Hạt trần-hạt kín

Thụ phấn
Bách khoa toàn thư mở Wikipedia
Thụ phấn là một bước rất quan trọng trong quá trình sinh sản ở thực vật có hạt; là quá trình
chuyển những hạt phấn (còn gọi là bào tử đực) tới lá noãn, cấu trúc chứa noãn (còn gọi là
bào tử cái). Phần tiếp nhận hạt phấn của noãn gọi là núm nhụy đối với hoa của thực vật hạt
kín và lỗ noãn đối với thực vật hạt trần. Việc nghiên cứu sự thụ phấn liên quan tới nhiều bộ
môn khoa học như: thực vật học, làm vườn, côn trùng học và sinh thái học. Sự thụ phấn là
rất quan trọng đối với nghề làm vườn vì hầu hết các quả của cây trồng sẽ không phát triển
được nếu nhụy của nó không được thụ phấn. Quá trình thụ phấn như là sự phản ứng giữa
hoa và các nhân tố bên ngoài như côn trùng, gió, con người v.v. đã được Christan Konrad
Sprengel công bố vào thế kỷ 18.
Thực vật có hoa (Magnoliophyta)
Hoa hoàng dương (Liriodendron tulipifera)
Phân loại khoa học
Giới (regnum):Plantae
Ngành (divisio): Magnoliophyta
Các lớp
Magnoliopsida- Hai lá mầm
Liliopsida- Một lá mầm
Thực vật có hoa (còn gọi là thực vật hạt kín) là một nhóm chính của thực vật. Chúng tạo
thành một trong hai nhóm thuộc thực vật có hạt (Spermatophyte). Chúng bao phủ các hạt
của mình bằng cách đưa hạt vào trong quả thực thụ. Chúng chứa các cơ quan sinh sản
trong một cấu trúc được gọi là hoa; noãn được bao phủ bởi lá noãn, nó sẽ dẫn tới sự hình
thành quả.
Trong nhóm chính kia của thực vật có hạt, được gọi là thực vật hạt trần, noãn không được
bao phủ khi thụ phấn và các hạt không ở trong quả thực thụ, mặc dù thỉnh thoảng người ta
vẫn thấy ở chúng các cơ cấu nhiều cùi thịt che phủ hạt (ví dụ chi Taxus).
Lịch sử
Thuật ngữ để chỉ thực vật hạt kín là "Angiosperm", có nguồn gốc từ tiếng Hy Lạp cổ đại
αγγειον (chỗ chứa) và σπερμα (hạt), được Paul Hermann tạo thành dưới dạng thuật ngữ
Angiospermae vào năm 1690, như là tên gọi của một trong các ngành chính trong giới thực

vật của ông, nó bao gồm thực vật có hoa và tạo ra các hạt được bao phủ trong các bao vỏ
(quả nang), ngược lại với Gymnospermae của ông, hay thực vật có hoa với các quả thuộc
loại quả bế hay quả nứt - toàn bộ quả hay mỗi miếng riêng rẽ của nó được coi như là hạt và
trần trụi. Thuật ngữ này và từ trái nghĩa của nó đã được Carolus Linnaeus duy trì với cùng
ngữ cảnh, nhưng với các ứng dụng hạn hẹp hơn, như trong tên gọi của các bộ trong lớp
Didynamia của ông. Việc sử dụng nó trong bất kỳ cách tiếp cận nào đối với lĩnh vực hiện
đại của nó chỉ trở thành có thể sau khi Robert Brown thiết lập vào năm 1827 sự tồn tại của
các noãn trần thực sự trong Cycadeae (Tuế) và Coniferae (Thông), cho phép gọi chúng một
cách chính xác là thực vật hạt trần. Từ thời điểm này trở đi, cũng giống như Gymnosperm
được dùng để chỉ thực vật hạt trần thì thuật ngữ Angiosperm đã được nhiều nhà thực vật
học dùng với ý nghĩa đối lập, nhưng với giới hạn thay đổi, như là tên nhóm cho các thực
vật hai lá mầm khác.
