Tóm tắt Luận án tiến sĩ Toán học: Các mô hình liên tục và rời rạc cho hệ sinh thái có yếu tố cạnh tranh

❇❐ ●■⑩❖ ❉Ö❈ ❱⑨ ✣⑨❖ ❚❸❖

❚❘×❮◆● ✣❸■ ❍➴❈ ❇⑩❈❍ ❑❍❖❆ ❍⑨ ◆❐■
✖✖✖✖✖✖✖✖✖✖✲

◆●❯❨➍◆ P❍×❒◆● ❚❍Ò❨

❈⑩❈ ▼➷ ❍➐◆❍ ▲■➊◆ ❚Ö❈ ❱⑨ ❘❮■ ❘❸❈
❈❍❖ ❍➏ ❙■◆❍ ❚❍⑩■ ❈➶ ❨➌❯ ❚➮ ❈❸◆❍ ❚❘❆◆❍

◆❣➔♥❤✿ ❚♦→♥ ❤å❝
▼➣ sè✿ ✾✹✻✵✶✵✶

❚➶▼ ❚➁❚ ▲❯❾◆ ⑩◆ ❚■➌◆ ❙➒ ❚❖⑩◆ ❍➴❈

❍➔ ◆ë✐ ✲ ✷✵✶✽


❈æ♥❣ tr➻♥❤ ✤÷ñ❝ ❤♦➔♥ t❤➔♥❤ t↕✐✿

❚r÷í♥❣ ✣↕✐ ❤å❝ ❇→❝❤ ❦❤♦❛ ❍➔ ◆ë✐

◆❣÷í✐ ❤÷î♥❣ ❞➝♥ ❦❤♦❛ ❤å❝✿
✶✳ ❚❙✳ ◆❣✉②➵♥ ◆❣å❝ ❉♦❛♥❤
✷✳ P●❙✳ ❚❙❑❍✳ P❤❛♥ ❚❤à ❍➔ ❉÷ì♥❣

P❤↔♥ ❜✐➺♥ ✶✿
P❤↔♥ ❜✐➺♥ ✷✿
P❤↔♥ ❜✐➺♥ ✸✿

▲✉➟♥ →♥ ✤÷ñ❝ ❜↔♦ ✈➺ tr÷î❝ ❍ë✐ ✤ç♥❣ ✤→♥❤ ❣✐→ ❧✉➟♥ →♥ t✐➳♥ s➽ ❝➜♣ ❚r÷í♥❣

t↕✐ ❚r÷í♥❣ ✣↕✐ ❤å❝ ❇→❝❤ ❦❤♦❛ ❍➔ ◆ë✐✿
❱➔♦ ❤ç✐✳✳✳✳✳✳✳✳✳✳✳ ❣✐í✱ ♥❣➔②✳✳✳✳✳✳✳t❤→♥❣✳✳✳✳✳✳✳♥➠♠✳✳✳✳✳✳✳

❈â t❤➸ t➻♠ ❤✐➸✉ ❧✉➟♥ →♥ t↕✐ t❤÷ ✈✐➺♥✿
✶✳ ❚❤÷ ✈✐➺♥ ❚↕ ◗✉❛♥❣ ❇û✉ ✕ ❚r÷í♥❣ ✣❍❇❑ ❍➔ ◆ë✐
✷✳ ❚❤÷ ✈✐➺♥ ◗✉è❝ ❣✐❛ ❱✐➺t ◆❛♠


é
ờ q ữợ ự ỵ ồ t

ỹ t trữ s t ừ q t tr tỹ sỹ
tr ừ tố tr ởt ừ ự tú ữủ
q t tr ởt tớ ử t ồ
t tữủ ữủ tứ t trữợ
t ồ t t t ỹ ổ ỹ tr t ồ
ts rs Pr t t
tr ợ ỳ t q q trồ t ữủ ổ ố tr ỳ
t trr ở ợ ổ ọ sỹ tr
ỳ tú ỗ ồ ỳ ữớ t ự tữủ
tữỡ t ỳ ỹ ổ ỡ ỹ tr ữỡ
tr ỳ t q ừ ự õ ỵ
õ rt s t õ tố tr ổ
tr ờ ừ ttrr ổ t t ữủ ỵ
õ rt tt tr ổ ừ ttrr
ữ r ổ trữớ ỗ t ờ ừ tứ
ố sỹ tr ữủ t tổ q số tr
r õ ỳ tố ữ ổ trữớ ừ t ụ ữ
t ừ tr tữớ t õ ởt trỏ rt q
trồ tr s t ử ữ ữ ừ ộ ởt tố

rt q trồ sỹ số ỏ ừ õ t ũ
õ t õ t
ụ ữủ t sỷ ử tr tự ộ
t r t ụ õ t tữớ t ờ ừ
ú t ự ợ sỹ t ờ ừ ổ trữớ õ sỹ t tr ừ
ổ ợ õ t sỹ ự t ừ ổ trữớ ừ
t t út ữủ sỹ q t ừ t ồ ởt
số t ổ ữủ ữ t tố s
ự t ừ ổ trữớ q tr ữ ừ t tr
s t tr tr õ q tr tr q tr ữ õ
t ũ t tớ t tớ
t ừ t tr s t tr
trú tờ tr s t tr õ t trữ t
õ t ữ trữ t

ử ố tữủ ự
ử t ừ t tr ổ ự
ữ ừ t ự t ừ ổ trữớ ừ t
t t s t trú tờ õ t trữ
t õ t ữ trữ t ừ s t
tr t ữủ ử t ữủ t ổ



s
ỹ ổ t ữ t ự t ừ ổ trữớ
t t ừ t ừ tr
ỹ ổ t ữ ừ trú tờ õ
t trữ t õ t ữ trữ t ố ợ s t
tr

ỹ ổ ỹ tr ổ ỗ t ự
s t tr
t t t ổ ọ

Pữỡ ự

r ú tổ sỷ ử ữỡ s
ữỡ ổ õ ỹ tr ữỡ tr ỹ tr t
ữủ sỷ ử ổ ọ s t ự ở ự t ử t

ữỡ ở ỹ ữỡ tr tữớ ữủ sỷ ử
ự ổ t ồ t ữủ t ữỡ tờ ủ
ữủ ỹ ồ sỹ ự t ừ ổ
ữỡ q ỵ tt ỗ t ữủ t ự
ởt số ổ ỗ t ữủ t r tứ ổ ỹ tr t

ị t q ừ

tr ổ ổ ọ õ t ữủ
ử tr ự ỵ tt ụ ữ ự tỹ tr
s t tr t ỵ tt t tr t ổ
ởt số ổ tử rớ r ổ t ổ tử ổ t
tr ũ t ởt t ợ ữủ
tr ổ rớ r ổ t s t tr ỳ
tú ỗ ổ ọ ổ tử rớ r ữủ
tt ồ tỷ t ự ử
tr ởt số ổ ự s t ử t
s t tr ỳ tở ũ
s t tr ỳ ú r

trú ừ

t t ữủ
ố ữỡ
tr tr tr s t
ữợ t ự s t tr ỗ
ổ tử ổ rớ r Pữỡ
ỵ t ữỡ tờ ủ ụ ữủ tr ử t
tr ữỡ
tr ởt số ổ tử trữớ ủ
tr ũ ởt ỗ tự ợ ữủ tr

tr ởt số ổ rớ r tú ỗ tứ ổ
t ổ ỗ t t ữủ tứ ổ t

ữỡ

ữỡ
ữỡ




ữỡ

tr ởt số ổ s t ử t
s t tr ỳ tở s t
tr ỳ ú r
ở ừ ỹ ố ữủ t
tr õ ữủ

tr t tở õ ữủ
ỷ

ử ổ tr ổ ố ừ



ữỡ


tr tr s t
tr õ ởt trỏ q trồ tr s t q t
ố từ tr ũ ởt t ở tr ữủ ồ
tr ở t trs tt tr ũ õ t tr
ỡ t tr tự tr ũ tữớ
ỗ t tự ộ t õ
t t trữ t tr ừ t ố từ tr
ừ t ữủ ồ tr trs
tt ỵ ỡ sỹ t ừ ữ t
ỹ sỹ t trữ t tr ừ

ổ tử
ữợ ổ õ ỹ tr ữỡ tr qts
õ sỷ ớ tr ự s t ởt ổ ử
rt ỳ ự t ừ õ
tổ t ự ở q t q ữỡ tr tữớ
sỷ ử ữỡ tr tữớ ữỡ tr s ữỡ
tr r ữỡ tr

ổ rớ r

ổ ỹ tr t

ổ õ ỹ tr t s ởt
ổ t ởt ổ ỗ t ỡ ổ
trữớ t ừ t ụ ữ tữỡ t ừ ú ợ
ợ ổ trữớ ữủ ử t tr ởt ữỡ tr
t ổ tữớ ữủ sỷ ử ự ữ ừ
ừ t ữỡ ự tr ở ỹ ừ t ở




