học tại các nước phát triển như Trung Quốc, Hàn Quốc… bắt
gặp nhiều ở độ cao từ 1.900 đến 2.200 m so với mực nước biển. Loài Isaria tenuipes một
loại dược liệu truyền thống của Trung Quốc, Nhật Bản và đang được nuôi trồng trên quy
mô công nghiệp tại Hàn Quốc cũng thu được số lượng mẫu khá lớn, đây cũng là một trong
những đối tượng nghiên cứu chính trong nội dung của đề tài. Các loài còn lại có tần suất
xuất hiện ít phổ biến hơn.............................................................................................................. 70
Tính đa dạng về thành phần loài và tần suất xuất hiện của các loài nấm Đông trùng hạ thảo
tại VQG Hoàng Liên được trình bày trong bảng 3.2:................................................................ 100
KẾT LUẬN VÀ KHUYẾN NGHỊ.................................................................................................... 138

 Từ những kết quả nghiên cứu trên, cho ta rút ra một số kết luận, cụ thể 
 như sau:                                                                                                     
 
....................................................................................................
    
 138
 DANH MỤC CÔNG TRÌNH KHOA HỌC CỦA TÁC GIẢ                   
 
..................
    
 140
 LIÊN QUAN ĐẾN LUẬN ÁN                                                                  
 
.................................................................
    
 140
 TÀI LIỆU THAM KHẢO                                                                         

 
........................................................................
    
 141
 Tài liệu tiếng Việt                                                                                    
 
...................................................................................
    
 141
 Tài liệu tiếng nước ngoài                                                                         
 
........................................................................
    
 148


xxii


1

MỞ ĐẦU
1. Đặt vấn đề
Nấm Đông trùng hạ thảo (còn gọi là Đông trùng thảo, Trùng thảo 
hay Hạ thảo Đông trùng) là các loài nấm ký sinh trên sâu non hoặc nhộng 
hoặc sâu trưởng thành của một số  loại côn trùng.  Sâu non, sâu trưởng 
thành của một số  loài  côn trùng  nằm dưới đất hoặc  ở  trên mặt đất bị 
nấm ký sinh, xâm nhiễm và sử dụng các chất trong cơ thể côn trùng làm 
thức ăn, làm cho côn trùng chết. Mùa đông, giai đoạn này nhiệt độ và ẩm 
độ không khí thấp, nấm ký sinh ở dạng hệ sợi. Đến mùa hè, nhiệt độ và 

ẩm độ  không khí cao đã hình thành thể  quả  và nhú lên khỏi mặt đất 
nhưng gốc vẫn dính liền vào thân sâu. Vì mùa đông nấm tồn tại  ở dạng 
hệ sợi trên sâu, mùa hạ  mọc thành cây nấm nên có tên là đông trùng hạ 
thảo. Nấm Đông trùng hạ  thảo là loài nấm được đánh giá cao về  giá trị 
dược liệu, nhờ có hợp chất cordycepin trong thành phần hoá học của thể 
quả  nấm. Đây là hợp chất có khả  năng  ức chế  hoạt động của quá trình 
sinh tổng hợp mới của các tế bào ung thư. Tác dụng kìm hãm của các tế 
bào ung thư  vú, ung thư  phổi, ung thư  máu cũng được nhiều nhà khoa 
học như: Yoo et al., (2004) [107]; Ahn et al., (2000) [48] đã nghiên cứu và 
phát hiện. Theo y học cổ  truyền Trung Quốc, nấm Đông trùng hạ  thảo 
được dùng để  điều trị  các chứng rối loạn lipit máu, rối loạn nhịp tim, 
viêm thận mạn tính, cao huyết áp, ung thư  phổi, thiểu năng sinh dục và 
viêm  gan B mạn tính. Nấm  Đông trùng hạ  thảo  đã được Nan  et al., 
(2001)  [89]  chứng minh có hiệu quả  chữa trị  bệnh rối loạn chức năng 
gan. Ngoài ra nấm này còn có tác dụng chống viêm và kìm hãm sự  oxy  
hoá của lipit và lipoprotein. Không chỉ vậy loài nấm Đông trùng hạ  thảo 
còn được phát hiện có hàm lượng dinh dưỡng cao: giàu các vitamin A, 
vitamin  B6,   vitamin  B12,   vitamin   B3,   vitamin   B1…  và  có   hàm   lượng 


2

protein khá cao, nhiều nguyên tố khoáng như Zn, Se, Cu... Như vậy giá trị 
của loài nấm Đông trùng hạ thảo là vô cùng quý giá. 
Được thiên nhiên  ưu đãi về  điều kiện tự  nhiên cùng với hệ  động 
thực vật phong phú, Vườn Quốc gia Hoàng Liên còn có nguồn dược liệu 
vô cùng quý giá như: Tam thất hoang, nấm Linh chi, Ba kích cùng nhiều 
loài thảo dược quý khác đã góp phần xây dựng Sa Pa trở thành điểm du  
lịch nghỉ dưỡng, chữa bệnh yêu thích của du khách trong và ngoài nước.  
Tuy nhiên những sản vật của địa phương mới chỉ  dừng lại  ở  việc khai 

thác, thu hái từ  rừng, một phần nhỏ  do nhân dân nuôi trồng mà chưa có 
nhiều sản phẩm khoa học công nghệ cao phục vụ khách du lịch và đóng  
góp đáng kể cho ngân sách địa phương. Bằng các nghiên cứu chuyên đề 
các nhà khoa học bước đầu phát hiện Vườn Quốc gia Hoàng Liên có các 
loài nấm Đông trùng hạ  thảo phân bố tự  nhiên, trong đó có loài “Bông 
tuyết Đông trùng hạ  thảo ­ Isaria tenuipes” được phát hiện, nghiên cứu 
và  ứng dụng rộng rãi trong y học…  loài này chứa hàm lượng một số 
hoạt chất (Adenosine, Cordycepin…) cao và giá trị  nó mang lại vô cùng 
lớn với việc điều trị  ung thư, tiểu đường và một số  bệnh lý khác. Tuy  
nhiên khu hệ  nấm  ở  Vườn Quốc gia Hoàng Liên còn chưa có nhiều 
nghiên cứu. Những hiểu biết về đa dạng thành phần loài, đặc điểm sinh  
học và giá trị sử dụng còn đang rất hạn chế.
Với   mong   muốn   được   đóng   góp   vào   việc   xây   dựng   danh   mục 
nguồn gen các loài nấm Đông trùng hạ  thảo tại  Vườn Quốc gia Hoàng 
Liên, bảo tồn đa dạng sinh học và đề xuất biện pháp sử dụng bền vững,  
nhân nuôi nguồn dược liệu quý bằng phương pháp nhân tạo. Mở ra một 
hướng đi mới trong việc phát triển kinh tế, xã hội của tỉnh  Lào Cai, tạo 
sản phẩm du lịch đặc trưng mang thương hiệu Đông trùng hạ  thảo Sa 
Pa. Xuất phát từ những lý do trên, đề tài: “Điều tra thành phần loài nấm  


×