Sự phát hiện của Hofmeister năm 1851 về các thay đổi xảy ra trong túi phôi của thực vật
có hoa, cũng như sự xác định của ông về các quan hệ chính xác của các thay đổi này với
thực vật có mạch, đã cố định vị trí của Gymnosperm như là một lớp phân biệt với thực vật
hai lá mầm, và thuật ngữ Angiosperm sau đó dần dần được chấp nhận như là tên gọi phù
hợp cho toàn bộ thực vật có hoa hơn là Gymnosperm, và nó bao gồm trong đó các lớp thực
vật hai lá mầm và thực vật một lá mầm. Đây chính là ý nghĩa mà thuật ngữ này hiện nay có
được và được sử dụng ở đây.
Nguồn gốc
Sự tiến hóa của giới thực vật đã theo xu hướng thiết lập các loài thực vật với kiểu cách
phát triển cố định và phù hợp với sự thay đổi của sự sống trên mặt đất, và thực vật hạt kín
là biểu hiện cao nhất của quá trình tiến hóa này. Chúng tạo thành thảm thực vật chủ yếu
trên bề mặt Trái Đất trong kỷ nguyên hiện tại. Thực vật hạt kín được tìm thấy từ hai địa
cực tới xích đạo, khi mà sự sống của thực vật là có thể duy trì được. Chúng cũng rất phổ
biến trong các vùng nông của các con sông và các hồ nước ngọt, cũng như có ít hơn về mặt
số lượng loài trong các hồ nước mặn hay trong lòng đại dương. Tuy nhiên, các loài thực
vật hạt kín thủy sinh không phải là các dạng nguyên thủy mà được phát sinh ra từ các dạng
tổ tiên trung gian trên đất liền. Gắn liền với sự đa dạng về nơi sinh sống là sự dao động lớn
về hình thái chung và kiểu sinh trưởng. Chẳng hạn, các loại bèo tấm quen thuộc che phủ bề

mặt các ao hồ gồm có các chồi nhỏ màu xanh lục dạng "tản", gần như không thể hiện sự
phân biệt giữa các phần - thân và lá, chúng có một rễ đơn mọc theo chiều đứng xuống dưới
nước. Trong khi đó, các cây thân gỗ lớn trong rừng có thân cây, có lẽ là sau hàng trăm
năm, đã phát triển thành một hệ thống trải rộng bao gồm các cành và nhánh, mang theo
nhiều cành con hay nhánh nhỏ với hằng hà sa số lá, trong khi dưới lòng đất thì hệ thống rễ
trải rộng nhiều nhánh cũng chiếm một diện tích đất tương đương. Giữa hai thái cực này là
mọi trạng thái có thể tưởng tượng được, bao gồm các loại cây thân thảo trên mặt đất và
dưới nước, là các loại cây thân bò, mọc thẳng hay dây leo về cách thức phát triển, cây bụi
hay cây thân gỗ nhỏ và vừa phải và chúng có sự đa dạng hơn nhiều so với các ngành khác
của thực vật có hạt, chẳng hạn như ở thực vật hạt trần.
Các chứng cứ đầu tiên về sự xuất hiện của thực vật hạt kín được tìm thấy trong các mẫu
hóa thạch có niên đại khoảng 140 triệu năm trước, trong thời kỳ của kỷ Juras (203-135
triệu năm trước). Dựa trên các chứng cứ hiện tại, dường như là các tổ tiên của thực vật hạt
kín và ngành Gắm (Gnetophyta) đã tách ra khỏi nhau vào cuối kỷ Trias (220-202 triệu năm
trước). Các thực vật hóa thạch với một số đặc trưng có thể xác định thuộc về thực vật hạt
kín xuất hiện trong kỷ Juras và đầu kỷ Phấn trắng (kỷ Creta) (135-65 triệu năm trước),
nhưng chỉ có dưới một số rất ít hình thái thô sơ. Sự bùng nổ mạnh của thực vật hạt kín (khi
có sự đa dạng lớn của thực vật hạt kín trong các mẫu hóa thạch) đã diễn ra vào giữa kỷ
Phấn trắng (khoảng 100 triệu năm trước). Vào cuối kỷ Phấn trắng, thực vật hạt kín dường
như đã trở thành nhóm thống trị trong số thực vật trên đất liền, và nhiều thực vật hóa thạch
có thể nhận ra được là thuộc về các họ ngày nay (bao gồm dẻ gai, sồi, thích, mộc lan) đã
xuất hiện.