ổ ỹ tr ỗ t

ổ õ ỹ tr ỗ t s rs ởt
ổ ỗ t tr õ ộ õ ởt ũ ữ
õ ũ ữ ổ
t t t ữỡ t ử ừ ị tữ sỷ ử
ổ tr s t ộ t ởt tr ỗ t
t tr ỳ ú õ

Pữỡ ỵ t

Pữỡ tờ ủ
Pữỡ tờ ủ ữỡ ữủ tr tr ự
ừ õ ừ sữ Prr r ở sỹ ổ ữủ
t tở ởt ợ ữỡ tr tữớ ợ t
tớ õ t ữợ s
dn

= f (n) + s(n)
d



ợ n Rm f s tữỡ ự q tr
t số ữỡ ọ t ỳ t tớ
tỹ ữủ ữỡ tờ ủ trữợ t ữ
ữ s ờ n Rm (x, y)
Rmk ì Rk


dx = F (x, y) + S(x, y),
d

dy


= G(x, y),
d
ợ F, S, G ừ trỡ x tr q tr
y tr q tr õ ữợ ồ
ừ ữỡ tờ ủ
ữợ = 0 tr ữỡ tr t ừ
ứ ữỡ tr tự õ t y số t ờ
dx
t x (y) ừ d
= F (x, y)
ữợ r ở ỹ tr t tớ t x (y)
ữỡ tr tự ừ t ữủ rút ồ

dy
= G(x (y), y),
dt

ợ t = tớ






✲ ❇÷î❝ ✸✿ ❑✐➸♠ tr❛ ❤❛✐ ✤✐➲✉ ❦✐➺♥✿ ✭❍✶✮ ❤➺ ✭✶✳✸✮ ❧➔ ê♥ ✤à♥❤ ❝➜✉ tró❝ ✤à❛
♣❤÷ì♥❣✴t♦➔♥ ❝ö❝ ①✉♥❣ q✉❛♥❤ ❝→❝ ✤✐➸♠ ❝➙♥ ❜➡♥❣ ✈➔ ✭❍✷✮ ❧➔ ✤õ ♥❤ä✱ ✤↔♠
❜↔♦ ❝❤♦ sü ①➜♣ ①➾✳

❈❤÷ì♥❣ ✷

❈⑩❈ ▼➷ ❍➐◆❍ ▲■➊◆ ❚Ö❈ ❈❍❖ ❍➏ ❈❸◆❍ ❚❘❆◆❍ ❈➶
❈❍■➌◆ ▲×Ñ❈
✷✳✶ ●✐î✐ t❤✐➺✉ ✈➲ ❤➺ ❝↕♥❤ tr❛♥❤
✷✳✷ ▼æ ❤➻♥❤ ❝↕♥❤ tr❛♥❤ ❝ê ✤✐➸♥
▼æ ❤➻♥❤ ❝↕♥❤ tr❛♥❤ ❝ê ✤✐➸♥ ✤÷ñ❝ ❝❤♦ ♥❤÷ s❛✉✿

dR


= [γ(R) − a1 C1 R − a2 C2 R]


dt







dC1
= [−d1 C1 + a1 e1 RC1 ]

 dt





 dC2


= [−d2 C2 + a2 e2 RC2 ] ,
dt

✭✷✳✶✮

✈î✐ ❤➔♠ γ(R) ❜✐➸✉ ❞✐➵♥ sü t➠♥❣ tr÷ð♥❣ ❝õ❛ ♥❣✉ç♥ t❤ù❝ ➠♥✳ ❑❤✐ ♥❣✉ç♥ t❤ù❝
➠♥ ❝â ❞↕♥❣ s✐♥❤ ❤å❝ ✭❜✐♦t✐❝✮✱ t❛ ❝â γ(R) = rR(1 − R/K)✱ ✈î✐ r ✈➔ K t÷ì♥❣
ù♥❣ ❧➔ tè❝ ✤ë t➠♥❣ tr÷ð♥❣ ✈➔ sù❝ ❝❤ù❛ ♠æ✐ tr÷í♥❣ ❝õ❛ ♥❣✉ç♥ t❤ù❝ ➠♥✳ ❱➔
γ(R) = r(S − R) ❦❤✐ ♥❣✉ç♥ t❤ù❝ ➠♥ ❦❤æ♥❣ ♣❤↔✐ ❧➔ s✐♥❤ ❤å❝ ✭❛❜✐♦t✐❝✮✱ ✈î✐ r ❧➔
tè❝ ✤ë ❝✉♥❣ ❝➜♣ ❝õ❛ ♥❣✉ç♥ t➔✐ ♥❣✉②➯♥ ✈➔ S ❧➔ ♥❣✉ç♥ t➔✐ ♥❣✉②➯♥✱ t÷ì♥❣ tü ♥❤÷
sù❝ ❝❤ù❛ ♠æ✐ tr÷í♥❣✳ di ❧➔ t❤❛♠ sè ❜✐➸✉ ❞✐➵♥ t✛ ❧➺ ❝❤➳t tü ♥❤✐➯♥ ❝õ❛ ❧♦➔✐ i✱ ai
❜✐➸✉ ❞✐➵♥ t✛ ❧➺ ❜➢t ♠ç✐ ❝õ❛ ❧♦➔✐ i ✤è✐ ✈î✐ ♥❣✉ç♥ t❤ù❝ ➠♥ ❛♥❞ ei ❧➔ t❤❛♠ sè ❧✐➯♥

q✉❛♥ ✤➳♥ ❝❤✉②➸♥ ❤â❛ t❤ù❝ ➠♥ ❝õ❛ ❧♦➔✐ i✱ i ∈ {1, 2}✳ ✣✐➲✉ ❦✐➺♥ ❝❤♦ ❝↕♥❤ tr❛♥❤
❜➜t ✤è✐ ①ù♥❣ t↕✐ ✤à❛ ♣❤÷ì♥❣✱ ð ✤➙② C1 ❧➔ ❧♦➔✐ ❝↕♥❤ tr❛♥❤ ♠↕♥❤ ✈➔ C2 ❧➔ ❧♦➔✐
❝↕♥❤ tr❛♥❤ ②➳✉✱ ✤÷ñ❝ ❝❤♦ ❜ð✐
d1
d2
< ♠✐♥ R∗ ,
a1 e1
a2 e2

,

✭✷✳✷✮

ð ✤➙② R∗ ❧➔ ♠ù❝ ❝➙♥ ❜➡♥❣ ❝õ❛ ♥❣✉ç♥ t❤ù❝ ➠♥ ❦❤✐ ❦❤æ♥❣ ❝â ♠➦t ❤❛✐ ❧♦➔✐ t❤ó✳
R∗ = K ❦❤✐ ♥❣✉ç♥ t❤ù❝ ➠♥ ❧➔ ❜✐♦t✐❝ ✈➔ R∗ = S ♥❣✉ç♥ t❤ù❝ ➠♥ ❧➔ ❛❜✐♦t✐❝✳

✷✳✸ ▼æ ❤➻♥❤ ✈î✐ ❝❤✐➳♥ ❧÷ñ❝ trè♥ tr→♥❤
❈❤ó♥❣ tæ✐ ❣✐↔ t❤✐➳t q✉→ tr➻♥❤ ❞✐ ❝÷ ❞✐➵♥ r❛ ♥❤❛♥❤ ❤ì♥ s♦ ✈î✐ q✉→ tr➻♥❤
t➠♥❣ tr÷ð♥❣ ✈➔ q✉→ tr➻♥❤ ❝↕♥❤ tr❛♥❤✳ ▼æ ❤➻♥❤ ❝↕♥❤ tr❛♥❤ ❝ê ✤✐➸♥ ✭✷✳✶✮ ✤÷ñ❝
✺


sû ❞ö♥❣ ❧↕✐ tr♦♥❣ ✈ò♥❣ ❝â sü ❝↕♥❤ tr❛♥❤✳ ❚↕✐ ❝→❝ ✈ò♥❣ ❦❤æ♥❣ ❝â ❝↕♥❤ tr❛♥❤✱
❝❤ó♥❣ tæ✐ ❜ê s✉♥❣ ❝→❝ t❤➔♥❤ ♣❤➛♥ t❤➸ ❤✐➺♥ t✛ ❧➺ ❝❤➳t ❝õ❛ ❧♦➔✐ ✈➔ q✉→ tr➻♥❤ ❞✐
❝÷ ❣✐ú❛ ❝→❝ ✈ò♥❣✳ ❚r♦♥❣ tr÷í♥❣ ❤ñ♣ ♥➔②✱ ♠æ ❤➻♥❤ ✤÷ñ❝ ❝❤♦ ❜ð✐ ❤➺✿

dR


= ε γ(R) − a1 C1 R − a2 C2C R



dτ








dC1



 dτ = ε[−d1 C1 + a1 e1 RC1 ]
✭✷✳✸✮


 dC2C


= (kC2N − (αC1 + α0 )C2C ) + ε[−d2C C2C + a2 e2 RC2C ]