Phân loại
Thực vật có hoa thông thường được coi là một ngành. Là một nhóm ở cấp độ trên họ, nên
ở đây có sự tự do trong việc chọn tên gọi: Điều 16 của ICBN cho phép hoặc là dùng tên
miêu tả hoặc là dùng tên dựa trên tên phát sinh chủng loài. Tên ưa thích theo phạm trù sau
là Magnoliophyta (ở cấp độ ngành, dựa trên Magnolia là tên khoa học của chi Mộc lan).
Tên miêu tả phổ biến nhất là Angiospermae (Angiosperm), với Anthophyta ("thực vật có
hoa") là sự lựa chọn thứ hai.
Phân loại nội bộ của nhóm này đã qua nhiều thay đổi đáng kể cũng giống như sự thay đổi

của ý tưởng về các mối quan hệ của chúng. Hệ thống Cronquist], được Arthur Cronquist
đưa ra năm 1981, vẫn còn được sử dụng rộng rãi nhưng không còn được coi là phản ánh
đúng cơ chế phát sinh loài. Sự nhất trí chung về việc thực vật có hoa cần sắp xếp như thế
nào chỉ có thể nổi lên gần đây, thông qua công trình của Angiosperm Phylogeny Group, là
tổ chức đã phát hành sự phân loại lại có sức thuyết phục hơn cho thực vật hạt kín vào năm
1998. Sự cập nhật các nghiên cứu gần đây đã được phát hành như là APG (2003) và nó có
sẵn tại Wikipedia:Cây sự sống#Cập nhật của Angiosperm Phylogeny Group.
Theo truyền thống, thực vật có hoa được chia thành hai nhóm chính, trong hệ thống
Cronquist được gọi là Magnoliopsida (ở cấp độ lớp, dựa trên tên gọi Magnolia) và
Liliopsida (ở cấp độ lớp, dựa trên tên gọi Lilium). Phổ biến hơn là các tên gọi miêu tả (theo
điều 16 của ICBN): Dicotyledones (một số người ưa dùng Dicotyledoneae) và
Monocotyledones (một số người ưa dùng Monocotyledoneae), là các tên gọi đã được sử
dụng từ rất lâu. Trong tiếng Việt, thành viên của nhóm bất kỳ nào đều có thể gọi chung là
"thực vật một lá mầm" hay "thực vật hai lá mầm". Các tên gọi này xuất phát từ một thực tế
là thực vật hai lá mầm thường (không phải luôn luôn) có hai lá mầm trong mỗi hạt, trong
khi thực vật một lá mầm thông thường chỉ có một. Quan điểm về số lượng lá mầm không
phải là thuận tiện mà cũng không phải là đặc điểm có độ tin cậy cao.
Các nghiên cứu gần đây chỉ ra rằng thực vật một lá mầm là một nhóm "tốt" (nhóm đơn
ngành hay toàn phần), trong khi thực vật hai lá mầm lại không phải như vậy (nhóm đa
ngành). Tuy nhiên, trong phạm vi của thực vật hai lá mầm vẫn tồn tại nhóm "tốt", nó bao
gồm phần lớn thực vật hai lá mầm. Nhóm mới này về mặt bán chính thức được gọi là "thực
vật hai lá mầm thực thụ" (eudicot) hay "ba lỗ chân lông" (tricolpate). Tên gọi "tricolpate"
có nguồn gốc từ loại hình phấn hoa tìm thấy trong cả nhóm. Tên gọi eudicot được tạo ra
bằng cách gắn "dicot" với tiền tố "eu-" (tiếng Hy Lạp 'eu'= "thực thụ"), do mọi thực vật hai
lá mầm thực thụ đều chia sẻ các đặc trưng thông thường được gán cho thực vật hai lá mầm.
Tên gọi hình thức cho nhóm này đôi khi được dùng là Rosopsida (ở cấp độ lớp, dựa trên
chi Rosa). Tách nhóm này ra khỏi thực vật hai lá mầm (cũ) người ta thu được phần còn lại,
nó đôi khi được gọi là "thực vật hai lá mầm cũ" (palaeodicot với tiền tố "palaeo-" trong
tiếng Hy Lạp cổ điển có nghĩa là cũ). Do nhóm còn lại này không phải là một nhóm "tốt"
nên thuật ngữ này chỉ có mục đích làm thuận lợi trong phân loại mà thôi.

Sự đa dạng của thực vật có hoa
Trên 250.000 loài thực vật có hoa đã được miêu tả trong phạm vi của khoảng 460 họ.
Các họ thực vật có hoa đa dạng nhất, theo trật tự số lượng loài, là:

Magnolia tripetala.
1.Orchidaceae (Họ Phong lan): 25.000 loài hoặc nhiều hơn
2.Asteraceae hay Compositae (họ Cúc): 20.000 loài
3.Fabaceae hay Leguminosae (họ Đậu): 17.000
4.Poaceae hay Gramineae (họ Hòa thảo, họ Cỏ, họ Lúa): 9.000
5.Rubiaceae (Họ Thiến thảo hay họ Cà phê): 7.000
6.Euphorbiaceae (Họ Đại kích hay họ Thầu dầu): 5,000
7.Malvaceae (Họ Cẩm quỳ): 4.300
8.Cyperaceae (Họ Cói): 4.000
9.Araceae (Họ Chân bê còn gọi là họ Ráy, bao gồm cả phân họ Ráy): 3.700
Trong danh sách 9 họ lớn nhất kể trên, thì Orchidaceae, Poaceae, Cyperaceae và Araceae là
các họ thực vật một lá mầm; các họ còn lại là họ thực vật hai lá mầm.
Cấu trúc trong
Sự đa dạng trong cấu trúc trong của ngành này cũng vượt xa ngành thực vật hạt trần. Các
bó mạch của thân cây thuộc về dạng bàng hệ, điều đó có thể hiểu là các thành phần của
thân gỗ (hay chất gỗ) và vỏ (hay li be) được xếp cạnh nhau trên cùng một đường tròn.
Trong nhóm lớn hơn là thực vật hai lá mầm thì chúng có các bó mạch trong các thân cây
non được sắp xếp trong vòng gỗ mở, chia tách phần lõi xốp trung tâm với phần vỏ ngoài.
Trong mỗi bó, chia tách bởi phần chất gỗ và phần li be, là một lớp mô phân sinh hay mô
hình thành đang hoạt động, được biết dưới tên gọi tầng phát sinh gỗ; bằng sự hình thành
của lớp phát sinh gỗ giữa các bó (tầng phát sinh gỗ trong bó) thì vòng gỗ hoàn hảo được
tạo ra, và đều đặn tăng độ dày hàng năm do sự phát triển của chất gỗ ở bên trong và lớp li
be ở bên ngoài. Li be mềm nhanh chóng bị tiêu tan, nhưng chất gỗ cứng thì vẫn còn và tạo
thành kích thước lớn của thân cây và các cành đối với các cây thân gỗ lâu năm. Do các
khác biệt trong đặc trưng của các thành phần được tạo ra vào đầu và cuối mùa nên nó được
giới hạn theo mặt cắt ngang thành các vòng gỗ đồng tâm, mỗi vòng cho một mùa tăng

trưởng - còn gọi là vòng gỗ hàng năm.