dτ









 dC2N = ((αC1 + α0 )C2C − kC2N ) − εd2N C2N ,
dτ
✈î✐ ❝→❝ t❤❛♠ sè ♠î✐ C2C ✭t÷ì♥❣ ù♥❣ C2N ✮ ✈➔ d2C ✭t÷ì♥❣ ù♥❣ d2N ✮ ❜✐➸✉ ❞✐➵♥
♠➟t ✤ë ✈➔ t✛ ❧➺ ❝❤➳t tü ♥❤✐➯♥ ❝õ❛ ▲■❊ tr♦♥❣ ✈ò♥❣ ❝↕♥❤ tr❛♥❤ ✭t÷ì♥❣ ù♥❣ ✈î✐
✈ò♥❣ ❦❤æ♥❣ ❝↕♥❤ tr❛♥❤✮✳ k ❧➔ t❤❛♠ sè ❜✐➸✉ ❞✐➵♥ t✛ ❧➺ ❞✐ ❝÷ ❜➻♥❤ q✉➙♥ tø ✈ò♥❣
❦❤æ♥❣ ❝↕♥❤ tr❛♥❤ ✤➳♥ ✈ò♥❣ ❝↕♥❤ tr❛♥❤✳ αC1 + α0 ❜✐➸✉ ❞✐➵♥ ❞✐ ❝÷ ♣❤ö t❤✉ë❝
♠➟t ✤ë tø ✈ò♥❣ ❝↕♥❤ tr❛♥❤ ✤➳♥ ✈ò♥❣ ❦❤æ♥❣ ❝↕♥❤ tr❛♥❤✳ Ð ✤➙② α ❜✐➸✉ ❞✐➵♥ ✤ë
❧î♥ ❝õ❛ sü ♣❤ö t❤✉ë❝ ♠➟t ✤ë ❝õ❛ q✉→ tr➻♥❤ ❞✐ ❝÷✳ ❱➼ ❞ö ♥➳✉ ❝â q✉→ ♥❤✐➲✉ ❝→
t❤➸ ▲❙❊ tr♦♥❣ ✈ò♥❣ ❝↕♥❤ tr❛♥❤ t❤➻ ❝→❝ ❝→ t❤➸ ▲■❊ s➩ ❝â ①✉ t❤➳ rí✐ ❦❤ä✐ ✈ò♥❣
❝↕♥❤ tr❛♥❤ ✤➸ ❞✐ ❝÷ ✤➳♥ ✈ò♥❣ ❦❤æ♥❣ ❝â ❝↕♥❤ tr❛♥❤✳ ❚r♦♥❣ tr÷í♥❣ ❤ñ♣ α = 0✱
sü ❞✐ ❝÷ ❧➔ ❦❤æ♥❣ ♣❤ö t❤✉ë❝ ♠➟t ✤ë ✈î✐ tè❝ ✤ë α0 ✳ ❚❤❛♠ sè ε ❜✐➸✉ ❞✐➵♥ t✛
❧➺ ❣✐ú❛ ❤❛✐ t❤❛♥❣ t❤í✐ ❣✐❛♥ t = ετ ✱ t ❧➔ t❤❛♥❣ t❤í✐ ❣✐❛♥ ❝❤➟♠ ✈➔ τ ❧➔ t❤❛♥❣
t❤í✐ ❣✐❛♥ ♥❤❛♥❤✳ ❈→❝ ✤✐➲✉ ❦✐➺♥ ❝❤♦ ❝↕♥❤ tr❛♥❤ ❜➜t ✤è✐ ①ù♥❣ ✭✷✳✷✮ ❧ó❝ ♥➔② trð
t❤➔♥❤✿
d1
d2C
< ♠✐♥ R∗ ,
.
✭✷✳✹✮
a1 e1
a2 e2

▼æ ❤➻♥❤ rót ❣å♥

❙û ❞ö♥❣ ❝→❝ ❜÷î❝ ♥❣➢♥ ❣å♥ ❝õ❛ ♣❤÷ì♥❣ ♣❤→♣ tê ❤ñ♣ ❜✐➳♥✱ ❤➺ ✭✷✳✸✮ ✤÷ñ❝
✤÷❛ ✈➲ ❤➺ rót ❣å♥ s❛✉


dR
a2 k


= γ(R) − a1 RC1 −
RC2


dt
H(C

1)






dC1
✭✷✳✺✮
= C1 [−d1 + a1 e1 R]

dt








C2
 dC2

=
− kd2C + d2N (αC1 + α0 ) + a2 e2 kR .

dt
H(C1 )
✈î✐ C2 = C2C + C2N ✳

❙ü ê♥ ✤à♥❤ t♦➔♥ ❝ö❝ ❝õ❛ ♠æ ❤➻♥❤ rót ❣å♥ ✭✷✳✺✮
✻


R < R2+ = (kd2C + 0 d2N )/a2 e2 k (R , 0, 0)
(0, 0, 0) trữớ ủ ỗ tự s ồ (R1+ , C1+ , 0) ợ R1+ =
d1 /a1 e1 C1+ = (R1+ )/a1 R1+ ữỡ R1+ < R tứ
R > R2+ (R , 0, 0) (R2+ , 0, C2+ ) (0, 0, 0) trữớ ủ
ỗ tự ổ s ồ (R1+ , C1+ , 0) ợ C2+ = (R2+ )H(0)/a2 kR2+

ỵ

(R1+ , C1+ , 0) ờ t t ử tr R3+

õ tr t ý trữớ ủ ổ t tr
t ử õ ữủ trố tr ừ ổ q
tt ọ tt ừ

ổ ợ ữủ

r ú tổ t ữủ tự t
tr rt rớ ũ ổ tr ổ
ú ữủ ữ s

dR


= (R) a1 RC1C a2 RC2


d








dC1C


d = ((C2 + 0 )C1C + mC1R ) + [d1C C1C + Ra1 e1 C1C ]




dC
1N

= ((C2 + 0 )C1C mC1N ) d1N C1N


d








dC2 = [d2 C2 + a2 e2 RC2 ] lC2 ,
d
ợ d2 t t tỹ ừ 2 d1C d1N t t tỹ ừ
1 tữỡ ự tr ũ tr ũ ổ tr ú
tr t ố ự tr t

ổ rút ồ

d1C
d2
< R ,
a1 e1
a2 e2

.

dR

a1 m

= (R)
RC1 a2 RC2


dt
L(C2 )







dC1
C1
=
[(d1C m + d1N (C2 + 0 )) + a1 e1 mR]
dt
L(C
2)

dC2 = C [(d + l) + a e R],
2
2
2 2
dt

ợ L(C2 ) = C2 + 0 + m







❇↔♥❣ ✷✳✶✿

♣❤÷ì♥❣

✣✐➸♠ ❝➙♥ ❜➡♥❣ ❝õ❛ ♠æ ❤➻♥❤ rót ❣å♥ ✭✷✳✽✮ ✈➔ ♣❤➙♥ t➼❝❤ sü ê♥ ✤à♥❤ ✤à❛

✣✐➲✉ ❦✐➺♥
✶✳ R2∗ < R1∗

✶✳✶✳ R∗ < R2∗ < R1∗
✶✳✷✳ R2∗ < R∗ < R1∗
✶✳✸✳ R2∗ < R1∗ < R∗

✷✳ R1∗ < R2∗

✷✳✶✳ R∗ < R1∗ < R2∗

✷✳✷✳ R1∗ < R∗ < R2∗
✷✳✸✳ R1∗ < R∗∗ < R2∗ < R∗b
✷✳✹✳ R1∗ < R2∗ < R∗∗ < R∗
✷✳✺✳ R1∗ < R2∗ < R∗ < R∗∗

❦❤æ♥❣ ê♥ ✤à♥❤

ê♥ ✤à♥❤

(0, 0, 0)a
(0, 0, 0)
(R∗ , 0, 0)
(0, 0, 0)
(R∗ , 0, 0)
(R1∗ , C1∗ , 0)

(R∗ , 0, 0)
(R2∗ , 0, C2∗ )

(0, 0, 0)
(0, 0, 0)
(R∗ , 0, 0)
(0, 0, 0)
(R∗ , 0, 0)
(R2∗ , 0, C2∗ )
(0, 0, 0)
(R∗ , 0, 0)
ˆ Cˆ1 , Cˆ2 )
(R,
(0, 0, 0)

(R∗ , 0, 0)
ˆ Cˆ1 , Cˆ2 )
(R,

(R∗ , 0, 0)
(R1∗ , C1∗ , 0)

(R2∗ , 0, C2∗ )

(R1∗ , C1∗ , 0)
(R1∗ , C1∗ , 0)
(R2∗ , 0, C2∗ )
(R1∗ , C1∗ , 0)
(R2∗ , 0, C2∗ )

R1∗ = (d1C m + d1N β0 )/(a1 e1 m), C1∗ = γ(R1∗ )L(0)/a1 mR1∗ ,
R2∗ = (d2 + l)/(a2 e2 ), C2∗ = γ(R2∗ )/a2 R2∗ ,
R∗∗ = R1∗ + d1N βγ(R2∗ )/(a1 e1 ma2 R2∗ ),
ˆ = R2∗ , Cˆ1 = (γ(R)
ˆ − a2 R
ˆ Cˆ2 )L(Cˆ2 )/a1 mR,
ˆ
R
Cˆ2 = a1 e1 m(R2∗ − R1∗ )/d1N β.
a

: (0, 0, 0) ❝❤➾ tç♥ t↕✐ ❦❤✐ ♥❣✉ç♥ t❤ù❝ ➠♥ ❧➔ s✐♥❤ ❤å❝✳

b

: R1∗ < R∗∗ ⇔ R2∗ < R∗ .

✽


30

20
15

25
20
LIE

Resource

30

complete model (biotic)
aggregated model (biotic)
complete model (abiotic)
aggregated model (abiotic)

25

10

10

5

5
2000

4000
6000
Time

8000

0
0

10000

30

30

25

25
LSE (Refuge)

LSE (Resource Patch)

0
0

15

20
15
10
5
0
0

2000

4000
6000
Time

8000

10000

2000

4000
6000
Time

8000

10000

20
15

10
5

2000

4000
6000
Time

8000

0
0

10000

❋✐❣✉r❡ ✷✳✷✿ ❙♦ s→♥❤ ♥❣❤✐➺♠ ❝õ❛ ❤➺ ✭✷✳✻✮ ✈î✐ ❝→❝ ①➜♣ ①➾ ❝õ❛ ❝❤ó♥❣ t❤æ♥❣ q✉❛ ♠æ
❤➻♥❤ rót ❣å♥ ✭✷✳✽✮ ❝❤♦ ❝↔ ❤❛✐ tr÷í♥❣ ❤ñ♣ ♥❣✉ç♥ t❤ù❝ ➠♥ ❧➔ s✐♥❤ ❤å❝ ✈➔ ❦❤æ♥❣ ❧➔ s✐♥❤
❤å❝✳

❙ü ê♥ ✤à♥❤ t♦➔♥ ❝ö❝ ❝õ❛ ♠æ ❤➻♥❤ rót ❣å♥ ✭✷✳✽✮

❑þ ❤✐➺✉ R1∗ = (d1C m + d1N β0 )/(a1 e1 m)✱ R2∗ = (d2 + l)/(a2 e2 ) ✈➔ C2∗ =
γ(R2∗ )/a2 R2∗ ✳ ❚r÷î❝ t✐➯♥✱ ❝❤ó♥❣ tæ✐ ✤÷❛ r❛ ✤✐➲✉ ❦✐➺♥ ❝❤♦ sü t✉②➺t ❝❤õ♥❣ ❝õ❛
▲❙❊ ✈➔ ▲■❊✳

✣à♥❤ ❧þ ✷✳✹✳✶✳ ◆➳✉ R
❝ö❝ tr♦♥❣ R3+ ✳

∗

< ♠✐♥{R2∗ , R1∗ } t❤➻ (R∗ , 0, 0) ❧➔ ê♥ ✤à♥❤ t✐➺♠ ❝➟♥ t♦➔♥

✣à♥❤ ❧þ ✷✳✹✳✷✳

◆➳✉ R2∗ < ♠✐♥{R∗ , R1∗ } t❤➻ (R2∗ , 0, C2∗ ) ❧➔ ê♥ ✤à♥❤ t✐➺♠ ❝➟♥
t♦➔♥ ❝ö❝ tr♦♥❣ R3+ ✳

❙ü ê♥ ✤à♥❤ ✤à❛ ♣❤÷ì♥❣ ❝õ❛ ♠æ ❤➻♥❤ rót ❣å♥ ✭✷✳✽✮

❈❤ó♥❣ tæ✐ tr➻♥❤ ❜➔② ❝❤✐ t✐➳t ❝→❝ ❦➳t q✉↔ ✈➲ sü tç♥ t↕✐ ❝õ❛ ❝→❝ ✤✐➸♠ ❝➙♥
❜➡♥❣ ❝õ❛ ♠æ ❤➻♥❤ rót ❣å♥ ✭✷✳✽✮ ✈➔ ♣❤➙♥ t➼❝❤ t➼♥❤ ê♥ ✤à♥❤ ✤à❛ ♣❤÷ì♥❣ t❤æ♥❣
q✉❛ t✉②➳♥ t➼♥❤ ❤â❛✳ ❈â t❤➸ t❤➜② ❦➳t q✉↔ tâ♠ t➢t tr♦♥❣ ❇↔♥❣ ✷✳✶✳

✷✳✺ ❑➳t ❧✉➟♥
❍➻♥❤ ✷✳✷ s♦ s→♥❤ ❣✐ú❛ ♥❣❤✐➺♠ ❝õ❛ ✭✷✳✻✮ ✈➔ ♥❣❤✐➺♠ ❝õ❛ ✭✷✳✽✮ tr♦♥❣ tr÷í♥❣
❤ñ♣ ▲■❊ t❤➢♥❣ t♦➔♥ ❝ö❝✳ ❈❤♦ = 0.01✱ ✈î✐ ❝ò♥❣ ❜ë ❣✐→ trà ❝❤♦ ❝→❝ t❤❛♠ sè ✈➔
❝ò♥❣ ❜ë ❣✐→ trà ❝❤♦ ❝→❝ ✤✐➲✉ ❦✐➺♥ ❜❛♥ ✤➛✉✱ ❝❤ó♥❣ tæ✐ ❣✐↔✐ sè ✤ç♥❣ t❤í✐ ♥❣❤✐➺♠
❝õ❛ ❤➺ ✭✷✳✻✮ ✈➔ ❤➺ rót ❣å♥ t÷ì♥❣ ù♥❣ ✭✷✳✽✮✳ ❙❛✉ ✤â✱ ❝❤ó♥❣ tæ✐ ❜✐➸✉ ❞✐➵♥ sü t❤❛②
✤ê✐ ❝õ❛ ❝→❝ ❜✐➳♥ ❝õ❛ ❤➺ ✭✷✳✻✮ ✈➔ ❝→❝ ❜✐➳♥ R ✱ mC1 /L(C2 )✱ (βC2 +β0 )C1 /L(C2 )✱
C2 ❝õ❛ ❤➺ rót ❣å♥ ❝ò♥❣ t❤❡♦ t❤í✐ ❣✐❛♥ t✳ ❈â t❤➸ q✉❛♥ s→t t❤➜② tr♦♥❣ ❍➻♥❤ ✷✳✷
r➡♥❣ ❞→♥❣ ✤✐➺✉ ♥❣❤✐➺♠ ❝õ❛ ❝↔ ❤❛✐ ❤➺ ❦❤✐ t❤í✐ ❣✐❛♥ ❦➨♦ ❞➔✐ ✤➲✉ r➜t ❣✐è♥❣ ♥❤❛✉✳
✾


t ừ tr trữớ ủ tự
s ồ ố ợ ổ ọ tr trữớ ủ ỗ tự ổ s
ồ t sỹ t trữ ừ ỗ tự (R) = r(S R)
(R) = rR(1 R/K) tr ừ S tr ừ K ú tổ ụ
t ữủ t q tữỡ tỹ

25

30
25

20
15
LIE

LIE

20
15

10
10
5

5
0
0

5

10

LSE

15

20

0
0

25

25

20

20

15

15

5

10

5

10

LSE 15

20

25

15

20

25

LIE

LIE

25

10

10

5

5

0
0

5

r

10

LSE

15

20

0
0

25

LSE

ừ ợ ỗ tự t

ữủ ừ t ừ õ ởt trỏ q trồ tr sỹ
tr ỳ t t ờ t ừ
ú tũ tở ố s t t tố ữ tr tứ ố
t q ừ ú tổ t r ởt ữủ
q số sõt ổ sỹ
t ự ừ ử tở tr ủ ổ ọ
ừ ú tổ ữủ tr ồ ộ trủ t q tr
ở ừ ữỡ ỹ tr tr ử ổ
tr ổ ố ừ

ữỡ

ể

ợ t

r ữỡ ú tổ ự ổ ỗ t s ởt ổ
t tr túỗ ộ ữợ ừ ổ ởt ỗ



t ữủ ồ ỗ t ữủ t r tữỡ t ỳ t
r ỗ t ừ ỗ t t ỳ
ữủ ố ợ ởt ỳ t tữỡ ự õ tữỡ t
ợ ỗ t ữủ tứ ỹ ồ ỗ t
ởt số t t trữ ữ ỹ số str ố
ừ ỗ t ữớ ừ ỗ t ữủ ú tổ ự
st ú tổ s s tở t ừ ỗ t s r tứ ổ
t tr tú ỗ ợ ởt số ổ tố ự t
ú tổ ụ t t t tứ q s ồ

ổ tr túỗ ỹ tr t
ú tổ t ở ỹ ừ ởt s t tr tú ỗ
tr ởt ổ trữớ õ ự ở ỹ ừ ởt ỗ tự ồ ọ
t tú tỗ t t tr ớ s t t ỗ r
õ t ỗ tỗ t ớ ọ tr ổ trữớ số ừ ú