Trong nhóm nhỏ hơn là thực vật một lá mầm thì các bó mạch có nhiều hơn ở các thân cây
non và phân tán qua các mô nền. Ngoài ra, chúng không chứa tầng phát sinh gỗ và kích
thước thân cây khi đã hình thành chỉ tăng trưởng trong rất ít trường hợp.
Cơ quan sinh dưỡng
Giống như ở thực vật hạt trần, việc tạo nhánh là đơn trục; sự tách đôi hay chia nhánh của
điểm phát triển thành hai cành tương đương để thay thế cho thân chính là thiếu vắng ở cả
thân và rễ. Lá có sự dao động lớn về hình dạng, nhưng nói chung là nhỏ so với kích thước
của cây; ngoại trừ ở một số loài thực vật một lá mầm như trong phân họ Ráy, trong đó ở
một vài chi thì cây tạo ra lá to, nhiều nhánh mỗi mùa.
Trong một số rất hạn chế các trường hợp thì thân cây chính không tạo cành và kết thúc của
nó là hoa, giống như ở loài hoa tulip (uất kim hương), trong đó các lá bắc hình thành lên
thân hành dưới đất, các lá xanh lục và các lá dạng hoa màu mè được sinh ra trên cùng một
trục. Nói chung, các hoa chỉ được tạo thành trên các cành, nhánh có cấp cao hơn, thông
thường chỉ ở các cành cao nhất trong hệ thống nhánh cây. Nhánh tiềm năng (chồi), hoặc là
chồi lá hoặc là chồi hoa, được hình thành ở nách lá; đôi khi nhiều hơn một chồi mọc ra,
giống như ở cây óc chó, trong đó 2-3 chồi mọc thành chuỗi theo chiều dọc phía trên mỗi lá.
Nhiều chồi chỉ ở dạng ngủ hay chỉ được đánh thức trong những hoàn cảnh khác thường,
chẳng hạn sau khi cành hiện tại bị phá hủy. Ví dụ việc chặt hay xén tỉa cành sẽ giúp cho
các chồi ngủ nhiều năm có thể thức dậy. Các chồi lá đôi khi có thể mọc ra từ rễ, khi chúng
bị đánh thức ngẫu nhiên; điều này xảy ra ở nhiều loại cây ăn quả, như cây dương, đu và
nhiều loài khác. Ví dụ, các chồi non trổ ra từ lòng đất xung quanh cây đu không phải là cây
non mà là các chồi rễ. Ở nhiều loài thực vật hai lá mầm thì rễ nguyên thủy của cây non tồn
tại suốt cuộc đời của cây, tạo thành (thường thấy ở các cây hai năm) một rễ cái to, giống
như ở cà rốt, hay ở cây lâu năm là một hệ thống rễ nhiều nhánh.Tuy nhiên, ở nhiều loài
thực vật hai lá mầm và phần lớn thực vật một lá mầm khác thì rễ nguyên thủy sẽ tàn lụi đi
nhanh chóng và thay thế vào đó là các rễ ngẫu nhiên mọc từ thân cây.
Hoa, quả và hạt
Tính chất đặc trưng của thực vật hạt kín là hoa, trong đó có sự dao động đáng kể về hình
dáng và sự hình thành. Nó đưa ra các đặc trưng đáng tin cậy nhất để thiết lập quan hệ giữa

các loài thực vật hạt kín. Chức năng của hoa là đảm bảo cho sự thụ phấn của noãn và phát
triển của quả chứa các hạt. Hoa có thể sinh ra ở đầu ngọn hay ở nách lá. Thỉnh thoảng,
chẳng hạn như ở hoa vi ô let, hoa mọc ra ở nách của lá. Tuy nhiên, thông dụng hơn thì các
phần mang hoa của thực vật về hình dạng là phân biệt rõ nét với các phần sinh dưỡng hay
phần mang lá, cũng như tạo ra hệ thống nhánh phức tạp nhiều hay ít, được gọi là cụm hoa.