ỡ ú tổ sỷ ử ổ trữớ ổ ữợ
ọ ữủ ữ ổ trữớ ố ỗ tớ ỗ tự
t ỗ ổ t t
ỹ õ ọ ở t ừ t t ở ừ ọ ổ
tr t ỹ ổ õ ọ

ộ t õ tự s
s t ữủ trữ ự ữủ ừ ú ởt t
s t ữủ ừ ú ữủ ừ ú t

tự õ ừ ữủ
t s s s t s t ữủ s s t ợ s
s t t ũ ổ ữợ ừ t ố ữủ t s r ử tở
t t trữ ừ tứ t ữủ tt s s


é ộ ữợ ổ ọ ởt t t t t ý
tự tr ổ õ s t tỹ q tr
ổ õ tự tr ổ t s ởt
ởt ổ

ú tổ ồ sỷ ử t ổ ọ
tt tr ổ ọ

ổ trữớ
t

q tr

ỹ ổ ọ




ỹ t ờ ừ số ữủ t ừ tứ ữớ ọ
ữỡ tữỡ ự ợ tú ỗ ọ

ổ ỗ t s ổ t
tr túỗ

ổ ỗ t ự t

ứ õ ừ ỗ t t t ờ t ừ ởt số tố ự t
tr t ợ ữ trt ỗ t ữủ
tt t tờ t ỳ tố ự
t õ t s
t tố ự t tr t ợ tỹ õ t ở t ử
t
ự t õ tr ữớ t
P ố ừ ỗ t t t ố ụ pk k ợ pk
ố ừ ỗ t õ k ố ụ ừ ố ụ õ ỳ 2
3
t ự t õ số str ổ ử tở
ù ừ tố

ổ ỗ t tr tú ỗ
ũ ữ ừ ởt t u ỗ t diskR (u) ợ R
t t t tr ừ t u ởt ỗ t G = (V, E) ừ ởt s t
ữủ ữ s t t t V = {1, 2, ã ã ã , n} tỗ
t ỳ u v ũ ữ ừ ú
ợ ộ ữợ ổ ọ ừ ổ t ợ ởt tr
R ú t õ tữỡ ự ởt ổ ỗ t tr túỗ

P t ổ ỗ t
t ự t tr t ợ tỹ õ số t t ợ
số tố ự t õ t ở t ũ ủ
ợ t q tr ổ ọ ừ ú tổ ỡ ỳ t
q tỹ ừ ú tổ t tr ỳ
t ỗ tớ số str t ữủ tứ ữợ ổ ọ ổ
ử tở ù ừ t q ụ tữỡ tỹ ữ t t

ừ ự t
ỹ t tr t q t ữủ tứ ổ ừ ú tổ ữủ
t tr õ ố ừ ỗ t tr ổ tỹ
ố số õ rt ọ số õ ọ t
ổ ợ t t ử tr ổ s t tr
tú ỗ t s ợ ự t tr t ợ tỹ
r t t ỹ tr ỗ t t ý t Põ
õ rt tt t ữủ ữ r ữ õ rt t tt t õ t
tr ử tr ỗ t ử t ú tổ ỹ ồ sỷ ử tt
t t kq ừ P ở sỹ t t q
tr ự t q ừ tt t
tổ t t ử ừ t tr ổ trữớ số



ổ t tr ổ ỗ t tữỡ ự

ởt số t q tứ ổ ọ tr tú ỗ ợ ộ ỗ
t tr ộ ữợ ừ ởt ổ ọ n m density c d tữỡ ự số
số t ở số str tr



n
m
density

c
d

P ố ừ ỗ t t ởt số ữợ ừ ởt ổ ọ ữợ
ữợ ữợ ữợ
ố ừ ỗ t t ữợ ừ ởt ổ ọ
tr túỗ

rts q q r



q q

t
r ữỡ ú tổ ự ởt tr ỳ s t
tr q trồ õ tr tú ỗ ú tổ t ủ ữỡ
t ỹ tr t t ỹ tr ỗ t tr q
tr ổ õ ú tổ r r ợ t ú tổ
õ t t t tổ t tứ ổ ỗ t s ỡ s
t ữ st ữủ t ử ừ tổ q t
st ữủ ự ở sỹ ố ừ tổ q
t ở ữỡ t ở t ử tr ố
ừ ỗ t ổ ọ ữủ tr ồ t q ừ ú
tổ
ở ừ ữỡ ỹ tr tr ử ổ
tr ổ ố ừ

ữỡ

ệ
ệ



✹✳✶ ▼æ ❤➻♥❤ ❤â❛ ❤➺ ❚❤✐♦❢✲❇↕❝❤ t✉ë❝

✹✳✶✳✶ ●✐î✐ t❤✐➺✉

❍✐➺♥ t÷ñ♥❣ s✐♥❤ t❤→✐ ❝õ❛ ❧♦➔✐ ❝→ ❚❤✐♦❢ ✈➔ ❜↕❝❤ t✉ë❝ ð ❙❡♥❡❣❛❧ ❞➝♥ ❝❤ó♥❣
tæ✐ ✤➳♥ ✈✐➺❝ ①❡♠ ①➨t✱ ♥❣❤✐➯♥ ❝ù✉ ♠ët sè ♠æ ❤➻♥❤ t♦→♥ ❤å❝ ❝õ❛ ❤❛✐ ❧♦➔✐ ❝→ ❝↕♥❤

tr❛♥❤ ❝ò♥❣ ♠ët ♥❣✉ç♥ t➔✐ ♥❣✉②➯♥ ❝❤✉♥❣ ✈➔ ❝ò♥❣ ❝❤à✉ ♠ët →♣ ❧ü❝ ✤→♥❤ ❜➢t ❝→
♥❤÷ ♥❤❛✉✳

✹✳✶✳✷ ❇✐➸✉ ❞✐➵♥ ♠æ ❤➻♥❤

▼æ ❤➻♥❤ ✶✿ tr÷í♥❣ ❤ñ♣ ❦❤æ♥❣ ❝â ♥ì✐ tró ➞♥

dn1
n2
n1



 dt = r1 n1 1 − K1 − a12 K1


− q1 n1 E




dn
n
n

 2 = r2 n2 1 − 2 − a21 1
dt
K2
K2

− q2 n2 E,

✭✹✳✶✮

✈î✐ ni ❜✐➸✉ ❞✐➵♥ ♠➟t ✤ë ❝õ❛ ❧♦➔✐ i✱ i ∈ {1, 2}✳ ❈→❝ t❤❛♠ sè ri ✈➔ Ki ❧➔ t✛ ❧➺
t➠♥❣ tr÷ð♥❣ ✈➔ sù❝ ❝❤ù❛ ♠æ✐ tr÷í♥❣ ❝õ❛ ❧♦➔✐ i✱ i ∈ {1, 2}✳ ❚❤❛♠ sè E ❧➔ ♠ët
❤➡♥❣ sè ❜✐➸✉ ❞✐➵♥ ❤➺ sè ✤→♥❤ ❜➢t✳ qi ✤↕✐ ❞✐➺♥ ❝❤♦ t✛ ❧➺ ✤→♥❤ ❜➢t ❝õ❛ ❧♦➔✐ ❝→ i✱
i ∈ {1, 2}✳ ❱î✐ ❣✐↔ t❤✐➳t ❧♦➔✐ 1 ❧➔ ❧♦➔✐ ♠↕♥❤ ❝â ❦❤↔ ♥➠♥❣ ❦❤❛✐ t❤→❝ t❤ù❝ ➠♥ tèt
❤ì♥ ❧♦➔✐ 2 ❧➔ ❧♦➔✐ ②➳✉✱ ❦❤✐ ①➨t ð ✤à❛ ♣❤÷ì♥❣✳ ❑❤✐ ✤â✱ ❝↕♥❤ tr❛♥❤ ❜➜t ✤è✐ ①ù♥❣
❞➝♥ ✤➳♥ ✤✐➲✉ ❦✐➺♥ s❛✉✿
a12 K2
a21 K1
<1<
.
✭✹✳✷✮
K1
K2

▼æ ❤➻♥❤ ✷✿ tr÷í♥❣ ❤ñ♣ ❝â ❝÷ tró ✈➔ ❞✐ ❝÷ ❦❤æ♥❣ ♣❤ö t❤✉ë❝ ♠➟t ✤ë


 dn1F =


dτ










dn1R


=


 dτ



dn2F


 dτ =









dn



 2R =
dτ

kn1R − kn1F

+ εr1 n1F 1 −

kn1F − kn1R

− εd1 n1R

n1F
n2F
− a12
K1
K1

mn2R − mn2F

+ εr2 n2F 1 −

mn2F − mn2R

− εd2 n2R ,

n2F
n1F
− a21
K2
K2

− εq1 n1F E

− εq2 n2F E

✭✹✳✸✮
✈î✐ niF ✈➔ niR ❧➔ ♠➟t ✤ë ❝õ❛ ❧♦➔✐ i✱ i ∈ {1, 2} t÷ì♥❣ ù♥❣ tr♦♥❣ ✈ò♥❣ ✤→♥❤
❜➢t ✈➔ tr♦♥❣ ✈ò♥❣ ❝÷ tró✳ ❚❤❛♠ sè di ❧➔ t✛ ❧➺ ❝❤➳t tü ♥❤✐➯♥ ❝õ❛ ❧♦➔✐ i ð tr♦♥❣
✈ò♥❣ ❝÷ tró✱ i ∈ {1, 2}✳ k ✈➔ m ❧➔ t✛ ❧➺ ❞✐ ❝÷ ❝õ❛ ❝õ❛ ❧♦➔✐ 1 ✈➔ ❧♦➔✐ 2 tø ✈ò♥❣
❝÷ tró ✤➳♥ ✈ò♥❣ ✤→♥❤ ❜➢t✳ k ✈➔ m ❧➔ ❝→❝ t❤❛♠ sè ❜✐➸✉ ❞✐➵♥ t✛ ❧➺ ❞✐ ❝÷ ❝õ❛
✶✺


❧♦➔✐ 1 ✈➔ ❧♦➔✐ 2 tø ✈ò♥❣ ✤→♥❤ ❜➢t ✤➳♥ ✈ò♥❣ ❝÷ tró✳ ❚❤❛♠ sè ε ❜✐➸✉ ❞✐➵♥ t✛ ❧➺
❣✐ú❛ ❤❛✐ t❤❛♥❣ t❤í✐ ❣✐❛♥ t = ετ ✳ ❈❤ó♥❣ tæ✐ sû ❞ö♥❣ tê♥❣ ♠➟t ✤ë ❝õ❛ ❧♦➔✐ ✶✱
n1 (t) = n1F (t) + n1R (t)✱ tê♥❣ ♠➟t ✤ë ❝õ❛ ❧♦➔✐ ✷✱ n2 (t) = n2F (t) + n2R (t) ✈➔
k
m
v1∗ = k+k
✱ u∗1 = m+m
✱ t❤✉ ✤÷ñ❝ ❤➺ rót ❣å♥ s❛✉

dn1



 dt = n1






 dn2 = n2
dt

r1 v1∗ − q1 v1∗ E − d1 v2∗ −

r1 v1∗ 2
r1 a12 v1∗ u∗1
n1 −
n2
K1
K1

✭✹✳✹✮
r2 u∗1 − q2 u∗1 E − d2 u∗2

r2 u∗1 2
r2 a21 u∗1 v1∗
−
n2 −
n1 .
K2
K2

❚❤❡♦ ♣❤÷ì♥❣ ♣❤→♣ tê ❤ñ♣ ❜✐➳♥✱ ❝❤ó♥❣ tæ✐ ❝â t❤➸ ♥❣❤✐➯♥ ❝ù✉ ❞→♥❣ ✤✐➺✉ ♥❣❤✐➺♠
❝õ❛ ❤➺ ✤ë♥❣ ❧ü❝ ✤➛② ✤õ ✭✹✳✸✮ t❤æ♥❣ q✉❛ ♥❣❤✐➯♥ ❝ù✉ ❤➺ rót ❣å♥ ✭✹✳✹✮✳

▼æ ❤➻♥❤ ✸✿ tr÷í♥❣ ❤ñ♣ ❝â ❝÷ tró ✈➔ ❞✐ ❝÷ ♣❤ö t❤✉ë❝ ♠➟t ✤ë

▼æ ❤➻♥❤ ✸ t÷ì♥❣ tü ♥❤÷ ♠æ ❤➻♥❤ ✷ ♥❤÷♥❣ ❞✐ ❝÷ ð ✤➙② ❧➔ ♣❤ö t❤✉ë❝ ♠➟t ✤ë
✈➻ ❝→❝ q✉❛♥ s→t ð ❙❡♥❡❣❛❧ ❝❤♦ t❤➜② tr♦♥❣ ❣✐❛✐ ✤♦↕♥ ❝♦♥ ♥♦♥ ✈➔ tr÷ð♥❣ t❤➔♥❤✱
❜↕❝❤ t✉ë❝ ❝â t❤➸ tró ➞♥ tr♦♥❣ ♥ì✐ ➞♥ ♥→✉ ❝õ❛ ♥â tr♦♥❣ t❤í✐ ❣✐❛♥ t÷ì♥❣ ✤è✐ ❞➔✐✱
❝â t❤➸ ✤➸ tr→♥❤ sü ❝↕♥❤ tr❛♥❤ ✈î✐ ❝→❝ ✤è✐ t❤õ ✈➔ ❦➫ t❤ò✳ ▼æ ❤➻♥❤ ✤÷ñ❝ ❝❤♦
♥❤÷ s❛✉✿

dn1F
n2F
n1F


= kn1R − kn1F + εr1 n1F 1 −
− a12
− εq1 n1F E


dτ
K
K1

1








dn1R



= kn1F − kn1R − εd1 n1R


 dτ



dn2F


=


dτ








dn


 2R =
dτ

mn2R − αn1F + α0 n2F

αn1F + α0 n2F − mn2R

+ εr2 n2F 1 −

n2F
n1F
− a21
K2
K2

− εq2 n2F E

− εd2 n2R .

❑þ ❤✐➺✉ n1 (t) = n1F (t) + n1R (t)✱ n2 (t) = n2F (t) + n2R (t) ✈➔ v1∗ =
v2∗ =

k
✱
k+k

✭✹✳✺✮
k
✱
k+k

t❤✉ ✤÷ñ❝ ❤➺ rót ❣å♥ s❛✉✿


dn1
r1 v1∗ 2
r1 a12 v1∗ m

∗
∗
∗

=
n
r
n
n2
1
1 v1 − q1 v1 E − d1 v2 −
1 −


dt
K1
K1 H(n1 )





dn2
n2


=
r2 m − q2 mE − d2 (αv1∗ n1 + α0 )


dt
H(n
)
1


2


r2
− r2 m

n2 −
a21 mv1∗ n1 .
K2 H(n1 )
K2

✶✻

✭✹✳✻✮


ợ H(n1 ) = v1 n1 + 0 + m ữỡ tỹ ú tổ õ t ự
ừ ừ ự rút ồ tr
q t số ú tổ t sỷ ử t số
ợ ữ s

dn1
C


dt = n1 A Bn1 H(n ) n2


1




dn2
n2
P


=
M N n1
n2 ,
dt
H(n1 )
H(n1 )
ợ A = r1 v1 q1 v1 E d1 v2 B = r1 (v1 )2 /K1 C = r1 a12 v1 m/K1 M =
r2 m q2 mE d2 0 N = d2 v1 + r2 a21 mv1 /K2 P = r2 m2 /K2 A M õ
t tố ở t trữ t ử ừ
ỵ O1 = A O2 = M I1 = P A M C I2 = M B N A
Oi > 0 õ i t q ự t tỷ ỡ
r Ii > 0 q trữớ ủ i õ t

số ữủ i {1, 2} õ
t q ự t t ỡ trú t õ s tt ừ

P t
t q q trồ t ữủ tứ sỹ t ờ
ữỡ ừ ổ rút ồ ổ t r ữợ ởt số
ỹ t ở ỹ ừ õ t t
ờ tr tở ỡ s tỗ
t tr tr ỡ s tt ừ rữớ ủ
r O1 > 0 O2 < 0 õ ổ ỹ sỹ tt
ừ ừ tr ỡ r
ỹ t ừ ợ tố ở t trữ t ử A ừ
tr O1 > 0 õ tr ỡ t
q
ỹ t ợ ố ợ tr tở ữ tố
ở t trữ t ử ừ ú M ữỡ O2 < 0 tr
õ ổ t q
r t ố tr tt ừ ụ õ t
r t t trữ t ử ữỡ A > 0 M > 0 õ
ỹ t ổ ừ ợ r tố ở t trữ t
ử t tở r trữớ ủ
I1 < 0 I2 > 0 õ t ữủ t t ủ ợ ữ s




Inferior Competitor

60

40

20

0
0

❍➻♥❤ ✹✳✷✿

❝ö❝✳

5

10

15

20

Superior Competitor

25

30

❱➼ ❞ö ♠✐♥❤ ❤å❛ ❝❤♦ ♠æ ❤➻♥❤ ✷ ❦❤✐ ❧♦➔✐ ❝↕♥❤ tr❛♥❤ ②➳✉ ❤ì♥ t❤➢♥❣ t♦➔♥
120
Inferior Competitor

100

80
60
40
20
0
0

10

20

30

Superior Competitor

❍➻♥❤ ✹✳✹✿

❝ö❝✳

❱➼ ❞ö ♠✐♥❤ ❤å❛ ❝❤♦ ♠æ ❤➻♥❤ ✸ ❦❤✐ ❧♦➔✐ ❝↕♥❤ tr❛♥❤ ②➳✉ ❤ì♥ t❤➢♥❣ t♦➔♥

✲ I1 < 0 ✈➔ (4.2) t÷ì♥❣ ✤÷ì♥❣ ✈î✐
K1
×
K2

q1 E
d1 ν2∗
−
r1

r1 ν1∗
q2 E
q2 µ∗2
1−
−
r2
r2 µ∗1

1−

✈î✐ µ∗1 = m/(α0 + m), µ∗2 = 1 − µ∗1 ✳
✲ I2 > 0 ✈➔ (4.2) t÷ì♥❣ ✤÷ì♥❣ ✈î✐

q2 E
1−
−
r2
K2
K2 
< a21 <
×
K1
K1 
q1 E
1−
−
r1

✶✽

< a12 <

q2 µ∗2
r2 µ∗1
d1 ν2∗
r1 ν1∗

K1
,
K2


−

αd2 K1 
.
mr2 


ỳ t tự t t ở t ỹ ừ sỹ tr ố ợ
sỹ t tr ừ t tữỡ ự tở r tở tữỡ
ự ợ tữỡ ự ọ ỳ tr ợ
ữủ tứ ố từ tr ổ õ sỹ
t ởt số ữủ ợ t số õ t ỹ ồ
t số tr tt t tự
r trữớ ủ sỹ tt ừ ừ tr
ú tổ t r trữớ ủ t A < 0 M > 0 ởt ỹ ồ
tốt t ỳ q st ữủ tỹ ố ợ tở

ổ õ ú

ợ t

ữủ q trồ t t
ữợ trỗ ú t s ồ s t ừ r ú ữủ
ự tr ữ ổ t ồ ổ ữủ sỷ ử
ự tữủ s t õ ử ừ
ự ỹ ởt ổ t ồ ổ t s t r
ú

ổ õ
ú tổ t s t r ú ữ ởt tr túỗ tr
ổ trữớ ũ ú tổ tt ú t trữ t st
tr ũ ỡ ỳ r ú t ở ừ ú s tr
t ở ừ r s t s trt t ổ õ ú tr
ũ t r ữủ tt õ t ỳ ũ
q tr ữ r tr t tớ ỡ s ợ q
tr t trữ q tr tr q tr ú
ỵ ni t ở ừ ú tữỡ ự tr ũ i i {1, 2} piA piJ
t ở ừ r trữ t trự
tữỡ ự tr ũ i i {1, 2} t số r1 r2 K tố ở t
trữ sự ự ổ trữớ ừ ú tữỡ ự tr ộ ũ số
diA , diJ t t tỹ ừ r trữ t
r trự tữỡ ự tr ũ i i {1, 2} ai t
ú ừ r ei t số q sỹ õ tự tữỡ
ự tr ũ i i {1, 2} ú tổ tt m, m t ữ ừ r
trữ t tứ ũ 1 ũ 2 ữủ số
t ỳ t tớ t = t s t
ú tổ t (n1 , n2 , p1A , p2A , p2J ) ợ tr ổ

n1 (0) 0, n2 (0) 0, p1A (0) 0, p2A (0) 0, p1J (0) 0, p2J (0) 0
ổ ừ t ữủ ữ s





n1
dn1


 dτ = ε r1 n1 1 − K − a1 n1 p1A









n2
dn2



= ε r2 n2 1 −
− a2 n2 p2A



dτ
K








dp1A


= ε − d1A p1A + α1 p1J + mp2A − mp1A

dτ




dp2A


= ε − d2A p2A + α2 p2J + mp1A − mp2A


dτ








dp1J


= ε − d1J p1J − α1 p1J + e1 a1 n1 p1A



dτ







 dp2J = ε − d p − α p + e a n p
2J 2J
2 2J
2 2 2 2A .
dτ

✹✳✷✳✸ P❤➙♥ t➼❝❤ ✈➔ ❚❤↔♦ ❧✉➟♥
❚r÷î❝ ❤➳t✱ ❝→❝ t➼♥❤ ❝❤➜t ❦❤æ♥❣ ➙♠ ✈➔ ❜à ❝❤➦♥ ❝õ❛ ♥❣❤✐➺♠ ❝õ❛ ❤➺ ❤♦➔♥
t❤✐➺♥ ❜❛♥ ✤➛✉ ✤÷ñ❝ ❝❤➾ r❛✳ ❚✐➳♣ t❤❡♦✱ sû ❞ö♥❣ ❝→❝ ❜÷î❝ ♥❣➢♥ ❣å♥ ❝õ❛ ♣❤÷ì♥❣
♣❤→♣ tê ❤ñ♣ ❜✐➳♥✱ ♠æ ❤➻♥❤ rót ❣å♥ ♥❤➟♥ ✤÷ñ❝ ❧➔✿

▼æ ❤➻♥❤ rót ❣å♥

dn1
n1


 dt = n1 r1 1 − K − a1 µ1 pA









dn2
n2


− a2 µ2 pA
= n2 r2 1 −



dt
K






dpA
= − d1A µ1 + d2A µ2 pA + α1 p1J + α2 p2J


 dt






dp1J


= −d1J p1J − α1 p1J + e1 a1 n1 µ1 pA



dt







 dp2J = −d p − α p + e a n µ p
2J 2J

2 2J
2 2 2 2 A
dt
m
m
✈î✐ µ1 =
✱ µ2 =
✈➔ pA = p1A + p2A ✳
m+m
m+m

✷✵


P t ữỡ ừ ổ rút ồ
t ổ õ s tr trử tồ ở E0 (0, 0, 0, 0, 0)
E1 (0, K, 0, 0, 0) E2 (K, 0, 0, 0, 0) E3 (K, K, 0, 0, 0) ổ tỗ
t E4 (n1 , 0, pA , p1J , 0) tỗ t ữợ 1/K < 1/
n1 ợ
n
1 =

r1 1 nK1
(d1A à1 + d2A à2 )(d1J + 1 )
(d1A à1 + d2A à2 )
pA
, pA =
, p1J =
,
à1 e1 a1 1

a1 à1
1

E5 (0, n
2 , pA , 0, p2J ) tỗ t 1/K < 1/
n2 ợ
n
2 =

r2 1 nK2
(d1A à1 + d2A à2 )(d2J + 2 )
(d1A à1 + d2A à2 )
pA
, pA =
, p2J =
.
à2 e2 a2 2
a2 à2
2

ố ũ ởt tr E6 (n1 , n2 , pA , p1J , p2J ) tỗ t
1
s tọ max{ n11 , n12 } < K
< n11 + n12 ợ
1 e1 a1 à1
2 e2 a2 à2
d1A à1 + d2A à2
+

d

+

d
+

K
1
2
1J
2J
,
pA =
a1 à1
1 e1 a1 à1
a2 à2
2 e2 a2 à2
ì
+
ì
r
d1J + 1
r2
d2J + 2
a1 à1
a2 à2


n1 = K 1
pA , n 2 = K 1
pA ,

r1
r1
e1 a1 à1
e2 a2 à2
p1J =
n1 pA , p2J =
n2 pA .
(d1J + 1 )
(d2J + 2 )
1
ỡ ỗ t ờ õ t ữủ t K
õ t t
1
1
1
K > n 1 + n 2 t ở ỹ õ 4 E0 , E1 , E2 , E3
E3 ổ ờ t E6 tỗ t t
E4 , E5 ổ ờ E4 , E5 ổ
t ũ ờ õ t t tt t ờ ừ ữ ổ
tờ t ồ õ rt t số tr ổ ú tổ
tr tr ởt ử õ t õ t t ữủ t ở ự
1
tr ờ ừ ổ ử tở t K
tr tt t số
ỏ ữủ ố ử t t số ữủ ồ ữ s r1 = 0.3
r2 = 0.9 a1 = 0.7 a2 = 0.1 e1 = 0.9 e2 = 0.5 1 = 0.1 2 = 0.1 m = 0.8
m
= 0.2 K10 ữỡ ừ ữỡ tr s t X

r22 n

2 X 2 + r2 v +

(d1A à1 + d2A à2 )(d2J + 2 )
e2 2 a2 à2 r2
X
= 0,
v
v

ợ v = d1A à1 + d2A à2 + d2J + 2 E6 E6 ờ
ừ ờ ữỡ ừ õ ữủ tọ tr trữớ
ủ t q ừ ổ ọ t r ở ỹ õ ởt
tr ợ q tr t E5




❙♦ s→♥❤ ♠➟t ✤ë ❧ó❛ tr➯♥ ✈ò♥❣ 1 ❣✐ú❛ ♠æ ❤➻♥❤ ✤➛② ✤õ ✈➔ ♠æ ❤➻♥❤ rót ❣å♥✳
❚r÷í♥❣ ❤ñ♣✿ r➛② ♥➙✉ tr✐➺t t✐➯✉✱ ❝❤➾ ❝á♥ ❧ó❛ ♣❤→t tr✐➸♥ tr➯♥ ❝↔ ❤❛✐ ✈ò♥❣✳
❍➻♥❤ ✹✳✾✿

❍➻♥❤ ✹✳✶✵✿ ❈→❝ ✤✐➸♠ ❝➙♥ ❜➡♥❣ ✈➔ ♣❤➙♥ t➼❝❤ ê♥ ✤à♥❤ ✤à❛ ♣❤÷ì♥❣ ❝õ❛ ♠æ ❤➻♥❤ rót
❣å♥✳

P❤➙♥ t➼❝❤ t♦➔♥ ❝ö❝ ❝õ❛ ♠æ ❤➻♥❤ rót ❣å♥
✣à♥❤ ❧þ ✹✳✷✳✶✳ ●✐↔ t❤✐➳t r➡♥❣
a1 µ1 e1 Kα1
a2 µ2 e2 Kα2
+
≤ d1A µ1 + d2A µ2 .

d1J + α1
d2J + α2

❑❤✐ ✤â ✤✐➸♠ ❝➙♥ ❜➡♥❣ E3 (K, K, 0, 0, 0) ❧➔ ê♥ ✤à♥❤ t✐➺♠ ❝➟♥ t♦➔♥ ❝ö❝ tr➯♥
(0, +∞)5 ✳
❈❤ó þ ✹✳✷✳✷✳ ✣✐➲✉ ❦✐➺♥ ê♥ ✤à♥❤ t✐➺♠ ❝➟♥ ✤à❛ ♣❤÷ì♥❣ ❝õ❛ E3 ❣✐è♥❣ ✈î✐ ✤✐➲✉
❦✐➺♥ ê♥ ✤à♥❤ t✐➺♠ ❝➟♥ t♦➔♥ ❝ö❝ ❝õ❛ ♥â✳
r2
K
✱ ❛♥❞ n1 >
✈î✐ n1 ✱ pA ♥❤÷
●✐↔ t❤✐➳t r➡♥❣ pA > pˆA >
a2 µ2
2
s❛✉ n1 ≤ lim inf t→∞ n1 (t) ✈➔ pA ≤ lim inf t→∞ pA (t)✳ ❑❤✐ ✤â ✤✐➸♠ ❝➙♥ ❜➡♥❣
E4 (nˆ1 , 0, pˆA , pˆ1J , 0) ❧➔ ê♥ ✤à♥❤ t✐➺♠ ❝➟♥ t♦➔♥ ❝ö❝ tr➯♥ (0, +∞)5 ✳
K
K
●✐↔ t❤✐➳t r➡♥❣ n1 >
✈➔ n2 >
✈î✐ n1 ✱ n2 ♥❤÷ s❛✉
2
2
n1 ≤ lim inf t→∞ n1 (t) ✈➔ n2 ≤ lim inf t→∞ n2 (t)✳

✣à♥❤ ❧þ ✹✳✷✳✸✳

✣à♥❤ ❧þ ✹✳✷✳✹✳

✷✷

❍➻♥❤ ✹✳✶✶✿

❚r÷í♥❣ ❤ñ♣ r➛② ♥➙✉ tr✐➺t t✐➯✉✱ ❧ó❛ ♣❤→t tr✐➸♥ tr➯♥ ❝↔ ❤❛✐ ✈ò♥❣✳

❑❤✐ ✤â ✤✐➸♠ ❝➙♥ ❜➡♥❣ E6 (n∗1 , n∗2 , p∗A , p∗1J , p∗2J ) ❧➔ ê♥ ✤à♥❤ t✐➺♠ ❝➟♥ t♦➔♥ ❝ö❝
tr➯♥ (0, +∞)5 ✳
❈❤ó þ ✹✳✷✳✺✳ ✣✐➲✉ ❦✐➺♥ ê♥ ✤à♥❤ t✐➺♠ ❝➟♥ t♦➔♥ ❝ö❝ ❝õ❛ E4 ✭t÷ì♥❣ ù♥❣ E6 ✮ ❧➔
t❤ä❛ ♠➣♥ ✤✐➲✉ ❦✐➺♥ ê♥ ✤à♥❤ t✐➺♠ ❝➟♥ ✤à❛ ♣❤÷ì♥❣ ❝õ❛ E4 ✭t÷ì♥❣ ù♥❣ E6 ✮✳
❈❤ó♥❣ tæ✐ q✉❛♥ t➙♠ ✤➳♥ ❦➳t q✉↔ ❝õ❛ ✤à♥❤ ❧þ ✹✳✷✳✶ tr♦♥❣ ✤â r➛② ♥➙✉ ❜à t✉②➺t
❝❤õ♥❣✳ ❍✐➸✉ ✤÷ñ❝ ❝ì ❝❤➳ ✤➡♥❣ s❛✉ ❦➳t q✉↔ ♥➔② ✤â♥❣ ♠ët ✈❛✐ trá q✉❛♥ trå♥❣✱
❣✐ó♣ ❝❤♦ ❝♦♥ ♥❣÷í✐ ❝â ❝→❝ t→❝ ✤ë♥❣ ♣❤ò ❤ñ♣ ✈➔♦ ❤➺ s✐♥❤ t❤→✐ r➛② ♥➙✉✲❧ó❛✳
❈❤ó♥❣ tæ✐ t➟♣ tr✉♥❣ ♥❣❤✐➯♥ ❝ù✉ t→❝ ✤ë♥❣ ❝õ❛ ❝→❝ ②➳✉ tè ❦❤→❝ ♥❤❛✉ ❞➝♥ ✤➳♥
sü t✉②➺t ❝❤õ♥❣ ❝õ❛ r➛② ♥➙✉✿ ❝→❝ t❤❛♠ sè ❞✐ ❝÷ ✈➔ ❝→❝ t❤❛♠ sè ✈➲ ❝➜✉ tró❝ t✉ê✐✳
❈→❝ ♠æ ♣❤ä♥❣ ✤÷ñ❝ tr➻♥❤ ❜➔② ✤➸ ♠✐♥❤ ❤å❛ ❝❤♦ ❦➳t q✉↔ ❝õ❛ ❝❤ó♥❣ tæ✐ ✭①❡♠
❍➻♥❤ ✹✳✶✶✮✳

❑➳t ❧✉➟♥

❈❤ó♥❣ tæ✐ ✤➣ tr➻♥❤ ❜➔② tr♦♥❣ ❝❤÷ì♥❣ ♥➔② ♠ët sè ♠æ ❤➻♥❤ ❝❤♦ ❤❛✐ ❤✐➺♥ t÷ñ♥❣
s✐♥❤ t❤→✐✳ ✣è✐ ✈î✐ ❤➺ s✐♥❤ t❤→✐ ❤❛✐ ❧♦➔✐ ❝→ ❚❤✐♦❢✲❜↕❝❤ t✉ë❝ ð ❜í ❜✐➸♥ ❙❡♥❡❣❛❧✱
❝❤ó♥❣ tæ✐ ✤➣ ✤➲ ①✉➜t ❜❛ ♠æ ❤➻♥❤ t÷ì♥❣ ù♥❣ ✈î✐ ❜❛ tr÷í♥❣ ❤ñ♣ ❝â ✤ë ♣❤ù❝ t↕♣
t➠♥❣ ❞➛♥✿ ✭✶✮ tr÷í♥❣ ❤ñ♣ ❦❤æ♥❣ ❝â ♥ì✐ tró ➞♥✱ ✭✷✮ tr÷í♥❣ ❤ñ♣ ❞✐ ❝÷ ❦❤æ♥❣ ♣❤ö
t❤✉ë❝ ♠➟t ✤ë ✈➔ ✭✸✮ tr÷í♥❣ ❤ñ♣ ❞✐ ❝÷ ♣❤ö t❤✉ë❝ ✈➔♦ ♠➟t ✤ë✳ ✣è✐ ✈î✐ ❤➺ s✐♥❤
t❤→✐ r➛② ♥➙✉✲❧ó❛✱ ♠ët ♠æ ❤➻♥❤ ✤÷ñ❝ ✤÷❛ r❛ ❜➡♥❣ ♣❤÷ì♥❣ ♣❤→♣ ♠æ ❤➻♥❤ ❤â❛
❞ü❛ tr➯♥ ♣❤÷ì♥❣ tr➻♥❤✳ ❈❤ó♥❣ tæ✐ ✤➣ ♣❤➙♥ t➼❝❤ sü ê♥ ✤à♥❤ ✤à❛ ♣❤÷ì♥❣ ✈➔ ❝→❝
t➼♥❤ ❝❤➜t t♦➔♥ ❝ö❝ ❝õ❛ ♠æ ❤➻♥❤ rót ❣å♥ ✤➸ ♥❣❤✐➯♥ ❝ù✉ ✈➲ ♠æ ❤➻♥❤ ❤♦➔♥ t❤✐➺♥
❜❛♥ ✤➛✉ ❝õ❛ ❝→❝ ❤✐➺♥ t÷ñ♥❣ s✐♥❤ t❤→✐ ♥➔②✳
◆ë✐ ❞✉♥❣ ❝õ❛ ❝❤÷ì♥❣ ♥➔② ❞ü❛ tr➯♥ ❜➔✐ ❜→♦ ❬✷❪ ✈➔ ❬✸❪✱ tr♦♥❣ ❉❛♥❤ ♠ö❝ ❝→❝

❝æ♥❣ tr➻♥❤ ✤➣ ❝æ♥❣ ❜è ❝õ❛ ❧✉➟♥ →♥✳

✷✸